Автор: admin

Зорина Зоя Александровна, Полетаева Инга Игоревна

Индивидуальные вариации в проявлении когнитивных способностей животных имеют в качестве одной из причин генетические различия. Описание экспериментов, выявивших различия в способности к экстраполяции у диких и доместицированных форм двух видов животных — лисиц и крыс. Изложение методологии генетики поведения, а также результатов основных модельных экспериментов в генетических исследованиях способности к обучению.

1. Индивидуальные различия в проявлении когнитивных способностей животных.

Оценивая когнитивные способности животных разных видов (в сравнении с человеком), ученые всегда сталкивались с тем обстоятельством, что их уровень неодинаков даже у представителей одного вида. Это выражалось в межиндивидуальной изменчивости при решении лабораторных тестов: одни особи оказывались «умными», другие — не очень, а третьи вели себя в тесте случайным образом, не улавливая логической структуры задачи. Так, например, при исследовании способности врановых птиц к оперированию эмпирической размерностью фигур (ЭРФ) оказалось, что только половина птиц, участвовавших в опыте, смогла успешно решить этот тест. Аналогичные результаты были получены при исследовании способности к экстраполяции у животных разных видов. В каждой группе одного вида (кошки, собаки, лисицы, кролики, куры) попадались особи, которые решали задачу безошибочно, а другие данный тест решить не могли.

Очевидно, что при исследовании элементарной рассудочной деятельности и когнитивных способностей в целом успешность выполнения теста может зависеть от степени страха, который испытывает животное в обстановке опыта, от его способности преодолеть страх и состояние стресса, от особенностей онтогенеза и, наконец, от генотипа особи.

Исследованием роли генетической изменчивости в формировании поведения занимается генетика поведения — научное направление, развивающееся в области пересечения интересов физиологии поведения, нейроморфологии, генетики, а в последнее время и молекулярной биологии.

Для понимания генетических основ когнитивных способностей и способности к обучению у животных необходимо прежде всего рассмотреть, как обнаруживается и в чем выражается изменчивость (вариативность) поведения.

Как известно, практически любые признаки организма могут варьировать, обнаруживая фенотипическую изменчивость в пределах нормы реакции, размах которой определен генотипом.

Генетическая изменчивость особей популяции обнаруживается по огромному числу признаков, в число которых входят:

альтернативные признаки (наличие — отсутствие признака);

количественные признаки.

Отметим, что признак — это некая характеристика организма, которая выбирается в качестве «единицы» при генетических исследованиях. Величина количественных признаков определяется большим числом пар аллелей, а вклад каждой из них определить достаточно трудно.

Изменчивость признаков поведения, связанная с варьированием ал-лельного состава генотипа у особей данной популяции или группы, — основной предмет генетики поведения (Эрман, Парсонс, 1984).

Роль отдельных генов в контроле поведения анализируется с помощью классического генетического анализа — метода, который используется в традиционной генетике и у трансгенных мышей, и мышей-нокаутов — животных, генотип которых изменен с помощью методов генной инженерии.

Помимо изменчивости в пределах характерной для данного генотипа нормы реакции и генетической изменчивости, связанной с гетерогенностью аллельного состава данной популяции, для признаков поведения характерна еще одна, специфическая форма изменчивости. Ее нельзя прямо отнести ни к первой, ни ко второй категории. Речь идет об изменчивости признаков поведения животных, связанной с воздействием индивидуального опыта, т.е. с разными формами сенситизации, привыкания, обучения, формирования представлений, подражания и т.д., иными словами, с тем, что определяется спецификой мозга, обеспечивающей все формы когнитивной деятельности. В связи с этим генетические элементы, ответственные за видоизменение поведения за счет индивидуального опыта, видимо, должны быть универсальными и соответственно иметь принципиальное сходство у животных разного уровня организации. Эксперименты, проведенные в конце 80-х и в 90-х годах XX в. на таких разных животных, как пластинчатожаберный моллюск (аплизия), насекомое (дрозофила) и млекопитающее (домовая мышь), показали общность механизмов изменения синоптической пластичности при обучении. Нейронные, синаптические, а также молекулярно-генетические механизмы когнитивной деятельности животных изучены мало, но в последние годы уже появился ряд работ в этом направлении (обзоры Buhot, 1997; Lipp, Wolfer, 1998). В то же время феноменологически существование генетической изменчивости когнитивных процессов у животных проиллюстрировано достаточно подробно, и это будет показано в дальнейшем изложении.

2. Роль генотипа в формировании способности к рассудочной деятельности.

При тестировании элементарной рассудочной деятельности были получены многочисленные свидетельства вариативности (изменчивости) уровня выполнения этого теста среди животных одного вида. Л. В. Крушинский и его сотрудники в 60—70-е годы XX века проанализировали способность животных многих видов к экстраполяции направления движения стимула, т.е. их умение оперировать закономерностями перемещения предметов (см. гл. 4).

Сравнительные исследования поведения животных разных видов позволили сделать заключение, что уровень рассудочной деятельности тем выше, чем сложнее мозг животного (см. гл. 8). Однако для изучения физиолого-генетических основ этого феномена было необходимо исследовать животных одного вида, и наиболее подходящими объектами такой работы казались лабораторные грызуны, хорошо изученные как в физиологических, так и в генетических аспектах. Но именно у грызунов способность к экстраполяции оказалась развита слабо, в частности у лабораторных крыс и мышей она обнаруживалась далеко не всегда.

Экспериментальные данные о существовании генетических различий в способности животных к решению элементарных логических задач были получены в лаборатории Л. В. Крушинского при сравнении способности к экстраполяции у диких и доместицированных (одомашненных) форм лисицы и серой крысы. Дикие «красные» лисицы отличались высоким уровнем правильных решений теста на экстраполяцию. В то же время одомашненные черно-серебристые лисицы, в том числе и мутантные по цвету шерсти, разводившиеся в неволе в течение многих десятков поколений, выполняли этот тест с достоверно более низкими показателями, чем их дикие сородичи.

Рисунок 1А показывает успешность решения данного теста лисицами обеих групп. Доля правильных решений (на рисунке — высота столбиков) была выше у диких (1) лисиц, по сравнению с одомашненными (2—5). Очень высокий уровень правильных решений теста на экстраполяцию (даже при его первом предъявлении) наблюдали у прирученных диких крыс-пасюков, хотя эти показатели быстро снижались уже в течение первого опытного дня (т.е. при 6—8 предъявлениях теста). Лабораторные же крысы (линии Крушинского—Молодкиной (KM), Wag, August и их гибриды между собой) оказались вообще неспособными к решению задачи на экстраполяцию. Доля правильных решений у них не превышала 50%-го уровня, т.е. они выбирали направление обхода ширмы чисто случайно, не руководствуясь информацией о направлении перемещения корма. В то же время гибриды первого поколения от скрещивания диких крыс с лабораторными обнаружили высокий уровень решения этой задачи, достоверно превышающий случайный уровень (Крушинский, 1986). Эти соотношения можно видеть на рис. 1 Б, где 1 и 2 — показатели диких крыс и их гибридов, 3—6 — соответственно крысы линий KM, WAG, Aug и гибридов KM x Aug.

И лабораторные крысы, и черно-серебристые лисицы, хотя и ведут свое происхождение от соответствующих диких форм, в течение многих поколений разведения в неволе не испытывали действия естественного отбора. Иными словами, в популяциях таких животных не было «выживания наиболее приспособленных», и соответственно доля животных, способных к быстрым адекватным реакциям на меняющиеся внешние условия, оказалась уменьшенной. Отражением этого можно считать снижение доли правильных решений теста на элементарную рассудочную деятельность.

Л. В. Крушинский (1986) предполагал, что в случае прекращения действия естественного отбора при размножении животных в неволе разрушаются сложные полигенные системы (или «коадаптированные комплексы»), которые в естественных условиях обеспечивают приспособление животных (через механизмы поведения) к изменяющимся и часто неблагоприятным внешним условиям.

Среди лабораторных мышей также были обнаружены генетические группы, у которых доля правильных решений задачи достоверно превышала случайную. Это были мыши с робертсоновской транслокацией (слиянием) хромосом Rb(8,}7) llem. В начале этого исследования способность к экстраполяции была проанализирована у значительного числа мышей с различными нарушениями кариотипа, в частности с робертсоновскими транслокациями разных хромосом. У животных с большинством таких мутаций доля правильных решений теста также не отличалась от 50%-го случайного уровня. В то же время мыши, у которых было слияние хромосом 8 и 17 (транслокации Rb(8,17)llem и Rb(8,17)6Sic; оно возникло совершенно независимо и найденно в разных лабораториях), оказались способными к экстраполяции. Рис. 1В показывает, что мыши со слиянием хромосом 8 и 17 (3—5) достоверно решали задачу на экстраполяцию, тогда как мыши с нормальным кариотипом (1,2) и со слиянием других хромосом (6) задачи не решали.

Мыши с этой хромосомной мутацией, в течение более 20 лет разводившиеся в нашей лаборатории, устойчиво показывали отличный от случайного уровень решения задачи на экстраполяцию. Позднее мы исследовали этот вопрос с использованием уникальной генетической модели — мышей 4 инбредных линий, которые попарно различались либо по генотипу (СВА и C57BL/6J), либо по наличию или отсутствию этой транслокации (Полетаева, 1998).

Рис. 1. Успешность решения теста на экстраполяцию животными разных генетических групп (пояснения в тексте).

А — решение теста лисицами; Б — крысами; В — мышами. Высота столбца соответствует доле правильных решений задачи при первом (ближний ряд) и многократных (дальний ряд) предъявлениях задачи.

Эксперименты с животными этих линий показали, что усиление способности к решению теста на экстраполяцию и другие особенности поведения, а также особенности обмена катехола-минов у этих мышей связаны именно с наличием в их кариотипе данной робертсоновской транслокации.

Возможно, что причиной, лежащей в основе этих изменений в функции ЦНС при данной хромосомной перестройке, могут быть изменения в пространственном расположении генетического материала в интерфазном ядре, возникшие как следствие слияния хромосом.

Данные по различиям способности к экстраполяции у животных, отличающихся друг от друга генетически, естественно, не стоят особняком, а являются частью огромной «базы данных», созданной к сегодняшнему дню учеными, работающими в области генетики поведения.

Генетические исследования затрагивают практически все формы поведения, в том числе и способность к обучению, и способность к формированию пространственных предстаапений. Для того чтобы вкратце познакомиться с этим материалом, необходимо сначала дать краткий очерк основных методологических особенностей данного направления. Далее приводятся примеры использования генетических методов для изучения когнитивных способностей животных, а также краткое описание исследований генетических закономерностей психических способностей человека.

3. Методы и объекты генетики поведения.

Генетические подходы к исследованию поведения позволяют выяснить, с чем именно связана изменчивость интересующего нас признака, т.е. в какой степени она связана с изменчивостью генотипов данной группы животных, а в какой — с внешними по отношению к генотипу событиями, воздействующими на ЦНС, а следовательно, и на поведение. В таких исследованиях важную роль играет использование так называемых генетических моделей — групп животных, состоящих из генетически «охарактеризованных», нередко идентичных (или почти идентичных) по генотипу особей с определенными физиологическими или биохимическими особенностями. Используют, например, линейных животных — инбредные и селектированные линии. Между инбредными линиями (мышей или крыс) обнаруживаются различия по тем или иным признакам поведения. Выявление таких межлинейных различий — обычно первый этап исследования. Следующим шагом в классических исследованиях по генетике поведения бывает скрещивание животных из линий, обнаруживших контрастные значения признака, с получением гибридов и анализом расщепления признаков во втором и последующем поколениях. Наряду с этим в генетике поведения используются селектированные линии, сформированные путем искусственного отбора на высокие и низкие значения какого-либо признака поведения (в таких случаях для скрещивания в последовательных поколениях отбираются животные соответственно с высокими и низкими значениями интересующего исследователя признака). После выведения таких линий нередко проводится их скрещивание и анализ проявления признаков у потомства.

Данные такого классического генетического анализа делают возможным вывод и о количестве генов, которые определяют основной вклад в изменчивость изучаемого признака поведения. Тестирование поведения гибридов первого поколения дает информацию о доминантном, промежуточном или рецессивном наследовании интересующего признака. Если данный признак определяется одним, двумя или тремя генами, то это можно установить по картине его распределения у гибридов второго поколения и потомков возвратного скрещивания. Если же в определении признака участвует большее число генов, то необходимо применять методы генетики количественных признаков. Современный этап развития науки обогатил генетику поведения новыми методами. К их числу относятся:

метод рекомбинантных инбредных линий (см.: Nesbitt, 1992);

метод QTL—quantitative trait loci (Le Roy, 1999);

создание и исследование мозаичных и химерных животных (Мак Ларен, 1979);

создание трансгенных организмов и животных-нокаутов (см.: Jones, Mormede, 1999).

Нейрогенетика и генетика поведения сформировались в большой степени благодаря работам на дрозофиле (Drosophila melanogester). Это относится и к генетическому исследованию процесса развития нервной системы, и к выявлению специфических для нервной системы генов и генных комплексов, оказывающихся сходными и у дрозофилы, и у млекопитающих.

Мыши (Mus musculus) также чрезвычайно важный экспериментальный объект нейрогенетики и генетики поведения. На мышах разных линий, как инбредных, так и селектированных, исследованы генетические вариации в поведении и корреляция иногда достаточно сложных признаков поведения с изменчивостью строения некоторых отделов мозга. Мыши широко используются также для изучения нейро-биологических основ процесса обучения, причем все большую роль начинают играть исследования поведения и способности к обучению у мышей, у которых генноинженерными методами определенные гены либо выключены (мыши-нокауты), либо видоизменены (искусственные мутанты). Изучение таких животных методами генетики поведения дает также возможность моделировать целый ряд неврологических и психических заболеваний человека (эпилепсия, алкоголизм, депрессивные состояния, болезнь Алыдгеймера и др. — Driscoll, 1992).

Крысы (Rattus norvegicus) также достаточно часто используются как объект генетики поведения. Мозг крысы крупнее и более удобен для хирургических манипуляций и электрофизиологических исследований. В то же время разведение крыс в количествах, необходимых для генетических исследований, стоит очень дорого. Вследствие этого, а также в связи со значительно большей изученностью генома мыши генетические исследования поведения крыс не очень многочисленны. Тем не менее именно на них были проведены многие классические работы (см.5).

4. Изменчивость поведения и выявление роли генотипа.

Традиционный вопрос, стоящий перед исследователями в области генетики поведения, — это выяснение роли генетических факторов в определении особенностей поведения.

Задачи генетики поведения:

относительная роль генетических и средовых факторов, а также их взаимодействия при формировании поведения;

механизмы действия генов, определяющих формирование ЦНС и экспрессирующихся в мозге;

механизмы реализации действия мутантных генов, затрагивающих функцию ЦНС, которые могут служить моделями заболеваний нервной системы человека;

генетико-популяционные механизмы формирования поведения и его изменений в процессе микроэволюции.

Вторая и третья проблемы нередко выделяются в направление, получившее название нейрогенетики.

Общая задача генетики поведения — это интеграция целостного, «организменного» и молекулярно-биологического подходов для создания возможно более полной картины роли генотипа в формировании мозга, в развитии его отдельных реакций и поведения.

В настоящее время генетические исследования поведения и лежащих в его основе нейрофизиологических процессов проводятся по нескольким направлениям. Условно обычно выделяют два основных подхода:

♦ «от поведения к гену» — это изучение отдельных признаков целостного поведения животного с последующим более детальным анализом феноменологии на уровне отдельных хромосом и генных комплексов или же единичных генов;

♦ «от гена к поведению» — это исследование функции гена (как на молекулярном, так и на физиологическом уровне) с после дующим анализом его влияния на поведение. Современная генная инженерия, стремительно развивающаяся в последние десятилетия, существенно продвинула вперед такие методы. Этот подход получил также название «обратной генетики». Методы обратной генетики позволяют прицельно изменять строение гена (gene targeting) или выключать из работы определенные участки генома, т.е. последовательности ДНК, кодирующие те или иные белки. Это могут быть структурные белки, которые определяют, например, строение синаптического аппарата нейронов (видоизменение или выключение белков-рецепторов нейромедиаторов), или регуляторные белки, отсутствие которых делает невозможным нормальное функционирование важных для клетки процессов (как, например, белок CREB и нарушение фосфорилирования, см. 5).

Выбор признаков поведения. Несомненно, что для успеха генетического исследования, например способности животного к обучению, необходимо выбрать такой поведенческий признак, который представлял бы собой естественную «единицу» той или иной формы поведения. Как уже упоминалось, в генетических исследованиях поведения наиболее часто используют линии лабораторных грызунов — крыс и мышей. Очевидно, что для проведения исследований по генетике поведения мышей и крыс следует быть основательно знакомым с их поведением. Кроме того, важно помнить, что в основе генетического подхода лежит выявление изменчивости (вариативности) признаков.

Суть генетического подхода состоит в оценке размаха изменчивости признака у данного вида, популяции или группы особей и в анализе происхождения этой изменчивости.

В период накопления фактов в генетике поведения внимание исследователей привлекали разные признаки, характеризующие поведение: предрасположенность к судорогам, общая возбудимость, локомоторная активность, ориентировочно-исследовательские реакции, разные аспекты репродуктивного поведения, классические и инструментальные условные реакции, чувствительность к действию фармакологических веществ. Опыт, накопленный в первый период развития генетики поведения, можно суммировать следующим образом.

Для исследования роли генотипа в формировании поведения следует выбирать:

♦ признаки, которые легко поддаются количественному учету (например, четкие видоспецифические движения — чистка шерсти или «стойки» у грызунов);

♦ признаки, которые легко измерить по степени выраженности (например, уровень локомоторной активности, измеряемый по длине пройденного животным пути за фиксированное время опыта).

Многие признаки поведения сильно зависят от ряда внешних по отношению к нервной системе факторов, например от сезона года и/ или от гормонального фона. Это вызывает дополнительные трудности при проведении генетических исследований.

Какую именно генетическую модель необходимо выбрать для исследования поведения, определяется конкретными целями и спецификой изучаемого фенотипического признака.

Роль генотипа и среды в формировании поведения. Одним из важных вопросов генетики поведения является разработка теоретической концепции и методических приемов определения относительной роли генотипа и среды в формировании признаков поведения. Этот вопрос неотделим от проблемы формирования поведения в онтогенезе, т.е. проблемы относительной роли «природы» и «воспитания» (nature-nurture).

Накопление информации об особенностях развития поведения животных разных видов, успехи генетики поведения и генетики развития позволили сформулировать ряд общих правил, помогающих определять относительную роль того и другого компонента в формировании конкретного поведенческого акта. Эти правила учитывают особенности поведения данного вида животных, степени жесткости или, наоборот, пластичности основных компонентов его поведения, а также иногда прямую информацию о генетическом контроле его особенностей.

В 1965 г. К. Лоренц достаточно четко сформулировал некоторые общие положения о соотношении врожденных и приобретенных компонентов в эволюционных преобразованиях поведения животных. Этому вопросу посвящена актуальная и по сей день его книга «Эволюция и модификация поведения» (Lorenz, 1965).

Лоренц предположил, что совершенствование поведения в эволюции может идти двумя путями:

первый из них связан с повышением в репертуаре поведения «удельного веса» специализированных и жестко запрограммированных реакций типа врожденных завершающих актов (см. 2.11.2). При таком типе организации поведения способность к обучению в определенной степени ограничена, а спектр реакций,

которые животное приобретает в результате индивидуального опыта, относительно узок;

второй путь эволюционного совершенствования поведения — это усиление индивидуальной адаптации за счет расширения диапазона возможностей другой фазы поведенческого акта —поисковой. В этом случае врожденные реакции часто могут оказаться «замаскированными» различного рода индивидуально приобретенными наслоениями.

По представлениям Лоренца, усиление специализации поведения, наличие жестких программ поведения, пусть даже предусматривающих широкий диапазон реакций, ограничивают возможности отдельных особей в приспособлении к новым условиям. Эволюция по второму пути создает широкие возможности для индивидуального приспособления к разнообразным ситуациям.

В целом можно сказать, что эволюция поведения беспозвоночных (например, насекомых) шла в основном по пути усложнения и совершенствования фиксированных комплексов действий с жесткой внутренней программой, т.е. по первому пути. В то же время эволюция поведения позвоночных шла по пути повышения способности к быстрым адаптациям — за счет усовершенствования поискового поведения, т.е. за счет расширения возможностей осуществлять поведенческие акты по лабильной индивидуальной программе.

В начале 70-х годов XX в. эти представления развил Э. Майр, изложив их в терминах, более близких генетике. Он постулировал существование двух типов генетических программ — «закрытых» и «открытых». На основе молекулярно-генетических данных, накопленных к тому времени, Майр предположил, что онтогенетическая программа последовательной реализации наследственной информации (связанной с формированием мозга и поведения) может зависеть от влияния внешних условий в разной степени, т.е. она может быть закрытой для их влияний или, наоборот, открытой (подробнее см.: Эрман, Парсонс, 1984).

Как известно, история биологии, и в частности биологии развития, прошла этап бурных дебатов, которые получили название «nature-nurture controversion». Речь шла о приоритете в поведенческих реакциях либо природных задатков организма, либо воспитания («врожденное» и «приобретенное»). В настоящее время этот спор разрешен в рамках достаточно общепризнанной эпигенетической концепции. (В первоначальной форме эта концепция рассматривает роль генотипа и сре-довых влияний в эмбриогенезе, однако в принципе применима и к рассмотрению природы разного типа влияний на формирование признаков поведения взрослого животного).

Суть эпигенетической концепции заключается в следующем. Формирование мозга в онтогенезе — нейрогенез — представляет собой непрерывный процесс, в ходе которого происходит взаимодействие сигналов, поступающих из внешней среды, и информации, считывающейся с генома.

В схематической форме, однако, нельзя обойтись без условного деления процесса развития на стадии. При этом последовательные стадии развития можно представить в виде схем, в которые входит ряд компонентов. Успех каждой стадии развития обеспечивается наличием следующих компонентов: фенотипа Р, продуктов экспрессии определенных генов G и существованием некоторого набора внешних условий Е, которые могут варьировать в определенных пределах:

P1 + G1 + El → Р2 + G2 + Е2 — РЗ и т.д.,

где Р1 —фенотип зиготы, Р2 — фенотип следующей стадии. При развитии нервной системы эта картина усложняется тем, что в категорию «внешних» условий попадают влияния, которые исходят от других клеточных элементов нервной системы. Общий анализ показывает, что на нейрон действуют продукты экспрессии генов, которые можно условно разделить на 4 категории в зависимости от особенностей их экспрессии:

экспрессируются в дифференцирующихся нейронах;

в нейронах иных групп, нежели данная;

в глиальных клетках;

гены, обнаруживающие свое влияние на уровне целого организма (например, гены, кодирующие белки—предшественники гормонов).

Одна из важных причин появления разногласий в определении роли врожденного и приобретенного в поведении заключалась в том, что разные исследователи ставили перед собой разные цели. Целью одних работ было изучение внешних, средовых влияний на поведение, целью других — изучение наследственных задатков или нейрофизиологических механизмов реакций организмов. Очевидно, что разные цели исследований определяли и выбор видов животных и разные формы их поведения, а это, естественно, могло вести к появлению достаточно контрастных результатов. Одна из причин таких контрастов — разная норма реакции разных признаков поведения.

Согласно современным представлениям, все признаки организма (в том числе и признаки поведения) генетически детерминированы, однако степень их генетической обусловленности признаков (т.е. жесткость соответствующей генетической программы) варьирует в широких пределах. В одних случаях развитие признака полностью контролируется внутренней программой, и воздействия внешних факторов в процессе онтогенеза могут изменить его лишь в очень малой степени. В других случаях программа записана только «в общих чертах», и формирование признака подвержено разнообразным влияниям.

Степень изменчивости признака в пределах, задаваемых его генетической программой, и представляет собой, как уже говорилось выше, норму реакции.

Как и любые другие, все признаки, характеризующие поведение, находятся под влиянием генотипа и среды.

Каждый признак поведения формируется как результат взаимодействия этих двух источников изменчивости. В соответствии с это-логической схемой акта поведения (см. 2.11,2), можно сказать, что действия, относящиеся к поисковой фазе поведенческого акта, имеют широкую норму реакции, тогда как реакции типа завершающих актов — узкую.

Так, например, осуществляя поиск пищи, животное может обучиться доставать ее из ранее недоступных ему мест, используя для этого разнообразные движения. Однако умерщвление добычи оно может осуществить с помощью достаточно жесткой, видоспецифической последовательности действий (фиксированного комплекса действий).

Очевидно, что для четкого описания зависимости данного поведения от внешних влияний и/или от врожденных задатков необходимо искусственно выращивать животных в условиях, где внешняя стимуляция строго «дозируется». Такие эксперименты были названы «де-привационными» (от англ. deprive — лишать). Метод изолированного воспитания (депривационный эксперимент) был предложен с целью выяснить, в какой степени поведение животного может сформироваться в отсутствие привычных для данного вида внешних условий. Суть метода заключается в том, что животных выращивают в изоляции вплоть до взрослого состояния, когда можно определить, насколько спектр их поведения отличается от нормальных особей этого вида. Степень и формы депривации достаточно разнообразны, например изоляция детеныша от матери после, а иногда и до прекращения вскармливания (у млекопитающих) или изоляция от сверстников и других особей своего вида (например, выращивание певчих птиц в звукоизолирующих камерах, лишение их слуха и т.п.). В некоторых депривационных экспериментах животным создают так называемую обедненную среду обитания: их выращивают в очень простых клетках, лишенных большинства внешних стимулов, обычных для животных данного вида. Типичный пример обедненной среды для содержания лабораторных грызунов — обычные клетки; для «обогащения» среды исследователи помещают туда лесенки, тоннели, полки, предметы для манипулирования и т.д.

Вопрос о роли врожденного и приобретенного в поведении решается в настоящее время конкретно в каждом случае, применительно к анализируемой форме поведения и виду животного.

5. Генетические исследования способности к обучению.

Методы анализа. Как известно, классический менделевский генетический анализ рассматривает признаки, которые находятся под влиянием одного, двух, реже трех генов. Это так называемое моно- или дигенное (т.е. олигогенное) наследование. В подобных случаях получающиеся в результате скрещивания фенотипы (в нашем случае — группы животных, обнаруживающих четкие различия в поведении) разделяются на небольшое число дискретных классов. К категории таких «менделирующих» генов (т.е. генов, распределение которых в потомстве четко соответствует законам Менделя) относятся, например, гены, влияющие на обмен веществ. В очень многих случаях их плейо-тропные эффекты затрагивают поведение.

Как известно, влияние генов на фенотипические признаки может быть и непосредственным, и опосредованным, т.е. достаточно «далеким». Например, первичная структура белка есть непосредственное отражение последовательности нуклеотидов в данном гене. Другие признаки, более сильно отдаленные от первичного действия гена, как правило, испытывают влияние других генетических элементов. Рассмотрим случай, когда признак отдален от первичного эффекта гена несколькими «ярусами» биохимических процессов. Эти биохимические процессы, как правило, влияют не только на интересующий нас признак, но и на многие другие. В подобных случаях этот ген может обнаруживать влияние не только на исследуемый признак, но и на другие стороны строения и жизнедеятельности организма. Это явление называется плейотропией. Описано множество генов со сложными плейотропными эффектами.

Широко известны многочисленные плейотропные эффекты мутации альбинизма, обнаруживающиеся не только у лабораторных мышей и крыс, но и многих других видов животных и даже человека. Альбинизм (отсутствие пигментации в обычно окрашенных тканях и органах) связан с дефектом биохимической системы синтеза пигмента меланина. Мутация по гену, ответственному за синтез фермента тирозиназы (у мышей — локус С), изучена достаточно подробно. У животных-альбиносов отсутствие пигмента в сетчатке ослабляет остроту зрения, вызывает нарушения развития зрительной системы — у таких животных происходит полный (а не частичный, как в норме) перекрест волокон зрительного нерва. В то же время уровень двигательной активности и ряд других особенностей поведения, не связанных со зрением, также бывают изменены.

К плейотропным эффектам следует отнести множественные отклонения от нормы в развитии мозга мышей при неврологических мутациях, например при мутации reeler. Мутация влияет на время формирования волокон радиальной глии (направляющих перемещение — миграцию — будущих нейронов). Аноматьное время прорастания глиальных волокон сказывается в дальнейшем на расположении нейронов в мозжечке, новой коре и гиппокампе и сопровождается многочисленными аномалиями поведения и физиологических процессов у таких мышей. Типичный плейотропный эффект гена — это последствия мутации, вызывающей у человека фениякетоиурию. Первичная причина этого заболевания — отсутствие или низкая активность фермента фенилаланингидроксилазы, превращающей поступающий с пищей фенила-ланин в тирозин. Если необходимый для развития тирозин возмещать соответствующей диетой, этот дефект не будет иметь последствий для общей жизнедеятельности. Однако при этом в крови таких больных оказывается повышенным уровень фенилаланина. В свою очередь продукты обмена этой аминокислоты попадают в разные органы и ткани, в том числе в мозг, и нарушают их развитие. Такое вторичное влияние мутантного гена у человека обнаруживается в задержке развития умственных способностей, особенностях темперамента, изменении пигментации волос.

Драматическими примерами сложных плейотропных влияний одиночных генов может служить ряд других мутаций человека. Например, синдром Леш-Нихана связан с дефектом гена, ответственного за синтез гипоксантингуанинфосфорибозилтрансферазы. При этой мутации обнаруживаются тяжелые расстройства — от подагры и заболевания почек до аномального поведения. Дети, пораженные этим заболеванием, обладают сниженным интеллектом и склонны к «самоистязанию», повреждая себе (часто необратимо) губы и пальцы. Характерно, что они испытывают при этом страдания, поскольку болевая чувствительность у них не изменена (см.: Эрман, Парсонс, 1984; Фогель, Мотульский. 1990).

В то же время огромное большинство признаков поведения отличаются плавной, непрерывной (недискретной) изменчивостью, которая связана с работой значительного числа генов (так называемые континуальные признаки). В таких случаях генетическое исследование начинается с анализа «состава» изменчивости.

Специальные биометрические методы позволяют определить, какая доля общей изменчивости приходится соответственно на генетический и средовой компоненты, а также на эффекты взаимодействия генетических и средовых факторов (Мазер и Джинкс, 1985 и др.). В применении к генетическим исследованиям поведения примеры таких расчетов и пояснения к ним можно найти в руководстве Эрман и Парсонса(1984).

Селекция крыс на способность к обучению. Первый успешный эксперимент по селекции лабораторных крыс на способность к обучению был проведен американским исследователем Р. Трайоном (Тгуоп, 1940). Он проводил селекцию крыс на большую и меньшую успешность обучения животных в сложном лабиринте. Для получения каждого следующего поколения в скрещивание брали животных, давших самые высокие («умная» линия) и самые низкие («глупая» линия) показатели обучаемости. Критерием успешности обучения было число ошибок (заходов в тупиковые отсеки лабиринта). Созданные Трайоном линии крыс, действительно различающиеся по способности к ассоциативному обучению, продолжают существовать и исследоваться поныне. Это означает, что возникшие в результате селекции различия в поведении сохранились при последующем разведении этих животных без селекции в течение многих десятилетий (т.е. теперь уже в сотнях поколений).

Эксперимент Трайона показал, что способность к обучению, точнее те физиологические и/или морфологические различия в ЦНС крыс, которые обеспечивают высокую или низкую способность к обучению, имеют генетическую основу.

Более подробное исследование поведения и физиологии крыс трай-оновских линий продемонстрировало практически все трудности, подстерегающие исследователя на этом пути. К числу таких трудностей относится проблема выбора признака для анализа. Число ошибочных реакций как показатель научения крыс в этом эксперименте нельзя назвать удачным, поскольку на путь животного в лабиринте и на заходы его в тупики, помимо способности к обучению, могут влиять и уровень страха, и тенденция бегать около стенок и т.п. Кроме того, селекция на высокие или низкие величины какого-либо признака поведения может сопровождаться появлением различий и по другим признакам. Эти «другие» признаки могут быть причинно связанными с исходно выбранным для селекции, но могут быть результатом и случайной их ассоциации. Сходные проблемы могут обнаружиться при любом селекционном эксперименте, связанном с физиологическими признаками и поведением, и при планировании подобных исследований следует учитывать возможность получения таких результатов.

При отборе животных из небольшой исходной выборки в две «противоположные» группы могут случайно попасть особи, контрастные не только по признаку, который был целью селекции, но и по другим, с ним не связанным. Причинную связь таких коррелированных признаков с поведением, исходно выбранным для селекции на крайние значения, можно выявить в специальных экспериментах.

Для этого существуют два основных приема:

можно проанализировать, сохраняется ли такая корреляция у гибридов второго (и последующих) поколений между представителями селектированных линий; если ассоциация сохраняется достоверно, следовательно, оба признака причинно связаны друг с другом, т.е. имеют общие физиологические механизмы (или же соответствующие гены расположены на соседних участках хромосомы); если же ассоциация случайна, то у гибридов корреляции признаков не обнаружится;

можно провести селекционный эксперимент повторно: если у обоих признаков имеется общая физиологическая основа, то у новых селектированных линий корреляция появится снова, и наоборот.

Для крыс трайоновских линий повторного селекционного эксперимента не проводилось ни автором, ни последующими исследователями, но количество коррелированных признаков, выявленных при подробном сравнении их поведения, оказалось очень велико.

Тестирование трайоновских крыс в лабиринтах других конструкций показало, что исходные межлинейные различия сохраняются не всегда. Например, крысы «умной» линии (ТМВ — Tryon maze bright) обучались существенно лучше и в исходном 17-тупиковом лабиринте, и в более простом, 14-тупиковом. В то же время при обучении в 16- и 6-тупиковых лабиринтах показатели этой линии были не выше, чем у «тупой» линии (TMD — Tryon maze dull). В дальнейшем было показано, что ТМВ лучше обучались реакции активного избегания в челночной камере, где, спасаясь от удара тока крысы должны были научиться по сигналу переходить из одного отделения камеры в другое (см. гл. 3).

Более высокие показатели обучаемости крыс «умной» линии в тестах, где использовали разные типы подкрепления — пищевое (лабиринт) и болевое (челночная камера), — послужили основанием для вывода о действительном существовании межлинейных различий в способности к ассоциативному обучению.

Однако на самом деле картина межлинейных различий оказалась более сложной. Так, не в пример обучению реакции избегания тока в челночной камере, в тесте, когда для избегания удара тока надо было выпрыгивать из камеры, крысы «тупой» линии обучались лучше. Это может означать, что в эксперименте Трайона отбор животных производился (неосознанно, разумеется) не только на способность к обучению, но и на какие-то особенности поведения, связанные с лабиринтом данной конфигурации. В дальнейшем было обнаружено, что у ТМВ пищевая мотивация была выше, чем у TMD, а оборонительная — слабее и они меньше, чем «тупые», отвлекались при выполнении навыка. В то же время крысы линии TMD были более пугливы и сильнее реагировали на манипуляции дверцами лабиринта.

В настоящее время исследователи приходят к выводу, что крысы линии ТМВ лучше решают тесты, связанные с ориентацией в пространстве, тогда как TMD — успешнее обучаются при использовании зрительных раздражителей. Можно полагать, что отбор на разную степень успеха обучения в лабиринте способствовал формированию генотипов, у которых особенности процесса восприятия, параметры пространственной памяти, мотивация и другие феноти-пические признаки оказались в одном случае оптимальными, а в другом — субоптимальными для выполнения данной реакции.

Генетические исследования условной реакции активного избегания.

Активное избегание удара электрического тока в челночной камере (см. гл. 3)— это четкий тест на обучаемость у лабораторных грызунов, показатели которого легко измерить. Он достаточно унифицирован и его результаты, полученные в разных лабораториях, легко сопоставить друг с другом. Поскольку в качестве условного раздражителя можно выбрать звук, то тест позволяет включать в сравнение и животных-альбиносов, не опасаясь, что свойственная им низкая острота зрения повлияет на успешность выполнения навыка.

В начале 60-х годов на основе популяции крыс Вистар итальянский исследователь Дж. Биньями начал селекцию на высокую и низкую способность крыс к обучению реакции активного избегания в челночной камере. Уже через несколько лет между селектированными линиями существовали достоверные различия в обучаемости: линии были сформированы. Они получили название Римских {Roman High Avoidance, RHA, Roman Low Avoidance, RLA). С начала 70-х годов селекция и разведение этих крыс проводились независимо в нескольких лабораториях разных стран (Driscoll, Battig, 1982; Fernandez-Teruel et al., 1997).

Исследование крыс Римских линий с помощью практически всех существующих методик оценки поведения дало основание считать, что наиболее сильные межлинейные различия у RHA и RLA связаны с эмоциональностью и разным типом реакции крыс двух линий на стрессоры.

Эти линии тем не менее все же различаются и по способности к ассоциативному обучению как таковой.

В 70-е годы путем селекции были созданы еще две линии крыс — Сиракузские {Syracuse High Avoidance, SHA, Syracuse Low Avoidance, SLA). Они, как и Римские линии, достоверно различались по скорости усвоения реакции активного избегания, но (в отличие от Римских), не различались по уровню двигательной активности. Исходной популяцией для этой селекционной работы послужили крысы Лонг-Иванс. В настоящее время крысы хорошо обучающейся линии SHA дают примерно 40 реакций избегания в 60 предъявлениях теста, тогда как SLA — ни одной. У плохо обучающейся линии SLA было мало межсигнальных реакций, однако скорость выполнения реакций избавления (т.е. реакции на включение собственно болевого стимула — электрического тока) у них не отличалась от линии SHA. Иными словами, межлинейные различия обнаруживались в «готовности» к выполнению перехода из одной половины камеры в другую, но не затрагивали реакции на боль. В тесте «открытого поля» у Сиракузских, так же как у Римских линий, различался уровень возбудимости вегетативной нервной системы. Речь идет о так называемой «эмоциональности» крыс, которая оценивается по числу болюсов дефекации при помещении животного в новую, слегка пугающую обстановку теста «открытого поля». SLA, так же как и RLA, оказались более «эмоциональными», т.е. испуг у них был сильнее.

Возможно, что менее эффективное обучение реакции избегания, общее для линий RLA и SLA, имеет одну причину — повышеннуга пугливость этих животных, которая препятствует образованию ассоциации между условным сигналом и реакцией животного.

Различия в процессах обучения и памяти в связи с генетической изменчивостью строения мозга. В соответствии с традиционно принятой в нейрофизиологии логикой исследований функциональную роль того или иного отдела мозга в формировании поведения обычно анализировали путем оценки последствий его разрушения, а также электрической и/или фармакологической стимуляции.

К началу 70-х годов считалось установленным, что одна из функций гиппокампа (рис. 2А) — мощное модулирующее влияние на процессы обучения, в частности торможение инструментальных ус-ловнорефлекторных реакций (Виноградова, 1975).

Американские исследователи Р. и Ц. Ваймеры и Т. Родерик выполнили исследование, в котором анализировалась роль генотипических особенностей в обеспечении функции гиппокампа. Способность мышей генетически гетерогенной популяции к обучению пассивной реакции избегания удара электрического тока (при однократном его применении) авторы сопоставили с общим объемом гиппокампа, который определяли после окончания экспериментов. Для этого на срезах мозга каждого животного, прошедшего тест на обучение, определили площадь, занимаемую гиппокампом, а затем в соответствии с существующими морфометрическими правилами вычислили его суммарный объем (Wimer et al., 1971).

Сопоставление результатов опытов с поведением и данными подсчетов показало, что чем больше был размер гиппокампа, тем эффективнее данное животное обучалось пассивному избеганию.

Коэффициенты корреляции достоверно свидетельствовали о том, что размер гиппокампа (а возможно, какого-то из его отделов) определяет особенности выполнения выученного навыка (т.е. обучения как такового). Очень важно, что такая корреляция была получена в эксперименте без применения инвазивных методов, т.е. без прямого нарушения целостности мозга. Кроме того, поскольку исследуемая популяция мышей была генетически высокогетерогенной, можно было предположить, что обнаруженная скореллированная изменчивость обоих признаков (размер гиппокампа и эффективность научения) по крайней мере частично имела генетическую основу.

Морфометрические исследования (т.е. количественная оценка общих размеров) ряда отделов гиппокампа у мышей и крыс разных генотипов подтвердили существование достоверных межлинейных различий. Первоначально для анализа была выбрана условная реакция избегания в челночной камере (см. 3.2.2). Индивидуальную изменчивость темпов обучения этой реакции исследователи рассматривали как зависимую переменную (см.: Lipp et al., 1989; Schwegler, Lipp, 1995). В качестве независимой взяли вариабельность зоны окончания мшистых волокон, аксонов гранулярных клеток зубчатой фасции гиппокампа на базальных дендритах пирамидных нейронов поля САЗ (рис. 2А). Мшистые волокна оканчиваются в пирамидном слое поля САЗ крупными синаптическими бляшками. Зоны их окончаний формируют два четких синаптических поля, т:е. две области проекции. Одна из них располагается непосредственно над пирамидными нейронами поля САЗ и называется супрапирамидным слоем. Вторая, меньшая по объему, располагается ниже или внутри слоя пирамидных клеток. Эта область называется слоем интра- и инфрапирамидных мшистых волокон, iipMF. Избирательная окраска именно этой структуры (метод Тимма) позволяет с высокой точностью определить ее размеры. У крыс Римских линий (см. выше), резко различающихся по скорости формирования навыка избегания удара тока, была выявлена отрицательная корреляция между площадью проекции мшистых волокон iipMf способностью к обучению этой реакции. У мышей ряда инбредных линий, в том числе линий DBA/2J, СЗН/Не (размеры их зон проекций мшистых волокон схематически представлены на рис. 2Б справа), также была обнаружена сильная и высокодостоверная отрицательная (—0,92) корреляция площади iipMF показателей обучения в челночной камере. У гибридов второго поколения от скрещивания этих линий корреляция может сохраниться только в случае, если ассоциация обоих признаков неслучайна. В эксперименте индивидуальная корреляция способности к обучению и площади iipMF у гибридов оказалась высокой.

Рис. 2. Роль размера проекционной зоны iipMF гиппокампа мышей в формировании пространственного навыка поиска пищи в радиальном лабиринте.

А — схема строения гиппокампа; толстой стрелкой показана зона окончания iipMF, Б — слева: схема последовательных посещений мышью лучей радиального лабиринта, содержащих приманку, с небольшим числом повторных, ошибочных заходов; справа: график, отражающий зависимость между числом ошибочных заходов на 5-й день теста у мышей ряда инбредных линий, различающихся (нижняя схема) по относительному размеру проекции iipMF, который отложен по оси абсцисс графика (по: Lipp, Wolfer, 1995).

На большом и разнообразном экспериментальном материале было показано, что крысы и мыши тем лучше обучаются данному навыку, чем меньше у них площадь iipMF.

Напомним, что выработка навыка избегания наказания в челночной камере — это типично лабораторный тест, аналога которому в естественном поведении грызунов практически нет. Его отрицательная корреляция с размером определенного отдела мозга еще ничего не говорит о функциональной значимости этой структуры. В этом отношении значительно больший интерес представляло исследование таких же корреляций в тестах, более адекватных экологической специализации крыс и мышей.

Для выяснения участия генотипа в формировании когнитивных способностей животных более информативными оказались данные о корреляции размера iipMF с успешностью формирования навыка обучения в радиальном лабиринте (см. 3.4.2.1), которое требует формирования пространственных представлений (формирования «мысленного плана» лабиринта, см. 3.4). В таких экспериментах была обнаружена достоверная положительная корреляция размера iipMF и обучаемости мышей пространственному навыку (Schwegler, Lipp, 1995). На рис. 2Б слева показана схема перемещения мыши по радиальному лабиринту при решении задачи, а также график зависимости успешности выполнения навыка от размеров данной зоны синаптических окончаний. Под графиком схематически изображены размеры проекций мшистых волокон у мышей двух линий (см. выше). Выполнение теста Морриса (обучение в водном лабиринте, см. 3.4.2.2), точнее, «прочность» сформированной пространственной памяти, положительно коррелирует с размером iipMF (Schwegler, Lipp, 1995).

Тесты на способность к обучению на основе формирования представления о пространстве и о своем положении в нем животные усваивают тем успешнее, чем больше у них размер проекциимшистых волокон гранулярных клеток на базальных дендритах пирамидных нейронов поля CA3 гиппокампа.

Были проанализированы корреляции успешности выполнения «пространственных» и непространственных тестов с размерами и других областей гиппокампа (не только с iipMF), однако таких фенотипических корреляций с толщиной отдельных слоев гиппокампа в его разных участках, т.е. с числом клеточных элементов и мощностью дендритных стволов пирамидных клеток, не обнаружено (Schwegler, Lipp, 1995).

Итак, обнаруженные нейроморфологические и поведенческие корреляции дают основание утверждать, что данная область синаптических окончаний (соединяющая гиппокамп с областью энторинальной коры и с новой корой) играет принципиально важную, ключевую роль в осуществлении и/или модуляции процессов обучения разных типов.

Эти результаты были получены благодаря широкому использованию в лабораторных тестах генетически охарактеризованных животных, а также применению основных методов анализа генетических различий. В настоящее время исследование когнитивных способностей животных в этом тесте является одним из ведущих подходов в оценке особенностей поведения трансгенных животных и мышей-нокаутов. Детальнее с этими вопросами можно познакомиться в работе Lipp, Wolfer (1998), а также в материалах симпозиума «Behavioral Phenotyping of Mouse Mutants» (Cologne, 2000).

Использование трансгенных мышей при исследовании роли генотипа в процессах обучения и памяти. Методы генной инженерии и молекулярной биологии сделали возможным получение так называемых трансгенных животных. Как говорилось выше, такие исследования — это реализация подхода «от гена к поведению». Как правило, это физиологический и биохимический анализ, а также исследование поведения искусственных мутантов, у которых был видоизменен определенный участок генома. Для их создания в геном животного (в настоящее время используются почти исключительно мыши) вводится новый генетический материал. Таким материалом может быть или участок ДНК, кодирующий измененный ген, уже имеющийся у реципиента, ген от животного другого вида (например, крысы), либо генетическая конструкция, которая выключает какой-либо из генов реципиента (см.: Льюин, 1987; Jones, Mormede, 1999).

Выделенный фрагмент ДНК вводится в геном на ранней стадии эмбрионального развития. С методами введения можно ознакомиться в специа!ьных руководствах. В результате соответствующих манипуляций формируются так называемые химерные животные. Нередко оказывается, что гомозиготные по новой мутации особи (мыши с обоими мутантными аллеями) нежизнеспособны, и ее удается поддерживать только в гетерозиготном состоянии. Однако чаще всего популяция трансгенных мышей представляет собой смесь из животных дикого типа (гомозиготных по нормальному аллелю гена), гетерозиготных особей (имеющих один нормальный и один мутантный аллель) и гомозиготных по мутантному аллелю. Генотип каждого животного можно определить методом полимеразной цепной реакции или иным методом, подвергнув анализу небольшой кусочек ткани животного (обычно для этого отрезают кончик хвоста). Иногда гомозиготные носители нового гена внешне отличаются от нормальных собратьев.

Специальные молекулярно-биологические приемы должны обеспечить достаточно надежную экспрессию новой ДНК в геноме реципиента. В противном случае введенный в геном фрагмент может сохраняться в латентном виде, не обнаруживая себя.

Наиболее часто эксперименты по получению искусственных мутантов или животных-нокаутов проводятся с целью выяснить роль в организме того или иного белка, чаще всего обладающего ферментативной активностью, или белков-рецепторов клеточной поверхности. При работе с нейрогенами, т.е. с генами, которые экспрессируются («работают») в мозге, наибольшее число исследований проведено с выключением белков-рецепторов, избирательно связывающихся с нейромедиа-торами и другими молекулами, влияющими на режим синаптической передачи в нейронах разных структур мозга. В настоящее время насчитывается много сотен мышей-нокаутов с инактивированными генами разных функциональных групп, и их число продолжает расти.

Рассмотрим результаты наиболее известных исследований, в которых оценивали влияние выключения нейрогенов на процессы обучения и памяти.

Экспериментальные схемы обучения, которые используются для тестирования запоминания у лабораторных мышей и крыс, позволяют с большой надежностью проанализировать влияние какого-либо фактора на краткосрочную или долгосрочную память и на процесс собственно усвоения навыка. В качестве «навыка» обычно выбирают выполнение животным простой двигательной реакции или, наоборот, невыполнение (торможение) такой реакции. В целях большей четкости эксперимент строят таким образом, чтобы усвоение навыка происходило при единственном сочетании условного и безусловного раздражителей. Достаточно популярны в таких исследованиях оценка синаптической проводимости гиппокампа электрофизиологическими методами и формирования пространственного навыка в тесте Морриса.

Долговременная посттетаническая потенциация. Важным модельным объектом для изучения процесса обучения стала так называемая долговременная посттетаническая потенциация (long term potentiation, LTP).

LTP — это одно из проявлений синаптической пластичности (т.е. изменения проводимости синапсов), происходящее в результате длительной бомбардировки слоя пирамидных нейронов гиппокампа (область СА1) электрическим раздражением аксонов, оканчивающихся на этих нейронах (т.е. искусственным путем).

Подобные эксперименты в большинстве случаев проводятся на так называемых переживающих срезах гиппокампа, помещенных в специальную питательную среду, т.е. in vitro. В результате потенциации клетки гиппокампа начинают активно реагировать на раздражения, неэффективные до нанесения электрической стимуляции. Для этого процесса (как и для разных форм обучения) необходим целый ряд условий:

активация так называемых NMDA-рецепторов (т.е. белковых молекул, расположенных в мембране нейронов и изменяющих ее проводимость при соединении с N-метил-D-аспартатом, — веществом, имитирующим эффект нейромедиатора);

повышение внутриклеточного уровня ионов кальция (Са2+), что в свою очередь обеспечивается определенным каскадом событий с участием системы так называемых вторичных посредников (циклического аденозинмонофосфата — С-АМР и др.);

участие ряда ключевых ферментов (протеинкиназа-C, Са2+- калмодулинзависимая протеинкиназа II — СаMKII и тирозинкиназа).

Течение LTP в гиппокампе мышей-нокаутов с выключенными генами, кодирующими такие белки, сильно видоизменялось, однако она полностью не исчезала. Одновременно у этих мышей было нарушено формирование пространственного навыка в тесте Морриса.

Гистологическое исследование гиппокампа показало у них нарушения в расположении гранулярных клеток зубчатой фасции, т.е. тех нейронов, аксоны которых образуют iipMF.

Мыши с искусственной мутацией гена CaMKII нормально обучались навыку отыскания безопасного убежища при наличии сигнальных раздражителей, но не могли усвоить этот навык, когда для этого требовалось формирование пространственных представлений, т.е. «пространственной карты» (см. 3.4).

К тому же у них при ритмическом электрическом раздражении гиппокампа с частотой 5-10 в сек (т.е. с частотой тета-ритма, как правило, присутствующего в суммарной электрической активности гиппокампа при исследовательском поведении) LTP не наступала, в то время как при высокочастотном раздражении она развивалась нормально. В норме у мышей могут развиваться обе формы LTP.

Можно проанализировать, как сказывается на процессе обучения противоположное генетическое изменение — «сверхэкспрессия» какого-либо гена. Специальными приемами можно усилить работу гена не во всем мозге, а только в определенных его участках. Такие вполне жизнеспособные животные демонстрируют поразительные видоизменения поведения (Mayford et ah, 1995).

Сверхпродукция белка NMDA-рецептора типа 2В в переднем мозге мутантных мышей сопровождалась резким усилением способности к обучению в ряде тестов (так же как и усилением LTP).

Мутантные мыши превосходили контрольных по усвоению навыка «застывания» (freezing response) при тестировании после однократного применения удара электрического тока, и у них было более прочное запоминание этой условной реакции. Обучение в тесте Морриса у этих мышей также было более эффективным. Данные наблюдения позволяют сделать вывод, важный для нейрофизиологии обучения:

изменение эффективности NMDA-проводимости (и видимо, изменение интенсивности последующих процессов в нейроне) одинаково влияет на формирование разных навыков и, следовательно, представляет собой одно из универсальных звеньев в процессе обучения.

Известно, что формирование памяти — это ступенчатый процесс. На животных разного филогенетического уровня показано, что в этом процессе выделяются по меньшей мере две четкие стадии:

краткосрочная память, которая не страдает от введения веществ, подавляющих синтез белка или образование молекул РНК;

долгосрочная память — ее формирование может быть блокировано введением этих веществ.

Переход от краткосрочной памяти к долгосрочной — консолидация — сопровождается активацией генетического аппарата или экспрессией новых генов, которые до этого были неактивны (репрессированы).

Считается установленным, что долговременная память связана с изменениями в структуре синаптических белков. Такие изменения осуществляются в результате целого каскада событий, принципиальным моментом которых является фосфорилирование, т.е. присоединение радикала неорганического фосфата к целому ряду белков. Этот биохимический процесс напрямую связан с изменениями в синапсах при их активации, он универсален и, как говорилось выше, принципиально сходен у животных разного уровня эволюционного развития. Выключение из каскада одного из его звеньев (путем «нокаута» соответствующего гена или, наоборот, усиления его работы) дает возможность оценить изменения в процессах собственно «следа» памяти.

Одним из наиболее известных примеров таких изменений у мышей-нокаутов является выключение гена, кодирующего белок CREB (Bourchaladze et al., 1994). CREB (c-AMP response element binding protein) относится к так называемым факторам транскрипции, или регуляторным белкам.

Мыши-нокауты по гену CREB достаточно эффективно обучались и хорошо запоминали навык в интервалах «работы» краткосрочной памяти (30 и 60 мин после сеанса обучения). Если же сохранение навыка тестировали в сроки, когда должна «работать» долгосрочная память (через 2 ч), то его воспроизведение было сильно нарушено.

Кроме этого, долговременная потенциация (LTP) у мышей с отсутствием гена, кодирующего белок CREB, развивалась аномально в тех же временных пределах. Через 2 ч после воздействия, вызывающего LTP, в срезах гиппокампа таких животных все ее проявления уже отсутствуют, тогда как в срезах мозга нормальных мышей сохраняются.

Совокупность данных, полученных на животных разного уровня развития, позволяет в настоящее время считать, что экспрессия транскрипционного фактора CREB, который активирует гены, прямо связанные с формированием памяти, и ряда других генетических элементов является важным этапом записи следа памяти в мозге.

6. Психогенетика человека и генетика поведения животных.

В этом разделе пойдет речь о том, как исследуется роль генотипа в формировании высших психических функций человека. Этот краткий очерк необходим, по нашему мнению, для того, чтобы можно было увидеть — изменчивость даже интеллекта человека имеет генетический компонент. Как между интеллектом человека и мыслительными способностями животных существуют большие различия, но существуют и черты сходства, так и в анализе генетических основ интеллекта человека можно найти не только черты различия, но и черты сходства с закономерностями наследования поведения животных.

Трудности, успехи и достижения генетики поведения животных, особенно в части исследования способности к обучению и других сложных проявлений их психики, разделяла в течение всего XX в. и генетика поведения человека — направление, которое, по мнению авторитетных специалистов, правильнее называть психогенетикой.

Индивидуальные особенности в проявлении любых признаков, в частности признаков, связанных с функцией ЦНС, складываются из двух главных компонентов: особенностей генотипа индивида и тех влияний, которые оказывают на него внешние условия на всех этапах онтогенеза.

О возможности передачи особенностей поведения от родителей к потомкам человеку было известно давно, причем не только из наблюдений за сельскохозяйственными и домашними животными, но и на основании «собственного опыта». Люди видели, что семейное сходство между родителями, детьми, внуками, братьями и другими родственниками обнаруживается не только во внешности и физических данных, но и в характере, темпераменте, привычках и пристрастиях, особенностях мимики и движений, в склонности к некоторым психическим заболеваниям.

Каково же соотношение влияний среды и наследственности в формировании личности человека? Что понимать под «влиянием сре-довых условий», когда речь идет о таких сложных психологических признаках, как, например, темперамент? Как можно изучать эти сложные феномены?

На эти и на ряд других вопросов отвечает возникшее в начале XX в. и активно развивающееся в последние десятилетия направление, получившее в русской литературе название «психогенетика». Это научное направление, которое, как и генетика поведения, развивается на базе психологии, психофизиологии, генетики и биологии развития. (В 1999 г. увидел свет учебник «Психогенетика» (Равич-Щербо и др., 1999), который представляет собой не только ценнейшее учебное пособие, но и современную сводку по генетическим исследованиям психики человека. В книге даны основные сведения по общей генетике, методам психогенетики, подходам к оценке относительной роли генотипа и среды в изменчивости психологических признаков, по генетической психофизиологии и возрастным аспектам психогенетики).

В наши задачи не входит изложение основ психогенетики, мы ограничимся лишь упоминанием ее нескольких положений, которые важны в связи с проблемой генетических основ когнитивной деятельности животных.

Использование методов анализа родословных, близнецового метода и др. генетических методов позволяет определять вклад генетического и средового компонентов в изменчивость признаков, связанных с характеристикой интеллекта человека. Практически не существует достаточно общепризнанного определения понятия «интеллект». К характеристикам интеллекта некоторые исследователи относят лишь такие «компоненты высшего уровня», как способность к решению принципиально новых задач (т.е. тех, для которых нет готового решения), способность к формированию понятий и оперированию ими (см. 1.4). Другие толкуют это понятие расширительно и относят к показателям интеллекта восприятие, внимание, скорость реакции и др. Как и в генетике поведения, для психогенетики важное значение имеет выбор признака для анализа. Поскольку интеллект, по мнению большинства исследователей, предполагает наличие некоторой совокупности когнитивных способностей, для его измерения требуется использование комплексных оценок.

Основной методический подход при исследовании роли генотипа и среды в формировании когнитивных функций человека традиционно состоит в предъявлении испытуемым (с разной степенью родства) наборов тестов (или «вопросников»). Однако любая тестовая оценка отражает только результат некоторого процесса решения данной задачи, а пути ее решения (и психологические механизмы) могут быть совсем разными. Поиск тестов, которые возможно более томно описывали бы интеллектуальные показатели человека— это одна из сложных проблем психологической диагностики и, как следствие, психогенетики.

Комплексные оценки когнитивных функций человека дают некий набор показателей, интерпретация которых в большой степени зависит от теоретической платформы исследователей. Часть ученых постулирует существование так называемого «общего интеллекта» (общей латентной переменной, или фактора, который определяет показатели большинства тестов). Другие полагают, что интеллект есть сумма так называемых первичных умственных способностей — пространственной, перцептивной, вербальной, мнемической, способности к беглой речи и логическому рассуждению. Принято считать, что последние, в свою очередь, находятся в корреляции с «общим интеллектом».

Генетические влияния отвечают примерно за 50% изменчивости признаков, характеризующих когнитивные способности (от 40 до 80% различий между людьми по когнитивным способностям объясняется различиями, связанными с генетической изменчивостью).

Приведем только один пример из этой области (табл. 1), который показывает, что величины коэффициентов корреляции между показателями ряда психологических тестов на «интеллект» у людей с разной степенью родства сильно различаются. Горизонтальные линии в столбце «Коэффициенты корреляции» располагаются под величинами этих индексов, полученных в разных исследованиях. Таким образом, длина такой линии характеризует разброс данных, полученных в разных работах для определенной категории родственников. Как мы видим, степень сходства в показателях этих тестов наиболее высока у монозиготных близнецов даже в случаях, когда они росли врозь. Она значительно выше, чем у всех других групп родственников. Из этой сводки также видно, что общность (или различия) средовых условий (выросшие врозь — выросшие вместе) также влияет на эти показатели не только у близнецов, но и у сибсов.

1. Корреляции когнитивных характеристик испытуемых с разной степенью родства и сходства условий среды.

(из Равич-Щербо и др., 1999; по Plomin, DeFries, 1980).

Одна из задач психогенетики (как и в генетике поведения) — анализ средовой «составляющей» общей изменчивости признаков, по которым судят о степени развития интеллекта человека. Показано, например, что общесемейная среда, т.е. параметры среды, одинаковые для членов каждой семьи, но варьирующие между семьями, объясняет 10— 40% межиндивидуальной изменчивости по признаку «общий интеллект».

Истинные психогенетические исследования показывают, в какой степени и с помощью каких психофизиологических механизмов генетически детерминированные особенности личности и/или интеллектуальные способности человека (например, особенности темперамента, степень развития специальных способностей, вербальный интеллект и др.) могут быть ответственными за стиль поведения и деятельности.

В то же время сложные аспекты личности, определяющие, например, этичность или неэтичность поступков, асоциальность поведения и т.п., нельзя напрямую связывать с генотипическими особенностями данного индивида и даже с генетически детерминированными особенностями влияния на него определенных средовых факторов. Эти аспекты личности связаны с существованием человека в социуме и с действием на него негенетических социальных факторов.

Генетические, а тем более расовые или этнические особенности психики и поведения разных групп людей должны трактоваться с особенно большой осторожностью.

Генетическая психофизиология как раздел психогенетики занимается проблемами генетической обусловленности особенностей реакций нервной системы человека на внешние (или внутренние) стимулы. Речь идет об исследовании большого числа показателей работы вегетативной нервной системы, ЭКГ, ЭЭГ, кожно-гальванической реакции и др.

Многие характеристики суммарной ЭЭГ, а также вызванных потенциалов в ответ на разные внешние раздражения показывают значительную долю генетической изменчивости. Показано, например, что амплитуда потенциала лобно-теменных отделов мозга, вызванного выполнением простого действия — нажатия пальцем на кнопку, имеет разную «структуру» изменчивости в зависимости от того, происходит это нажатие само по себе или как отражение прогностической деятельности. Иными словами, «вклад» генетической компоненты в изменчивость амплитуды этого потенциала оказывается существенно выше в случае «осознаваемости» этого действия.

Резюме.

Приведенный материал демонстрирует, с одной стороны, методологическое сходство проблем, которые стоят перед психогенетикой человека и генетикой поведения животных, а с другой — показывает, что генетические основы интеллекта (когнитивных способностей) — будь это человек или экспериментальное животное — базируются на широкой биологической основе, изучение которой может дать человеку более глубокие знания о своей природе.

Современная генетика поведения и нейрогенегика, вооруженные молекулярно-биологическими методами, позволяют реально выявлять участие определенных генетических элементов в ассоциативном обучении и когнитивных процессах.

В настоящее время существуют данные о молекулярно-гене-тических механизмах только относительно простых проявлений психики животных — ассоциативном и пространственном обучении. Однако есть экспериментальные свидетельства того, что и более сложные явления психики животных, например способность к экстраполяции, также находятся под контролем генотипа. Более детальное исследование этой проблемы — дело будущего.

Какими методами исследуют роль генотипа в формировании поведения?

Существуют ли мутации, влияющие на строение и/или биохимию мозга?

С какими различиями в строении мозга могут быть связаны различия в ассоциативном обучении и обучении пространственным навыкам?

Заключение.

Приведенный материал свидетельствует, что у животных действительно существуют зачатки мышления как самостоятельная форма когнитивной деятельности. Доказано, что они имеют особую природу и по своим механизмам отличаются от обучения сходным навыкам. Элементы мышления проявляются у животных в разных формах, и диапазон его проявлений тем шире, чем сложнее по структуре и функциям их мозг. Главная особенность мышления в том, что оно обеспечивает способность животного принимать новое адекватное решение при первой же встрече с необычной ситуацией.

На протяжении XX века представления о зачатках разума у животных постоянно обсуждались и пересматривались. К настоящему времени голоса скептиков звучат все слабее. Многообразие методических приемов позволило выявить тот простейший уровень рассудочной деятельности, который доступен и низкоорганизованным животным. Можно считать установленным, что даже они способны решать возникшие перед ними задачи только на базе ранее усвоенной сходной информации и специально сформированных навыков, тогда как у более «продвинутых» представителей млекопитающих и птиц диапазон ситуаций, в которых они могут проявлять эту способность, несоизмеримо более широк.

Способность рептилий, а также наиболее примитивных млекопитающих и птиц решать простейшие логические задачи имеет особое значение для проблемы возникновения мышления, т.к. свидетельствуют, что его зачатки возникли на достаточно ранних этапах эволюции.

Разнообразие форм рассудочной деятельности даже у животных, не относящихся к приматам, позволило Л. В. Крушинскому в 70-е годы высказать гипотезу о связи уровня развития вида и степени сложности свойственного ему элементарного мышления, которая предвосхитила современное развитие этого направления науки.

Одна из задач исследований элементарного мышления животных — показать, какой степени сходства достигают наиболее сложные когнитивные функции у человекообразных обезьян и человека, действительно ли между ними существует резкая грань и даже непроходимая пропасть. Современная наука заставляет ответить на этот последний вопрос отрицательно: в способностях антропоидов и человека отсутствует резкий разрыв и наиболее сложные психические функции человека в той или иной степени представлены у шимпанзе.

Высокий уровень интеллектуальных способностей, проявленный при решении разного рода лабораторных тестов, реализуется и в способности антропоидов к освоению и адекватному использованию языков-посредников. Это открытие подтвердило представления Л. А. Орбели, О. Келера, Р. Йеркса, Л. С. Выготского и других о том, что на ранних этапах эволюции существовали промежуточные стадии в развитии сигнальных систем животных.

Особенно сложны проявления мышления животных в социальной жизни шимпанзе. Л. В. Крушинский еще в 60-е годы сформулировал представление о том, что высокий уровень развития рассудочной деятельности определяет характер и сложность структуры сообществ. Новейшие данные убедительно подтвердили его правоту. Современные наблюдения сообществ шимпанзе и горилл в природе позволили обнаружить, что уровень их взаимодействий более сложен, чем это можно было предположить еще несколько десятилетий назад. В своих социальных контактах шимпанзе способны ориентироваться не только на уже состоявшиеся акты поведения сородичей, но также и на их скрытые намерения. Это подтверждает наличие у шимпанзе не только способности к самоузнаванию (еще недавно такая возможность даже не допускалась), но и умения поставить себя на место сородича, оценить его намерения (theory of mind). Шимпанзе умеют мысленно «проиграть» возможный ход событий, обмануть партнера или заставить его вести себя так, как им это нужно. Эта сфера их интеллектуальных способностей получила даже особое название — «макиавеллевский ум».

Тем не менее, сколь бы ни были высоки интеллектуальные способности антропоидов, речь может идти только о зачатках мышления, ведь никто из них не вышел за рамки возможностей 2,5-летнего ребенка.

Вместе с тем современный язык описания «социальных знаний» высших животных временами может заставить читателя заподозрить их авторов в возвращении к антропоморфизму, к простому приписыванию обезьянам человеческих свойств. Следует, однако, заметить, что логика построения современных экспериментов, а также разносторонние подходы к анализу их результатов учитывают такую «опасность»: они строятся на многократно проверенном материале объективных это-логических наблюдений и промоделированы в лабораторных условиях. Это позволяет утверждать, что обвинения в антропоморфизме неправомерны.

Примечательно, что в процессе развития исследований элементарного мышления происходило закономерное и необходимое изменение методологии. В середине XX века на смену простой констатации фактов и качественным описаниям пришел эксперимент с объективной регистрацией и скрупулезно точными количественными оценками всех параметров поведения. В конце XX века логика исследований вернула ученых к необходимости проводить не только количественный, но и качественный анализ наблюдаемых явлений, заставила учитывать результаты природных наблюдений. Большая заслуга в возвращении исследований элементарного мышления животных в «биологическое русло» принадлежит этологии, которая позволяет более надежно отличать истинно разумные акты от внешне «осмысленных» видоспецифических (инстинктивных) действий.

Представление о том, что животным доступны разумные поступки, распространено достаточно широко, и именно оно явилось одним из стимулов, побуждавших к исследованию этой проблемы. Однако при трактовке даже самых убедительных на первый взгляд свидетельств очевидцев надо помнить о необходимости применения «канона Ллойда Моргана», т.е. анализировать, не лежат ли в основе предположительно разумного акта какие-то более простые механизмы. Тем не менее пренебрегать даже случайными наблюдениями было бы неправильно. Такой точки зрения придерживается, в частности, Дж. Гудолл (1992), которая писала: «Умное» поведение шимпанзе области Гомбе наблюдали многократно. Но как часто приходится иметь дело с рассказами случайных очевидцев! И хотя я твердо уверена, что такие рассказы при их осторожной оценке могут дать многое для понимания сложного поведения шимпанзе, все равно испытываешь облегчение, когда та или иная когнитивная способность, якобы наблюдавшаяся в природных условиях, выявляется и в строгих лабораторных опытах».

В заключение приведем пример, когда наблюдение в природе послужило стимулом к проведению экспериментов и получило в них надежное и многократное подтверждение. Вот как Л. В. Крушинский (1968) описывает эпизод, благодаря которому он обратился к исследованию мышления животных: «Хорошо помню тот давний тихий августовский вечер, когда на берегу Волги мой пойнтер сделал стойку у края кустов. Подойдя к собаке, я увидел, что почти из-под самого ее носа быстро побежал под кустами молодой тетерев. Собака не бросилась за ним, а моментально, повернувшись на 180 градусов, обежала кусты и снова встала в стойку, почти над самым тетеревом. Поведение собаки носило строго направленный и наиболее целесообразный в данной ситуации характер: уловив направление бега тетерева, собака перехватила его. Это был случай, который вполне подходил под определение разумного акта поведения, проявившегося в экстраполяции траектории движения птицы». Это и подобные наблюдения послужили Л.В. Крушинскому основой для разработки методов изучения элементарной рассудочной деятельности животных, которые составили основу этой книги. Отмеченный им факт был не случаен — об этом свидетельствуют результаты тридцати лет исследований.

Итак, чтобы глубоко понять поведение животного, тем более столь сложную его функцию, как зачатки мышления, целесообразно анализировать его как можно в более широком диапазоне ситуаций. Тенденция будущих исследований элементарного мышления животных состоит во все более тщательном анализе природы предположительно разумных актов. В этой связи ученые вновь и вновь возвращаются к вопросу о соотношении наблюдения и эксперимента в исследованиях проблемы мышления животных и на каждом следующем этапе решают его на новом уровне.

Крысы

Контрольная работа по дисциплине “Биология”

Выполнила

Группа 2-25-17

УдГУ

Кафедра биологии

Ижевск, 2002

Введение

Крысы появились на Земле 30—40 миллионов лет назад, в Юго-Восточной Азии, задолго до самых далеких предков человека. Но соседями эти животные стали совсем недавно. Сначала в Древнем Кипе, потом в Индии. В Европе они появились в начал” новой эры, по эволюционному времени почти вчера. Это была черная крыса.

В век Великих открытий, когда смелые моряки на парусных кораблях пересекали моря и океаны, совершали кругосветные  путешествия, открывая острова, архипелаги, «граны и континенты, этот грызун очень быстро расселился по Земле. Однако господство его оказалось недолгим в последние два-три столетия черную крысу решительно  вытеснил  другой вид— серая крыса,— экологически  очень близкий, но более сильный, приспособленный к современной среде обитания родственник.

Используя все виды транспорта, в том числе парусники, крейсера, подводные лодки, гражданскую авиацию и даже бомбардировщики, серая крыса невероятно быстро заселила почти всю нашу планету, вплоть до маленьких океанических островков. Редко где ее теперь не встретить. Разве что в бескрайних жарких пустынях, Антарктиде да Арктике. Но по мере заселения этих, пока безлюдных зон крыса проберется, наверное, и туда.

В среднем серая крыса веси- 200—250 граммов, но наиболее крупные из них — до полкилограмма. У крысы хороший слух, очень тонкое обоняние и… неважное зрение. Несмотря на свои коротенькие лажи, бегает она быстро. Хорошо лазает по деревьям и даже стенам, если они хотя бы чуть шероховаты. Отлично плавает и ныряет. Основное оружие крысы—ее зубы. Своими крепкими, постоянно растущими, самозатачивающимися резцами она грызет все, вплоть до мягких металлов. Ими же умерщвляет свою добычу и ожесточенно отбивается от врагов. Эти грызуны очень подвижны и неутомимы, порой даже стремительны, если в этом бывает необходимость.

Ареал проживания

Приспособленность крысы к различным условиям обитания  беспримерна. Она живет в тропических джунглях и в тундре, на морском побережье и в горах, на артиллерийских батарея?; и пароходах. Даже в метро и на боевых кораблях. При своей поразительной  неприхотливости она живет как дома в подвалах жилых зданий, погребах, канализационных системах, на чердаках и в мусорных свалках… Но особенно любит продовольственные склады и хранилища. Была бы пища, вода и укрытие для гнезда. Повсюду крыса тянется к человеческим поселениям, где прожить ей гораздо легче, чем в безлюдье.

Характерно, что в местах с теплым климатом крысы постоянно обитают и в населенных пунктах, и вдали от них. В умеренном поясе зверьки в холодное время года живут близ людского жилья, на весну же и лето переселяются поближе к природе, а в приполярных краях “диких” популяций крыс нет — там все они живут рядом с человеком зимой и летом.

Трудно найти существо всеяднее пасюка. Почти все, что едят какие-либо животные, употребляют и крысы. Их пищей не являются, пожалуй, лишь камни, металл., земля и древесина. Но при таком разнообразном ассортименте этот суперсовременный грызун может долго довольствоваться только одним из них.

 Скажем, один всю жизнь мясом, обитая, например, в городском холодильнике,  а другой — на зерновом складе — пшеницей. Конечно, при возможности эти однолюбы разнообразят свой стол, а иногда становятся гурманами, но по необходимости не гнушаются зловонными отбросами или даже своими собратьями.

Если крыса набредет на птичье гнездо, она съест яйца или птенцов, а если представится возможность, то и взрослых птиц. При случае достанет из воды ракушку и вскроет ее, поймает рыбку, задавит полевку, лягушку, улитку, жука. Она уничтожает все живое, посильное для ее мускулистого тела. И в то же время охотно становится вегетарианцем: ест зерно, ягоды, овощи.

Живут крысы не только сегодняшним днем — думают о завтрашнем. Все удобоваримое, что не способны съесть сразу, стремятся перетаскать в свои кладовые. Как-то из далекого бикинского села Красный Яр мне предстояло уйти в тайгу на полтора месяца. Наготовили несколько сот пельменей и на ночь выставили их на мороз в коридор. К утру не осталось ни одного. А натоптанные крысиные тропки вели под дом. У моего коллеги примерно в это же время и наверняка эти же крысы за две ночи перетас-. кали два мешка картошки.

Крысы очень сообразительны, они осторожны и подозрительны ко всему новому. Однажды мне нужно было уничтожить расплодившихся на таежном продовольственном складе крыс Я выставил полсотни капканов и был уверен, что такая батарея “орудий” быстро выведет разбойное племя. В первые сутки » попалось 14 крыс, во вторые—9, в третьи -2. Однако через неделю крысы в капканы уже не попадались: оставшиеся в живых быстро поняли, что произошло, и стали искусно обходить мои капканы, как я их ни маскировал.

Борьба с вредителями

В борьбе с крысами люди что уж только не применяют, но эти животные быстро рас познают опасность и обходят ее. Хитроумные ловушки, сильные яды, газы — все это имело эффект лишь какое-то время. Самые беспечные платились жизнями, однако остальные усвоили урок, а потом передавали информацию об опасности и своим соседям, и потомству. Ох, уж это коварные крысы!

Ученые в стремлении перехитрить пасюков придумывали всякое. Например, антикоагулянт кумафен, не дающий крови свертываться в ранках. Животные погибали от кровотечения через несколько дней после поедания препарата. Люди думали так: поскольку смерть наступает лишь через несколько дней после “употребления” начиненной кумафеном приманки, крысы не разгадают источник опасности и постепенно все будут уничтожены. ан нет! И здесь приспособились, и здесь обхитрили человека! Генетическая мутация -~ природа — спасла их. Мутантные крысы, невосприимчивые к кумафену, быстро распространились во всех частях света. Но загадочнее всего было то, что и другие — обычные, прежние крысы не стали. брать приманку с коварным кумафеном. Как будто какой-то крысиный штаб разослал быстроногих гонцов, и те оповестили свои племена об опасности. Ну как тут не отдать дань уважения этому биологически совершенному, но заклятому и мудрому врагу!

Есть в поведении крыс много волчьего. Их стаи возглавляют вожаки — самые сильные и опытные самцы, ревностно охраняющие и своих подопечных, и свою территорию. Попавших в беду соплеменников крысы упорно стремятся выручить, спасти. О найденной обильной пище оповещают других. В сильные холода они собираются в тесные стаи и греются.

 Настолько плотно сбиваются, что иной раз прочно связываются в узлы своими длинными хвостами. И точно так же, как волки, несомненной дружбе, взаимовыручке, даже самопожертвовании и альтруизме, крысы проявляют к своим соплеменникам жестокость — пожирают больных или просто ослабленных, а иногда и молодых. Только в отличие от волков самцы крыс совершенно лишены каких-либо супружеских и отцовских чувств и в воспитании своего потомства участия не принимают.

Крыс на Земле очень много. В Индии, например, их несколько миллиардов, в Японии —200—300 миллионов, в США—100—150 миллионов. А в теплых густонаселенных странах на одного человека приходится 3—4 крысы. На полях плотность населения пасюков нередко измеряется сотнями особей на гектар, на животноводческих фермах — выше в несколько .раз.

 Такие многочисленные полчища бесстрашных наглых грабителей приносит людям огромные убытки. На земном шаре они губят столько продовольствия, сколько хватило бы для пропитания более 130 миллионов человек. Особенно большой вред наносят крысы зерновым культурам. Мировые потери зерна от них, даже по неполным сведениям, составляют не менее 33 миллионов тонн в год. Но это лишь малая часть вреда, приносимого крысой: она портит и загрязняет в десять раз больше продуктов, чем съедает.

Кроме всего этого, крысы являются носителями возбудителей не менее чем 30 опасных для человека болезней, в том числе таких страшных, как чума, тиф, проказа. В XV веке, например, от распространяемых крысами болезней погибло 25 миллионов человек. Легко пробираясь из одной страны в другую, эти твари способны разносить болезни по всему свету и в наше время.

Так долго воюют с крысами люди, так много сил и средств тратят на эту борьбу, но успеха еще не видно. И по сию пору со всех концов мира поступают “сводки о боевых действиях”. Вот некоторые из них.

…во внутренних районах Малайзии крысы стали для местных жителей бедствием. Они уничтожают съестные припасы, распространяют чуму и даже нападают на людей…

…продолжаются упорные затяжные бои уругвайских отрядов гражданской авиации И пожарных с огромной армией крыс в столице страны. Только по приблизительным оценкам специалистов в городе с полуторамиллионным населением насчитывается около 10 миллионов этих неистребимых грызунов…

…власти Индонезии намерены использовать в борьбе с крысами армейские подразделения…

…в Египте за несколько последних лет уничтожены десятки миллионов крыс, однако их массированное наступление остановить так и не удалось.  Опустошительные ‘ набеги на поля наносят феллахам колоссальный ущерб…

Пожалуй, единственную пользу,  которую принесли пасюки людям,— белые лабораторные крысы. Но в тысячах поколений, сменившихся в клетках, эти невольники стали трудно узнаваемы.

Одной из основных причин живучести крысиных племен является их необычайно высокая плодовитость. Крысы всего 3 месяцев от роду начинают размножаться. Через 3—4 недели у них появляются 6—10, иногда 12— 18 крысят. Самка, только что оказавшаяся матерью, буквально через несколько часов может опять стать беременной. В месячном возрасте крысята  приступают  к самостоятельной жизни, а их матери тут же производят на свет новое поколение. Теоретически потомство пары крыс за год составило бы несколько сот особей. Высокая смертность практически уменьшает эту цифру в десятки раз, но и при этом плодовитость крысы просто огромна.

Живучесть крыс обусловлена не только тем, что они сообразительны и плодовиты, где нужно — осторожны, в иных случаях смелы. Они очень организованны и дружны. Стая крыс способна убить кошку, собаку и другое, более сильное животное. А в прошлом, случалось, они умерщвляли даже людей, и теперь такое бывает.

Как бы ожесточенно ни боролись с крысами в том или ином месте, несколько самых хитрых и осторожных спасаются, уходят и затаиваются. Уходят для того, чтобы переждать опасное время и дать начало новым полчищам. О, если бы хоть немного такой поразительной жизнестойкости было у тех видов зверей и птиц, которые теперь числятся в Красных книгах исчезающих животных!

 Разве крыса не заслужила беспощадного преследования? Вместе с тараканами, мухами, саранчой и им подобными? И разве правы сторонники безоговорочной идеализации всей природы, утверждающие, что в ней нет ничего лишнего?  Кое-что вроде крысы есть, и мы ради процветания Земли и человечества должны это лишнее сводить.

Список литературы

С. Кучеренко, кандидат биологических наук // Юный натуралист , 1991, №6

Сенека

Перевезенцев С. В.

Луций Анней Сенека (4 г. до н.э. — 65 г. н.э.) родился в римской провинции в Южной Испании в г. Кордова. Оказавшись в Риме, Сенека сделал блестящую политическую карьеру, составил себе значительное состояние. Сенека был воспитателем будущего императора Нерона, который, заняв престол, поначалу прислушивался к советам философа. Однако постоянное участие Сенеки в политических интригах, а также личные качества буйного императора определили разрыв отношений между ними. Сначала Сенека был удален в ссылку, а затем, приговоренный Нероном к смерти, покончил жизнь самоубийством.

Стремление стоиков следовать бесстрастному закону природы, Сенека доводит до формулирования идеи единого Бога, который и есть этот закон. «Не может быть природы без бога и бога без природы», — говорит он. Бог, в понимании Сенеки, отождествляется с судьбой, провидением, с миром в целом: «Угодно тебе назвать его судьбой? Ты не ошибешься… Угодно тебе наименовать его провидением? И тут ты будешь прав… Угодно тебе наименовать его природой? И это не ошибка… Он все то, что ты видишь; он весь слит со всеми частями, поддерживая себя своей мощью».

Бог и определяет собой жизнь, со всеми ее радостями и страданиями, успехами и невзгодами. Как истинный стоик, Сенека главную цель жизни видит в преодолении страдания. В этом человеку может помочь философия, задача которой — формировать человеческий характер и делать его способным противостоять всем ударам судьбы. Высший тип человека — мудрец-философ, умеющий укрощать беды, стоящий выше всех страстей. Однако, если мудрец и изжил в себе множество пороков, то все равно далеко еще не все, так как абсолютно совершенных людей не бывает.

Утверждая всеобщее несовершенство людей, ибо совершенен только Бог, Сенека использует новое для стоицизма понятие греха и вины. По его мнению человек греховен изначально, иным он и не может быть. Если кто и безгрешен, говорит Сенека, то он не человек, ибо даже мудрец, оставаясь человеком, грешен.

Однако человек, осознавая свое несовершенство, должен все же стремиться к добродетельной жизни. И здесь, развивая учение раннего стоицизма, Сенека открывает понятие совести как духовной силы и морального фундамента человека. Совесть — это умение осмыслить, что есть добро и зло.

Сам Сенека, однако, далеко не всегда жил в соответствии со своими философскими принципами: проповедуя бедность, он правдами и неправдами нажил большое состояние; призывая быть выше всех страстей, он со всей страстью кидался в волны политической борьбы. Это расхождение между словом и делом философ осознавал, и, оправдываясь, говорил: «Мне говорят, что моя жизнь не согласна с моим учением… Все философы говорят не о том, как они сами живут, но как надо жить. Я говорю о добродетели, а не о себе и веду борьбу с пороками, в том числе и со своими собственными: когда смогу, буду жить как должно». Впрочем, иногда самооправдания Сенеки были довольно циничными. Так, в своих «Письмах к Луцилию» он утверждает, что «кратчайший путь к богатству — через презрение к богатству».

Учение Сенеки оказалось довольно близким по духу формирующейся немного позднее христианской теологии. Один из ранних христианских философов Тертуллиан утверждал, что иногда Сенека был почти христианином. Иероним даже внес Сенеку в список христианских писателей. А в Средние века его произведения неоднократно цитировали на церковных соборах.

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://www.portal-slovo.ru/

Нужны ли кости собаке?

Бейдик О.А., главврач ветеринарного салона «Добродий»

На нашей сегодняшней встрече хочется поговорить о кормлении наших любимцев с точки зрения их здоровья.

Еще с детства нам представляется картинка — собачка с косточкой в зубах. Скольким собакам этот наш стереотип стоил жизни. Даже среди собаководов нередко можно услышать мнение, что собакам нужно давать кости — поточить зубы. Точат зубы только грызуны, потому что растут они у них всю жизнь. Собаки не умеют точить зубы — такими их создала природа. Зато сточить, поломать зуб, поцарапать зубную эмаль грызя кости — это произойдет обязательно.

Молочные зубы щенков меняются на постоянные в возрасте от 3,5 до 6,5 месяцев. Постоянные зубы остаются на всю жизнь и больше никогда не меняются. И как долго они смогут служить собаке, оставаясь здоровыми, зависит от наследственности, а также от ее кормления. Если в рационе будут кости, то в возрасте 6 — 8 лет вместо зубов у нее останутся маленькие «пенечки».

Что касается любителей широких морд, у собак таких как питы, стаффы, ротвейлеры и др. и мнения о том, что только кости могут развить жевательные мышцы до культуристической рельефности, то скажу еще раз: прежде всего наследственность и общая физическая подготовка собаки. А если Вы уж очень хотите, чтобы собака постоянно что-то жевала — купите ей желатиновую кость или копченое свиное ухо. Если же Ваши возможности не ограничены и Вам нравятся кровожадные сцены, то целая конечность теленка или барана вместе с мясом даст возможность собаке самостоятельно отрывать куски мяса, но не грызть кости.

Более серьезная опасность при поедании костей — это травмирование желудка и кишечника. Дело в том, что кости не перевариваются в кишечнике собаки и проходя транзитом травмируют слизистую оболочку на своем пути. Как правило, у собак после пожирания большого количества костей наблюдаются поносы или запоры. И то, и другое — нарушение работы кишечника. Часто собаки заглатывают большие острые куски костей, и это может вести к более серьезным осложнениям:

1. Кость может застрять в глотке. Вытащить ее можно только под наркозом, а иногда приходится прибегать к хирургическим методам. Но это случается не часто.

2. Кость не может выйти из желудка в кишечник, вызывая постоянную рвоту. Спасти собаку может только операция.

3. Кость застряла в кишечнике вызывая непроходимость и травмируя кишку, вплоть до ее перфорации. Пожалуй, это самое опасное, к чему может привести кормление костями. Лечение только хирургическое. После определения с помощью рентгеноскопии с контрастным веществом места препятствия, выполняется достаточно сложная операция — резекция кишечника. После операции собака еще долгое время должна быть на строгой диете, и не скоро вернется к нормальной жизни.

4. Осколки костей доходят до толстого кишечника, спрессовываются и собака не может нормально опорожнить кишечник. Животное принимает соответствующую позу, визжит, могут появиться капли крови. Очистительная клизма с маслом помогает в большинстве случаев, затем опять-таки строгая диета несколько дней. Это наиболее часто встречающееся осложнение после кормления собаки костями.

Уважаемые собаководы, я надеюсь, что этого очень сжатого рассказа достаточно для того, чтобы Вы пожалели своих любимцев, свои нервы и деньги и никогда не давали собакам костей.

Ну, а теперь, на первый взгляд, более веселая история.

Чудесная женщина, веселая, общительная, хозяйка двух таких же очаровательных собак разных пород. Собаки эти очень толстые. Они еще молодые, поэтому никаких болезней, связанных с ожирением у них нет. Но… Желая предотвратить их появление я поинтересовалась, как и чем она их кормит. Рассказ получился очень пространный из которого следовало, что они едят очень мало и только очень хорошие продукты. После двух месяцев упорных уговоров перевести собак на облегченный сухой корм я одержала победу. Через месяц кормления легким кормом я встречаю все тех же «пончиков». В чем дело? Иду в гости и вижу, по всей квартире миски с салатами «Оливье», курочкой под майонезом и другими вкусностями. То есть хозяйка утром добросовестно дает собакам сухой облегченный корм, и с чувством выполненного долга весь день потчует их различными угощениями. Обидно, ведь заканчивается все это очень печально.

Подобных случаев очень много, люди считают, что счастливая жизнь собаки — это кушать 24 часа в сутки. Невнимание к собственной собаке нельзя заменить куском торта или буженины. Собака — это полноценный член Вашей семьи. Она нуждается в Вашем внимании, любви и заботе, ей нужно общение, — и это нельзя заменить едой.

Здоровая взрослая собака не может полноценно усвоить пищу более двух раз в сутки. Это может быть специальный корм для собак, соответствующий породе, возрасту и образу ее жизни. По моему опыту наилучшими кормами являются : Eagle, Eukanuba, Purina Pro Plan, Royal Canin, Pedigree Advance Formula. Может быть и обычная пища: мясо (говядина, баранина, конина, курица, причем курица только термически обработанная), каши (гречка, рис, овсянка, пшеничная, кукурузная). Из круп нельзя давать манку, перловку и пшено. Также недопустимо кормить собак комбикормами для сельскохозяйственных животных — свиней, коров, птиц. Это не то же самое, что сухой корм для собак! Обязательны молочно-кислые продукты — творог, ряженка, ацедофильное молоко и др. Овощи и фрукты в небольшом количестве также необходимы собакам.

Много сказано и написано о вреде шоколада и других конфет, но часто можно услышать: «Да, мы знаем, что нельзя давать, но маленький же кусочек можно». Нельзя! То же можно сказать и о колбасах, балыках, буженине и других копченостях. Больной желудок, кишечник, печень, ожирение, экземы и дерматиты — все это следствие неправильного кормления.

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://www.zoosite.ru/

Проникновение северных дендрофильных видов птиц в глубь пустынь Казахстана

В.П. Белик

г. Ростов-на-Дону

Из 22 видов неморальных и лесоcтепных птиц, проникающих по долине р. Урал с севера далеко в глубь пустынь Казахстана, 10 видов в основном лесостепного генезиса — орлан-белохвост (Haliaeetus albicilla), кобчик (Falco vespertinus), серая куропатка (Perdix perdix), обыкновенная горлица (Streptopelia turtur), чернолобый сорокопут (Lanius minor), иволга (Oriolus oriolus), сорока (Pica pica), грач (Corvus frugilegus), серая ворона (Corvus cornix) — судя по данным В.Н. Бостанжогло (1911), Н.П. Дубинина (1953, Дубинин, Торопанова, 1956) и моим наблюдениям 1987–1991 гг., уже давно достигли Каспийского моря, гнездясь по крайней мере в дельте Урала или в районе г. Гурьева. Мною, в частности, в разное время были найдены здесь гнезда или выводки кобчика, серой куропатки, иволги, сороки, грача, серой вороны. Кроме того, здесь же регулярно регистрировались территориальные токовавшие чеглоки, обыкновенные горлицы, чернолобые сорокопуты.

Еще два вида — обыкновенный козодой (Caprimulgus europaeus) и славка-завирушка (Sylvia curruca) — в Гурьевской области представлены пустынными формами, обитающими среди древесно-кустарниковой растительности в низовьях Урала, но их лесные северные подвиды сюда, по-видимому, не проникают, останавливаясь у южных границ Уральской области (Дубинин, 1953; Дубинин, Торопанова, 1956; Корелов, 1970, 1972). У остальных 10 видов границы ареалов пульсируют вдоль долины нижнего Урала, причем в последние десятилетия многие из них начали здесь активное расселение на юг, в пустынную зону (Дубинин, 1953; Дубинин, Торопанова, 1956; Губин и др., 1977). Мои наблюдения, проведенные во время нескольких экскурсий в районе г. Индерборский — а. Будене в 150 км к северу от г. Гурьева (2–3.08.1988), между с. Орлик и с. Зеленое в 120 км от Гурьева (2.08.1987) и между а. Алга и а. Бесекти в 20 км от Гурьева (19.07.1987), а также в окрестностях самого Гурьева (1987, 1988, 1991 гг.) и в левобережной дельте Урала (26.05–12.06.1987 и 2–15.07.1991), позволяют дополнить имеющиеся сведения и уточнить современные границы распространения этих птиц в долине р. Урал.

Следует заметить, что обыкновенная сплюшка (Otus scops), приведенная для Гурьевской области А.Ф. Ковшарем (1988), мною здесь ни разу не отмечалась. Не наблюдал я и садовой овсянки (Emberiza hortulana), найденной Н.П. Дубининым (1953, 1956) по Уралу на юг до а. Джонголсай. У г. Гурьева она сейчас явно отсутствует, а выше по Уралу во время моих работ в 1987–1988 гг. овсянки уже не регистрировались в связи с прекращением токования и очень скрытным поведением. Но в середине мая 1996 г. этих птиц не удалось обнаружить и севернее, у а. Базартобе. Лишь у п. Чапаево 23.05.1996 г. встречены 2 поющие птицы, а многочисленными они стали только между с. Коловертное и с. Янайкино. По всей видимости, садовые овсянки оставили субоптимальную часть ареала на Урале в связи с депрессией численности, наблюдающейся у них в последние десятилетия почти по всей Южной Европе (Kutzenberger, 1994; мои данные по степному Подонью).

Кроме того, вместо орлана-долгохвоста (Haliaeetus leucoryphus), которого вероятно по ошибке приводил в качестве многочисленной птицы Н.П. Дубинин (1953, 1956), сейчас на Нижнем Урале почти повсеместно встречается орлан-белохвост. Последний вид вовсе не отмечен здесь указанным исследователем, но несомненно гнездился в 1950 г. в районах его работ (Корелов, 1962). Мною орланы-белохвосты наблюдались в дельте на взморье, где 09.06.1987 г. была отмечена пара территориальных взрослых птиц и одиночный старый орлан, державшийся в нескольких километрах восточнее. Осенью 1990 г. там же, примерно в 10 км к югу от а. Таскала (Алгабас), на невысоком деревянном тригопункте у самого берега моря было найдено старое гнездо размером около 120 х 80 см в диаметре и 25 см высотой, принадлежавшее, возможно, орланам и существовавшее, судя по опросным данным, по крайней мере с середины 1980-х гг.

Взрослый орлан-белохвост встречен мною также 3.08.1988 г. в пойменном лесу у а. Будене, а 2.08.1988 г. там же наблюдалась и молодая птица, несомненно — из местного выводка. По сведениям зоолога Б.В. Трощенко (Гурьевская противочумная станция), в 1978 и 1988 гг. два жилых гнезда орланов-белохвостов были найдены у с. Карманово в 85 км к северу от г. Гурьева и у с. Орлик, где птицы поселились среди цапельника, полностью разогнав там колонию цапель.

Еще более обычен орлан-белохвост в Уральской области. В 1996 г. в окрестностях п. Чапаево 23.05. найдены 2 его старых гнезда, принадлежавшие, по-видимому, одной паре. А на левобережье Урала между с. Янайкино и с. Коловертное, где 8–9.05. было найдено 2 жилых и 3 старых гнезда белохвостов, держалось до 5 пар на 25 км2 поймы. О гнездовании белохвоста на Нижнем Урале в последние десятилетия сообщают и другие авторы (Шевченко и др., 1978; Молодовский, Сошникова, 1984; Березовиков и др., 1992, 1994; Дебело и др., 1994; Сараев, 1994).

Информация о распространении остальных дендрофильных видов птиц в долине нижнего Урала приводится ниже.

Орел-карлик (Hieraaetus pennatus). Днем 2.08.1987 г. птица светлой фазы окраски парила высоко над пойменным лесом у с.Орлик, уйдя затем далеко на север. В бассейне р. Урал карлик несколько раз отмечался в прошлом столетии (Эверсманн, 1866; Карелин, 1875; Зарудный, 1888), после чего надолго исчез отсюда (Корелов, 1962). В последнее время встречи с ним здесь участились (Давыгора, 1985; Абдуршин, 1989; моя встреча явно территориальной птицы в верховьях р. Калдыгайты 14.05.1996 г.). Поэтому, учитывая ряд других находок этого вида в изолированных лесных массивах Северного Казахстана и соседних регионов (Варшавский и др., 1977; Мальцева, 1983; Соломатин, 1986; Антончикова, 1991; Белянкин, Ильяшенко, 1991; Мосейкин, 1991 и др.), можно предполагать, что в азиатской лесостепи началось восстановление его ареала, оставленного, по-видимому, в недавнем прошлом (Корелов, 1962; Белик, 1992).

Вяхирь (Columba palumbus). В начале XX в. гнездился только до с. Краснояр (Бостанжогло, 1911), а к середине столетия он расселился на юг до а. Джонголсай (Дубинин, Торопанова, 1956). В 1987 г. вяхири были многочисленны уже в старых пойменных ветлянниках у а. Алга, а 13.07.1991 г. токовавшие птицы отмечены в 10 км к северу от г. Гурьева.

Ушастая сова (Asio otus). В середине XX в. гнездилась по Уралу на юг до с. Калмыково — с. Харькин (Дубинин, Торопанова, 1956). В 1988 г. жилое гнездо ушастой совы, устроенное в свежем сорочьем гнезде, было найдено в старом парке на северной окраине г. Гурьева. В нем с 15 по 27.04 наблюдалась сидевшая на кладке самка.

Пестрый дятел (Dendrocopos major). В 1907 г. В.Н.Бостанжогло (1911) нашел дятла лишь выше с. Горяченское. Н.П. Дубинин (1953, 1956) в 1950–1951 гг. проследил его на юг до с. Харькин, а в 1987–1988 гг. он гнездился уже в Гурьевской области. Здесь 3.08.1988 г. птицы были нередки у а. Будене, а 2.08.1987 г. они не-однократно отмечались у с. Зеленое, где был встречен и выводок слетков, которых еще кормил самец. 19.07.1987 г. молодая птица наблюдалась также у а. Алга, но принимая во внимание, что молодняк дятлов начинает послегнездовые кочевки в начале июля (Белик, 1990), нельзя исключать, что это была уже дисперсировавшая особь.

Обыкновенный жулан (Lanius collurio). В XIX в. был обычен по всему Среднему Уралу (Зарудный, 1888), а на Нижнем Урале в 1907 г. прослежен вниз до с. Калмыково (Бостанжогло, 1911). Но в середине нынешнего столетия птицы, по-видимому, исчезли отсюда, так что Н.П. Дубинин (1953, 1956) за три года работ на Нижнем и Среднем Урале смог обнаружить лишь одну пару, гнездившуюся в 1951 г. между с. Коловертное и с. Бударино. Однако в 1970-е гг. жуланы вновь оказались обычны в пойменных лесах несколько выше г. Уральска (Левин, Губин, 1985), а мною они изредка отмечались 2–3.08.1988 г. в пойме Урала у а. Будене. Их гнездование здесь подтвердить не удалось, но судя по поведению птиц, оно было вполне возможно. Следует отметить также встречу пары жуланов — самца и самки — 26.07.1987 г. в зарослях тамариска в приморской зоне примерно в 50 км к востоку от г. Гурьва. Птицы держались на небольшом постоянном участке, но характер их пребывания тоже остался неясен.

Обыкновенная лазоревка (Parus caeruleus). В XIX в. птицы, возможно, изредка гнездились лишь на Среднем Урале (Зарудный, 1888, 1897). На Нижнем Урале их впервые отметил Н.П. Дубинин (1953, 1956), нашедший в 1950 г. 1–2 пары между с. Коловертное и с. Бударино. Но в 1951 г. он проследил лазоревок на юг уже до с. Горяченское — с. Мергенево, при значительном увеличении численности птиц на предыдущем стационаре. В 1987 г. кочевавшая стайка, по-видимому — местный выводок, державшийся с выводком больших синиц, наблюдался мною в районе с. Зеленое.

Большая синица (Parus major). В начале XX в. на Нижнем Урале не гнездилась (Бостанжогло, 1911), заселяя лишь пойменные леса Среднего Урала (Зарудный, 1888). В 1950 г. Н.П. Дубинин (1953, 1956) встретил синицу лишь однажды в районе с. Коловертное, но в 1951 г. они были здесь уже вполне обычны. В 1975 г. жилое гнездо большой синицы было найдено в 60 км к северу от г. Гурьева (Губин и др., 1977), а в 1987 г. выводок несамостоятельных слетков был встречен мною 2.08 у с. Зеленое.

Зяблик (Fringilla coelebs). В начале XX в. на Нижнем Урале не гнездился, заселяя лишь леса Среднего Урала (Зарудный, 1888; Бостанжогло, 1911). Но в середине нынешнего столетия зяблик был уже нередок у г. Уральска, причем в 1950 г. он спускался на юг до с. Коловертное — с. Бударино, а в 1951 г. был прослежен до с. Горяченское — с. Мергенево. В 1987 г. поющий самец встречен 2.08 в пойменном лесу в районе с.Зеленое.

* * *

Анализ расселения рассмотренных птиц, идущего вдоль поймы р. Урал на юг, показывает, что его средняя скорость у разных видов составляет примерно 2–6 км/год. Минимальна и относительно постоянна она у вяхиря (1–3 км/год) и у пестрого дятла (2–4 км/год), тогда как у большой синицы во второй половине XX в. она резко увеличилась: с 2 до 14 км/год. Заметное увеличение скорости расселения отмечено также у лазоревки и зяблика, у которых в первой половине XX в. она составляла 2–3 км/год, а сейчас достигла 5–6 км/год.

Расселение птиц, судя по наблюдениям Н.П. Дубинина (1953, 1956) за лазоревкой и зябликом, нередко идет скачками — сразу на большие расстояния (до 100–150 км/год), которые преодолеваются, как отмечал А.Н. Формозов (1959), вероятно в благоприятные по синоптическим условиям годы. И хотя в дальнейшем, в неблагоприятные периоды, ареалы могут временно отступать назад (Дубинин, Торопанова, 1956), всё же при сохранении общей тенденции их прирост в течение многих лет постепенно суммируется, создавая картину то более, то менее быстрой экспансии отдельных видов.

Причины наблюдающегося расселения выяснить до конца не удается. Оно, возможно, индуцируется климатическими перестройками последних столетий и десятилетий, в частности — нынешней выраженной мезофилизацией степного климата. Последняя благоприятно сказывается на репродуктивном потенциале северных популяций дендрофильных птиц, создавая тем самым у них избыточный иммиграционный фонд. Подтверждается это и фауногенетическим составом отмеченных иммигрантов, среди которых значительную часть составляют мезофильные неморальные виды (дятел, синицы, зяблик), отличающиеся, правда, повышенной, по сравнению с большинством других неморальных птиц, экологической пластичностью. Но в основе расселения, как мне представляется, лежит всё же, по-видимому, естественное стремление животных к заполнению фаунистического вакуума, образовавшегося в биоценозах Палеарктики в результате каких-то глобальных экологических катаклизмов прошлого, как например, в период плейстоценового похолодания, в “Малый ледниковый период», а быть может, как в случае с орлом-карликом или с жуланом, и в совсем недавнее время.

Процессы массовых подвижек границ ареалов у птиц удалось зафиксировать лишь сравнительно недавно, с появлением надежных, точно датированных реперов в фаунистике и с накоплением новых фактических материалов (Дубинин, 1953; Дубинин, Торопанова, 1956; Формозов, 1959; Варшавский, 1965; Портенко, 1974 и др.). Но расселение птиц в Палеарктике протекало, несомненно, в течение всего голоцена. О масштабности этого процесса в исторический период свидетельствуют, в частности, некоторые “модельные” виды — кольчатая горлица (Streptopelia decaocto), овсянка-дубровник (Emberiza aureola), зеленая пеночка (Phylloscopus trochiloides) и др., а также анализ региональных авифаунистических списков XIX в. и повсеместность данного явления в настоящее время. Сейчас, например, расширение ареалов птиц, идущее в самых разных направлениях, наблюдется как в лесной, так и в пустынно-степной зонах, в южных горах и других регионах Палеарктики (Сыроечковский, 1960; Гынгазов, 1962; Флинт, Чугунов, 1962; Корелов, 1964; Варшавский, 1965; Мальчевский, Пукинский, 1983; Белик, 1985; Давыгора, 1990; Леонович, 1991; Белик, Москаленко, 1993 и мн. др.).

Таким образом, вслед за А.Н. Криштофовичем можно говорить поэтому, вероятно, о резкой ненасыщенности как палеарктической флоры, так и ее фауны, о “…глубоком несоответствии ее современного состава…тому составу, который явился бы тут климаксом” (Криштофович, 1959, с.251). И наблюдающееся сейчас широкое расселение птиц в какой-то мере, возможно, и являет собой процесс постепенного насыщения палеарктической авифауны, заполнение пустующих пока экологических ниш. Подтверждает это предположение и та легкость, с какой новые виды зачастую внедряются в уже сложившиеся биоценозы.

Список литературы

Абдуршин Э.В. (1989): Встреча орла-карлика в среднем течении р. Илек. — Распространение и фауна птиц Урала: Мат-лы к регион. конф. Краткие сообщ. Оренбург. 3.

Антончикова Ю.В. (1991): Материалы по биологии орла-карлика.- Мат-лы 10-й Всес. орнитол. конф. Минск: Навука i тэхнiка. 2 (1): 27-28.

Белик В.П. (1985): Вопросы формирования орнитофауны искусственных лесов степного Предкавказья и сопредельных территорий. — Автореф. дисс. … канд. биол. наук. Киев. 1-23.

Белик В.П. (1990): Дятловые птицы Ростовской области. — Малоизуч. птицы Сев. Кавказа: Мат-лы науч.-практ. конф. Ставрополь. 6-29.

Белик В.П. (1992): Фауногенетическая структура и связи западнопалеарктической орнитофауны. — Кавказ. орнитол. вестн. Ставрополь. 3: 19-52.

Белик В.П., Москаленко В.М. (1993): Авифаунистические раритеты Сумского Полесья. 1. Passeriformes. — Беркут. 2: 4-11.

Белянкин А.Ф., Ильяшенко В.Б. (1991): Редкие хищные птицы долины средней Томи. — Мат-лы 10-й Всес. орнитол. конф. Минск: Навука i тэхнiка. 2 (1): 55-56.

Березовский Н.Н., Гисцов А.П., Коваленко А.В. (1992): Орлан-белохвост в долине р. Урал и северо-восточном Прикаспии. — Редкие виды растений и животных Оренбург. обл.: Информ. мат-лы. Оренбург. 22-25.

Березовский Н.Н., Гисцов А.П., Грачев А.В. (1994): Орлан-белохвост в северо-восточном Прикаспии. — Selevinia. 2 (2): 89-90.

Бостанжогло В.Н. (1911): Орнитологическая фауна Арало-Каспийских степей. — Мат-лы к познанию фауны и флоры Росс. имп. Отд. зоол. 11: 1-410.

Варшавский С.Н. (1965): Ландшафты и фаунистические комплексы наземных позвоночных Северного Приаралья в связи с их значением в природной очаговости чумы. — Доклад … докт. биол. наук по совокупности опубл. работ. Саратов. 1-76.

Варшавский С.Н., Варшавский Б.С., Гарбузов В.К. (1977): Некоторые редкие и исчезающие птицы Северного Прикаспия. — Редкие и исчезающие звери и птицы Казахстана. Алма-Ата: Наука. 146-153.

Губин Б.М., Гаврилов Э.И., Хроков В.В. (1977): Орнитологические находки в низовьях Урала. — Миграции птиц в Азии. Новосибирск: Наука. 209-211.

Гынгазов А.М. (1962): Новые данные о распространении птиц в Западной Сибири.- Орнитология. М.: МГУ. 4: 154-159.

Давыгора А.В. (1985): Эколого-фаунистическая характеристика хищных птиц степей юго-западного Предуралья. — Автореф. … канд. биол. наук. М. 1-16.

Давыгора А.В. (1989): Многолетние изменения популяций хищных птиц степей Предуралья. — Распространение и фауна птиц Урала: Информ. мат-лы. Свердловск. 38-40.

Давыгора А.В. (1990): Современная аридизация климата и некоторые изменения авифауны степей Предуралья за последнее столетие. — Животн. мир Южного Урала. Оренбург. 64-67.

Дебело П.В., Шевченко В.Л., Джубанов А.А., Пешков С.М., Саргенгалиев К.А. (1994): Орлан-белохвост в Северном Прикаспии. — Соврем. орнитология. 1992. М.: Наука. 107-112.

Дубинин Н.П. (1953): Птицы лесов нижней части долины реки Урал.М.: АН СССР. 1: 1-127.

Дубинин Н.П., Торопанова Т.А. (1956): Птицы лесов долины р. Урал. М.: АН СССР. 2-3: 1-307.

Зарудный Н.А. (1888): Орнитологическая фауна Оренбургского края. — Зап. Акад. наук. 57 (прил. 1): 1-338.

Зарудный Н.А. (1897): Дополнения к “Орнитологической фауне Оренбургского края”. — Мат-лы к познанию фауны и флоры Росс. имп. 3: 171-312.

Карелин Г.С. (1875): Разбор статьи А. Рябинина “Естественные произведения земель Уральского казачьего войска”, извлеченной из книги его: Материалы для географии и статистики России. Уральское казачье войско. СПб., 2 часть, 1866. — Тр. СПб Об-ва естествоиспыт. 6: 297-298.

Ковшарь А.Ф. (1988): Мир птиц Казахстана. Алма-Ата: Мектеп. 1-272.

Корелов М.Н. (1962): Отряд Хищные птицы — Falconiformes. — Птицы Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН Каз. ССР. 2: 448-707.

Корелов М.Н. (1964): Изменения границ ареалов южных видов птиц в Северном Тянь-Шане. — Тр. Ин-та зоол. АН Каз.ССР.24: 142-156.

Корелов М.Н. (1970): Отряд Козодои — Caprimulgi. — Птицы Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН Каз. ССР. 3: 22-37.

Корелов М.Н. (1972): Род Славка — Sylvia.- Птицы Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН Каз. ССР. 4: 153-205.

Криштофович А.Н. (1959): Эволюция растительного покрова в геологическом прошлом и ее основные факторы. — Избр. труды. М.-Л.: АН СССР. 1: 200-262.

Левин А.С., Губин Б.М. (1985): Биология птиц интразонального леса: На примере воробьиных в пойме Урала. — Алма-Ата: Наука. 1-247.

Леонович В.В. (1991): О характере расселения некоторых видов птиц: птицы-“выскочки”. — Мат-лы 10-й Всес. орнитол.конф. Минск: Навука i тэхнiка. 2 (2): 32-33.

Мальцева С.М. (1983): Гнездование орла-карлика в Каркаралинских горах (Центральный Казахстан). — Экология хищных птиц. М.: Наука. 80-82.

Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. (1983): Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л.: ЛГУ. 2: 1-504.

Молодовский А.В., Сошникова Е.А. (1984): Летнее нахождение редких видов дневных хищных птиц в среднем и нижнем течении р. Урал. — Орнитология. М.: МГУ. 19: 183-184.

Мосейкин В.Н. (1991): Редкие гнездящиеся виды хищных птиц Волго-Уральского междуречья. — Мат-лы 10-й Всес. орнитол.конф. Минск: Навука i тэхнiка. 2 (2): 93-94.

Портенко Л.А. (1974): Изменчивость ареалов птиц. — Орнитология. М.: МГУ. 11: 143-149.

Сараев Ф.А. (1994): Заметки о редких птицах северо-восточного Прикаспия. — Selevinia. 2 (2): 96-97.

Соломатин А.О. (1986): Краткое сообщение об орле-карлике в Баянаульских горах. — Редкие животные Казахстана: Мат-лы ко второму изданию Красной книги Каз. ССР. Алма-Ата: Наука. 114-115.

Сыроечковский Е.Е. (1960): Изменение ареалов птиц в Средней Сибири в результате потепления климата и воздействия человека. — Орнитология. М.: МГУ. 3: 212-218.

Флинт В.Е., Чугунов Ю.Д. (1962): Материалы по распространению некоторых птиц Туркмении. — Орнитология. М.: МГУ. 5: 175-176.

Формозов А.Н. (1959): О движении и колебании границ распространения млекопитающих и птиц. — География населения наземн.животных и методы его изучения. М.: АН СССР. 172-194.

Шевченко В.Л., Гаврилов Э.И., Наглов В.А. и др. (1978): Об орнитофауне Волжско-Уральского междуречья (хищные птицы и совы). — Биология птиц в Казахстане. Алма-Ата: Наука. 99-114.

Эверсманн Э.А. (1866): Естественная история Оренбургского края. Т. 3: Естественная история птиц Оренбургского края. Казань. 1-621.

Kutzenberger H. (1994): Ortolan Bunting. — Birds in Europe: Their Conserv. Status. Cambridge: BirdLife International. 432-433.

) принадлежит к классу земноводных, или амфибий, к отряду бесхвостых земноводных (Anura)и семейству чесночниц (Pelobatidae). Распространена в Европе, от Дании до Турции. Длина тела самцов — 4-6.5 см, самок — 5-8 см. Окраска сверху буроватая, с темными пятнами в красных точках. Снизу — темные пятна по желтоватому фону. Зрачок вертикальный. На задних лапах — большой твердый пяточный бугор. Кожа гладкая. Выделения кожных желез пахнут чесноком — для человека безвредны. Тимпанальная мембрана (внешняя ушная мембрана) отсутствует. Обитают в смешанных и широколиственных лесах, на пойменных лугах, в садах и огородах. Питаются различными беспозвоночными: жуками, муравьями, пауками, гусеницами и червями. Ведут преимущественно подземный образ жизни: разгребая мягкий грунт задними ногами, закапывается на день. Кормится ночью.

По этому поводу А. Гуржий писал в книге «Аквариумные наземные древесные земноводные»: «Как-то раз на одной из аквариумно-террариумных выставок, проводившейся в советские времена в Биологическом музее им. К. Тимирязева, я выставил коллекцию разнообразных земноводных, в том числе и обыкновенных чесночниц. При разборке экспозиции выяснилось, что чесночницы исчезли. Расстроенный и уверенный, что их украли, я повез домой оставшихся животных и горшки с растениями, украшавшими террариум. Каково же было мое удивление, когда на следующий день из горшков выбрались мои пропавшие чесночницы — целые и невредимые!»

Зимуют чесночницы с сентября по апрель (около 200 дней) в глубоких норах грызунов, кротов или зарывшись в землю на 30-50 см (до 2 м). Икрометание в апреле-мае в неглубоких водоемах (50—70 см). Брачная песня самца — негромкие булькающие звуки из-под воды — «ок, ок, ок…». Спаривание под водой. Кладка одной самки — два толстых слизистых шнура, накрученных на водные растения (до 2500 яиц). Черный, отливающий синевой головастик. Глаза находятся по бокам тела. Развивается 90-110 дней, растет быстро, средняя длина — 10 см, достигют 17 см, что в 2-3 раза больше взрослой лягушки. Бывает, что головатики перезимовывают в незамерзающем водоеме (при этом головастики достигают особо крупных размеров) и завершают метаморфоз на следующий год (весной или летом). Молодые жабы в этом случае также крупнее молодых жаб, сформировавшихся за один сезон.

Родственное разведение

В племенной разведении родственное разведение имеет, как больших сторонников, так и противников. Некоторые племенники на тесное родственное разведение смотрят, как на совершенно недопустимое явление. Родственное разведение разделяется на инбридинг и лайнбридинг (инбридинг — спаривание близких родственников, лайнбридинг — спаривание родственников, но их общий предок обнаруживается только в 3-4 поколении).

Тема родственного разведения интересовала заводчиков с самого начала племенной деятельности человека. Чтобы подробно рассмотреть эту тему, расскажем об одном из опытов проведенных по инбридингу. Этот опыт проводила американская исследовальница Елена Кинг с двумя парами крыс. Длительность этого опыта 14 лет. За это время было получено 7000 пометов, в которых было 50000 крыс. Это был довольно солидный опыт, позволяющий сделать определенные выводы.

От двух пар крыс, путем постоянного спаривания брата с сестрой из одного и того же помета были получены две линии ведомые в теснейшей степени родственного разведения. Потомство одной пары никогда не спаривалось с потомством другой пары. Данные об инбриде простираются на 40 последовательных поколений.

Сначала в первых же поколениях крыс обнаружилось проявление вредного действия инбрида, как его себе представляют многие племенники. В одном поколении за другим наблюдалось беспрерывное снижение жизнеспособности животных, численность в пометах стала падать, стал легким костяк, стали встречаться уроды, много было мертворожденных, некоторые самки были бесплодными. При поверхностном подходе можно прийти к выводу, что уже 3-4 поколения инбрида дают резко выраженное вредное действие на жизнеспособность.

Но тщательный серьезный исследователь при каждом опыте ставит контрольные наблюдения над нормальными животными не находящимися под опытом. В данном случае оказалось, что контрольные животные (те животные, которые живут при тех же условиях, что и инбридированные, но выведенные от постоянно неродственного спаривания) обнаружили точно такие же признаки вырождения, что и инбридированные. И как только условия существования подопытных и контрольных крыс, в частности характер получаемой пищи, подверглись коренному изменению, сразу же, как в потомстве контрольных, так и инбридированных крыс исчезли все выше описанные признаки дегенерации.

Вес повысился, уродства исчезли, плодовитость повысилась. В результате, как только неблагоприятные условия были изменены на нормальные, инбридированные животные не только достигли нормы, но даже обогнали по таким же показателям контрольных. Например, на протяжении 25 поколений инбрида среднее количество детенышей в помете было 7,39, а у неинбридированных крыс — 6,75. При разведении производился суровый отбор. Все слабые, мелкие и порочные животные удалялись, и к спариванию допускались самые крупные и наиболее сильные особи. Этот опыт показывает, что инбридинг, сопровождаемый отбором, быстро приводит к улучшению данной группы животных в отношении отбираемых признаков. Многочисленные опыты по инбриду были проведены и в животноводстве, и в кинологии (собаководстве), а позже и в фелинологии. Все эти опыты позволили сделать определенные выводы. Инбрид в течение многих поколений автоматически приводит к подбору и закреплению однообразных наследственных факторов. При инбридинге могут проявиться как желательные положительные, так и нежелательные отрицательные и даже вредные признаки, и вся инбридированная семья, которая получена от одних родителей, приобретет эти признаки. При работе с инбридом, необходимо отслеживать полученное потомство. В довольно короткий срок инбридинг автоматически приводит к образованию однородной группы вполне гомозиготных животных, при разведении обнаруживающих идеальную константность. Следовательно, инбрид сам по себе не оказывает вреда, а при хорошей наследственности ведет к получению таких жизнеспособных и сильных потомков, как и при прочих видах разведения, но при отборе даже быстро приводит к улучшению. Длительный инбрид уменьшает гетерозиготность и увеличивает гомозиготность данной группы. Вредные последствия инбрида могут наблюдаться только при так называемой плохой наследственности. За одну или две генерации инбридинг покажет все недостатки, которые генетически заложены в породе. Это одна из его положительных сторон. Бывает, что инбридинг выявляет недостатки предков, отстоящих на несколько поколений назад. Если потомки проявляют характеристики, которых не было у родителей, то эти характеристики определяются рецессивными генами. Они чаще всего являются причиной недостатков и отклонений от нормы. Тот недостаток, который определяется рецессивными генами, может быстро и легко распространиться в породе, особенно, если его носителем является популярный племенной производитель. К тому времени, когда это обнаружится, уже очень трудно или невозможно будет что-либо исправить, особенно если потомки этого производителя используются широко.

Поэтому начинающим заводчикам, которые еще недостаточно разбираются в племенном разведении и не знакомы с многочисленными заводскими линиями, нецелесообразно пытаться применять инбридинг, так как, применяя инбридинг без достаточных знаний можно погубить породу за несколько генераций. Там, где применяется инбридинг, особенно в чрезмерной степени, потомство будет или значительно лучше, или намного хуже. Инбридинг не следует применять, если нет уверенности в том, что поголовье абсолютно здорово, как физически, так и психически. При инбридинге строго обязательна выбраковка всех животных не удовлетворяющих стандартам.

Родственное разведение применяется для того, чтобы создать в породе более устойчивую наследственность или сохранить и усилить в потомстве наследственные качества выдающегося предка. Естественно, что предки, на которых проводится родственное разведение должны быть выдающимися в породе, широко использованными и проверенными производителями. При родственном спаривании в родословной с отцовской и материнской стороны, должны быть одни и те же предки. Если же один и тот же предок повторяется несколько раз в одной половинке родословной, то животное не считается выведенным родственным спариванием, хотя и происходит от предка, выведенного методом родственного разведения.

Ответственным за ведение племенной работы в клубах необходимо следить за тем, чтобы не было бессистемного родственного разведения и применять его с большой осторожностью и только со строго определенными целями.

Тамара Емельянова, президент ФАР, эксперт международной категории

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://www.zoosite.ru/

Голос крови

Вадим Самокатов

Человеческая кровь до сих пор таит в себе много загадок. И ученые продолжают изучать эту жизненно важную субстанцию. Например, после многочисленных исследований выяснилось, что у разных рас преобладают определенные группы крови: у европейцев чаще всего вторая, у жителей Востока – третья, у представителей негроидной расы – первая. В России самая распространенная вторая группа крови, потом идет первая, третья и самая редкая – четвертая.

Не так давно было обнаружено, что люди с разной группой крови предрасположены и к разным заболеваниям. Исследования генетиков подтвердили врачи-практики. Они утверждают, что у людей с первой группой крови часто встречаются желудочно-кишечные заболевания (язва желудка, язва двенадцатиперстной кишки, гастриты, тяжелые формы болезней желудочно-кишечного тракта и т.п.). Те, у кого в жилах течет кровь второй группы, могут страдать чаще других ревматическими заболеваниями, диабетом, ишемической болезнью сердца, бронхиальной астмой, аллергией, лейкозами. Люди, имеющие третью группу, подвержены пневмониям. После операций у них могут развиваться инфекции, у женщин – гнойный мастит, сепсис после родов, радикулит, остеохондроз, заболевания суставов. Наконец, обладатели четвертой группы чаще всех остальных простужаются, а также рискуют подцепить грипп и прочие инфекции…

Кроме того, вместе с группой крови по наследству передается не только предрасположенность к заболеваниям, но иногда и сами болезни. Например, ангины, хронический тонзиллит, фарингит, кишечные инфекции.

Но и это еще не все. Японские специалисты сделали вывод, что группа крови влияет даже на характер человека. С ними согласен и американский ученый Питер Д’Адамо. Но он пошел еще дальше. Д’Адамо убежден, что группа крови человека может многое поведать не только о его личности, но также и о происхождении.

По мнению американского ученого, люди, имеющие первую группу («О») – потомки охотников, привыкших есть мясо в очень большом количестве. Поэтому они должны уделять повышенное внимание употреблению высокобелковой пищи и обязательно нагружать себя физическими упражнениями, например занятиями на тренажерах. Если человек с группой крови «О» становится вегетарианцем, его энергетический уровень неизбежно ослабевает, так как организм плохо переносит отсутствие животного белка.

Характер личности – сильный, полагающийся на себя, отважный, с хорошо развитой интуицией, оптимистичен, целенаправлен, обладает высокой мотивацией, энергичен, настойчив, то есть прирожденный лидер.

Второй группой («А») обладают люди, чьи предки были земледельцами и фермерами. «Данный тип крови, – пишет Д’Адамо, – сформировался в период перехода людей от кочевого образа жизни к оседлому, от охоты к земледелию, что и повлекло за собой изменение диеты в сторону растительной пищи». Больше всего этим людям подходит диета, свободная от мяса. В отличие от представителей первой группы, «сжигающих» его как топливо, обладатели крови группы второй начинают еще смолоду накапливать полученные ими животные белки и жиры в виде собственных жировых отложений.

У людей с группой «А» физические нагрузки должны быть не слишком интенсивными: рыбалка, медленные прогулки. Характер личности: склонность к сотрудничеству и взаимопониманию, хорошо развитые умственные способности, повышенная чувствительность, страстность, ориентация на интересы коллектива.

Третью группу («В») имеют потомки кочевников-скотоводов, основной пищей которых было молоко и молочные продукты. Сегодня они – единственные, кто может поддерживать хорошее здоровье и высокий жизненный тонус прежде всего за счет молочной диеты.

Для поддержания высокого уровня энергии им необходимо соблюдать тонкий баланс между физическими и умственными нагрузками. Умеренные занятия, например, плаваньем или ходьбой, очень полезны. Характер личности: гибкость мышления и поведения, уравновешенность, хорошо развитое творческое начало, спокойствие и миролюбие.

Четвертая группа («АВ») крови получилась в результате смешения населения, обладающего кровью групп «А» и «В». У носителей четвертой группы очень чувствительный желудочно-кишечный тракт. И только путем проб и ошибок они могут точно определить, какой вид пищи для них наиболее благоприятный.

Характер личности: склонность к загадочности, мистике, высокой духовности, любовь к жизни.

Да, прав был Булгаковский Воланд: кровь – великое дело!

Гипотеза эволюции и сотворение мира

О происхождении жизни на Земле

Вертьянов С. Ю.

В первых главах Книги Бытия сказано, что Вселенная, Земля и все на ней созданы Творцом в шесть дней сотворения мира. Об этом же согласно свидетельствуют святые отцы всех веков.

С отходом общества от веры в XIX в. стали набирать силу эволюционные воззрения о том, что люди, животные и растения появились в процессе исторического саморазвития материи — эволюции. Рыбы стали считаться развившимися из моллюсков, земноводные — из рыб, рептилии — из земноводных, а птицы и млекопитающие — из рептилий.

Гипотетические изменения организмов, вызывающие эти макроэволюционные переходы, ученые назвали ароморфозами (греч. airo поднимаю morphe форма), в отличие от небольших изменений адаптационного характера — идиоадаптаций (греч. idios своеобразный лат. adaptatio приспособление). Предполагаемое историческое саморазвитие особей назвали филогенезом.

К ароморфозам стали относить появление челюстей у позвоночных (более активное питание), появление скелета для крепления мышц (большая подвижность организма), раздвоение венозного и артериального кровотоков (максимальное насыщение крови кислородом и теплокровность), а также возникновение жабр, легких (дыхательной функции) и сердца (функции кровообращения). У растений — возникновение фотосинтеза; цветка и плода — у покрытосеменных и т.д.

Предполагалось, что возникновение класса птиц вызвано рядом крупных ароморфозов, а их громадное разнообразие обусловлено идиоадаптациями. Ароморфозами считается появление у птиц губчатых легких, возникновение полной перегородки между правым и левым желудочками сердца, полное разделение кровотока и теплокровность. Этими признаками птицы существенно отличаются от рептилий. Приспособлениями к полету — идиоадаптациями — считается преобразование передних конечностей в крылья, возникновение перьевого покрова и рогового клюва, двойное дыхание и воздушные мешки, наличие киля, укорочение кишки и отсутствие мочевого пузыря.

В современной эволюционной теории ароморфозами называют гипотетическое возникновение в ходе эволюции приспособлений, существенно повышающих уровень организации существ, идиоадаптациями — приспособление к среде без принципиальной перестройки биологической организации.

Выделяют также дегенерацию — гипотетическое резкое упрощение, связанное с исчезновением целых систем органов и функций, например, при переходе к паразитическому образу жизни. Предполагается, что у червей-паразитов редуцировали органы чувств, упростилось строение нервной и пищеварительной систем, у растений-паразитов утратилась способность к фотосинтезу. Утрата глаз кротом также считается примером дегенеративного пути развития.

Развитие эволюционных идей

Живые существа характеризуются исключительной сложностью организации, изумительно четким взаимодействием частей организма, поразительной целесообразностью строения и поведения, удивительным разнообразием форм от простейших до человека. Как все это появилось? С древнейших времен вплоть до XIX в. торжествовала концепция креационизма (лат. creatura создание): весь растительный и животный мир, сам человек — творение Божие, сохраняющее основные первозданные свойства.

В XVIII в. появилась трансформистская концепция, согласно которой были сотворены изначально только очень простые организмы, которые затем в соответствии с замыслом Творца эволюционировали — развились в существенно более сложные современные формы. Трансформистской концепции придерживались И. Кант, М. Де Мопертюи, Р. Гук, Ж. Бюффон, Эразм Дарвин (дед Чарльза Дарвина).

Некоторые эволюционные идеи присутствовали еще у философов древности: Фалеса, Анаксимандра, Эпикура, Лукреция, но наиболее развернутую форму эволюционная гипотеза приобрела в трудах Жана-Батиста Ламарка, опубликованных в начале XIX века. Ламарк предположил, что жизнь самозарождается и движется к высокоорганизованным формам в соответствии с заложенным Творцом стремлением к совершенству. Группы существ, появившиеся ранее других, достигли уровня высших организмов, а возникшие недавно пока еще просты в устройстве. Ламарк предложил и механизм эволюции: усиленное упражнение одних органов ведет к увеличению их размеров и усовершенствованию, неупражнение других — к упрощению и исчезновению.

Ламарк полагал, что длинная шея жирафов появилась вследствие упражнения многих поколений в вытягивании шеи, а глаза кротов претерпели редукцию вследствие неупражнения. Птицы, обитающие на илистых берегах рек, имеют длинные ноги, поскольку их предки всячески старались их вытянуть и удлинить, чтобы не вязнуть в иле. Ламарк считал, что приобретенные особью адаптивные признаки передаются по наследству. Разобраться в ошибочности воззрений Ламарка стало возможным лишь на основе знания генетики. Жан-Батист Ламарк ввел термин «биология». Наблюдаемый порядок природы, по Ламарку, «насажден Верховным Творцом всего сущего».

Эволюционная гипотеза Ламарка не получила широкого признания, в XIX в. преобладала креационная модель Ж. Кювье и его последователей. Кювье пересмотрел зоологическую классификацию и ввел категории «тип» и «семейство». Изучая строение позвоночных, он понял, что все органы существ являются частью целостной системы. Так, если у животного есть копыта, то и весь его организм отражает травоядный образ жизни: зубы и челюсти приспособлены к перетиранию растительности, желудок многокамерный, а кишечник — очень длинный. Если у существа острые зубы для разрывания жертвы, то у него должны быть и челюсти, своим строением позволяющие захватывать и удерживать добычу, когти, гибкий позвоночник, удобный для охоты, и короткий пищеварительный тракт. Такое взаимное соответствие частей тела Кювье назвал принципом корреляций. Руководствуясь этим принципом, ученый успешно описал многие виды ископаемых организмов и основал две новые научные дисциплины — сравнительную анатомию и палеонтологию.

Кювье утверждал, что все живые организмы сотворены Богом и появились на планете в совершенном виде. Он считал, что геолого-палеонтологические отложения — это результат катастроф, погребавших организмы в массовом количестве, а вовсе не летопись длительного эволюционного развития. К сожалению, Кювье располагал ограниченным геологическим материалом и ошибочно считал, что катастрофы, включая Всемирный Потоп, уничтожали на Земле все живое и каждый раз жизнь сотворялась заново. Более поздние креационисты, включая современных, рассматривают лишь одну глобальную катастрофу — Всемирный Потоп, под которым понимается не просто всеобщее наводнение, а гораздо более многогранное и великомасштабное геологическое явление, включающее перестройку земной коры с формированием месторождений угля и нефти и изменение планетарного климата, а с ним — всего животного и растительного мира. Один из последователей Кювье, Жан Луи Агассис, автор основательного труда по изучению ископаемых рыб и иглокожих, разработавший теорию катастроф на основе данных палеонтологии, геологии и библейского повествования о Потопе, лаконично выразил суть творческих поисков ученых-катастрофистов XIX века: «Наука — перевод мыслей Творца на человеческий язык».

Существенным этапом в формировании эволюционных идей стали труды Чарльза Дарвина. Ученый подметил, что многие организмы представлены несколькими сходными видами, каждый из которых приспособлен к конкретным внешним условиям. Дарвину принадлежит учение о роли естественного отбора в формировании адаптивных признаков. Материалом для отбора, по Дарвину, служит неопределенная изменчивость организмов.

Небольшие изменения в популяциях — реальность, повседневно наблюдаемая в окружающем мире. Но Дарвин пошел дальше: экстраполируя эти изменения на миллионы лет, он предположил, что все современные обитатели планеты постепенно самопроизвольно развились из простейших организмов. Эта гипотеза не подтвердилась ни единым фактом. Широким распространением она обязана, прежде всего, духу времени с его преувеличенным представлением о могуществе человеческого разума, стремлением объяснить все явления натуралистически. Дарвин окончил богословский факультет знаменитого Кембриджа, и хотя впоследствии его взгляды «эволюционировали», первопричиной появления жизни ученый считал творческий акт Создателя. Он писал: «Невозможность признания, что великий и дивный мир с нами самими, как сознательными существами, возник случайно, мне кажется главным доказательством существования Бога!»

В первой половине ХХ в. стала очевидной неспособность объяснить формирование надвидовых таксонов теорией естественного отбора. Данные генетики резко расходились с дарвинским механизмом постепенных изменений признаков. Пытаясь преодолеть несостоятельность гипотезы Дарвина, целый ряд ученых — С. Четвериков, Дж. Холдейн, Дж. Гексли, Ф. Добжанский, Э. Майр, И. Шмальгаузен, А. Н. и А. С. Северцовы, Л. Татаринов — создали так называемую синтетическую теорию эволюции (СТЭ), в которой делалась попытка построить теорию эволюции с учетом данных генетики, рассматривая на популяционном уровне накопление мутационных изменений и естественный отбор. Одновременно в науке складывались взгляды, противоречащие СТЭ или существенно ее модифицирующие. В 1920-е годы академик Л. С. Берг справедливо утверждал, что случайные ненаправленные изменения могут только разрушить слаженную работу организма, но никогда его не усовершенствуют. Во второй половине ХХ в. эволюционная теория рассыпалась на множество противоречащих друг другу гипотез, неспособных сформулировать основной механизм эволюции сложных систем.

Новые научные данные показывали несостоятельность гипотезы о возникновении и формировании посредством естественного отбора каждого признака во всех подробностях. Поэтому в 1968 г. молекулярные биологи М. Кимура, Т. Джукс и Д. Кинг предложили гипотезу эволюции на основе нейтральных мутаций, не подвергающихся действию естественного отбора. Их «нейтралистская эволюция» подверглась резкой критике сторонников «творческой роли» естественного отбора (по Дарвину).

В 1972 г. два известных палеонтолога Н. Элдридж из Американского музея естественной истории и С. Гулд из Гарварда на основе факта полного отсутствия переходных ископаемых форм между крупными таксонами пришли к выводу о невозможности эволюции путем постепенных изменений. Они выдвинули концепцию неравномерного темпа эволюции с продолжительными периодами стабильности и быстрыми эволюционными скачками — гипотезу «прерывистого равновесия». Споры о ней не прекращаются до сих пор, но механизм таких скачков не найден.

Пытаясь согласовать эволюционные представления с фактом отсутствия переходных форм, немецкий палеонтолог О. Шиндевольф и американский генетик Р. Гольдшмидт в противовес малым мутационным изменениям СТЭ предложили гипотезу «системных мутаций», приводящих к крупным преобразованиям генома с появлением так называемых «обнадеживающих уродов». Согласно Шиндевольфу, «первая птица вылетела из яйца рептилии». Прекрасно понимая, какое множество невероятных существ породили бы подобные процессы, будучи случайными, генетики пришли к выводу, что если такие скачки и привели бы к появлению современной флоры и фауны, то исключительно в соответствии с «преформированным» планом Творца.

Отечественные ученые Ю. Алтухов и Н. Воронцов предположили, что эволюционное развитие может происходить путем скачкообразного изменения определенной части генома. Н. Воронцов выдвинул также гипотезу мозаичной эволюции (посредством изменения фрагментов организма).

Современная эволюционная теория представляет собой совокупность противоречащих концепций, ни одна из которых не объясняет происхождения живых организмов.

Единственным доказательством предполагаемой макроэволюции могли бы быть палеонтологические останки, показывающие, как один вид переходил в другой, но такие переходные формы никогда и нигде не были найдены.

Авторитетный генетик и эволюционист член-корр. РАН Э. К. Хуснутдинова признает, что в рамках научных данных вполне «можно мыслить» этот мир не продуктом эволюции, а творением Божиим. Прекрасно понимая все трудности обоснования эволюционной теории, современные ученые все чаще обращаются к Священному Писанию.

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://www.portal-slovo.ru/

На протяжении долгой истории научной (в большей степени натурфилософской) мысли преобладающими были метафизические представления о наследственности и изменчивости. Уже в далекие времена, когда начался период одомашнивания различных животных, предпринимались попытки улучшить их полезные качества. Решая эти задачи, человечество интуитивно опиралось на биологические закономерности наследования. Начиная с трудов Гиппократа, Аристотеля, Платона, других древнегреческих врачей и философов, появляются первые теоретические объяснения явлению наследственности. В XVIII и XIX столетиях изучением проблемы наследования занимались такие выдающиеся ботаники и врачи, как И.Кельейтер, Т. Найт, Ш.Ноден, П. Мопертюи и другие. Было показано, что признаки родителей, в том числе и нежелательные, например болезни, передаются через половые клетки; описано преобладание у гибрида одного признака над другим. Однако основоположником науки генетики, открывшим главные законы наследования признаков, является гениальный чешский ученый Г. Мендель.

Главная заслуга Менделя состоит в разработке и использовании гибридологического метода для анализа явлений наследования.

До открытий Менделя признавалась теория так называемой слитной наследственности. Суть этой теории состояла в том, что при оплодотворении мужское и женское «начало» перемешивались, «как краски в стакане воды», давая начало новому организму. Мендель заложил фундамент представлений о дискретном характере наследственного вещества и о его распределении при образовании половых клеток у гибридов.

Основные результаты семилетних экспериментов по изучению законов наследования Мендель опубликовал в бюллетене общества естествоиспытателей в г. Брюнне (ныне г. Брно, Чехия) в 1866 г. Исследование называлось «Опыты над растительными гибридами». Однако эта публикация не привлекла внимания современников. Только через 35 лет, в 1900 г., когда законы наследования были вновь открыты сразу тремя ботаниками — К. Корренсом, Э. Чермаком и другими) они получили всеобщее признание. К настоящему времени правильность законов Менделя подтвержден на громадном числе растительных и животных организмов, в том числе и на человеке. Открытие Менделем законов, отражают процесс передачи наследственной информации и принципа дискретности (генной детерминации наследственных признаков), явилось первым экспериментальным доказательством существования наследственности как реального материального явления.

Гибридологический метод Г. Менделя

Гибридологический метод — это система специальных скрещиваний для получения гибридов с целью анализа характера наследования признаков.

Мендель объектом своих экспериментов выбрал растение, полностью отвечающее поставленной задаче: оно имело надежную защиту от посторонней пыльцы во время цветения и обладало нормальной плодовитостью. Такими растениями были различные сорта самоопыляющегося посевного гороха (Pisum sativum).

Суть разработанного Менделем метода состоит из нескольких основных постулатов.

1. Подбор исходных «константно различающихся» родительских пар.

Для скрещивания использовались растения, отличавшиеся некоторыми признаками: например, окраской цветка (у одного растения пурпурная, у другого — белая), длиной стебля (у одного растения около 2 м, у другого — до 60 см) и т.д. В своих экспериментах Мендель изучал наследование 7 альтернативных пар признаков: окраски цветка, расположения цветков (пазушное или концевое), высоты растений, характера поверхности горошин (гладкая или морщинистая), окраски горошин (желтая или зеленая) и т.д. В каждом поколении Мендель вел учет альтернативных признаков отдельно по каждой паре. До начала экспериментальных скрещиваний Мендель в течение нескольких лет проводил работу на получение «чистых линий», т.е. сортов, постоянно и устойчиво воспроизводящих анализируемый признак. (Термин «чистые линии» возник много позднее, датский генетик — селекционер В.Иогансен так назвал группу особей с однородной наследственностью.)

2. Количественный анализ полученных гибридов, отличающихся по отдельным признакам от каждой родительской пары.

3. Индивидуальный анализ потомства от каждого скрещивания в ряду поколений.

Революционное новшество данного методического приема заключалось в учете и анализе потомства, полученного путем размножения всех без исключения гибридных особей.

4. Применение статистических методов оценивания результатов эксперимента.

Г.Мендель имел в практику генетического анализа систему записей скрещивания, в которой символ P обозначает родителей (лат. parenta — родители); F — потомков от скрещивания (лат. filii — дети). Позднее стали использовать нижний цифровой индекс при символе F для обозначения последующих поколений. Например, F — обозначает потомство от скрещивании родительских форм; F — обозначает потомство от скрещивания гибридов первого поколения и т.д.; символ «x» означает скрещивание особей.

Моногибридное скрещивание

В первом поколении, полученном от скрещивания родительских форм, имеющих различия только по одной паре признаков (например, гладкие и морщинистые горошины; высокие и низкие стебли; окрашенные и белые цветы), были получены гибриды, у которых проявился признак только одного из родителей (только гладкие горошины, только высокие растения, только окрашенные цветы и т.д.). Никаких переходных (смешанных) форм растений по другим признакам не было обнаружено. Признак одного из родителей, проявляющийся у гибрида, Мендель назвал доминантным (от лат. dominare — господствовать, властвовать), а парный, не проявившийся признак был назван рецессивным (от лат. гесеssus — уступающий, отступающий назад) признаком. В последующем явление преобладания у гибридов первого поколения признака одного из родителей стали называть законом единообразия гибридов первого поколения, или первым законом Менделя.

Анализ потомков гибридов первого поколения, полученных путем самоопыления, позволил обнаружить, что наряду с доминантными формами вновь появляются растения с признаками, отсутствовавшими в поколении гибридов первого поколения, причем в строгих числовых отношениях. Таким образом, родительские признаки у гибридов первого поколения не исчезали и не смешивались. Мендель предположил, что эти признаки присутствовали у гибридов первого поколения в скрытом виде, но не проявлялись, почему он и назвал их рецессивными признаками. Оказалось, что по всем парам изученных признаков особи с доминантными и рецессивными признаками появлялись в соотношении 3:1. Появление доминантных и рецессивных форм в потомстве, полученном от самоопыления гибридов первого поколения, и составляет сущность чакона расщепления, или второго закона Менделя.

На основании полученных результатов Мендель пришел к следующим выводам:

1. Так как исходные родительские сорта не давали расщепления, у гибрида первого поколения (с доминантным признаком) должно быть два наследственных задатка (в современной терминологии — два аллеля).

2. Гибриды первого поколения содержат по одному задатку, полученному от каждого из родительских растений через половые клетки.

3. Наследственные задатки у гибридов первого поколения не сливаются, а сохраняют свою индивидуальность.

Для подтверждения своих выводов Мендель предпринял анализирующее, или возвратное, скрещивание — скрещивание гибрида первого поколения с рецессивной родительской особью. В потомстве от этого вида скрещивания он, как и ожидал, получил как доминантные, так и рецессивные формы в соотношении 1:1. Это подтвердило, что отдельные наследственные задатки при образовании половых клеток попадают в различные гаметы. Таким образом, гибрид первого поколения образует два типа половых клеток: клетки, содержащие наследственный задаток, определяющий доминантный признак, и клетки, содержащие наследственный задаток, определяющий рецессивный признак. В этом смысле каждая половая клетка «чистая», т.е. содержит один, и только один, аллель из пары (правило чистоты гамет). Распределение контрастных наследственных задатков в соотношении 1:1 является всеобщим биологическим законом, лежащим в основе всех других закономерностей наследования признаков.

В настоящее время особь, которая имеет два различающихся аллеля в каждом локусе гомологичных хромосом и которая, следовательно, образует два типа половых клеток, называется гетерозиготой (от греч. heteros — другой, различный + zygotos — соединение, пара). Особь, в каждой гомологичной хромосоме которой находятся идентичные аллели и которая, следовательно, образует только один тип половых клеток, называется гомозиготой (от греч. homos — тот же самый + zygotos — соединение, пара). Используя буквенную символику, введенную Г.Менделем для обозначения каждого наследственного задатка (для доминантного — прописная буква «А», для рецессивного — «а» строчная), можно изобразить схему опытов.

На рис. V.1 показано, что все потомки от данного вида скрещивания унаследовали признак только одного из родителей, т. е. они единообразны. Поскольку каждый из родителей образовал только один тип гамет (только «А» или только «а»), все потомки оказались гетерозиготами.

На рис.V.2 видно, что, судя по внешнему виду, на каждые три растения с доминантным признаком приходится одна особь с рецессивным признаком, в то время как по наследственным потенциям наблюдается иное расщепление — 1АА : 2Аа : 1аа.

Рис. V.I. Схема, иллюстрирующая закон единообразия гибридов первого поколения. Все потомство — гетерозиготы

Действительно, при дальнейшем размножении потомков от скрещивания гибридов первого поколения (Аа) Мендель наблюдал, что рецессивные особи (аа) и одна треть доминантных (АА) не дают расщепления признаков в потомстве. Однако 2/з доминантных потомков (Аа) вновь образуют при самоопылении доминантные и рецессивные формы в соотношении 3:1.

Существенным результатом скрещивания двух гетерозигот явилось появление внешне сходных растений (с доминантными признаками, например, с гладкими горошинами; окрашенными цветками и т.д.), в то же время различавшихся по наследственным задаткам (АА и Аа). Оказалось, что организмы с одинаковыми признаками могут иметь различную генетическую конституцию.

Рис. V.2. Схема, иллюстрирующая закон расщепления.

Таким образом, стали различать расщепление по внешнему проявлению признаков, которое соответствует отношению 3:1 (расщепление по фенотипу), и расщепление по наследственным задаткам, выражаемое отношением 1:2:1 (расщепление по генотипу). Термины «генотип» и «фенотип» были предложены В.Иогансеном в 1909 г. Генотип — это наследственная конституция особи как совокупность генов организма. Термин «генотип» часто используется для обозначения генетической конституции особи применительно к анализу наследования конкретного признака. Фенотип (от греч. phaino — являю + typos — образец) — совокупность признаков организма (анатомических, физиологических, биохимических, психических и т.д.). Термин «фенотип» часто используется для обозначения конкретного признака (внешнего или внутреннего) как результата проявления конкретного гена.

На основании полученных результатов можно заключить, что при моногибридном скрещивании двух гетерозиготных особей расщепление в потомстве по фенотипу соответствует двум классам признаков и может быть выражено отношением 3:1; расщепление по генотипу соответствует отношениям 1:2:1, т.е. возникает три генотипических класса.

Наследственные задатки, определяющие парные альтернативные признаки (обозначенные Менделем латинскими буквами А, а), впоследствии стали называть аллельной парой, а отдельный конкретный фактор — аллелью. В настоящее время аллель определяют как одно из альтернативных состояний одного и того же гена.

Типы межаллельных взаимодействий

Рассмотренные в предыдущем разделе явления доминантности и рецессивности представляют собой один из примеров взаимодействия различных аллелей. Однако вскоре после вторичного открытия законов Менделя были обнаружены факты, указывающие на существование и других видов межеаллельных отношений.

Так, в некоторых случаях при моногибридном скрещивании расщепление по фенотипу и генотипу могут совпадать. Это имеет место в ситуации, когда у гетерозигот отмечается промежуточное выражение признака, т.е. гибрид F, не воспроизводит полностью ни один из родительских признаков. Например, при скрещивании гомозиготной доминантной формы растения — ночной красавицы (Mirabilis jalapa), имеющей красные цветки (АА), и гомозиготной рецессивной формы, имеющей белые цветки (аа), в первом поколении гибридов наблюдаются только розовые цветы (генотип Аа), отличающиеся от обеих родительских форм. Во втором поколении (F) отмечается расщепление по окраске цветка на три фенотипи-ческих класса соответственно расщеплению генотипов: 1АА (красные) : 2Аа (розовые): 1аа (белые).

Тот случай, когда признак у гетерозигот имеет промежуточное между доминантным и рецессивным проявление, получил название неполного доминирования. Явление неполного доминирования широко распространено в природе, в том числе и у человека. Оно может касаться как нормальных, так и патологических признаков. Например, у человека по типу неполного доминирования наследуется одна из форм анофтальмии (отсутствие глазных яблок). У доминантных гомозигот (АА) глазные яблоки нормальных размеров; у гетерозигот (Аа) глазные яблоки уменьшены в размере, но зрение сохранено, а у рецессивных гомозигот (аа) глазные яблоки отсутствуют. В браке двух индивидов с уменьшенными размерами глазных яблок в среднем 1/4 часть детей будет иметь нормальные глаза (АА), 1/2 часть — уменьшенные глазные яблоки (Аа) и 1/4 часть детей рождается без глазных яблок (аа).

Иная ситуация возникает в случае, когда отношения доминантности и рецессивности отсутствуют и оба аллеля проявляются в фенотипе. Подобное взаимодействие аллелей было названо совместным доминированием, или кодоминированием.

Явление кодоминирования можно проиллюстрировать на примере наследования групп крови системы MN у человека. Известно, что группы крови системы MN находятся под контролем одного гена (L), имеющего два аллеля (L и L). Если один из родителей имеет группу крови ММ (гомозигота по аллелю М), а другой — NN, то в эритроцитах их детей (гетерозиготы MN) выявляются как антигены М, так и антигены N. Подобные гены носят название кодоминантных генов.

Определяя термин «аллель» как альтернативное состояние одного гена, ученые вслед за Менделем остановились на рассмотрении только двух его состояний. На самом деле один и тот же ген может иметь более чем два состояния. Например, ген А может видоизменяться (мутировать) в несколько состояний: а, а, а, и т.д. до многих десятков. Подобные аллели, т.е. изменения одного и того же гена, называются серией множественных аллелей. У диплоидного организма она может быть представлена только одной парой — двумя любыми аллелями. Например, АА, Аа, аа, а, а и т.д. Наследование членов серии множественных аллелей подчиняется рассмотренным законам. Каждый из членов серии множественных аллелей может полностью доминировать один над другим, например в порядке убывания: А > а > а > а и т. д. В этой ситуации каждый последующий член аллельной серии будет доминировать над всеми остальными, кроме предыдущих.

Наследование групп крови системы ав0

Группа крови системы АВО (читается как «а, б, ноль») контролируется одним аутосомным геном, т.е. геном, расположенным в одной из аутосомных (не половых) хромосом. Локус этого гена обозначается латинской буквой I (от слова «изогемагглютиноген»), а его три аллеля 1, 1 и 1 обозначаются для краткости, как А, В и 0. Аллели А и В — кодоминантны по отношению друг к другу, и оба доминантны по отношению к аллелю 0. При сочетании различных аллелей могут образоваться 4 группы крови, различающихся между собой иммунологическими свойствами как эритро-

Генотип	Фенотип
Группа крови	Антитела сыворотки
I I	0(I)
I I	A(II)
I I	A(II)
I I	B(III)
I I	B(III)
I I	AB(IV)	0

Связь между генотипом и фенотипом групп крови системы АВ0

цитов, так и сыворотки (табл. V.1). Эритроциты содержат антигены (агтлютиногены), а в сыворотке находится вещество агглютинин (от лат. agglutinatio — склеивание), называемое антителом.

Определение групповой принадлежности человека по системе АВ0 осуществляется при проведении реакции агглютинации (рис. V.3).

Рис. V.3. Взаимодействие эритроцитов индивидов с группами крови 0, А, В и АВ с антителами сыворотки (анти-А и анти-В).

Знать групповую принадлежность крови человека — необходимое условие безопасного проведения переливания крови. Термин «универсальный донор» обозначает лицо с 0(I) группой крови, так как его эритроциты не могут быть агглютинированы сывороткой ни одного реципиента. «Универсальный реципиент» — индивид с AB(IV) группой крови, сыворотка которого не может агглютинировать эритроциты какого-либо донора.

Полигибридные скрещивания

Основные закономерности, открытые Г.Менделем, касались наследования и расщепления только по одной паре альтернативных признаков (при моногибридном скрещивании). На следующем этапе Менделя интересовал вопрос, какими признаками будет обладать потомство от скрещивания родительских форм, различающихся одновременно несколькими признаками.

Гибриды, полученные от скрещивания особей, различающихся одновременно по двум парам альтернативных признаков, носят название дигибридов. Рассмотрим результаты классического опыта Менделя по дигибридному скрещиванию.

Для скрещивания были отобраны растения, которые имели гладкие желтые горошины (оба признака доминантные), и растения с морщинистыми зелеными горошинами (оба признака рецессивные). Согласно первому закону все потомство было единообразно: дигибридные растения давали только гладкие желтые семена. В потомстве от самоопыления 15 дигибридных растений было получено 556 горошин: из них 315 гладких желтых, 108 гладких зеленых, 101 морщинистых желтых и 32 горошины были морщинистые зеленые. Это соотношение близко к соотношению 9:3:3:1 и отражает относительные частоты 4 классов фенотипов.

При анализе по каждому признаку в отдельности (только по форме или только по окраске) расщепление гибридов в F соответствовало соотношению 3:1.

Проследим расщепление по признаку формы семян. Гладких горошин было 315 + 108, что составило в сумме 423 гладких. Морщинистых горошин было 101 + 32, что составило 133 семян. Отношение 423 к 133 было близко к уже известному отношению 3:1. То же самое отношение было получено при анализе расщепления по признаку окраски. Желтых горошин вне зависимости от их формы было 416 (315 + 101), а количество зеленых составило 140 горошин (108 + 32). Отношение также близко к 3:1.

Полученные результаты свидетельствовали, что расщепление по каждой паре аллелей при дигибридном скрещивании происходит как два независимых события. Таким образом, соотношение фенотипов при дигибридном скрещивании представляет собой результат случайного или независимого объединения результатов двух моногибридных скрещиваний. Этот вывод отражает сущность третьего закона Менделя — закона независимого комбинирования генов.

Обозначив доминантный аллель, определяющий желтую окраску, буквой А и рецессивный аллель, определяющий зеленую окраску, буквой а, буквой В — доминантный аллель, контролирующий развитие гладкой формы горошины, и соответственно рецессивный аллель, контролирующий развитие морщинистой формы, буквой b, дигибридное скрещивание можно записать следующим образом (рис. V.4).

Для того чтобы представить фенотипические и генотипические классы потомков дигибридов первого поколения, воспользуемся так называемой решеткой Пеннета, которая позволяет установить все возможные сочетания мужских и женских гамет (табл. V.2).

Легко убедиться, что 9 из 16 (т.е. 9/16) теоретически ожидаемых потомков имеют одновременно два доминантных признака (желтые гладкие горошины — жг); 3/16 — доминантный и рецессивный признак (желтые морщинистые — жм); 3/16 — рецессивный и доминантный признаки (зеленые гладкие — зг) и 1/16 часть потомков имеет одновременно два рецессивных признака (зеленые и морщинистые — зм).

При анализе генотипов по решетке Пеннета мы обнаруживаем 9 различных классов в соотношении 1 : 2 : 2 : 4 : 1 : 2 : 1 : 2 : 1.

Расщепление в дигибридном скрещивании в F по фенотипу и генотипу можно получить, перемножая относительные частоты отдельных фенотипов или отдельных генотипов, поскольку гены, контролирующие развитие различных признаков, наследовались независимо друг от друга. По каждому из независимых признаков (окраска горошин и характеристика их поверхности) отношение частот, как было ранее показано, составляет 3:1. Тогда, перемножая (Зж:1з) на (Зг:1м), получаем 9жг : 3жм : 3зг : 1зм, что точно соответствует данным решетки Пеннета.

Рис. V.4. Схема дигибридного скрещивания.

Гибриды первого поколения единообразны как по фенотипу, так и по генотипу. Они образуют гаметы четырех различных типов — АВ, Ab, aB, ab

Таблица V.2

Расщепление по фенотипу и генотипу в F2 при дигибридном скрещивании:

 

Таблица V.3

Соотношение фенотипических и генотипических классов во втором поколении при моно-, ди-, три- и полигибридном скрещивании:

Зная, что при моногибридном скрещивании расщепление по генотипу соответствует 1АА: 2Аа: 1аа для одной пары и 1BB: 2Bb: 1bb для другой, можно подсчитать частоты, или вероятности, генотипов различных классов. Вероятности генотипов соответствуют: АА – ¼, Аа – ½, аа — ¼, ВВ – ¼, Вb – ½, bb – ¼. Например, относительная частота генотипа ААВВ рассчитывается путем перемножения вероятностей ¼АА х ¼BB = 1/16AABB, для ААВЬ — ¼AA х ½Вb = 1/8 или 2/16, ААВЬ. Тем же путем получаем распределение всех остальных различающихся по генетической конституции классов особей в отношении 1 : 2 : 2 : 4 : 1 : 2 : 1 : 2 : 1, что также полностью соответствует данным решетки Пеннета.

Поступая аналогичным образом, можно представить результаты расщепления по фенотипу и генотипу для тригибридного скрещивания, когда родительские формы различаются по трем независимым признакам и в F, образуются тригибриды. Эксперименты показывают, что при тригибридном скрещивании расщепление в F по фенотипу дает 8 различных классов особей в соотношении 27:9:9:9:3:3:3:1, а расщепление по генотипу дает 27 различных классов.

Подобным образом возможен расчет вероятностей фенотипических и генотипических классов для любого полигибридного скрещивания (табл. V.3).

В общем виде эти соотношения можно выразить простыми формулами: число фенотипических классов равно 2, где «2» отражает парность аллелей, а показатель степени «n» — число независимых генов. Число генотипических классов равно З, где основание степени «3» — число генотипических классов при моногибридном скрещивании, а показатель степени «n» — число генов.

Очевидно, что в основе приведенных формул лежат закономерности моногибридного скрещивания. Они справедливы для любого числа генов, но не превышающих гаплоидное число n.

Важно отметить, что закономерности, открытые Менделем, реализуются при анализе большого количества особей, поскольку малое количество в потомстве гибридов (например, дети одной семьи) может давать отклонения от точного соотношения ожидаемых классов расщепления в силу случайных событий.

Гибридологический анализ, разработанный Менделем, и результаты, полученные на его основе, заложили концепцию фундаментального понятия генетики и биологии в целом — понятие гена. В последние десятилетия XIXв. были обнаружены хромосомы, описаны митотическое и мейотическое деления клетки. Тем не менее не были известны материальные носители наследственной информации. Только после того как законы Менделя были открыты вновь в 1900г., сопоставление менделевского расщепления признаков и распределения хромосом в мейозе позволило сделать окончательный вывод о том, что именно хромосомы являются носителями генетической информации. Этими событиями ознаменовалось начало нового научного периода развития генетики, а наблюдения и выводы Менделя и в настоящее время составляют важнейшую главу учения о наследственности и изменчивости.

Взаимодействие генов

Описано несколько типов взаимодействия неаллельных генов: комплементарность, эпистаз и полимерия.

Комплементарность — взаимодействие неаллельных генов, которые обусловливают развитие нового признака, отсутствующего у родителей. Примером комплементарного действия у человека могут служить случаи, когда у глухих родителей рождаются дети с нормальным слухом.

Развитие нормального слуха находится под генетическим контролем десятков различных неаллельных генов, гомозиготное рецессивное состояние одного из которых может приводить к одной из форм наследственной глухоты. Таких форм у человека известно более 30. Если один из родителей является гомозиготой по рецессивному гену аа (рис. V.5), а другой — гомозиготой по другому рецессивному гену bb, то все их дети будут двойными гетерозиготами и, следовательно, слышащими, поскольку доминантные аллели будут взаимно дополнять друг друга (см. рис. V.5). Таким образом формируется новый по отношению к родителям признак — нормальный слух.

Эпистаз (от греч. epi — над + stasis — препятствие) — взаимодействие неаллельных генов, при котором наблюдается подавление проявления одного гена действием другого, неаллельного гена. Подавляющий ген называется геном-супрессором, а подавляемый — гипостатическим геном. По-видимому, действие гена-супрессора на подавляемый ген сходно с принципом доминантность — рецессивность. Но существенное различие заключается в том, что эти гены не являются аллельными, т.е. расположены в негомологичных хромосомах или занимают различные локусы в гомоло-

Рис. V.5. Схема, поясняющая возможность рождения детей с нормальным слухом у глухих родителей с различными генетическими формами глухоты.

гичных. Различают доминантный и рецессивный эпистаз. При доминантном эпистазе доминантный аллель гена-супрессора подавляет проявление доминантного аллеля другого гипостатического гена. При рецессивном эпистазе, или криптомерии, рецессивный аллель гена-супрессора, будучи в гомозиготном состоянии, не дает проявиться доминантной или рецессивным аллелям других генов.

Примером рецессивного эпистаза у человека может служить так называемый бомбейский фенотип, когда индивид, имеющий доминантный аллель группы крови системы АВ0 (например, аллель В, определяющий принадлежность человека к III или IV группе), идентифицируется в реакции агглютинации как человек с 0(I). Это состояние возникает в результате того, что данный индивид является рецессивной гомозиготой (hh) по другой, нежели система АВ0, генетической системе Hh. Для реализации аллелей I и I необходимо присутствие хотя бы одного доминантного аллеля Н.

Полимерия (от греч. polys — много + meros — часть) — вид взаимодействия, когда эффекты нескольких неаллельных генов, определяющих один и тот же признак, примерно одинаковы. Подобные признаки получили название количественных, или полимерных признаков. Как правило, степень проявления полимерных признаков зависит от числа доминантных генов. Наследование полимерных признаков было впервые описано шведским генетиком Г. Нильсон-Эле в 1908 г. Проводя скрещивание различных форм пшеницы (с красными и белыми зернами), он наблюдал расщепление в F признака окраски в отношении: 15/16 окрашенных и 1/16 белых. Среди окрашенных зерен он наблюдал все переходы — от интенсивно окрашенных до слабо окрашенных.

Анализ особенностей расщепления показал, что в данном случае окраску зерен определяют два доминантных аллеля двух различных генов, а сочетания их рецессивных аллелей определяют отсутствие окраски. Поскольку полимерные гены имеют однонаправленное действие, их, как правило, обозначают одинаковыми буквами. Таким образом, исходные родительские формы имели генотипы AAAA и aaaa. Наличие всех четырех доминантных аллелей определяло самую интенсивную окраску, трех доминантных аллелей (типа AAAa) — менее интенсивную окраску и т.д.

Примером полимерного наследования у человека является наследование окраски кожных покровов. В браке индивида негроидной расы (коренного жителя Африки) с черной окраской кожи и представителем европеоидной расы с белой кожей дети рождаются с промежуточным цветом кожи (мулаты). В браке двух мулатов потомки могут обладать любой окраской кожи: от черной до белой, поскольку пигментация кожи обусловлена действием трех или четырех неаллельных генов. Влияние каждого из этих генов на окраску кожи примерно одинаково.

Полимерное наследование характерно для так называемых количественных признаков, таких, как рост, вес, окраска кожных покровов, скорость протекания биохимических реакций, артериальное давление, содержание сахара в крови, особенности нервной системы, уровень интеллекта, и многих других, которые нельзя разложить на четкие фенотипические классы. Чем большее число неаллельных генов контролируют развитие количественного признака, тем менее заметны переходы между фенотипическими классами.

Неменделевская генетика.

Гениальность законов Менделя заключается в их простоте. Строгая и элегантная модель, построенная на основе этих законов, служила генетикам точкой отчета на протяжении многих лет. Однако в ходе дальнейших исследований выяснилось, что законам Менделя подчиняются только относительно немногие генетически контролируемые признаки. Оказалось, что у человека большинство и нормальных, и патологических признаков детерминируются иными генетическими механизмами, которые стали обозначать термином «неменделевская генетика». Таких механизмов существует множество: хромосомные аберрации (синдром Дауна); наследование, сцепленное с полом (цветовая слепота); импринтинг (синдромы Прадера—Вилли, Энгельмана); появление новых мутаций (развитие раковых заболеваний); экспансия (инсерция) повторяющихся нуклеотидных последовательностей (миотоническая дистрофия); наследование количественных признаков (сложные поведенческие характеристики).

Хромосомные аберрации: синдром Дауна

Синдром Дауна (СД) — одно из весьма ограниченного числа наследуемых заболеваний, фенотип которого хорошо известен даже неспециалистам. Его «известность» является результатом того, что, во-первых, частота встречаемости СД достаточно высока и, во-вторых, фенотип этого заболевания легко узнаваем: больным СД свойственны характерные внешние черты, выражение лица и умственная отсталость.

Первые клинические и научные описания СД появились в середине прошлого века, а его точное определение было дано в 1866 г. Дж. Дауном, описавшим несколько таких пациентов. Гипотезы о том, что СД контролируется генетически, были сформулированы в начале XX в. К 30-м годам было высказано предположение, что это заболевание развивается в результате аберрации хромосом (структурных отклонений в хромосомном наборе), причиной которой служит их нерасхождение в процессе мейоза. В 1959 г. было обнаружено, что СД вызывается трисомией хромосомы 21, т.е. наличием в клетках трех, а не двух, как обычно, хромосом. Сегодня известно, что примерно 1 из 600 новорожденных является носителем этой аномалии. Кроме того, по современным оценкам, примерно 1 из 150 оплодотворенных яйцеклеток человека является носительницей трисомии 21 (большинство яйцеклеток с трисомиями гибнет). Пациенты с СД составляют около 25% всех умственно отсталых, формируя самую большую этиологически однородную группу умственно отсталых.

Генетический механизм СД представляет собой иллюстрацию явления хромосомных аберраций. Во время формирования половых клеток — гамет — все 23 пары хромосом делятся, и каждая гамета становится носителем одной хромосомы из каждой пары. Когда спермий оплодотворяет яйцеклетку, хромосомные пары восстанавливаются, причем в каждой паре одна хромосома приходит от матери, вторая — от отца. Несмотря на отлаженность процесса образования гамет, в нем случаются ошибки, и тогда разделение хромосомных пар нарушается — появляется гамета, которая содержит не одну хромосому, а их пару. Это нарушение называется нерасхождением хромосом. Когда такая гамета при оплодотворении сливается с нормальной гаметой, образуется клетка с тремя одинаковыми хромосомами; подобное явление и называется трисомией (см. рис. 1.7). Нерасхождение хромосом служит главной причиной спонтанных абортов в течение первых нескольких недель жизни плода. Тем не менее существует некоторая вероятность того, что зародыш с аномальным хромосомным набором продолжит развитие.

Точная причина нерасхождения неизвестна. Надежным коррелятом трисомии-21 является возраст матери: согласно исследованиям, у 56% матерей старше 35 лет плоды оказываются носителями трисомии-21, и в таких случаях примерно 90% диагностированных женщин предпочитают искусственно прервать беременность. Поскольку СД появляется «заново» в каждом поколении (нерасхождение — единичное событие, вероятность появления которого увеличивается с возрастом матери), постольку СД нельзя рассматривать как заболевание, передающееся по наследству.

Наследование, сцепленное с полом (х-хромосомой): цветовая слепота.

Рис. 3.1. Родословные пробандов, страдающих цветовой слепотой (признак наследуется по поло-сцепленному механизму).

В случае а основателем родословной, в которой цветовая слепота передается по наследству, является мать; в случае б — отец. Обозначения те же, что и на рис. 2.1.

Наиболее часто встречающийся пример цветовой слепоты — неразличение красного и зеленого цветов (синдром, развивающийся в результате недостатка соответствующего цвето-поглощающего пигмента в сетчатке глаза). Цветовая слепота встречается чаще у мужчин, чем у женщин. При изучении наследования цветовой слепоты были описаны два типа родословных: а) мать страдает цветовой слепотой, отец — нет, и все их сыновья (но ни одна из дочерей!) также имеют это заболевание (рис. 3.1а), б) отец страдает цветовой слепотой, мать и все дети имеют нормальное цветовое зрение, но один из внуков также цвето-слепой.

Феномен, объясняющий тип наследования цветовой слепоты, называется наследованием, сцепленным с полом, — гены, ответственные за данную аномалию, локализованы в половых хромосомах. Поскольку особи разного пола несут разные половые хромосомы (XX у женщин и XY у мужчин), это приводит к определенным отклонениям от менделевских закономерностей наследования.

Цветовая слепота вызывается рецессивным аллелем с на X-хромосоме. В результате того, что мужчины получают свою единственную X-хромосому от матери, даже одного аллеля, вызывающего цветослепоту, достаточно, чтобы у мужчины, унаследовавшего аллель с на Af-хромосоме матери, развилось это заболевание. Для женщин же одной копии аллеля с недостаточно, они должны унаследовать две X-хромосомы, несущие гены цветовой слепоты. Именно этим объясняется то, что у мужчин цветовая слепота встречается чаще, чем у женщин.

У человека существует пара хромосом, которая различается у мужчин и женщин. Женщины имеют две X-хромосомы, а мужчины несут одну Х- и одну У-хромосому. У-хромосома значительно меньше по размеру, чем любая другая хромосома в геноме человека, и содержит «мужские гены», а также относительно небольшое количество генов, отвечающих за другие признаки. Сын и дочь наследуют одну хромосому X от матери; от отца дочери наследуют вторую X-хромосому, а сыновья — Y-хромосому. Сыновья не могут унаследовать отцовскую X-хромосому (если в зародыше сольются две X-хромосомы — одна от матери, другая от отца, то это слияние и определит пол ребенка, т.е. разовьется женская особь). Дочери наследуют одну X-хромосому от своих отцов, но для проявления рецессивных признаков они должны получить идентичную копию рецессивного аллеля от своих матерей.

Механизмы наследования цветовой слепоты показаны на рис. 3.2. Если семья состоит из цвето-слепой матери и нормального отца (рис. 3.2а), то это означает, что мать несет два аллеля с (по одному на каждой из X-хромосом), а на X-хромосоме отца располагается нормальный аллель С. Поэтому каждый из сыновей неизбежно унаследует одну из X-хромосом матери, несущую с-аллель, и, соответственно, будет страдать цветовой слепотой. Все дочери тоже унаследуют одну из X-хромосом матери, несущую аллель с, однако в результате того, что они получают X-хромосому отца с нормальным аллелем С, фенотипически они будут нормальны, но будут носителями рецессивного признака (для обозначения фенотипически нормального носителя патологического аллеля символ этого индивидуума штрихуется наполовину). В случае, когда семья состоит из цвето-слепого отца и здоровой матери, не являющейся носителем рецессивного аллеля, фенотипически все дети здоровы (рис. 3.2б, первое поколение), но все дочери окажутся носителями аллеля цветовой слепоты, поскольку унаследовали отцовскую X-хромосому, содержащую аллель с. Если же одна из дочерей образует семью с мужчиной, нормально различающим цвета, то половина ее сыновей (но ни одна из дочерей!) будут страдать цветовой слепотой (рис. 3.26, второе поколение). Половина дочерей такой женщины будет нести аллель c, который может проявиться в следующем поколении.

Рис. 3.2. Схема скрещивания: механизм наследования цветовой слепоты.

Импринтинг: синдромы Прадера-Вилли и Энгельмана.

Клиническая картина синдрома Прадера—Вилли (СПВ) включает широкий спектр поведенческих (например, переедание, несдержанный темперамент, подавленное состояние, депрессия) и физических (ожирение, низкий рост) признаков. Среди симптомов синдрома Энгельмана (СЭ) называются умственная отсталость, неуклюжая походка и частый неадекватный смех. Примечательно, что в развитие этих двух фенотипически разных заболеваний вовлечен один и тот же участок хромосомы 15; разница состоит в том, от кого эта хромосома наследуется — от отца или от матери. Такой генетический механизм называется эффектом запечатления (гаметного/генного запечатления или импринтинга) — зависимостью проявления (экспрессии) гена от того, от кого (отца или матери) наследуется данный ген.

Механизм, по которому метится (запечатлевается) один из аллелей, неизвестен. Если мутантная хромосома 15 наследуется от отца, то ребенок страдает СПВ; если от матери, то у ребенка развивается СЭ.

Появление новых мутаций: раковые заболевания

Рак груди представляет собой одно из самых часто встречающихся онкологических заболеваний среди женщин, совокупный риск которого, по современным оценкам, составит к возрасту 85 лет для девочек, родившихся в 1990 г., около 12,6% (иначе говоря, заболеть может 1 из 8 девочек). Предположение о существовании гена (генов), ответственного за наследственную предрасположенность к раку груди, впервые было высказано более 100 лет назад. Когда оно было подтверждено, то оказалось, что примерно 5—10% всех случаев рака груди контролируются мутациями определенных генов (к настоящему моменту были картированы два таких гена — по одному на хромосомах 17 и 13).

Мутации, т.е. изменения наследственного аппарата клетки, затрагивающие целые хромосомы или их части* — наиболее часто встречающиеся примеры механизмов неменделевской генетики. Рассмотрим кратко одну из классификаций мутаций, разделяющую два их типа: гаметные (генеративные) и соматические. Первые изменяют гены, находящиеся в половых клетках; вторые — в клетках тела.

Гаметные мутации не влияют на фенотип родителей, поскольку они происходят во время формирования гаметы, т.е. когда фенотип родителя уже сформировался. Но с момента возникновения новой мутации она передается из поколения в поколение по законам Менделя. В результате таких мутаций, возникающих в поколении F (поколение родителей), фенотипически не проявляющих признаков болезни, а затем передающихся из поколения F1 в последующие поколения (F2, F3), …F , по законам Менделя, развиваются многие наследственные заболевания. Если мутация не детальна и не ведет к серьезному повреждению репродуктивной способности, процесс передачи мутировавшего гена из поколения в поколение приводит к появлению родословных со многими носителями мутации, начавшейся только в одном аллеле (на одной из хромосом представителя поколения F). Так, одна из мутаций гена на хромосоме 17, приводящая к развитию раковых заболеваний, вызывает примерно 57% всех наследуемых случаев рака груди. Механизм возникновения вредоносных мутаций неизвестен. Предполагается, что в большинстве случаев это спонтанные мутации. Не установлено также, происходят они в одном аллеле (у одного индивидуума) и затем распространяются в популяции или одинаковые мутации происходят у нескольких индивидуумов.

Соматическими мутациями называются мутации в клетках, не связанных с формированием гамет. Они воздействуют только на самого носителя мутации (определяют его фенотип). Наиболее широко известные соматические мутации связаны с развитием рака. Соматические мутации приводят к исчезновению исходных аллелей и замене их аллелями-мутантами. Если клетка с таким аллелем-мутантом начинает делиться, то во всех ее дочерних клетках появляются аллели-мутанты. Вот почему у индивида-носителя соматических мутаций сосуществуют разные клеточные популяции — и та, которая развивается из «нормальных» клеток (неповрежденных влиянием мутагена), и та, которая развивается из клеток, содержащих аллели-мутанты и являющихся причиной заболевания. Таких индивидов-носителей смешанных клеточных популяций называют «мозаиками».

Индуцированные мутации. До сих пор речь шла о спонтанных мутациях, т.е. происходящих без какой-либо известной причины. Возникновение мутаций — процесс вероятностный, и, соответственно, существует набор факторов, которые на эти вероятности влияют и изменяют их. Факторы, вызывающие мутации, называются мутагенами, а процесс изменения вероятностей появления мутации — индуцированием. Мутации, возникающие под влиянием мутагенов, называют индуцированными мутациями.

В современном технологически сложном обществе люди подвергаются воздействию самых разных мутагенов, поэтому изучение индуцированных мутаций приобретает все большее значение.

К физическим мутагенам относятся все виды ионизирующих излучений (гамма- и рентгеновские лучи, протоны, нейтроны и др.), ультрафиолетовое излучение, высокие и низкие температуры; к химическим — многие алкилирующие соединения, аналоги азотистых оснований нуклеиновых кислот, некоторые биополимеры (например, чужеродные ДНК и РНК), алкалоиды и многие другие химические агенты. Некоторые мутагены увеличивают частоту мутаций в сотни раз.

К числу наиболее изученных мутагенов относятся радиация высоких энергий и некоторые химические вещества. Радиация вызывает такие изменения в геноме человека, как хромосомные аберрации и потерю нуклеотидных оснований. Частота встречаемости мутаций половых клеток, индуцированных радиацией, зависит от пола и стадии развития половых клеток. Незрелые половые клетки мутируют чаще, чем зрелые; женские половые клетки — реже, чем мужские. Кроме того, частота мутаций, индуцированных радиацией, зависит от условий и дозы облучения.

Соматические мутации, возникающие в результате радиации, представляют собой основную угрозу населению, поскольку часто появление таких мутаций служит первым шагом на пути образования раковых опухолей. Так, одно из наиболее драматических последствий Чернобыльской аварии связано с возрастанием частоты встречаемости разных типов онкологических заболеваний. Например, в Гомельской области было обнаружено резкое увеличение числа детей, больных раком щитовидной железы. По некоторым данным, частота этого заболевания сегодня по сравнению с доаварийной ситуацией увеличилась в 20 раз.

Экспансия (инсерция) повторяющихся нуклеотидных последовательностей: миотоническая дистрофия (мд).

Встречаемость миотонической дистрофии составляет 1 на 8000. Это заболевание наследуется как аутосомное доминантное заболевание и представляет собой наиболее часто встречающуюся форму мышечной дистрофии у взрослых. Клинически это заболевание крайне разнообразно; его симптомы включают: миотонию, прогрессирующую слабость, атрофию мышц, расстройства сердечно-дыхательной системы, катаракты, раннее облысение, умственную отсталость и атрофию половых органов. Обычно первые клинические проявления МД наблюдаются в 30—40 лет, однако в некоторых случаях она развивается с момента рождения, и тогда ее симптоматика намного тяжелее. Врожденная МД отличается высокой смертностью, у выживших же детей классическая симптоматика МД обнаруживается уже к 10-летнему возрасту.

Мутация, вызывающая развитие МД, была выявлена, описана и картирована. Биологический механизм этой мутации связан с нестабильной природой повторяющейся последовательности азотистых оснований (о структуре ДНК) на участке гена, расположенном на длинном плече хромосомы 19. Генетический механизм нестабильных повторяющихся последовательностей был открыт сравнительно недавно. По неизвестной до сих пор причине короткие сегменты ДНК, состоящие из 2, 3 и 4 нуклеотидов, выстраивают повторяющиеся последовательности, которые включают от двух до нескольких сотен таких сегментов. Повторяющуюся последовательность можно представить следующим образом:

АСАСТ — сегмент повторяющейся последовательности;

АСАСТАСАСТАСАСТАСАСТ АСАСТ — повторяющаяся последовательность из 5 сегментов;

(А) АСАСТ АСАСТ, (а) АСАСТ АСАСТ АСАСТ АСАСТ — 2 разных аллеля (А и а) локуса, содержащего повторяющуюся последовательность. На языке генетики это означает, аллель А содержит 2 повтора (2 сегмента нуклеотидов), а аллель а содержит 4 повтора (4 сегмента нуклеотидов).

Сегодня эти повторяющиеся последовательности найдены более чем в 50 000 локусов человеческого генома. Каждый локус содержит несколько (иногда до 20 и более) аллелей, включающих разное количество таких повторяющихся последовательностей. Эти аллели обычно наследуются по законам Менделя, однако были обнаружены и отклоняющиеся от них случаи, когда при переходе от одного поколения к другому количество повторяющихся сегментов меняется. Благодаря этому, а также высокой вариативности аллелей в каждом локусе, повторяющиеся последовательности привлекают особое внимание генетиков, занимающихся картированием и локализацией генов в геноме человека.

Было замечено, что чем больше количество повторяющихся последовательностей (т.е. чем длиннее вся повторяющаяся последовательность) у больных с МД, тем тяжелее протекает заболевание (табл. 3.1).

Как правило, здоровые люди являются носителями повторяющихся последовательностей длиной в 5—35 сегментов. Аллели больных, страдающих легкой формой МД, содержат 50—150 повторов. Аллели больных с классическим МД фенотипом (обычно это больные, у которых клинические симптомы появляются в 30—40-летнем возрасте) содержат от 100 до 1000 повторов, а аллели больных МД, симптоматика которых проявляется при рождении, могут содержать более 2000 повторов. В целом, чем длиннее повторяющаяся последовательность (чем больше повторов она содержит), тем раньше обнаруживает себя заболевание и тем тяжелее оно протекает. Это явление известно под названием «генетическая антиципация». Генетическая антиципация характерна не только для МД, но и для ряда других заболеваний (например, хореи Гентингтона и синдрома «ломкой» Х-хромосомы — второго, после синдрома Дауна, по частоте встречаемости среди умственно отсталых).

Таблица 3.1

Фенотип	Клинические	Количество повто-
	симптомы	ряющихся сегментов
Легкая форма	катаракты	50-150
МД
Классическая	миотония	100-1000
форма МД	мышечная атрофия
	преждевременное облысение
	атрофия половых органов
	кардиорасстроиства
Врожденная МД	гипотония	> 1000
	умственная отсталость
	дисплегия

Фенотипические проявления МД в зависимости от количества сегментов нуклеотидных повторяющихся последовательностей

Наследование сложных поведенческих признаков.

До сих пор мы говорили о наследовании качественных признаков (формы и цвета семян гороха, половых различий, определенных заболеваний). При классификации этих признаков никаких трудностей не возникает — мы легко различаем гладкие и шероховатые семена душистого горошка, четко разбиваем людей на группы страдающих и не страдающих цветовой слепотой и т.д. Однако существует целый ряд признаков человека, подобная классификация которых или вообще невозможна, или возможна только со специальными оговорками. Такие признаки называются количественными (или континуальными) (например, рост, вес, баллы IQ и др.). Распределить людей на альтернативные группы по таким признакам (высокие и низкие, «умные» и «глупые») можно только условно.

Большинство признаков, изучаемых психогенетикой, характеризуется тем, что в середине вариационного ряда (ряда значений) такого признака располагаются одна или две максимальные частоты, а справа и слева от них располагаются убывающие к концам ряда частоты, причем правые и левые частоты, одинаково удаленные от среднего, примерно равны. Оно относится к классу количественных и имеет нормальное (или приближающееся к нему) распределение. Его свойства описаны в любом руководстве по статистике, поэтому излагать их здесь мы не будем. Отметим только, что кривая нормального распределения имеет чрезвычайно важное значение для психологии. Дело в том, что каждый психологический признак в своем развитии зависит от очень большого количества факторов (и многих генов, и многих средовых обстоятельств), действующих в благоприятном или неблагоприятном направлении. И именно нормальное распределение отражает фенотипическое разнообразие, возникающее в результате воздействия множественных факторов на исследуемый признак.

Предваряя изложение того, что известно о наследовании количественных признаков, приведем более развернутый пример психогенетических исследований изменчивости сложных фенотипов человека.

Коэффициент интеллекта, а точнее, его оценки (баллы и т.п., полученные в результате выполнения испытуемым набора различных субтестов, а затем усредненные с тем, чтобы получить обобщенную переменную, описывающую познавательные признаки человека), распределен континуально, т.е. является примером количественного признака. При исследовании континуальных характеристик невозможно определить количество «больных» и «здоровых», т.е. нельзя применить законы Менделя, описывающие механизмы исследования дискретных признаков. Тем не менее многочисленные психогенетические исследования интеллекта показали, что они передаются по наследству. Например, родители с высокими показателями по интеллекту обычно имеют детей, чьи интеллектуальные способности выше среднего. Однако механизм передачи по наследству интеллектуальных способностей не соответствует законам Менделя.

Кроме того, на функционирование каждого гена оказывают влияние характеристики среды. Предположим, что некоторый ген А чувствителен к изменению температуры в окружающей его клеточной среде (т.е. экспрессия гена зависит от характеристик окружающей среды). Тогда можно предположить существование следующей причинной цепочки: температура клеточной среды повышается (в ответ на какие-то внешние средовые воздействия или на внутреннюю реакцию организма, например, на инфекцию); в измененных температурных условиях аллель А производит больше белка (вероятнее всего, в какой-то своей измененной форме), который оказывает влияние на изучаемый нами признак, и признак проявляется сильнее. Рассуждение о подобных цепочках событий привело к возникновению еще одной модели наследования, называемой мультифакторной. Согласно этой модели, формирование признака контролируется сложным взаимодействием многих и генных, и средовых факторов.

Итак, в ситуации, когда рассматриваемый признак чувствителен к средовым влияниям, когда аллелей у каждого гена больше двух и когда каждый из этих аллелей может иметь или не иметь отличные по величине вклады в фенотип, все эти факторы приводят к формированию континуальных (непрерывных) распределений. Поэтому не удивительно, что часто в природе наблюдается континуальность, даже в тех случаях, когда сами аллели генов, контролирующих исследуемый признак, наследуются в соответствии с законами Менделя.

Представление о том, что количественные признаки формируются в результате действия множества генов, является краеугольным в разделе генетики, называемом генетикой количественных признаков. Эта область науки была разработана Р. Фишером и С. Райтом. Генетика количественных признаков представляет собой основу для общей теории происхождения (этиологии) индивидуальных различий, будучи междисциплинарной наукой. Ее междисциплинарность определяется как знаниями, создающими ее основу (общая биология, генетика, психология и статистика), так и используемыми ею методологическими и концептуальными аппаратами разных наук (генетики, психологии, психофизиологии и т.д.). В данном случае имеет место двухстороннее движение, поскольку, обогащаясь от различных наук, генетика количественных признаков сама обогащает эти науки. Центральной догмой генетики количественных признаков является утверждение о том, что внутри популяции существуют континуально (непрерывно) распределенные количественные оценки индивидуально-психологических особенностей. Генетика количественных признаков систематизирует межиндивидуальные различия и рассматривает их не как «шум в системе» (как это свойственно, например, наукам, внимание которых сосредоточено на межгрупповых различиях), а как закономерную изменчивость внутри изучаемой группы. Кроме того, генетика количественных признаков указывает на источники появления изменчивости и определяет вклад каждого из этих источников.

Если генетические факторы влияют на формирование индивидуальных различий по какому-то признаку, то степень фенотипического сходства родственников должна изменяться в зависимости от степени их генетического родства. Например, родственники первой степени родства (родители — дети и родные сиблинги) в среднем имеют 50% общих генов. Иными словами, ребенок наследует примерно по 50% генов от каждого из родителей (но это — средняя величина; в каждом конкретном случае может быть и больше, и меньше). Если один из сиблингов унаследует какой-то аллель от одного родителя, то вероятность наследования того же аллеля другим сиблингом составит в среднем 50%.

В случае познавательных способностей (и некоторых заболеваний, например, шизофрении) степень фенотипического сходства между родственниками увеличивается по мере увеличения их генетической близости. Например, вероятность того, что отдельно взятый в популяции человек заболеет шизофренией, составляет 1%. Если же в семье есть больной, то риск заболевания шизофренией для его родственников второй степени (внуков и племянников) составит примерно 4%. Однако для родственников первой степени родства (родителей, сиблингов, детей) этот риск увеличивается до 9%. Наконец, риск развития шизофрении стремительно возрастает до 48% для монозиготных близнецов-шизофреников. Эта цифра намного больше цифры, полученной для дизиготных пар (17%).

Но на каком основании мы предполагаем, что шизофрения представляет собой континуальный признак? Мы привыкли рассуждать о шизофрении в терминах дихотомии (человек или болен, или здоров), а здесь почему-то предполагаем, что это заболевание возникает в результате действия множества генов в сочетании с неблагоприятной средой. Оказывается, что даже в случае, когда на признак оказывает влияние множество генов, проявляться он может в альтернативной форме (больной — здоровый). Для объяснения данного факта предложены понятия «подверженность» («предрасположенность») и «порог». Предрасположенность проявляется в том, что в случае наследственных заболеваний риск заболеть у родственников выше, чем у неродственников, причем сам по себе этот риск представляет континуум возрастающей восприимчивости к заболеванию (чем выше степень родства, тем выше риск). Порог проявляется в том, что на условной шкале подверженности за этим порогом оказываюхся носители данного признака, т.е. больные.

«Подверженность» («предрасположенность») и «порог» — гипотетические понятия. Используя их и основанные на них модели, можно, тем не менее, получить много полезной статистической информации о том, как осуществляется передача того или иного признака по наследству. Например, если корреляция по признаку шизофрении для кровных родственников первой степени родства равняется 0,45, то, основываясь на оценках частоты встречаемости шизофрении в популяции (1%), можно подсчитать, что риск заболевания для таких родственников составляет 9%.

Альтернативная гипотеза наследования сложных поведенческих признаков утверждает, что порогов, разделяющих различные состояния организма (например, состояния «больной» и «здоровый»), не существует. Согласно этой гипотезе, симптоматика заболевания плавно возрастает, создавая непрерывный континуум между нормальным и патологическим. В последнее время широкую поддержку получает гипотеза о том, что, например, алкоголизм и депрессия являются именно такими признаками без четких границ между нормой и патологией.

Когда же речь идет о нормальных психологических признаках (баллах IQ, скорости двигательных реакций, особенностях памяти, внимания и т.д.), деление на альтернативные группы (например, «быстрых» и «медленных») возможно лишь условно, в пределах исследованной выборки («медленный» в данной выборке может оказаться «быстрым» в другой). Поэтому для психогенетики модели количественной генетики оказываются наиболее адекватными.

Сходство родственников по анализируемым признакам позволяет утверждать, что генетические факторы влияют на количественные признаки, примером которых может служить как патология (например, шизофрения), так и норма (например, когнитивные способности). Однако неоспоримым доказательством генетической этиологии анализируемых признаков сходство родственников считаться не может. Дело в том, что большинство пар родственников живут под одной крышей и проводят вместе много времени. Это сходство семейной среды также может играть существенную роль в формировании сходства родственников по фенотипическим признакам. Для того чтобы разделить вклады среды и генов, исследователи применяют специальные статистические модели или изучают несколько типов родственников одновременно.

Наследование континуально распределенных признаков не подчиняется законам Менделя. Эти признаки, в категорию которых попадает большинство сложных поведенческих характеристик человека, наследуются согласно мультифакторным моделям — моделям, учитывающим совместное влияние многих генов и многих факторов среды; при этом гены и среда взаимодействуют между собой. Одна из таких моделей строится вокруг понятия «подверженность» («предрасположенность»). Генетическая предрасположенность — не достаточное условие для развития признака, однако она определяет вероятность его появления. Это понятие чаще используется в медицинской генетике, но можно полагать, что концепция генетической предрасположенности применима и к нормальным психологическим признакам, поскольку они также являются признаками мультифакторными; сегодня это предположение — только гипотеза.

Список литературы

 «Психогенетика» — Т.М Малютина, Е.Л. Григоренко, М.:Аспект Прогресс, 2003г., -447стр.

«Основы генетики и наследственные нарушения развития у детей», Асанов А.Ю., «Академия»,М, 2003г., -224стр.

Сухие корма в питании кошек

Логинов Николай Валентинович, ветеринарный врач, руководитель ветеринарной клиники при театре кошек Ю.Куклачева

Кошки – хищники, как правильно организовать их кормление?

Кормление кошек – важный и ответственный вопрос, составляющий основу здоровья кошек. К рационам для кошек предъявляются чрезвычайно высокие требования. Прежде всего они должны быть сбалансированы по основным питательным веществам. Кошки – строго плотоядные животные и подбирать рацион следует именно с учетом этого.

Особое значение для кошек имеет белковый профиль рациона. В кормах должен содержаться высокий уровень белка. Однако, важно не столько содержание белка в рационе, а наличие необходимого спектра аминокислот. Пищевая ценность белков рациона зависит от содержания незаменимых аминокислот и собственно переваримости белков. Для кошек особенно важно содержание таурина в рационе.

Таурин – это аминосульфоновая кислота, которая является конечным продуктом метаболизма серусодержащих аминокислот метионина и цистина. Таурин является антиоксидантом и модулятором роста, поддерживает функциональную активность сердечной мышцы и зрительного анализатора. В качестве источника полноценного белка в рационе кошек должны использоваться продукты животного происхождения.

Владельцы кошек должны строго контролировать не только содержание и качество белка, но и всех питательных веществ и ингредиентов.  

Что такое пищевая безопасность кормления?

Специалисты и ветеринарные врачи очень часто говорят о пищевой безопасности кормления. Прежде всего это касается ситуаций, когда кошек кормят остатками со стола. Рацион животных должен быть микробиологически безопасен. Только адекватная тепловая обработка позволяет гарантировать отсутствие в рационах патогенной и условно-патогенной микрофлоры: сальмонелл, кишечной палочки, протея.

К сожалению, повышенные режимы температуры и давления воздействуют не только на микрофлору, но и на пищевой состав рациона. Поэтому крупнейшие производители рационов для кошек выбирают оптимальные режимы обработок, позволяющие обеспечивать не только микробиологическую, но и питательную безопасность.  

Чем сухие рационы отличаются от влажных кормов?

Современная диетология и технология позволяют создавать разнообразные кормовые формы. Наиболее популярными являются сухие и влажные рационы. Каждая кормовая форма имеет свои преимущества.

Сухие рационы – это удобная форма которая позволяет сконцентрировать в одной единице продукции (г или кг) максимально большое количество питательных веществ: 30 и более % белка, 10 и более % жира и т.д. Как результат, при кормлении сухим продуктом суточная норма очень невелика (50-70 г), а следовательно незначительные затраты на кормление.

Сухой продукт обладает высокой степенью усвояемости благодаря используемой экструзионной технологии. Сухой продукт – идеальный способ организации так называемого буфетного кормления кошек, который популярен во всем мире.

Современные сухие рационы – это не просто смесь разнообразных гранул, это также возможность создания специальных гранул для кошек, таких как подушечки. Уникальные гранулы – подушечки позволяют максимально повысить вкусовую привлекательность сухого корма.  

Как правильно комбинировать сухие и влажные рационы?

Создание комбинированных рационов стандарт кормления кошек. Сочетать свойства как сухого, так и влажного продукта – мечта владельцев кошек. На мой взгляд комбинированный рацион – это оптимальное соотношение пищевых и экономических характеристик. Комбинировать рационы надо следующим образом: на 1 часть сухого рациона должно приходиться 3 части влажного продукта. Данное сочетание позволяет максимально реализовать все питательные характеристики продукта.

Что такое вкусовая привлекательность рациона?

Как ветеринарный врач я могу сказать, что пищевая привлекательность рациона – это чрезвычайно важная его характеристика, особенно для кошек. Кошки являются очень привередливыми животными, а следовательно требуют максимально широкого ассортимента вкусов.

Важно подобрать для кошки ее вкус или комбинацию вкусов. Это может быть экзотический вкус или самый традиционный, главное, чтобы кошка поедала рацион с видимым удовольствием. Но вкусовая привлекательность имеет оборотную медаль – если рацион чрезвычайно вкусный, кошка начинает переедать, а следовательно следует строго соблюдать норму кормления.

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://www.zoosite.ru/

Зміст

Закони Менделя

1.1 Природа генів

1.2 Дослідження Менделя

1.3 Спадкоємство при моногібридному схрещуванні і закон розщеплювання

1.4 Поворотне, або що аналізує, схрещування

1.5 Дигібридне схрещування і закон незалежного розподілу

1.6 Короткий виклад суті гіпотез Менделя

Хвороба. Інфекційна хвороба

Характеристика приматів

3.1 Підряд Низькі Примати

3.2 Підряд Вищі Примати

Список використаної літератури

1. Закони Менделя

1.1 Природа генів

Вивчення спадковості вже давно було пов’язане з кончиною про її корпускулярну природу. У 1866 р. Мендель висловив припущення, що ознаки організмів визначаються успадкованими одиницями, які він назвав “елементами”. Пізніше за їх сталь називати “чинниками” і, нарешті, генами; було показано, що гени знаходяться в хромосомах, з якими вони і передаються від одного покоління до іншого. Не дивлячись на те, що вже багато що відоме про хромосоми і структуру ДНК, дати визначення гена дуже важко, вдалося сформулювати тільки три можливі визначення гена:

а) ген як одиниця рекомбінації.

На підставі своїх робіт по побудові хромосомних карт дрозофіли Морган постулював, що ген — це найменша ділянка хромосоми, яка може бути відокремлений від ділянок, що примикають до нього, в результаті кросинговеру. Згідно цьому визначенню, ген є крупною одиницею, специфічною областю хромосоми, що визначає ту або іншу ознаку організму;

б) ген як одиниця мутації.

В результаті вивчення природи мутацій було встановлено, що зміни ознак виникають унаслідок випадкових спонтанних змін в структурі хромосоми, в послідовності підстав або навіть в одній підставі. У цьому сенсі можна було сказати, що ген — це одна пара компліментарних підстав в нуклеотидній послідовності ДНК, тобто найменша ділянка хромосоми, здатна зазнати мутацію.

в) ген як одиниця функції.

Оскільки було відомо, що від генів залежать структурні, фізіологічні і біохімічні ознаки організмів, було запропоновано визначати ген як найменшу ділянку хромосоми, що обумовлює синтез певного продукту.

1.2 Дослідження Менделя

ген мендель примат мутація

Перебуваючи у Відні, Мендель зацікавився процесом гібридизації рослин і, зокрема, різними типами гібридних нащадків і їхніх статистичних співвідношень. Ці проблеми і стали предметом наукових досліджень Менделя, що він розпочав улітку 1856 р.

Успіхи, досягнуті Менделем, частково обумовлені вдалим вибором об’єкта для експерименту-гороху городнього (Рisum sativum). Мендель упевнився, що в порівнянні з іншими цей вид має наступні переваги:

1) є багато сортів, ознак, що чітко розрізняються по ряду;

2) рослини легко вирощувати;

3) репродуктивні органи повністю прикриті пелюстками, так що рослина зазвичай самозапилюється; тому його сорти розмножуються в чистоті, тобто їх ознаки з покоління в покоління залишаються незмінними;

4) можливе штучне схрещування сортів, і воно дає цілком плодовитих гібридів. З 34 сортів гороху Мендель відібрав 22 сорти, що володіють чітко вираженими відмінностями по ряду ознак, і використовував їх в своїх дослідах з схрещуванням. Менделя цікавили сім головних ознак: висота стебла, форма насіння, забарвлення насіння, форма і забарвлення плодів, розташування і забарвлення квіток.

І до Менделя багато учених проводили подібні експерименти на рослинах, але жоден з них не отримав таких точних і докладних даних; крім того, вони не змогли пояснити свої результати з погляду механізму спадковості. Моменти, що забезпечили Менделеві успіх, слід визнати необхідними умовами проведення всякого наукового дослідження і прийняти їх як зразок. Умови ці можна сформулювати таким чином:

1) проведення попередніх досліджень для ознайомлення з експериментальним об’єктом;

2) ретельне планування всіх експериментів, з тим щоб всякий раз увага була зосереджена на одній змінній, що спрощує спостереження;

3) строге дотримання всіх методик, з тим щоб виключити можливість введення змінних, що спотворюють результати (подробиці див. нижчі);

4) точна реєстрація всіх експериментів і запис всіх отриманих результатів;

5) отримання достатньої кількості даних, щоб їх можна було рахувати статистично достовірними.

Як писав Мендель, «достовірність і корисність всякого експерименту визначаються придатністю даного матеріалу для тих цілей, в яких він використовується».

Слідує, проте, відзначити, що у виборі експериментального об’єкту Менделеві де в чому і просто повезло: у спадкоємстві відібраних ним ознак не було ряду складніших особливостей, відкритих пізніше, таких як неповне домінування, залежність більш ніж від однієї пари генів, зчеплення генів.

1.3 Спадкоємство при моногібридному схрещуванні і закон розщеплювання

Для своїх перших експериментів Мендель вибирав рослини двох сортів, що чітко розрізнялися за якою-небудь ознакою, наприклад по розташуванню квіток: квітки можуть бути розподілені по всьому стеблу (пазухи) або знаходитися на кінці стебла (верхівкові). Рослини, що розрізняються по одній парі альтернативних ознак, Мендель вирощував впродовж ряду поколінь. Насіння від квіток пазух завжди давало рослини з квітками пазух, а насіння від верхівкових квітів — рослини з верхівковими квітками. Таким чином, Мендель переконався, що вибрані ним рослини розмножуються в чистоті (тобто без розщеплювання потомства) і придатні для проведення дослідів по гібридизації (експериментальних схрещувань).

Його метод полягав в наступному: він видаляв у ряду рослин одного сорту пильовики до того, як могло відбутися самозапилення (ці рослини Мендель називав «жіночими»); користуючись пензликом, він наносив на рильця цих «жіночих» квіток пилок з пильовиків рослини іншого сорту; потім він надягав на штучно обпилені квітки маленькі ковпачки, щоб на їх рильця не міг потрапити пилок з інших рослин. Мендель проводив реципрокні схрещування — переносив пилкові зерна як з квіток пазух на верхівкові, так і з верхівкових на пазухи. У всіх випадках з насіння, зібраного від отриманих гібридів, зростали рослини з квітками пазух. Цей признак — «пазушні квітки», — простежуваний у рослин першого гібридного покоління, Мендель назвав домінантним; пізніше, в 1902 р., Бетсон і Сондерс почали позначати перше покоління гібридного потомства символом F1. Ні у однієї з рослин F1 не було верхівкових квіток.

Мендель провів ряд аналогічних досліджень, використовуючи кожного разу одну пару альтернативних ознак Результати експериментальних схрещувань по семи парам таких ознак приведені в табл. 1.

Таблиця 1. Результати експериментів Менделя по спадкоємству семи пар альтернативних ознак. (Спостережуване співвідношення домінантних і рецесивних ознак наближається до теоретично очікуваному 3:1).

Ознака	Батьківські рослини		Покоління F2		Відношення
	Домінантна ознака	Рецесивна ознака	Домінантні	Рецесивні
Висота стебла	Високий	Низький	787	277	2,84:1
Насіння	Гладкі	Зморшкуваті	5474	1850	2,96:1
Забарвлення насіння	Жовті	Зелені	6022	2001	3,01:1
Форма плодів	Плоскі	Опуклі	882	299	2,95:1
Забарвлення плодів	Зелені	Жовті	428	152	2,82:1
Положення квіток	Пазухи	Верхівкові	621	207	3,14:1
Забарвлення квіток	Червоні	Білі	705	224	3,15:1
Разом			14949	5010	2,98:1

У всіх випадках аналіз результатів показав, що відношення домінантних ознак до рецесивних в поколінні F2 складало приблизно 3 : 1.

Приведений вище приклад типовий для всіх експериментів Менделя, в яких вивчалося спадкоємство однієї ознаки (моногібридні схрещування).

На підставі цих і аналогічних результатів Мендель зробив наступні виводи:

1. Оскільки початкові батьківські сорти розмножувалися в чистоті (не розщеплювалися), у сорту з квітками пазух повинні бути два чинники «пазух», а у сорту з верхівковими квітками — два «верхівкові» чинники.

2. Рослини F1 містили але одному чиннику, отриманому від кожної з батьківських рослин через гамети.

3. Ці чинники в F1 не зливаються, а зберігають свою індивідуальність.

4. Чинник «пазухи» домінує над «верхівковим» чинником, який рецесивний. Розділення пари батьківських чинників при утворенні гамет (отже в кожну гамету потрапляє лише один з них) відоме під назвою першого закону Менделя, або закону розщеплювання. Згідно цьому закону, ознаки даного організму детермінуються парами внутрішніх чинників. У одній гаметі може бути представлений лише один з кожної пари таких чинників.

Тепер ми знаємо, що ці чинники, що детермінують такі ознаки, як розташування квітки, відповідають ділянкам хромосоми, званим генами.

Описані вище експерименти, що проводилися Менделем при вивченні спадкоємства однієї пари альтернативних ознак, служать прикладом моногібридного схрещування.

1.4 Поворотне, або що аналізує, схрещування

Організм з покоління F1, отриманого від схрещування між гомозиготною домінантною і гомозиготною рецесивною особинами, гетерозиготний по своєму генотипу, але володіє домінантним фенотипом. Для того, щоб виявився рецесивний фенотип, організм повинен бути гомозиготним по рецесивному алелю. У поколінні F2 особини з домінантним фенотипом можуть бути як гомозиготами, таки гетерозиготами. Якщо селекціонерові знадобилося з’ясувати генотип такої особини, то єдиним способом, що дозволяє зробити це, служить експеримент з використанням методу, званого аналізуючим (поворотним) схрещуванням. Схрещуючи організм невідомого генотипу з організмом, гомозиготним по рецесивному алелю гена, що вивчається, можна визначити цей генотип шляхом одного схрещування. Наприклад, у плодової мушки Drosophila довгі крила домінують над зачатковими. Особина з довгими крилами може бути гомозиготною (LL) або гетерозиготною (Ll). Для встановлення її генотипу треба провести аналізуюче схрещування між цією мухою і мухою, гомозиготною по рецесивному алелю (ll). Якщо у всіх нащадків від цього схрещування будуть довгі крила, то особина з невідомим генотипом — гомозигота по домінантному алелю. Чисельне співвідношення нащадків з довгими і із зачатковими крилами 1 : 1 указує на гетерозиготність особини з невідомим генотипом.

1.5 Дигібридне схрещування і закон незалежного розподілу

Встановивши можливість передбачати результати схрещувань по одній парі альтернативних ознак, Мендель перейшов до вивчення спадкоємства двох пар таких ознак. Схрещування між особинами, що розрізняються по двох ознаках, називають дигібридними.

У одному зі своїх експериментів Мендель використовував рослини гороху, що розрізняються формою і забарвленню насіння. Застосовуючи метод, описаний в розд. 2.1, він схрещував між собою чистосортні (гомозиготні) рослини з гладким жовтим насінням і чистосортні рослини із зморшкуватим зеленим насінням. У всіх рослин F1 (першого покоління гібридів) насіння було гладкі і жовті. За наслідками проведених раніше моногібридних схрещувань Мендель вже знав, що ці ознаки домінантні; тепер, проте, його цікавили характер і співвідношення насіння різних талів в поколінні F2, отриманому від рослин F1 шляхом самозапилення. Всього він зібрав від рослин F2 556 насіння, серед якого було

гладких жовтих 315

зморшкуватих жовтих 101

гладких зелених 108

зморшкуватих зелених 32

Співвідношення різних фенотипів складало приблизно 9: 3: 3: 1 (дигібридне розщеплювання). На підставі цих результатів Мендель зробив два виводи:

У поколінні F2 з’явилися два нові поєднання ознак: зморшкуваті і жовті; гладкі і зелені.

Для кожної пари алеломорфних ознак (фенотипів, визначуваних різними алелями) вийшло відношення 3 : 1, характерне для моногібридного схрещування — серед насіння було 423 гладких і 133 зморшкуватих, 416 жовтих і 140 зелених.

Ці результати дозволили Менделеві стверджувати, що дві пари ознак (форма і забарвлення насіння), спадкові завдатки яких об’єдналися в поколінні F1, в подальших поколіннях розділяються і поводяться незалежно одна від одної. На цьому заснований другий закон Менделя — принцип незалежного розподілу, згідно якому кожна ознака з однієї пари ознак може поєднуватися з будь-якою ознакою з іншої пари.

1.6 Короткий виклад суті гіпотез Менделя

Кожна ознака даного організму контролюється парою алелів.

Якщо організм містить два різних алеля для даної ознаки, то один з них (домінантний) може виявлятися, повністю пригнічуючи прояв іншого (рецесивного).

При мейозі кожна пара алелів розділяється (розщеплюється) і кожна гамета отримує по одному з кожної пари алелів (принцип розщеплювання).

При утворенні чоловічих і жіночих гамет в кожну з них може потрапити будь-який алель з однієї пари разом з будь-яким іншим з іншої пари (принцип незалежного розподілу).

Кожен алель передається з покоління в покоління як дискретна одиниця, що не змінюється.

Кожен організм успадковує по одному алелю (для кожної ознаки) від кожної з батьківських особин.

2. Хвороба. Інфекційна хвороба

Хвороба – це життя та функціонування організму в умовах анатомічних і функціональних порушень клітин, тканин, органів і систем. Хвороби бувають набутими,спадковими,вродженими. Хвороби виникають під дією шкідливих чинників, коли їхня сила перевищує захисно-пристосувальні можливості організму. Іноді достатньо лише одноразової дії такого агента. Розвиваються хвороби також і за тривалої дії шкідливих чинників. Шкідливо впливають на організм людини підвищене радіоактивне випромінювання, хімічне та пилове забруднення довкілля, різні бактерії та віруси; порушення правил здорового способу життя, порушення гігієнічних,норм Отже, хвороба – порушення життєдіяльності організму, взаємозв’язку його з навколишнім середовищем, що призводить до тимчасового або постійного зниження чи втрати працездатності. Перебіг хвороби буває прихованим, гострим, хронічним. Хвороба може закінчитися одужанням, інвалідністю або смертю. Хвора людина потребує лікування, співчуття та турботи. Хвороба – це єдність двох протилежних тенденцій – руйнівної і захисної, що перебувають у постійній боротьбі.

Інфекційна хвороба — розлади здоров’я людей, що викликаються живими,збудниками(вірусами,бактеріями,рикетсіями,найпростішими,грибкамигельмінтами,кліщами,іншими,патогенними паразитами), продуктами їх життєдіяльності(токсинами), патогенними білками (пріонами), передаються від,заражених осіб здоровим і схильні до масового поширення; особливо небезпечні інфекційні хвороби-інфекційні хвороби (у тому числі карантинні: чума, холера, жовта гарячка), що характеризуються важкими та (або) стійкими розладами здоров’я у значної кількості хворих, високим рівнем смертності,швидким поширенням цих хвороб серед населення;

3. Характеристика приматів

Примати, загін ссавців, 2 підряди: напівмавпи і мавпи. Св. 200 видів — від лемурів до людини, що ставить загін приматів в особливе положення. Для приматів характерні п’ятипалі хапальні кінцівки, здатність великого пальця протиставлятися іншим; волосся, що покриває тіло і у деяких видів мантії твірних, гриви, бороди і пр.; добре розвинені слух і зір. Емоційний стан приматів виражається багатим набором звуків і жестів. Мешкають головним чином в лісах тропіків і субтропіків. Спосіб життя переважно денною, деревний. Живуть частіше стадами або сімейними групами з достатньо складною ієрархічною системою домінування — підкорення. Розмножуються круглий рік, у більшості народжується 1 дитинча. Через знищення природних міст проживання, браконьєрства, безконтрольного використовування в дослідницьких цілях чисельність багатьох приматів різко скорочується. 50 видів і 19 підвидів в Червоній книзі Міжнародного союзу охорони природи і природних ресурсів.

Майже всі примати — мешканці теплого клімату: південноамериканської сельви, африканських лісів і Саван, джунглів Індо-Малайської області лісів Мадагаскару. Проте є мавпи наприклад японський макак, які можуть жити навіть на снігу. Загін Примати прийнято в даний час підрозділяти на два підряди:

1. Низькі примати, або напівмавпи.

2. Мавпи, або людиноподібні.

Підряд Низькі Примати — напівмавп. До них відносять тупай, лемурів, довгоп’ятів і ін.

Це дрібні тварини, але є і середніх розмірів — з собаку. У всіх напівмавп є хвости, часто пухнасті. Лицьовий відділ черепа витягнутий, добре розвинений нюх, на обличчі є дотикові волоски — вибриси. Нижні зуби ростуть вперед утворюючи «гребінець» для догляду за шерстю або для зіскоблювання їжі. Всі напівмавпи мітять територію, на якій живуть, пахучим секретом специфічних шкірних залоз — грудинний, черевний, горловий і ін., а так само сечею. Мозок у напівмавп невеликий, без звивини. Майже всі вони ведуть нічний спосіб життя, окрім деяких видів стародавніх лемурів. Живуть вони групами або поодинці, народжують одного-двох дитинчат. У всіх, окрім долгопятов, нерухома мускулатура особи, тому вони не володіють такою мімікою, як мавпи.

Тупаї є перехідною формою між насекомоядними ссавцях і приматами. По будові черепа, передніх кінцівок, зубів, по біохімічних показниках вони ближче до приматів. По-малайські тупайя означає «білка», вони невеликі, живуть на деревах і схожі на білок з пухнастим хвостом.

Лемури — найтиповіші представники напівмавп; поширені на Мадагаскарі. Стародавні лемури живуть великими групами. Є лемури з яскравим забарвленням; наприклад, у котячого лемура на хвості чергують білі і чорні кільця і білі круги у очей. Назву цей лемур одержав за звуки, схожі на муркотанні. Котячий лемур — денний, харчується фруктами, кольорами, листям. Крім крупних лемурів є дрібні карликові види, наприклад мишачий лемур, розміром з кулак, з величезними очима, він важить 40-60 грам. Це нічні мисливці на комахах. Зі всіх напівмавп ближче за все до мавп коштують довгоп’яти, що живуть в Індонезії і на Філіппінах. Вони розміром з щура, мають величезні очі, що світяться в темноті, за що їх називають «довгоп’ят — привид». Голий хвіст з пензликом служить балансиром при стрибках. Лицьовий відділ — не витягнутий, як у інших напівмавп, а укорочений, а це означає, що нюх слаборозвинений. У довгоп’ятів є мімічні м’язи, і вони можуть гримасувати, як мавпи. Мозок є порівняльне великий, задні кінцівки довше передніх, подовжена і кістка п’яти, за що їх і називають довгоп’ятами.

Підряд Вищі примати — людиноподібні. Всі вищі примати діляться на дві секції — широконосі і вузьконосі мавпи. Розділення засновано на відмінностях в будові носової перегородки: у широконосих мавп вона широка і ніздрі дивляться убік, а у вузьконосих вузька, ніздрі обернуто вниз. Відрізняються вони і по житлах. Всі широконосі мавпи живуть в південній Америці і їх називають мавпами Нового Світла; вузьконосі мавпи живуть в Африці і Азії і їх називають мавпами Старого Світла.

Гоминіди (від лат. homo — людина), сімейство загону приматів. Включає людину сучасного типу (Homo sapiens) і викопних людей: пітекантропів, неандертальців і, ймовірно, деяких викопних вищих приматів типу австралопітеків. Вивчення сучасних і викопних приматів дає матеріал, що дозволяє зрозуміти, яким чином виникли характерні особливості людини, які у результаті вивели його за межі світу тварин.

Загальним предком людиноподібних мавп і самого високоорганізованого в загоні приматів сімейства гоминід (людей) була одна з гілок вузьконосих мавп. Якнайдавніші представники цієї гілки вже пересувалися по землі на задніх кінцівках, допомагаючи собі передніми. Більш менш випрямлене положення тіла і перенесення центру тяжкості в основному на задні кінцівки різко змінило співвідношення між всіма органами тварини: грудна клітка ставала ширше і коротше; хребетний стовп поступово втрачав форму дуги, властиву всім тваринам, що пересуваються на чотирьох ногах, і набував S-образную форму, що додавало йому гнучкість. Рухи передніх кінцівок сталі вільнішими і різноманітними. Це виявилося дуже корисним, оскільки полегшило добування їжі. На ранніх етапах еволюції приматів наші віддалені предки жили на деревах. Проте безпосередніми предками гоминід були наземні двоногі мавпи. Перехід до наземного способу життя здійснився задовго до появи перших гоминід. Перехід до прямоходінню, що звільнив руку від участі в пересуванні тіла, — лише одне і далеке не єдине. умова перетворення нашого далекого предка в людину. Не менше важливим був і стадний спосіб життя, при якому слабкість однієї особини компенсувалася зусиллями стада, що спільно обороняється, а досвід, придбаний індивідуумом, швидко ставав надбанням інших членів стада. Високий рівень розвитку мозку і психіки, використовування різних предметів як знаряддя для полювання і захисту від ворогів сталі найголовнішими передумовами олюднення, основою для розвитку мислення і трудової діяльності. Перш ніж людина остаточно виділилася з світу тварин, пройшов тривалий період часу.

Деякі види людиноподібних мавп загинули в боротьбі за існування. Різні види мавп скоювали від випадку до випадку окремі трудові операції, закидали їх, знову до них поверталися, поки праця з виключення не стала правилом. Природний відбір забезпечував виживання особин і груп, що володіли здатністю до трудової діяльності. Перехід від використовування різних предметів як знаряддя праці до регулярного і свідомого їх виготовлення дав тій групі приматів, з якої згодом виникла людина, величезні переваги перед іншими.

Список використаної літератури

1.Н. Грін, Біологія, Москва, “МИР”, 1993.

2.Р. Грігорьев, Як стати розумним, Москва, “Дитяча література”, 1973.

3.Ф. Кибернштерн, Гени і генетика, Москва, “Параграф”, 1995.

4.А. Артемов, Що таке ген, Таганрог, “Червона сторінка”, 1989.

5. Серебряков В.В., Балан П.Г. Біологія

6. Антропологія. Христоматія. – М.: Російське психологічне об’єднання, 1999.

Зорина Зоя Александровна, Полетаева Инга Игоревна

Общая характеристика тех проявлений индивидуальной приспособительной деятельности, в основе которых лежит обучение. Краткое описание классических и инструментальных условных рефлексов. Примеры методов исследования процессов обучения, в частности анализируется формирование пространственных представлений. Ассоциативные процессы, отражающие механизм образования условных рефлексов, сопоставляются с основными видами когнитивной деятельности. Описание методов обучения (дифференцировки и их системы, выбор по образцу), по которым можно судить о способности животных к обобщению и умозаключению.

Индивидуально-приспособительная деятельность животного, т.е. адаптация особи к конкретным условиям среды, позволяет ему с большим или меньшим успехом выживать, преодолевая трудности и опасности повседневного существования. Эта деятельность многообразна по составу и включает приобретенные компоненты разной природы. Рассмотрим виды индивидуально-приспособительного поведения, в основе которых лежат процессы обучения.

1. Обучение и пластичность.

Из существующих в настоящее время определений феномена «обучение» предпочтение отдается определению У. Торпа (Thorpe, 1963).

Обучение — это появление адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретения опыта.

На обучении основаны события естественной жизни животных, например формирование навыков отыскания определенной пищи, избегания опасных участков местности, выбора удобных троп, взаимодействия с сородичами и животными других видов и т.п. В лабораторных опытах можно наблюдать, как животное обучается действиям, заданным экспериментатором. Примерами могут быть «слюнные» условные рефлексы собаки, т.е. выделение слюны уже в момент попадания животного в комнату, где в процессе опытов оно получало подкормку; отыскание крысой выхода из лабиринта; избегание болевого раздражения; клевание птицей кнопки при действии определенных стимулов и т.п.

Способность к обучению базируется на присущем центральной нервной системе свойстве пластичности.

Пластичность — это свойство системы изменять свою реакцию на внешние воздействия как результат тех или иных внутренних преобразований на основе предшествующих воздействий.

Она проявляется в способности системы изменять реакции на повторяющийся многократно раздражитель, а также в случаях его совместного действия с другими факторами. Пластичность может иметь разную направленность: чувствительность к раздражителю может повышаться — это явление называется сенсишизацией, или снижаться, тогда говорят о привыкании.

По определению нейрофизиологов, анализирующих пластические изменения в мозге (Конорски, 1970; Котляр, 1986),

пластичность — это относительно устойчивые функциональные изменения в системах нейронов, которые по длительности превышают время обычных синаптических процессов и определяют эффективность и направленность межнейронных связей.

Это достаточно формальное определение показывает, что изменения ответа системы при повторном действии стимула можно описать на языке математики.

2. Классификация форм индивидуально-приспособительной деятельности.

Формы обучения животных весьма разнообразны и обычно их подразделяют на три основные категории: неассоциативное обучение, ассоциативное обучение и когнитивные процессы. О. Меннинг (1982) и Д. Дьюсбери включали в свои классификации также и «инсайт-обуче-ние» (см. 3.4.5). Приводим систематизированный перечень этих феноменов (по данным разных авторов).

Классификация включает некоторые сведения об элементах рассудочной деятельности, которым посвящена основная часть пособия. Ряд авторов выделяют в своих книгах раздел «Complex cognition», который соответствует разделу «Когнитивные процессы» настоящей главы, а также содержанию ряда следующих глав, где рассматривается формирование у животных понятий, усвоение языков-посредников и т.д.

Для изучения механизмов обучения нередко используют различные модели, в том числе так называемые клеточные аналоги обучения или процесс посттетанической потенциации (см. гл. 9 и, например: Шеперд, 1987).

Классификация форм обучения и когнитивных процессов [составлена нами на основе классификаций О. Меннинга (Manning, Dawkins, 1992), — Д. Дьюсбери (1981), Р. Томаса (Thomas, 1996), Дж. Пирса (Реагсе, 1998) и др.].

>            Неассоциативное обучение:

—          привыкание.

>            Ассоциативное обучение:

 классические условные рефлексы;

 инструментальные условные рефлексы.

>            Когнитивные процессы:

 латентное обучение;

 выбор по образцу;

 обучение, основанное на представлениях о:

*  пространстве;

*  порядке стимулов;

* времени (Обширный экспериментальный материал по восприятию и оценке животными параметров времени   в книге не затронут, поскольку эти вопросы практически не имеют прямой связи с проблемой мышления животных);

* числе.

—          элементарное мышление (Классификация видов мышления животных рассматривается в главе 4)..

Далее рассматриваются основные формы обучения, приведенные в схеме классификации.

2.1. Неассоциативное обучение (привыкание).

Неассоциативное обучение (привыкание) заключается в ослаблении реакции при повторных предъявлениях раздражителя.

Изначально любой раздражитель (стимул), действующий на органы чувств животного, вызывает у него соответствующую ответную реакцию: поворот головы в сторону света или звука, отдергивание конечности и др., у моллюсков — втягивание жабр и т.д. При повторном систематическом предъявлении того же стимула реакция постепенно ослабевает и может исчезнуть совсем, т.е. происходит привыкание к раздражителю. Так, например, только что установленное в огороде чучело распугивает птиц, однако с течением времени их страх ослабевает и они перестают реагировать на этот предмет.

Привыкание — наиболее примитивная форма обучения, отчетливо выраженная даже у низших организмов — беспозвоночных животных. Его успешно исследуют на имеющих простую нервную систему ки-шечно-полостных, червях, моллюсках, насекомых. Для изучения привыкания используются также модельные системы — так называемые клеточные аналоги привыкания или срезы мозга.

Более строго привыкание определяют как снижение вероятности появления реакции или уменьшение интенсивности при неоднократном повторении вызывающего ее раздражителя. Ослабление ответной реакции можно считать истинным привыканием только в том случае, когда оно обусловлено изменениями в ЦНС, а не адаптацией рецепторов или утомлением.

Применение какого-либо нового стимула прекращает процесс привыкания к прежнему раздражителю, и угасшая было реакция на исходный раздражитель полностью восстанавливается. Для привыкания характерно и так называемое спонтанное восстановление, если действие стимула временно прекращается. Более подробные сведения о свойствах процесса привыкания можно найти в учебниках Кэнделла (1987), Шеперда (1987) и Эккерта и др. (1991).

2.2. Ассоциативное обучение.

При ассоциативном обучении в ЦНС формируется временная связь между двумя стимулами, один из которых изначально был для животного безразличен, а другой выполнял роль вознаграждения или наказания.

Формирование этой связи обнаруживается в виде изменений в поведении животного, которые в зависимости от своей «структуры» называются либо классическими, либо инструментальными условными рефлексами.

2.2.1. Основные характеристики условнорефлекторной деятельности

В 1902 году, анализируя нервную регуляцию процесса пищеварения у собак, И.П.Павлов обнаружил так называемое «психическое слюноотделение». Феномен заключался в выделении у животного слюны, которая стекала в пробирку через фистулу на щеке еше до попадания пищи в рот, т.е. заранее, «в опережающем режиме», как только собаку приводили в экспериментальную комнату и помещали в специальный станок (рис.1).

Таким же образом повторное сочетание любого нейтрального для животного раздражения (например, звонка) с кормлением вызывает выделение слюны еще до того, как собака получит пищу.

И. П. Павлов назвал звонок условным сигналом (УС), пищу — безусловным раздражителем (или стимулом), реакцию животного (слюноотделение) в ответ на предъявление пищи — безусловным рефлексом (БР), а в ответ на звонок — условным рефлексом (УР).

Рис. 1. Схема установки по выработке слюнных условных рефлексов в экспериментах И. П. Павлова.

Через фистулу в щеке слюна поступает в устройство, измеряющее ее объем. Перед животным имеется панель, где расположены источники нейтральных раздражителей (света и звука), которые могут стать УС.

Принцип образования условного рефлекса состоит в следующем: действие какого-либо нейтрального (или индифферентного) для животного раздражителя совместно со стимулом, вызывающим у него определенную реакцию (например, отдергивание конечности при болевой стимуляции), приводит к тому, что постепенно этот ранее нейтральный стимул начинает вызывать такую же реакцию.

Предъявление безусловного стимула вслед за условным в процессе выработки УР называется его подкреплением. Если при выработке УР применяется подкрепление, соответствующее имеющейся у животного мотивации (например, пищевое подкрепление в состоянии голода), то оно называется положительным и вырабатываемый УР также называется положительным. Можно выработать УР и с применением отрицательного подкрепления (наказания), т.е. такого воздействия, которого животное стремится избежать. В эксперименте в качестве отрицательного подкрепления чаще всего применяют удар электрического тока, вызывающий отдергивание конечности или перебегание в безопасное отделение камеры. Используют также действие воздушной струи, направленной на роговицу глаза и вызывающей мигание. Динамика реакций мигательной перепоныки кролика при выработке такого УР показана на рис. 2А.

Подкрепление, которое используется для выработки УР, оказывается эффективным, если оно применяется в период достаточно сильного мотивационного возбуждения. Так, удар воздушной струи, направленной на роговицу глаза, может стать отрицательным подкреплением, только если он действительно неприятен животному.

Слюнной и мигательный УР относятся к категории классических («павловских») условных рефлексов (см. также 2.2.2).

Рис. 2. Изменения условной реакции мигания у кролика.

Безусловный стимул — струя воздуха, направленная на роговицу; условный — звук; А — его угашение; Б — генерализация ответа при использовании в качестве УС тонов разных частот. По оси ординат — доля УР (в %), по оси абсцисс — число предъявлений (А) и частота тона (Б).

На основе изучения слюнных УР у собак И. П. Павлов сформулировал основные общие правила образования УР:

условный сигнал должен предшествовать безусловному раздражению, но не наоборот;

действие условного и безусловного раздражителей должно частично перекрываться во времени;

сочетание условного и безусловного раздражителей должно повторяться многократно.

Эти правила приложимы не только к классическим, но и к инструментальным (см. ниже) УР. И формирование, и проявления уже выработанных слюнных УР у собак в значительной степени чувствительны к влиянию посторонних раздражителей. В лаборатории И. П. Павлова было обнаружено, что любой посторонний и достаточно сильный стимул, подействовавший в течение эксперимента, уменьшает условнорефлекторное слюноотделение у собаки, как бы «отвлекает» ее. Павлов объяснял это явление на основе своего понимания механизма формирования УР: вмешательство постороннего стимула вызывает в коре головного мозга собаки сильный очаг возбуждения, который в силу природы условнорефлекторньгх связей подавляет уже сформированный УР, «индуцируя» торможение участка коры, ответственного за этот УР. Такое торможение И. П. Павлов назвал внешним.

Помимо внешнего торможения в лаборатории Павлова было описано и внутреннее торможение. Одно из проявлений этого процесса можно наблюдать в опытах, когда предъявление УС перестает сопровождаться подкреплением. Отмена подкрепления ведет к постепенному исчезновению внешних проявлений УР, к его угашению (ход угашения мигательного УР у кролика представлен графически на рис. 2А). Однако этот УР не разрушается, не исчезает и при возобновлении подкрепления восстанавливается. Для восстановления требуется значительно меньшее число сочетаний УС с подкреплением, чем при первоначальном обучении. По Павлову, отмена подкрепления не разрушает УР, а лишь подавляет его в связи с формированием очага внутреннего торможения.

Следует отметить, что для проявления условной связи между двумя стимулами подкрепление не всегда необходимо. В работах И. П. Павлова было показано, что и сами УС в определенных условиях могут действовать как подкрепление. Можно провести опыт, в котором какой-либо УС (УС-1) всегда сочетается с подкреплением и вызывает, например, слюноотделение. Затем некий второй УС (УС-2) многократно применяется вместе с УС-1 (без сочетания с безусловным раздражением). Если после этого применить только УС-2, можно убедиться, что он также вызывает условную реакцию. Это явление было названо условным рефлексом второго порядка.

Несколько отличается от описанного другой опыт, который также показывает, что для формирования УР подача подкрепления не всегда обязательна. Если два УС предъявлять животному совместно (УС-1 + УС-2) много раз еще до применения безусловного стимула, а затем предлагать только сочетание УС-1 и безусловного раздражения, то затем условная реакция проявится при даче одного лишь УС-2. Таким образом, хотя УС-2 никогда сам по себе не подкреплялся, между УС-1 и УС-2 сформировалась связь, которая позволила проявиться условной реакции при действии только УС-2. Процесс формирования связи между индифферентными раздражителями иногда называют сенсорным предобуславливанием {sensory preconditioning, Мак-Фарленд, 1987). Вряд ли это можно считать правильным, потому что обнаружить наличие подобной связи можно лишь с помощью соответствующего тестирования — путем выявления реакции на второй индифферентный стимул.

На основе огромного опыта изучения условных рефлексов у собак И. П. Павлов и его ученики создали учение о высшей нервной деятельности.

Оно базировалось на ряде постулатов, которые довольно хорошо соответствовали накопленным к тому времени экспериментальным данным. Концепция Павлова содержала следующие положения:

высшая нервная деятельность (т.е. образование условных рефлексов) есть результат взаимодействия двух основных нервных процессов — возбуждения и торможения;

при действии УС в коре головного мозга формируется очаг возбуждения;

из этого очага возбуждение иррадиирует (распространяется) по коре; внешнее проявление иррадиации возбуждения — процесс генерализации, т.е. появление УР не только на данный стимул, но и на близкие к нему по параметрам раздражители (например, не только на звуковой тон определенной высоты, который использовался при обучении, но и на другие звуки близких диапазонов) (см. рис. 3.2Б);

свойством генерализации обладает и тормозный процесс;

очаги возбуждения и торможения обладают свойством отрицательной индукции, благодаря которому на периферии очага возбуждения в коре появляется очаг торможения (таким же свойством обладают очаги торможения);

процессы возбуждения и торможения взаимодействуют на основе не только их иррадиации, но и концентрации; если иррадиации нервных процессов соответствует явление генерализации, то концентрация процесса возбуждения проявляется в формировании дифференцировочных условных рефлексов (см. 3.3);

формирование УР заключается в образовании связи между двумя очагами возбуждения, вызванными условным и безусловным раздражителями.

Фундаментальное значение открытия И. П. Павловым условных рефлексов заключается в том, что такой вид психической активности, как ассоциативное обучение, стал предметом экспериментальных физиологических исследований (ранее психологи изучали его только на основе интроспективных заключений).

Павловская концепция физиологии высшей нервной деятельности логично описывала полученные в тот период и теми методами экспериментальные данные. Она сыграла большую роль в науке, объясняя механизм формирования целого ряда сложных поведенческих реакций. Однако постепенно, с расширением методической базы, а также с переходом к экспериментам на других животных, стала очевидной ее ограниченная применимость для объяснения многих фактов, прежде всего потому, что упомянутые закономерности нервных процессов далеко не всегда подтверждались прямыми нейрофизиологическими исследованиями функций головного мозга. Так, например, представления об иррадиации и концентрации нервных процессов не подтвердились при использовании в качестве моделей других УР. В настоящее время отдельные ученые продолжают использовать положения павловской концепции при трактовке результатов изучения высшей нервной деятельности, получаемых традиционными методами павловской школы. В этом нет ничего парадоксального, так как в любой теории, прошедшей проверку временем, основная идея сохраняется.

Сущность павловского учения составляет идея об условных рефлексах как элементарной единице приспособительной деятельности. Методологический подход к изучению высшей нервной деятельности базируется на четырех принципах: детерминизм, анализ и синтез, приуроченность функции к структуре.

Ассоциативное обучение, включающее классические и инструментальные условные рефлексы, интенсивно исследовалось на протяжении всего XX века. Рассмотрим более подробно основные типы условных рефлексов.

2.2.2. Классические условные рефлексы

Условнорефлекторное слюноотделение, которому уделялось основное внимание в лаборатории Павлова, относится к классическим УР.

При выработке классического УР последовательность событий в опыте никак не зависит от поведения животного. Она устанавливается либо экспериментатором, либо специальной программой, в соответствии с которой включаются те или иные стимулы, в ответ на них можно наблюдать образование условных реакций.

В настоящее время в связи с использованием разнообразных экспериментальных животных (не только традиционных собак), а также благодаря разнообразным методам регистрации изучаемых реакций на смену павловской методике классических слюнных УР пришли другие, более удобные лабораторные модели, которые продолжают быть предметом многочисленных исследований (см. также Мак-Фарленд, 1987; Реагсе, 1998).

Разнообразные классические условнорефлекторные реакции можно наблюдать в экспериментах на животных, если проводить полиграфическую регистрацию ряда физиологических процессов организма (ЭКГ, ЭЭГ, плетизмог-рамму и др.). Как и в случае слюнного рефлекса, сочетание положительного (например, пищевого) безусловного раздражения с нейтральным приведет к тому, что последний начнет вызывать изменения в вегетативных функциях организма, которые до этого провоцировались только непосредственно самим безусловным воздействием. Полиграфическая регистрация обычно используется при изучении отрицательных (аверсивных) классических УР. Много работ такого рода проводится также для оценки реактивности нервной системы к действию стрессорных агентов и ее устойчивости к стрессу.

В настоящее время классические УР наиболее часто исследуют на моделях, использующих вкусовое отвращение и реакцию третьего века (мигательной перепонки).

Было, например, обнаружено, что классические УР образуются с разной скоростью в зависимости от того, какие физиологические системы вовлечены в их формирование. Так, УР избегания пищевого яда у крыс (как правило, используют хлорид лития) формируется легко, если введение его в организм сочетается с предложением животному пищи определенного вкуса. Однако УР избегания яда формируется с трудом или не образуется совсем, если его введение сочетается, например, со звуковым раздражением. На схеме (рис. 3.3) показано, как авторы (Garcia et al., 1970) представляют себе гипотетический механизм формирования такого УР вкусового отвращения. Вкусовой стимул, сочетающийся с пищевым отравлением, ведет к образованию УР вкусового отвращения. При сочетании звука с ударом тока образуется УР на боль. В то же время иное сочетание, например вкусового и болевого стимулов, не ведет к образованию УР.

Классический УР — сокращение мигательной перепонки при действии тактильного или звукового УС — обычно изучают на кроликах. При действии на роговицу глаза безусловного раздражителя — воздушной струи (или слабого удара тока) — мигательная перепонка сокращается. Это сокращение можно регистрировать специальным прибором и оценивать его интенсивность. Если безусловное раздражение сочетать с каким-либо нейтральным стимулом, например звуком, то после нескольких сочетаний мигательная перепонка будет сокращаться уже при изолированном действии этого звука, который становится условным сигналом (см. рис. 2).

Рис. 3. Схема, показывающая избирательность ассоциаций между УС и подкреплением при формировании классических УР.

Стимулы	Последствия
	рвота	боль
Сладкий вкус	формирование УР вкусового отвращения	УР не формируется
Щелчок	УР не формируется	Формирование оборонительного УР

2.2.3. Инструментальные условные рефлексы (или обучение методом проб и ошибок)

Начало исследований инструментальных УР связано с именем Э. Торндайка (см. 4.1), хотя их анализ проводился и в лаборатории И. П. Павлова.

В лаборатории И. П. Павлова «классические» УР носили название условных рефлексов 1-го рода, а инструментальные — условных рефлексов 2-го рода. В монографии Ю. Конорски (1969) на большом экспериментальном материале дается анализ сходства и различия между ними.

В опытах с «проблемными ящиками» Торндайк наблюдал, как посаженная в ящик кошка ищет выход, пытаясь открыть дверцу разными способами (рис. 3.4А) (для этого нужно было нажать на задвижку или потянуть за пружину). Кошка сначала совершает много разных действий (проб), которые в своем большинстве бывают неверными (ошибки), пока случайно не откроет яшик. При повторении опытов она выходит из ящика все быстрее и быстрее. Идея эксперимента была подсказана Торндайку К. Ллойдом-Морганом, наблюдавшим, как его собака манипулирует с задвижкой калитки, чтобы «улизнуть» из дома (рис. 3.5). Такое обучение Торндайк и назвал «методом проб и ошибок». В дальнейшем обучение животного подобным действиям получило название инструментальных (или оперантных) УР.

Торндайк первым предложил количественную оценку динамики обучения животного инструментальному навыку. Для этого он ввел так называемые «кривые научения», примеры которых приведены на рис. 4Б.

Между классическими и инструментальными УР существуют определенные различия.

Рис. 4. Инструментальные УР.

А — один из вариантов «проблемного ящика», предложенный Э. Торндайком для исследования способности животного к решению.задачи методом «проб и ошибок»; Б — примеры кривых научения при использовании этого метода. По оси ординат — время, затраченное на решение задачи, по оси абсцисс — последовательные предъявления теста.

При классических УР временная связь между условным сигналом и безусловной реакцией возникает непроизвольно при действии безусловного раздражителя (подкрепления).

При инструментальных УР подкрепление, например пища, дается только после того, как животное совершает определенное действие, которое не имеет прямой связи с безусловным раздражителем.

В классическом УР выделение слюны происходит в ответ на контакт пищи с рецепторами полости рта, и эта реакция может стать услов-норефлекторной. В отличие от этого при выработке инструментального УР пищевое подкрепление изначально никак не связано ни с протягиванием лапы, ни с побежкой в лабиринте. Однако мы можем давать животному пищу сразу после того, как оно сделало такое движение, и вскоре животное будет его совершать, чтобы получить подкрепление.

К категории инструментальных УР относится формирование навыка нажатия на рычаг (или клевания кнопки, как на рис. 3.6) для получения порции пищи. После работ Б.Скиннера этот УР стал основным в исследованиях бихевиористов (анализ связей «стимул-реакция»). К инструментальным УР относится также обучение подопытного животного находить путь к пище или избегать неприятных стимулов в лабиринте. Инструментальным УР является и реакция избегания — навык переходить в тот отсек экспериментальной камеры, где отсутствует болевое подкрепление (рис. 7).

Рис. 5. Рисунок, сделанный по фотографии «исторического» эпизода. Собака К. Л. Моргана научилась открывать задвижку калитки, получая тем самым возможность «обрести свободу». Эта ситуация считается прототипом торндайковского «проблемного ящика».

Рис. 6. Камера Б. Скиннера для обучения голубей.

В верхней части левой стенки камеры размещены 3 диска-«ключа». Они различаются не только по положению, но и по цвету лампочки, которая загорается за каждым из них. В кормушку (ниже) подают подкрепление. Клевание ключа (или, например, каждое 5-е клевание) автоматически подает зерно в кормушку.

Рис. 7. Челночные камеры для исследования у лабораторных крыс и мышей реакции активного избегания.

А — современная установка для изучения условной реакции активного избегания, которая обычно состоит из 4 челночных камер с автоматизированным управлением и выводом результатов на экран монитора; Б — отдельная челночная камера.

Включению тока предшествует включение УС — звука или света. Чтобы избежать болевого воздействия, животное перебегает в другую половину камеры. По прошествии небольшого периода времени (как правило, его длину варьируют, чтобы не вырабатывать у животного УР на время) ток включают в той половине камеры, куда оно перед этим перебежало. УР считается выполненным, если животное перебегает в безопасную половину камеры во время действия УС и до включения тока.

Обширные исследования, выполненные сторонниками идей бихевиоризма, привели к появлению целого ряда новых терминов и понятий и созданию специфического языка для описания закономерностей процесса обучения, обнаруженных только благодаря примененным ими подходам. Многие термины сначала использовались как чисто технические — для объективного описания данных (знакомство с ними может помочь при чтении научных статей бихевиористов). К таким терминам, в частности, относятся:

оперантное поведение — спонтанные действия, не вызванные каким-либо очевидным стимулом;

реактивное поведение — всякое поведение, которое совершается в ответ на определенный стимул;

режим подкрепления (reinforcement schedule): соотношение числа реакций (например, нажатий на рычаг) и вознаграждений (например, кусочков пищи; подробнее см. ниже);

постоянный (или переменный) интервал (fixed or variable interval) —

вознаграждение дается через определенные интервалы времени, в период которых животное может осуществлять двигательные реакции (эти интервалы могут быть постоянными или варьировать по длительности), но по истечении этого интервата подкрепляется только первая реакция;

фиксированное (или переменное) соотношение (fixed ratio or variable ratio) — подкрепление дается животному только после того, как оно произведет какое-то количество реакций (нажатий или клеваний. Можно давать подкрепление только после определенного числа реакций (фиксированное соотношение) или это число может каким-то образом варьировать (переменное соотношение);

смежность (contiguity) — этим термином обозначают постулируемое возникновение связей между стимулами и возникающими на их основе реакциями, а также совпадение УС с реакцией животного или УС с подкреплением, которое необходимо для возникновения УР;

ключ (сие) — обычно это либо рычаг, на который нажимает крыса, либо освещенный кружок, по которому наносит удар клювом голубь (этот термин, обычный для работ бихевиористов, не следует путать с термином «ключевой стимул», принятым в этологии для обозначения видоспецифических стимулов, вызывающих инстинктивные реакции (см. 2.11).

На рис. 6 схематически изображена камера для выработки инструментальных УР у голубей. Скиннер считал, что любое поведение, относящееся к категории «оперантное», можно модифицировать, если при его выполнении давать животному подкрепление. Именно такой подход он предложил как эффективный способ анализа поведения. Если для выработки классических УР необходимы сочетания условных сигналов и подкрепления, то при методике свободного оперантно-го поведения, предложенной Скиннером, экспериментатор сопровождает подкреплением выполнение животным только определенного, намеченного им действия.

Например, крысу можно обучить нажимать на рычаг, если сначала сопровождать подкреплением любые ее действия в той части камеры, где он находится. Постепенно крыса обучается держаться вблизи рычага, и тогда подкрепление дают только, если она касается рычага мордой или лапой (для этого иногда на рычаг даже кладут пишу). Через некоторое время подкрепление дается только после выполнения четких движений — нажатий (одного или нескольких) лапой на рычаг.

Такое постепенное видоизменение поведения животного в результате вмешательства экспериментатора называется методом последовательного приближения или формированием (shaping) поведения.

Деление условных рефлексов на классические и инструментальные, удобное методически, не означает, что они имеют совершенно разную природу. В их основе лежат сходные нейрофизиологические механизмы, а любое «чисто» инструментальное действие животного всегда сопровождается реакцией, которая относится к классическим УР. И наоборот, в любом «чисто» классическом УР можно обнаружить двигательный компонент, который по своим свойствам относится к инструментальным (Борукаев, 1982).

О связи классических и инструментальных УР свидетельствует также «самоформирование» условной реакции {autoshaping). Например, если голодного голубя поместить в камеру Скиннера и в течение 5 с освещать ключ для клевания с интервалом в 1 мин, а после прекращения освещения давать порцию пиши, то голубь сначала не обращает внимания на ключ. Однако после нескольких таких сеансов формируется инструментальная реакция, и он быстро начинает клевать ключ независимо от освещения. Постепенно голубь научается клевать ключ только при его освещении, т.е. реакция становится более точной — она самоформируется. В данном случае она очень близка к классическому УР, поскольку голубь клюет ключ как бы вместо зерна, даже в отсутствие подкрепления.

С помощью метода «последовательного приближения» у животных удается сформировать не только клевание ключа при его освещении, но и самые разнообразные, сложные и иногда неожиданные навыки. В опытах Скиннера голуби «играли» в пинг-понг, а крысы могли подтянуть к себе с помощью бечевки бильярдный шар, взять его в передние лапы и засунуть в трубку, расположенную на 5 см выше пола клетки (описание экспериментов П. Эпштейна, посвященных формированию сложных навыков у голубей, будет дано в гл. 4.8.2).

Метод последовательного приближения составляет основу дрессировки цирковых и служебных животных. Примером продуктивного использования принципов бихевиоризма, и в частности роли метода последовательного приближения в формировании поведения, является работа знаменитой американской дрессировщицы дельфинов и психолога К. Прайор(1995).

Тезис Скиннера о том, что любые движения, на которые способно животное данного вида, равновероятно можно использовать для инструментального научения, был достаточно обоснованно подвергнут сомнению в работе его коллег — К. и М. Бреландов (Breland, Breland, 1961). Некоторые виды животных при обучении манипуляциям с предметами производят «заданные» экспериментатором действия только после выполнения некоторых врожденных (инстинктивных) действий либо совсем не могут им научиться. Так, например, обучая енота нажимать на рычаг, Бреланды заметили, что нажатию предшествует видоспецифи-ческое движение лап — «полоскание», характерное для этого вида при добыче пищи из ручья (за что енота и называют «полоскун»). На основании таких наблюдений возникло представление о предрасположенности к определенным видам обучения (подробнее см.: Зорина и др., 1999).

Образование инструментальных УР по механизму «последовательного приближения» играет важную роль в организации поведения животных не только в эксперименте, но и в естественных условиях.

Обучение по методу последовательного приближения может происходить самым неожиданным образом. Об этом, в частности, свидетельствует получившая широкую известность в начале XX века история «умного Ганса». Это был конь, который демонстрировал способность «считать», «складывать», «извлекать корни», отвечать на вопросы и т.п. (рис. 3.8). Столь «разумное» поведение объяснялось тем, что конь научился замечать малоуловимые движения дрессировщика, которые тот непроизвольно совершал, видя, что конь вот-вот даст правильный ответ. Ориентируясь на эти условные сигналы, конь в нужный момент прекращал стучать копытом.

Рис. 8. Инструментальные условные рефлексы у дрессированной лошади «умного Ганса». На фотографии видно, как ударами копыта по специальной доске Ганс сигнализировал «правильный» ответ (по Н. Н. Ладыгиной-Котс, 1914).

В начале XX века (1900—1904) барон В. фон Остен, убежденный в огромных умственных способностях лошадей, обучал нескольких из них различению цветов, азбуке и «счету». Узнавание каждой буквы или цифры лошадь обозначала соответствующим числом ударов копыта. Друг фон Остена художник Редлих обучил таким же образом свою собаку. Наиболее способным учеником оказался орловский рысак Ганс, который производил достаточно сложные арифметические подсчеты, отвечал на разнообразные вопросы, а иногда высказывался по собственной инициативе. Так, супруги Н. Н. и А. Ф. Котс, специально приехавшие для знакомства с ним в 1913 году, рассказывали, что после нескольких относительно коротких ответов на вопросы Ганс заявил: «В поле я встретил милую госпожу Краль, которая меня кормила».

Поведение его было столь впечатляющим, что вводило в заблуждение не только публику, но даже членов специальных комиссий, включая Н. Н. Лады-гину-Котс. Предполагали, что хозяин подает коню некие скрытые сигналы (как дрессировщик — цирковым животным), однако его обследовали 13 экспертов (комиссия психолога К. Штумпфа) и не обнаружили никакого обмана. Они засвидетельствовали, что Ганс действительно «считает» и никаких скрытых сигналов ему не подают. И лишь много позднее наблюдатели постепенно заметили, что Ганс отвечает только на те вопросы, ответ на которые знает сам экспериментатор. Специальный анализ, проведенный психологом О. Пфунгстом, показал, что животное реагирует на мельчайшие непроизвольные (идеомоторные) движения экспериментатора, например на отклонения корпуса на 2 мм, микродвижения бровей, мимику и т.п. Эта невольная подача сигналов происходила, по-видимому, из-за эмоционального напряжения человека, по мере того как число ударов копытом приближалось к искомому, Даже картонный щит, которым пробовал отгородиться от Ганса экспериментатор, не помогал: животное все равно улавливало какие-то только ему понятные знаки для определения правильного ответа.

Для проверки своего предположения Пфунгст специально научил Ганса реагировать на микродвижения, которые он совершал уже сознательно, и продемонстрировал комиссии механизм и природу «математических способностей» этой лошади.

История «умного Ганса» оставила заметный след в развитии науки о поведении животных:

она показала, сколь сложное поведение могло быть результатом обучения методом проб и ошибок;

продемонстрировала справедливость «канона Ллойда Моргана» (см. 2.3) и актуальность его применения, поскольку в основе поведения этой «мыслящей лошади» лежали чисто условнореф-лекторные, а не связанные с мышлением механизмы;

впервые привлекла внимание к проблеме чистоты эксперимента с точки зрения возможности неосознанного влияния экспериментатора на его результаты;

заставила по-новому взглянуть на возможности восприятия животных: способность уловить едва заметные движения человека свидетельствовала об их большой наблюдательности и способности концентрировать внимание.

3. Дифференцировочные условные рефлексы.

Перестав подкреплять выполнение условной реакции, можно не только «угасить» УР, но и «усовершенствовать» его, т.е. добиться, что условная реакция будет осуществляться точно на данный и только на данный стимул, а близкие по своим физическим свойствам раздражители ее не вызовут. Как известно, в начале формирования УР животное реагирует не только на строго конкретный условный стимул, например звук определенной частоты, но и на сходные с ним звуки, хотя и не полностью ему идентичные, например звуки близких частот (см. рис. 3.2Б). Эта стадия выработки УР называется генерализацией. Далее исследователь продолжает подкреплять (пищей или избавлением от опасности) условную реакцию только на определенный сигнал и не подкрепляет ответов на сходные, и в результате они постепенно угасают. Таким способом животное обучают различать — дифференцировать — весьма похожие сигналы.

В основе формирования дифференцировочных УР лежит днфферен-цировочное торможение — один из видов внутреннего торможения.

Процедура такого «совершенствования» сигнального значения условных раздражителей была названа И. П. Павловым дифференци-ровкой, или выработкой дифференцированных условных рефлексов (см. также рис. 3.2).

Выработка дифференцировочных УР (разными методами) успешно используется для оценки сенсорных способностей (т.е. возможностей органов чувств) животных разных таксономических групп (см., например: Дьюсбери, 1981; Реагсе, 1998). Так, выработав у животного УР дифференцирования (различения) двух цветовых стимулов, можно, выравнивая их другие параметры (например, яркость), изучать механизмы восприятия цвета. При этом если животное, в силу особенностей органов чувств, не воспринимает различий между двумя зрительными стимулами (цветами спектра), то выработать у него устойчивую дифференцировку такой пары стимулов невозможно.

Методики выработки дифференцировочных УР весьма многочисленны и разнообразны по процедуре эксперимента. Перечислим основные параметры, по которым различаются такие методики.

Порядок предъявления стимулов может быть последовательным или одновременным. При последовательном предъявлении голубь должен научиться клевать кнопку (диск) в ответ на стимул А и воздерживаться от реакции при включении стимула Б (методика go— no go). Выработка дифференцировки, таким образом, состоит в торможении реакции на второй стимул. При одновременном предъявлении конкретной пары стимулов животное учится различать (дифференцировать) их абсолютные признаки. Например, при дифференцировке стимулов по их конфигурации животному одновременно показывают две фигуры — круг и квадрат, и подкрепляют выбор одной из них, например, круга. Это наиболее распространенный вид дифференцировочных УР. Выработка и упрочение такой реакции требует, как правило, многих десятков сочетаний.

Животному предлагают сделать выбор стимулов: альтернативный или множественный.

Предъявление стимулов может осуществляться в соответствии с двумя режимами: повторение одной пары стимулов до достижения критерия и чередование нескольких пар стимулов при систематическом варьировании второстепенных параметров.

Рассмотрим некоторые методы более подробно.

При систематическом варьировании второстепенных параметров стимулов можно оценивать способность животных различать не только данную конкретную пару раздражителей, но и их «обобщенные» (отвлеченные) признаки, совпадающие у многих пар.

Например, животных можно обучить различать не конкретные круг и квадрат, а любые круги и квадраты независимо от их размера, цвета, ориентации и т.п. С этой целью в процессе обучения каждый следующий раз им предлагают новую пару стимулов (новые круг и квадрат). Новая пара отличается от остальных по всем второстепенным признакам стимулов — цвету, форме, размерам, ориентации и т.п., но сходна по их основному параметру — геометрической форме, различения которой и предполагается добиться. В результате такой тренировки у животного постепенно происходит обобщение основного признака и отвлечение от второстепенных. В приведенном примере обобщается признак «круг» (подробнее см. гл. 5).

Данный режим оказался весьма эффективным для выработки диф-ференцировочного УР на обобщенный признак «мерность», когда животное училось выбирать любую объемную (трехмерную) фигуру и не реагировать на плоские (двумерные) фигуры (см. 4.6.3). В таких опытах с собаками, обезьянами и воронами у одной группы животных каждого вида вырабатывали УР выбора любой объемной (трехмерной) фигуры, а у второй группы — любой плоской (двумерной). Каждый раз животному предъявляли новую пару стимулов из набора, изображенного на рис. 4.15 (всего 30 пар), причем плоская фигура всегда представляла собой фронтальную проекцию объемной.

Может возникнуть предположение, что задача по выработке таких дифференцировок для животных очень сложна, однако с ней справляются не только приматы, но и хищные млекопитающие (Дашев-ский, Детлаф, 1974), а также птицы — врановые (Крушинский и др., 1981) и даже голуби. При этом животным всех указанных видов требовалось примерно столько же сочетаний, как и при выработке диффе-ренцировки с одной парой стимулов. После такой серии обучения они способны выбирать любую новую объемную (или плоскую) фигуру без дополнительной тренировки.

При систематическом варьировании второстепенных признаков стимулов можно исследовать не только способность животных к обучению, но и более сложную форму их высшей нервной деятельности — способность к обобщению, которая составляет одно из важнейших свойств довербального мышления животных (гл. 5).

Как уже упоминалось, животные с разным уровнем структурно-функциональной организации мозга практически не различаются по способности к простым формам условнорефлекторного обучения. Образование отдельных дифференцировочных УР в этом плане не составляет исключения. Однако благодаря использованию дифференцировочных УР в качестве элементарных единиц обучения и созданию их разнообразных комбинаций было разработано несколько экспериментальных процедур, которые называют «сложными формами обучения», или серийным обучением (serial learning). Появление этих методов было связано со стремлением специалистов все же выявить какие-то различия в способностях у животных разных таксономических групп с разным уровнем организации мозга (см. 8.1). Наиболее важные из этих методов:

последовательные переделки сигнального значения дифферен-

цировочных стимулов;

формирование установки на обучение;

формирование «систем» дифференцировочных УР.

3.1. Последовательные переделки сигнального значения дифференцировочных стимулов.

Переделка сигнального значения условных раздражителей (ее часто называют переделкой дифференцировки) — это разновидность дифференцировочного обучения.

После достижения определенного, выбранного экспериментатором критерия выработки различения (например, 80% правильных решений) условия получения подкрепления меняются на противоположные: теперь реакция на стимул, ранее подкреплявшийся, перестает сопровождаться пищей, а реакцию на стимул, на который животное только что научилось не реагировать, начинают подкреплять.

Американский исследователь М. Биттерман (1973) предложил проводить такие переделки многократно. Эта процедура получила название метода последовательных (или обратимых) переделок (discrimination reversal learning). Автор исходил из того, что после многократных смен сигнального значения стимулов у животных может сформироваться единая стратегия (или правило), и они не будут каждый раз обучаться совершенно заново.

Опыты проводились на разных видах позвоночных. При каждой следующей переделке число ошибок снижалось, и в конце концов наступал момент, когда при очередной смене сигнального значения стимулов животное уже со второй пробы начинало выбирать «правильно» без дополнительного обучения.

Снижение числа проб, необходимого для очередной переделки реакции, происходит тем быстрее, чем выше уровень эволюционного развития данного животного.

3.2. Формирование «установки на обучение».

Метод формирования «установки на обучение» (object learning-set formation) разработал американский исследователь Г. Харлоу (Harlow, 1949; 1958). Согласно классическому варианту этой методики, животное (в опытах Харлоу макака-резуса) обучают простой дифференци-ровке — выбору одного из двух стимулов: игрушек или мелких предметов обихода. По достижении определенного критерия выработки дифференцировки начинают следующую серию: животному предлагают два новых стимула, ничем не похожих на первые. По завершении второй стадии обучения формируют третью дифференцировку и т.д. После выработки 100—150 таких реакций (их число зависит от уровня организации данного вида и может доходить до 1500 у крыс и голубей, занимая многие месяцы) животное уже при втором предъявлении новой пары стимулов действует не наугад, не методом проб и ошибок, а в соответствии с усвоенным им ранее правилом, которое принято называть установкой. Оно запоминает результат первой пробы и далее реагирует в соответствии с этой «установкой».

Правило состоит в том, чтобы «выбирать тот же предмет, что и в первой пробе, если его выбор сопровождался подкреплением, или другой, если подкрепление получено не было (в дальнейшем эта стратегия получила название «win-stay, lose-shift»)».

Принято считать, что при обучении с использованием метода последовательных переделок и при формировании установки происходят сходные процессы, так что первый можно считать частным случаем формирования установки.

Впоследствии было создано несколько модификаций исходной методики. Например, Д. Уоррен (Warren, 1977) в своих опытах не вырабатывал каждую дифференцировку до достижения критерия обученности, а предъявлял каждую пару определенное число раз и затем предлагал следующую. Именно этот вариант был использован рядом авторов для сравнения обучаемости разных видов приматов (Passingham, 1982; Rumbaugh et al., 1987, 2000).

Методом формирования установки на обучение впервые была получена широкая сравнительная характеристика обучаемости животных разных систематических групп, которая в определенной степени коррелировала с показателями организации мозга. Вместе с тем, как и данные М. Биттермана, эти результаты свидетельствовали о существовании у животных каких-то процессов, выходящих за рамки простого образования дифференцировочных УР. Считают, что в ходе такой процедуры животное «учится учиться». Оно освобождается от связи «стимул-реакция» и «переходит от ассоциативного обучения к инсайт-подобному обучению с одной пробы» (Harlow, 1958). При этом, по мнению Р. Бирна (Byrne, 1998), у животного должна сформироваться характеристика подкрепляемого стимула в какой-то отвлеченной форме, т.е. должно сформироваться абстрактное правило. Человек выразил бы это правило, как «выбирай подкрепляемое» вместо того, чтобы запоминать каждый раз целый список стимулов (например, красный мяч «+», блюдце «—»; штопор «+», свисток «—» и т.д.).

Аналогичной точки зрения придерживается Л. А. Фирсов. Он считает, что этот вид обучения по своей сути и по лежащим в его основе механизмам близок к процессу обобщения (подробнее см. гл. 5), и с какого-то момента «первичное» обучение — выработка конкретной дифференцировки — сопровождается «вторичным» обучением — некими когнитивными процессами, при которых выявляется общее правило решения многих однотипных задач.

То же мнение разделяет английский специалист по теории обучения Н. Макинтош (Mackintosh, 2000): в основе формирования установки на обучение лежит переход от простых ассоциативных механизмов (образования УР и дифференцировок) к когнитивным, т.е. к процессам, основанным на формировании представлений об общем правиле решения серии однотипных задач. По его образному выражению, животные «переходят от заучивания наизусть к заучиванию по смыслу».

Данные, полученные с помощью метода последовательных переделок и метода формирования «установки», впервые создали основу для широкой сравнительной характеристики обучаемости животных и показали, что в процессе такого обучения наряду с ассоциативными участвуют механизмы другого уровня — когнитивные (см. 8.1 и 3.4).

3.3. формирование «систем» дифференцировочных условных рефлексов.

В работах Л. Г. Воронина (1984) также было показано, что при комбинации отдельных УР возникают новые свойства, не сводимые к свойствам суммы исходных рефлексов. Происходит образование так называемых систем дифференцировочных УР, или просто «систем». Такие системы Л. Г. Воронин считал целостными функциональными единицами, из которых складывается психическая деятельность.

У животного вырабатывают несколько дифференцировочных УР, объединенных в систему таким образом, что выполнение одного УР зависит от усвоения другого.

Одна из таких процедур составляет необходимый этап в изучении способности к транзитивному заключению — форме дедуктивного мышления, свойственной и животным, и человеку.

Программа эксперимента по выработке систем дифференцировок состоит в следующем. Животное учится дифференцировать несколько пар раздражителей (как правило, цветовых стимулов). При выработке дифференцировки каждой следующей пары стимулов производится смена сигнального значения части из них в соответствии с определенным правилом: стимул, бывший положительным в паре А— В+ (где «В+» — подкрепляемый стимул, а «А-» — неподкрепляемый), становится отрицательным в паре В— С+. В процессе обучения животное должно усвоить информацию о том, что значения стимулов В, С, D могут быть как положительными (В+, С+, D+), так и отрицательными (В—, С—, D—), в зависимости от пары, в которой они в данный момент предъявляются. Стимулы А— и F+ , т.е. первый и последний в последовательности, остаются во всех комбинациях только положительным (F) или только отрицательным (А). Высокая доля правильных выборов при чередовании всех пар стимулов, когда животное выбирает, например, стимул С в паре В— С+, но не реагирует на него в паре С— D+, свидетельствует, что оно усвоило принцип данной системы. Такую систему дифференцировок успешно усваивают дети, начиная с 4 лет (Bryant, Trabasso, 1971), взрослые шимпанзе (Gillan, 1981; Boysen, Bermtson, 1995), а также голуби и вороны (Зорина и др., 1989). Межвидовые различия в динамике и успешности формирования такой системы дифференцировок у этих видов птиц оказались незначительными и недостоверными. В то же время при обратимых последовательных переделках и формировании установки на обучение голуби существенно отставали как от врановых, так и от приматов.

Метод выработки дифференцировочных УР в разных его комбинациях является одним из ведущих в физиологии ВНД и используется как инструмент для исследования целого ряда проблем.

К этим проблемам, помимо оценки возможностей органов чувств животных разных видов, относится изучение следующих более сложных когнитивных способностей:

к обобщению;

к транзитивному заключению;

к формированию установки на обучение.

Такие экспериментальные исследования будут подробнее рассмотрены ниже.

4. Когнитивные (познавательные) процессы.

4.1. Общая характеристика.

Термин «когнитивные», или «познавательные», процессы употребляют для обозначения тех видов поведения животных и человека, в основе которых лежит не условнорефлекторный ответ на воздействие внешних стимулов, а формирование внутренних (мысленных) представлений о событиях и связях между ними.

И. С. Бериташвили называл их психонервными образами, или психонервными представлениями, Е. Н. Соколов — нервной моделью стимула, Л. А. Фирсов (1972; 1993) и Т. А. Натишвили (1987) — образной памятью. Д. Мак-Фарленд (1988) подчеркивает, что когнитивная деятельность животных относится к мыслительным процессам, которые зачастую недоступны прямому наблюдению, однако их существование возможно выявить в эксперименте.

Наличие представлений обнаруживается в тех случаях, когда субъект (человек или животное) совершает действие без влияния какого бы то ни было физически реального стимула. Такое возможно, например, когда он извлекает информацию из памяти или мысленно восполняет отсутствующие элементы действующего стимула. В то же время формирование мысленных представлений может никак не проявляться в исполнительной деятельности организма и обнаружится лишь позднее, в какой-то определенный момент.

Внутренние представления могут отражать самые разные типы сенсорной информации, не только абсолютные, но и относительные признаки стимулов, а также соотношения между разными стимулами и между событиями прошлого опыта. По образному выражению, животное создает некую внутреннюю картину мира, включающую комплекс представлений «что», «где», «когда». Они лежат в основе обработки информации о временных, числовых и пространственных характеристиках среды и тесно связаны с процессами памяти. Различают также образные и абстрактные (отвлеченные) представления (Premack, 1983). Последние рассматривают как основу формирования довербальных понятий (см. гл. 5).

Метод отсроченных реакций. Мысль о существовании у животных некоего «процесса представления», т.е. такой активности мозга, которая соответствует полученной ранее стимуляции, но которая может поддерживаться в ее отсутствие, была впервые высказана У.Хантером в 1913 г. Для оценки способности животного реагировать на воспоминание о стимуле в отсутствие этого реального стимула У. Хантер предложил метод отсроченных реакций (2.4.4).

Животное (в опытах Хантера — енота) помещали в клетку с тремя одинаковыми и симметрично расположенными дверцами для выхода. Над одной из них на короткое время зажигали лампочку, а потом еноту давали возможность подойти к любой из дверец. Если он выбирал дверцу, над которой зажигалась лампочка, то получал подкрепление. При соответствующей тренировке животные выбирали нужную дверцу даже после 25-секундной отсрочки — интервала между выключением лампочки и возможностью сделать выбор.

В опытах других исследователей задача ставится иначе. На глазах у голодного животного в один из двух (или трех) ящиков помещают корм. По истечении периода отсрочки животное выпускают из клетки или (как на рис. 3.9) убирают отделяющую его преграду. Его задача выбрать ящик с кормом.

Выполнение теста на отсроченные реакции на неслучайном уровне считается доказательством наличия у животного мысленного представления о спрятанном предмете (его образа), т.е. существования какой-то активности мозга, которая в этом случае подменяет информацию от органов чувств. С помощью этого метода были исследованы представители различных видов животных и было подтверждено, что их поведение может направляться не только действующими в данный момент стимулами, но также и хранящимися в памяти следами, образами или представлениями об отсутствующих стимулах (рис. 3.9).

Опыты на разных животных были дополнены исследованиями на детях. Эту методику стали довольно широко применять и в нашей стране, начиная с 30-х годов, но многие ученики И. П. Павлова (например, Э. Г. Вацуро) отождествляли ее с методом следового УР, когда выполнение условной реакции происходит как бы на основе «следов действия УС». Метод отсроченных реакций стали использовать как тест на форму особой (образной или декларативной) памяти, которая не идентична памяти, формирующейся при УР (см. словарь терминов).

Между условнорефлекторной (ассоциативной или процедурной) и образной (декларативной) памятью существуют тонкие функциональные различия. От особенностей их взаимодействия зависят, например, различия в организации сложного поведения низших и высших обезьян (Фирсов, 1972; 1993).

В классическом тесте на отсроченные реакции виды животных проявляют себя по-разному. Собаки, например, после того как корм положен в один из ящиков, ориентируют тело по направлению к нему и сохраняют эту неподвижную позу в течение всего периода отсрочки, а по ее окончании сразу бросаются вперед и выбирают нужный ящик. Другие животные в подобных случаях не сохраняют определенной позы и могут даже разгуливать по клетке, что не мешает им, тем не менее, правильно обнаруживать приманку. У шимпанзе формируется не просто представление об ожидаемом подкреплении, но ожидание определенного его вида. Так, если вместо показанного в начале опыта банана после отсрочки обезьяны обнаруживали салат (менее ими любимый), то отказывались его брать и искали банан. Мысленные представления контролируют и гораздо более сложные формы поведения. Многочисленные свидетельства этого были получены и в специальных экспериментах, и в наблюдениях за повседневным поведением обезьян в неволе и естественной среде обитания (см., например: Л адыги на-Котс, 1923; 1935; Гудолл, 1992; подробнее об этом см. гл. 7).

Тест на оценку представлений о константности свойств предметов. Один из способов изучения роли представлений в поведении и психике животного — тест на «константность свойств предмета» («object permanence»), т.е. на способность субъекта понимать, что предмет, скрывшийся из поля зрения, продолжает существовать, может быть отыскан и не меняет при этом своих свойств. Тест широко применяется в исследованиях психического развития животных и человека (Пиаже, 1969; Бауэр, 1979).

Для оценки способности животных оперировать представлениями о константности свойств предмета существуют тесты:

на «неисчезаемость»;

на «вмещаемость»;

на «перемещаемость» и др.

Термины были введены Л. В. Крушинским (1986) и соответствующие тесты названы им «эмпирическими законами». Они соответствует 4-й и 6-й стадиям развития по Пиаже (1969) (подробнее об оценке этих способностей у животных см. 4.6.1).

В основе понимания животным или ребенком принципа «неисчезаемости» лежит эмпирическое знание того, что предметы существуют, даже если в данный момент они недоступны непосредственному восприятию органами чувств.

По мнению Л. В. Крушинского, понимание животным этого принципа составляет необходимое условие для проявления способности к экстраполяции направления движения стимула и решению ряда других элементарных логических задач (см. гл. 4).

«Мысленный план» лабиринта. Одним из первых гипотезу о роли представлений в обучении животных выдвинул Э. Толмен в 30-х годах XX века (1930, 1997). Исследуя поведение крыс в лабиринтах разной конструкции, он пришел к выводу, что общепринятая в то время схема «стимул-реакция» не может удовлетворительно описать поведение животного, усвоившего ориентацию в такой сложной среде, как лабиринт. Толмен высказал предположение, что в период между действием стимула и ответной реакцией в мозге совершается определенная цепь процессов («внутренние или промежуточные переменные»), которые определяют последующее поведение. Сами эти процессы, по мнению Толмена, можно исследовать строго объективно по их функциональному проявлению в поведении.

Рис. 9. Схема опытов по изучению отсроченных реакций.

А — демонстрация приманки и пустого контейнера; Б — приманку и пустой контейнер закрывают от животного непрозрачным экраном; В — экран убирают, и животное имеет возможность достать приманку, положение которой не изменилось. При следующем предъявлении этого теста контейнер с приманкой может располагаться слева.

В процессе обучения у животного формируется «когнитивная карта» всех признаков лабиринта, или его «мысленный план». Затем на основе этого «плана» животное выстраивает свое поведение.

Толмен и его последователи исследовали формирование «мысленного плана» («карты») с помощью лабиринтов разных конструкций, траекторию движения в которых животные могли менять в зависимости от того, были ли им доступны более короткие пути.

В работе Н. Чапиуса и П. Скардигли (цит. по: Реагсе, 1998) хомячка помещали в камеру А гексагонального лабиринта (рис. 10А), в котором ему «надлежало» пройти за пищей по пути, указанному штриховой линией. От этой дороги хомячок не отклонялся, поскольку все входы в другие отсеки были закрыты. После запоминания этого пути во время целого ряда предъявлений задачи в лабиринте открывали все дверцы, за исключением той, которая позволяла попасть к корму по прямой. Теперь кратчайшим путем к пище стала траектория через центр (сплошная линия). Этот путь можно уверенно найти, только имея «мысленный план» данного лабиринта. После определенной тренировки хомячки выбирали этот путь достоверно чаще, чем остальные.

Два других примера, взятых из работы самого Толмсна, показывают, как животное находит новый путь к пище, если знакомая дорога перекрыта (рис. 10Б и В).

Образование «мысленного плана» может происходить и в отсутствие подкрепления, в процессе ориентировочно-исследовательской активности. Этот феномен Толмен назвал латентным обучением (см. 4.2).

Сходных взглядов на организацию поведения придерживался И. С. Бериташвили (1974). Ему принадлежит термин — «поведение, направляемое образом». Бериташвили продемонстрировал способность собак к формированию представлений о структуре пространства, а также «психонервных образов» предметов. Ученики и последователи И. С. Бериташвили показали пути видоизменения и совершенствования образной памяти в процессе эволюции (Натишвили, 1987), а также в онтогенезе (Бадридзе, 1987), базируясь на данных по пространственной ориентации животных.

Гипотеза о когнитивных механизмах многих форм поведения закономерно возникала у исследователей, пытавшихся осмыслить данные самых разнообразных экспериментов. Американский ученый Д. Гриф-фин (Griffin, 1984) в книге «Мышление животных» («Animal thinking») в популярной форме рассматривает факты, хотя и не всегда действительно относящиеся к сфере мышления животных, но явно не получавшие объяснения в терминах бихевиоризма (например, орудийная деятельность и сложные виды коммуникации).

Рис. 10. Лабиринты, в которых исследовали формирование «мысленных карт» у животных.

А — гексагональный лабиринт; Б — усвоение общего плана строения лабиринта при изменении его конфигурации. Слева — голодная крыса обучается находить путь к пище, следуя по траектории а-б-в-г-д-е. После упрочения навыка животное помещают в точку а, но теперь из круглой камеры можно выйти по множеству рукавов за исключением одного (в). При наличии у животного «мысленного плана» оно чаще, чем случайно, выходит к пище по рукаву 5. В — крысу помещали в точку старта (с) и обучили находить корм (К). Постепенно у нее сформировался «мысленный план» лабиринта. После того как убрали перегородку (П), она стала бегать по более короткому пути, который обозначен пунктирной линией.

Когнитивная психология человека — направление, возникшее как реакция на господство идей бихевиоризма в области изучения психики человека, — оказала влияние на исследования когнитивных процессов у животных. Проведение аналогий между работой мозга и вычислительной машиной позволило описывать память животных как процесс переработки информации с привлечением соответствующего математического аппарата и понятий теории информации (Солсо, 1996).

Одно из наиболее популярных направлений в анализе когнитивных процессов у животных — это анализ обучения «пространственным» навыкам (главным образом, благодаря введению в лабораторную практику методов водного и радиального лабиринтов, см. 4.2). Существует даже тенденция считать эти феномены основным проявлением когнитивной деятельности животных (в действительности же в эту категорию входит значительно более широкий круг индивидуально-приспособительных реакций животных, в том числе довербальные понятия, способность к усвоению и использованию символов, которая была обнаружена при обучении языкам-посредникам, и др.).

Понятие, «когнитивная деятельность животных» включает способность к разным видам обучения и элементы довербального мышления.

На формировании представлений основаны следующие виды обучения животных:

латентное обучение;

пространственное обучение;

выбор по образцу;

заучивание последовательностей.

4.2. Латентное обучение.

По определению У. Торпа, патентное обучение — это «…образование связи между индифферентными стимулами или ситуациями в отсутствие явного подкрепления».

Элементы латентного обучения присутствуют практически в любом процессе обучения, но могут быть выявлены только в специальных опытах.

В естественных условиях латентное обучение возможно благодаря исследовательской активности животного в новой ситуации. Оно обнаружено не только у позвоночных. Эту или сходную способность для ориентации на местности используют, например, многие насекомые. Особенно хорошо латентное обучение изучено у перепончатокрылых. Так, пчела или оса, прежде чем улететь от гнезда, совершает «рекогносцировочный» полет над ним, что позволяет ей фиксировать в памяти «мысленный план» данного участка местности.

Наличие такого «латентного знания» выражается в том, что животное, которому предварительно дали ознакомиться с обстановкой опыта, обучается быстрее, чем контрольное, не имевшее такой возможности.

В настоящее время термин «латентное обучение» употребляется редко и лишь в определенном контексте. Однако на самом деле этот феномен достаточно широко распространен. Например, будет показано, что оно сопровождает выработку простых инструментальных УР (открывание кормушек разного цвета). Птицы (вороны и голуби) запоминают число единиц подкрепления, получаемого при действии стимулов разного цвета, а затем используют эту информацию в новой ситуации (Зорина и др., 1991). Феномен, который Л. А.Фирсов называет «вторичным обучением», по существу можно считать одним из вариантов латентного обучения.

4.3. Пространственное обучение. Современная теория «когнитивных карт».

Способность животных к ориентации в пространстве. Сведения об этой форме когнитивной деятельности вкратце заключаются в следующем.

Животное может искать путь к цели разными способами. По аналогии с прокладыванием морских путей эти способы называют:

счислением пути (dead reckoning);

использованием ориентиров (landmark use);

навигацией по карте.

Животное может одновременно пользоваться всеми тремя способами в разных комбинациях, т.е. они взаимно не исключают друг друга. Вместе с тем эти способы принципиально различаются по природе той информации, на которую животное опирается при выборе того или иного поведения, а также по характеру тех внутренних «представлений», которые у него при этом формируются.

Рассмотрим способы ориентации несколько подробнее:

Счисление пути — наиболее примитивный способ ориентации в пространстве; он не связан с внешней информацией. Животное отслеживает свое перемещение, а интегральная информация о пройденном пути, по-видимому, обеспечивается соотнесением этого пути и затраченного времени. Данный способ неточен, и именно из-за этого у высокоорганизованных животных его практически нельзя наблюдать в изолированном виде.

Использование ориентиров нередко сочетается со «счислением пути». Этот тип ориентации в большой степени близок формированию связей типа «стимул-реакция». Особенность «работы по ориентирам» состоит в том, что животное использует их строго поочередно, «по одному». Путь, который запоминает животное, представляет собой цепь ассоциативных связей.

При ориентации по местности («навигации по карте») животное использует встречающиеся ему предметы и знаки как точки отсчета для определения дальнейшего пути, включая их в интегральную картину представлений о местности.

В качестве примера расскажем о способностях к пространственной ориентации у столь разных видов млекопитающих, как шимпанзе и бурый медведь.

Наблюдения Э. Мензела (Menzel, 1979) за группами молодых шимпанзе, живших на огороженной, но достаточно обширной территории, показали, что при отыскании корма они гибко пользуются мысленным планом окружающей местности. Дж. Гудолл (1992) также приводит многочисленные подтверждения роли пространственной памяти в механизмах ориентировки шимпанзе в пространстве. По ее наблюдениям «карта», хранящаяся в памяти этих животных, весьма обширна. Она позволяет им легко находить пищевые ресурсы, разбросанные на площади до 24 кв. км в пределах Гомбе, и до сотен кв. км у популяций, обитающих в других частях Африки.

Пространственная память обезьян хранит не только расположение крупных источников пищи, например больших групп обильно плодоносящих деревьев, но и местонахождение отдельных таких деревьев и даже одиночных термитников. В течение по крайней мере нескольких недель они помнят о том, где происходили те или иные важные события, например конфликты между сообществами.

Знание своей территории обитания — важнейший фактор приспособленности хищных млекопитающих. Многолетние наблюдения В. С. Пажетнова (1991) за бурыми медведями в Тверской области позволили объективно охарактеризовать, какую роль играет мысленный план местности в организации их поведения. По следам животного натуралист может воспроизвести детали его охоты на крупную добычу, перемещения медведя весной после выхода из берлоги и в других ситуациях. Оказалось, что медведи часто используют такие приемы, как «срезание пути» при одиночной охоте, обход жертвы за многие сотни метров и др. Это возможно лишь в том случае, если у взрослого бурого медведя есть четкая мысленная карта района своего обитания.

Начало лабораторным исследованиям пространственной ориентации животных было положено в электрофизиологическом исследовании — при анализе реакций клеток гиппокампа (старой коры).

В 1976 г. появилась статья американского ученого Дж. О’Кифа, обнаружившего «клетки места» {place units) в гиппокампе свободноподвижной крысы. Эти нейроны разряжались избирательно только при попадании животного в определенное место замкнутого пространства. Исследования О’Кифа, изложенные позднее совместно с Л. Наделом (O’Keefe, Nadel, 1978), положили начало настоящему «взрыву» работ. Часть из них была посвящена роли гиппокампа в формировании «когнитивной карты» животного, а часть — разработке новых методических приемов тестирования ориентации животных в пространстве.

Для ориентации «по карте» у животного должны быть представления о расположении как близких, так и далеких объектов среды. Именно пространственные представления такого рода О’Киф и Надел назвали вслед за Толменом когнитивной картой. По их мнению, такие внутренние представления содержат аллоцентрическую пространственную информацию (т.е. информацию, содержание которой не зависит от собственного положения в данном пространстве). Она подобна той, которую можно извлечь при пользовании географической картой. Это, однако, не означает, что такие представления в физическом смысле напоминают карту. Подобные «карты» не являются ни совокупностью некоторого числа связей типа «стимул-реакция», ни цепями УР, а представляют собой, скорее, устойчивые инвариантные ассоциации, вовлекающие ряд стимулов. Такие ассоциации, по-видимому, сходны с теми, что формируются в физиологических экспериментах между двумя условными сигналами (см. 3.2).

Успешность использования животным внутренних пространственных карт основана на стабильности расположения объектов внешней среды. Экспериментально показано, что изменение их положения вносит ошибки в ориентацию.

Рис. 11. Восьмилучевой радиальный лабиринт.

А — автоматизированный радиальный лабиринт с закрытыми рукавами; Б — изображение лабиринта на экране монитора.

Существует целый ряд подходов к исследованию формирования у животного пространственных представлений. Некоторые, как мы только что показали на примере работ Мензела и Пажетнова, связаны с оценкой ориентации животных в естественных условиях. В лаборатории наиболее часто используются две методики — радиальный и водный лабиринты. Роль пространственных представлений и пространственной памяти в формировании поведения в основном исследуется на грызунах, а также некоторых видах птиц.

4.3.1. Обучение в радиальном лабиринте

Методика изучения способности животных к обучению в радиальном лабиринте была предложена американским исследователем Д.Олтоном (Olton, 1978).

Обычно радиальный лабиринт (рис. 3.11) состоит из центральной камеры и 8 (или 12) лучей, открытых или закрытых (называемых в этом случае отсеками, или коридорами). В опытах на крысах длина лучей лабиринта варьирует от 100 до 140 см. Для экспериментов на мышах лучи делают короче. Перед начатом опыта в конец каждого коридора помещают пищу. После процедуры приучения к обстановке опыта голодное животное сажают в центральный отсек, и оно начинает заходить в лучи в поисках пищи. При повторном заходе в тот же отсек животное пищи больше не получает, а такой выбор классифицируется экспериментатором как ошибочный.

По ходу опыта у крыс формируется мысленное представление о пространственной структуре лабиринта. Животные помнят о том, какие отсеки они уже посетили, а в ходе повторных тренировок «мысленная карта» данной среды постепенно совершенствуется. Уже после 7—10 сеансов обучения крыса безошибочно (или почти безошибочно) заходит только в те отсеки, где есть подкрепление, и воздерживается от посещения тех отсеков, где она только что была.

При помещении в радиальный лабиринт многие животные испытывают страх, что затрудняет оценку их способности к пространственному обучению. Возможной причиной этого являются узкие, стесняющие движение коридоры-лучи. В целях более полного анализа способности к усвоению пространственного расположения пищевого подкрепления недавно были начаты исследования обучения животных и птиц разных видов в «гигантском» радиальном лабиринте. Он расположен на открытой местности, а его лучи и центральный отсек в несколько раз больше, чем у лабиринтов, обычно используемых в лабораториях (Lipp  et al., 2001).

Методом радиального лабиринта можно оценивать:

формирование пространственной памяти животных;

соотношение таких категорий пространственной памяти, как рабочая и референтная.

Рабочейпамятью называют обычно сохранение информации в пределах одного опыта. Референтная память хранит информацию, существенную для освоения лабиринта в целом.

Для раздельного анализа рабочей и референтной памяти часто используют следующую схему опыта. Животных обучают искать пищу в 4 открытых рукавах, 4 других все время остаются закрытыми, так что в них они зайти не могут (и, следовательно, пищи никогда в них не бывает). В ситуации теста все отсеки открывают, и в поиске пищи животное имеет возможность зайти в любой. Заход только в ранее открытые отсеки, где пищи уже нет, — это ошибка рабочей памяти. Заход в отсек, который при обучении был всегда закрыт, — ошибка референтной памяти.

Пространственная рабочая память достаточно долговечна. Ее длительность определяется временем, в течение которого крыса по окончании эксперимента помнит, в какие лучи она уже заходила. В некоторых случаях это время достигало 24 часов.

Исследуя пространственную память в радиальном лабиринте и проводя с животным длительные опыты, мы исследуем его долгосрочную память (которая может быть референтной или рабочей). Однако, если нам интересно выяснить, как реагирует животное на экстренное изменение ситуации в лабиринте и какова его немедленная реакция, — мы будем иметь дело с его краткосрочной памятью.

Подразделение памяти на референтную и рабочую основано на запоминании пространственных ориентиров и событий (посещение отсека).

Деление памяти на краткосрочную и долгосрочную основано на другом критерии — на продолжительности сохранения следов во времени.

Подразделение памяти на декларативную и процедурную мы рассматривали выше (см. 4.1).

Работы с радиальным лабиринтом позволили выявить у животных (главным образом, крыс) наличие определенных стратегий поиска пищи.

В самой общей форме такие стратегии подразделяются на алло- и эгоцентрические:

при аллоцентрической стратегии животное при поиске пищи полагается на свое мысленное представление о пространственной структуре данной среды;

эгоцентрическая стратегия основана на знании животным конкретных ориентиров и сопоставлении с ними положения своего тела.

Такое деление в большой степени условно, и животное, в особенности в процессе обучения, может параллельно использовать элементы обеих стратегий. Доказательства использования крысами аллоцентрической стратегии (мысленной карты) базируются на многочисленных контрольных экспериментах, в ходе которых либо вводятся новые, «сбивающие» с пути ориентиры (или, наоборот, подсказки), либо меняется ориентация всего лабиринта относительно ранее неподвижных координат и т.д.

4.3.2. Обучение в водном лабиринте Морриса (водный тест) В начале 80-х годов шотландский исследователь Р. Моррис (Morris, 1984) предложил для изучения способности животных к формированию пространственных представлений использовать «водный лабиринт». Метод приобрел большую популярность, и его стали называть «водным лабиринтом Морриса».

Принцип метода заключается в следующем. Животное (обычно мышь или крысу) выпускают в бассейн с водой (рис. 3.12). Из бассейна нет выхода, но имеется невидимая (вода замутнена) подводная платформа, которая может послужить убежищем: отыскав ее, животное может выбраться из воды. Мышь вынимают из бассейна, а через некоторое время снова выпускают плавать, однако уже из другой точки периметра. Постепенно время, которое проходит от пуска животного до отыскания платформы, укорачивается, а путь упрощается. Это свидетельствует о формировании у него представления о пространственном расположении платформы на основе внешних по отношению к бассейну ориентиров. Подобная мысленная карта может быть более или менее точной, а определить, в какой степени животное помнит положение платформы, можно, переместив ее в новое положение. В этом случае время, которое животное проведет, плавая над старым местоположением платформы, будет показателем прочности следа памяти.

Рис. 12. Водный лабиринт Морриса.

А — проекция на экран монитора круглого бассейна с водой, плавая в котором животное отыскивает невидимую платформу; Б — траектория движений животного, зарегистрированная специальным устройством.

Создание специальных технических средств автоматизации эксперимента с водным лабиринтом (например, системы Noldus) и программного обеспечения для анализа результатов (например, Wolfer, Lipp, 1992) позволило использовать такие данные для точных количественных сравнений поведения животных в тесте. При этом можно оценивать:

динамику формирования пространственного навыка;

стратегии поведения животного в ходе опыта;

обнаруживать слабые отличия в поведении, например у мышей-нокаутов (см. гл. 9).

Такие возможности делают водный тест Морриса важным инструментом не только для изучения когнитивных функций, но и для решения ряда вопросов современной нейрогенетики (см. гл. 9).

Исследование роли отдельных структур мозга в формировании навыка поиска пиши в радиальном и водном лабиринтах показало, что ключевую роль в этом процессе играет гиппокамп. Фармакологические воздействия, относительно избирательно повреждающие эту структуру, нарушают поведение крыс и мышей и в радиальном, и в водном лабиринте.

4.4. Обучение и память животных в ситуациях, приближенных к естественным.

Все большую роль в изучении когнитивных функций животных начинают играть работы, выполненные в естественных для вида или приближенных к ним условиях. Такой подход позволяет отбросить предположение, что в неадекватных лабораторных условиях способность животного к тому или иному виду обучения может проявиться не полностью (например, слишком тесные рукава лабиринта, нечеткие ориентиры, стресс при плавании). Ввиду этого поиск биологически адекватных моделей для изучения способностей к обучению и памяти составляет одну из актуальных задач современной нейробио-логии. Важную роль в разработке таких моделей играет знание видос-пецифического (инстинктивного) поведения животных.

Один из аспектов этих исследований — оценка пространственной памяти в естественной среде обитания.

Пищедобывательное поведение ряда видов птиц из семейств врано-вых (Corvidae) и синицевых (Paridae) характеризуется тем, что осенью они откладывают многочисленные небольшие запасы пищи, а зимой и весной точно находят их. Эту способность и исследуют в качестве экологической модели пространственной памяти птиц. В обоих семействах выраженность такого поведения имеет существенные межвидовые различия. Большинство видов врановых птиц (в том числе грачи, вороны, сороки, галки) делают запасы эпизодически, тогда как сойки и кедровки разных видов (и Нового, и Старого Света) запасают корм систематически. Зимой и весной они отыскивают свои запасы, причем проявляют при этом удивительную точность, которая свидетельствует о запоминании координат каждой из таких «кладовок». Создание запасов пищи и запоминание их пространственных координат входит в обязательный видоспецифический репертуар поведения указанных видов.

Изучение процесса запасания и отыскания пищи кедровками (Nucifraga caryocatactes) имеет длительную историю. Удивительная точность, с которой они отыскивают кладовки, была отмечена натуралистами еще в конце XIX в. В 60-е годы XX в. его впервые начали исследовать экспериментально.

Опыты были проведены в 1962—1963 годах на Телецком стационаре Биологического института СО АН СССР. В сезон плодоношения кедров в построенную прямо В тайге большую вольеру выпускали по очереди кедровок после небольшого периода голодания. Получив доступ к шишкам и утолив первый голод, птицы начинали рассовывать орехи под мох, корни кустарника, под стволы деревьев (по нескольку штук в каждую «кладовку»). Наблюдатели точно картировали расположение кладовок, а птиц затем удаляли из вольера на разные промежутки времени (от нескольких часов до нескольких дней).

По возвращении в вольеру все подопытные птицы (перед этим остававшиеся без корма в течение нескольких часов) безошибочно обнаружили подавляющее число своих кладовок, причем практически не трогали чужих. Кедровки действовали при этом целенаправленно и, по-видимому, совершенно точно помнили, где их запасы находятся.

Характер поведения кедровок полностью соответствовал тому, что наблюдали в естественных условиях орнитологи (Воробьев, 1982). Точность обнаружения кладовок кедровками нарушается при смещении внешних пространственных ориентиров (Крушинская, 1966). Это экспериментатьно подтверждало предположение зоологов о том, что эти птицы точно запоминают место каждой кладовки, а не ищут их наугад. Н. Л. Крушинская, занимавшаяся в 60-е годы исследованием ней-роморфологического субстрата обучения и памяти птиц, предположила, что способность запоминать местоположение кладовки можно рассматривать как модель для изучения механизмов пространственной памяти, и поставила цель проанализировать роль гиппокампа в его осуществлении. Как известно, мозг птиц по общему плану строения радикально отличается от мозга млекопитающих (см.: Обухов, 1999). Тем не менее опыты Н. Л. Крушинской на голубях, а позднее опыты Зиновьевой и Зориной (1976) на врановых и курах свидетельствовали о том, что гиппокамп у птиц, как и у млекопитающих, играет решающую роль в механизме памяти. После разрушения гиппокампа кедровки отыскивали кладовки лишь наугад (Крушинская, 1966). Таким образом, экспериментально было показано, что в основе способности птиц к отысканию спрятанного корма действительно лежит точная фиксация и хранение в памяти местоположения своих кладовок.

Описанные выше опыты стали практически первым исследованием ней-рофизиологческих механизмов поведения птиц в естественной среде обитания. Начиная с 70-х годов феномен пространственной памяти птиц интенсивно изучается в ряде лабораторий США, Канады и Англии. Исследования проводятся на колумбийских кедровках (Nucifraga columbiana) и нескольких видах американских соек, у которых тенденция к устройству кладовок выражена в разной степени (Balda, Kamil, 1992).

Способность к систематическому запасанию корма накладывает отпечаток на общую структурно-функциональную организацию мозга и поведения птиц. Прослеживаются следующие корреляции (подробнее см. обзоры: Clayton, Krebs, 1994, 1995; Shettleworth, 1995).

У птиц тех видов, которые активно запасают корм, отношение объема гиппокампа к объему конечного мозга положительно коррелирует с выраженностью поведения запасания (Basil et al., 1996). Чем большую роль в выживании вида играет использование запасенной осенью пищи, тем большим бывает относительный объем гиппокампа.

У врановых тех видов, которые систематически запасают корм, взаимодействия между полушариями мозга в процессе обработки зрительной информации и фиксации следов памяти организованы иначе, чем у незапасающих. Запасающие виды отличаются от незапасающих по степени межполушарной асимметрии зрительных функций. У первых система структур, связанных с правым глазом, обрабатывает информацию главным образом о специфических признаках предметов, тогда как «система левого глаза» передает информацию преимущественно о пространственных признаках среды. У незапасающих видов такое разделение выражено значительно в меньшей степени (Clayton, Krebs, 1994, 1995).

Существует прямая зависимость между выраженностью запасания у 5 видов врановых (4 вида американских соек и колумбийской кедровки) и их способностью к некоторым видам обучения, включая радиальный лабиринт (Balda, Kamil, 1992; Shettleworth, 1995). Чем более важную роль в выживании вида играет способность создавать запасы корма, тем точнее птицы запоминают пространственные координаты кладовок и тем лучше решают аналогичные задачи в эксперименте.

Представляло интерес выяснить, какие характеристики событий, наряду с запоминанием пространственных координат, фиксируют птицы при устройстве запасов. Работы английской исследовательницы Н.Клэйтон показывают, что они запоминают более сложную информацию и могут ответить не только на вопрос, где спрятана пища, но также что спрятано и когда это произошло. В одном из экспериментов сойки запасали два вида корма: орехи и мучных червей. Оказалось, что при испытании через 4 часа они одинаково точно и активно находили оба вида запасов, тогда как через 104 часа искали только орехи и не подходили к кладовкам со «скоропортящимся продуктом». На основании этих и ряда подобных фактов такого рода когнитивную деятельность птиц можно рассматривать как проявление «памяти на эпизоды».

Птицы способны запоминать и хранить информацию не только о месте расположения запаса, но и о времени события, а также о пространственно-временных соотношениях.

Данные о том, что птицы помнят не только, где спрятано, но также что и когда спрятано (Clayton et al., 2000), представляются весьма актуальными, поскольку такой вид памяти (episodic memory) до недавнего времени считался прерогативой человека. Особый интерес вызывают исследования, в которых показано увеличение размеров гиппокампа у запасающих видов синиц в период устройства кладовок.

Пространственную память исследуют и у почтовых голубей. В этих экспериментах также учитывается биология изучаемого вида. Как известно, возвращение домой, в голубятню особенно четко выражено у голубей специальных пород, а опыт такой селекции восходит к достаточно далекому времени. Считается, что именно голуби приносили домой сообщения о победе спортсменов в периоды Олимпийских игр в Древней Греции.

Вопрос о том, в какой степени голубь, увезенный за сотни километров от дома, ориентируется по мысленной пространственной карте (Lipp, 1983), а в какой степени — по заученным ориентирам, насколько в этом участвуют обоняние (Papi et al., 1995) и восприятие магнитного поля, не имеет окончательного ответа (Bingman et al., 1995). Эти формы когнитивной деятельности голубей можно исследовать анатомо-физиологическими методами, например путем удаления некоторых структур мозга, в частности гиппокампа, а также с помощью фармакологических препаратов с известным типом действия. Формирование пространственных представлений у голубей при естественной навигации можно сопоставить с данными по их пространственному обучению в чисто лабораторных опытах.

4.5 Обучение «выбору по образцу».

«Выбор по образцу» — один из видов когнитивной деятельности, также основанный на формировании у животного внутренних представлений о среде. Однако в отличие от обучения в лабиринтах этот экспериментальный подход связан с обработкой информации не о пространственных признаках, а о соотношениях между стимулами — наличии сходства или отличия между ними.

Метод «выбора по образцу» был введен в начале XX в. Н. Н. Ладыгиной-Котс и с тех пор широко используется в психологии и физиологии. Он состоит в том, что животному демонстрируют стимул-образец и два или несколько стимулов для сопоставления с ним, подкрепляя выбор того, который соответствует образцу. Существует несколько вариантов «выбора по образцу»:

выбор из двух стимулов — альтернативный:

выбор из нескольких стимулов — множественный;

отставленный выбор — подбор «пары» предъявленному стимулу животное производит в отсутствие образца, ориентируясь не на реальный стимул, а на его мысленный образ, на представление о нем.

Когда животное выбирает нужный стимул, оно получает подкрепление. После упрочения реакции стимулы начинают варьировать, проверяя, насколько прочно животное усвоило правила выбора. Следует подчеркнуть, что речь идет не о простой выработке связи между определенным стимулом и реакцией, а о процессе формирования правила выбора, основанного на представлении о соотношении образца и одного из стимулов.

Успешное решение задачи при отставленном выборе также заставляет рассматривать данный тест как способ оценки когнитивных функций мозга и использовать его для изучения свойств и механизмов памяти.

Используются в основном две разновидности этого метода:

выбор по признаку сходства (соответствия) с образцом (matching to sample);

выбор по признаку отличия (несоответствия) от образца (oddity problem, non-matching to sample).

Отдельно надо отметить так называемый символьный, или знаковый, выбор по образцу (symbolic matching, arbitrary matching). В этом случае животное обучают выбирать стимул А при предъявлении стимула X и стимул В — при предъявлении Y в качестве образца. При этом стимулы А и X, В и Y не должны иметь ничего общего между собой. В обучении по этой методике на первых порах существенную роль играют чисто ассоциативные процессы — заучивание правила «если…, то…».

Первоначально опыт ставился так: экспериментатор показывал обезьяне какой-либо предмет (образец), а она должна была выбрать такой же из других предлагаемых ей двух или более предметов. Затем на смену прямому контакту с животным, когда экспериментатор держал в руках стимул-образец и забирал из рук обезьяны выбранный ею стимул, пришли современные экспериментальные установки, в том числе и автоматизированные, полностью разделившие животное и экспериментатора. В последние годы для этой цели используют компьютеры с монитором, чувствительным к прикосновению, а правильно выбранный стимул автоматически перемещается по экрану и останавливается рядом с образцом.

Голубей и крыс обучают выбору по образцу в камере Скиннера (см. рис. 3.6). На диск, расположенный в центре, проецируется образец, на боковые диски — стимулы для сравнения. В качестве стимулов используется, как правило, подсвет дисков разными цветами. Животное осуществляет выбор путем клевания одного из боковых дисков (голубь) или нажатия на него мордой или лапой (крыса).

Иногда ошибочно считают, что обучение выбору по образцу — это то же самое, что выработка дифференцировочных УР. Однако это не так: при дифференцировке происходит только образование реакции на присутствующие в момент обучения стимулы.

При «выборе по образцу» основную роль играет мысленное представление об отсутствующем в момент выбора образце и выявление на его основе соотношения между образцом и одним из стимулов.

Метод обучения выбору по образцу наряду с выработкой диффе-ренцировок используется для выявления способности животных к обобщению.

4.6. Заучивание последовательностей стимулов.

Интерес к этой форме когнитивной деятельности животных возник в связи с обучением обезьян языкам-посредникам, при котором выяснилось, что шимпанзе могут составлять «фразы» из нескольких «слов»-жестов и понимать смысл обращенных к ним «высказываний» (см. гл. 6). Г. Террес (Terrace et al., 1977), один из авторов этих ранних работ, проанализировал структуру таких фраз и высказал гипотезу, что в основе подобного поведения лежит не истинное понимание правильного порядка слов в английском предложении, а более простая и, вероятно, более универсальная для животных способность запоминать длинные ряды («списки») стимулов.

Процесс запоминания цепей стимулов путем их разделения на подгруппы называется «делением на куски» («chunking»). Террес подробно исследовал этот процесс на голубях и показал, что в основе такого запоминания лежит не фиксация некоей последовательности стимулов и ответов, как это предполагалось бы с позиций бихевиоризма и теории условных рефлексов (цепи УР). Эксперименты показали, что здесь происходит формирование иерархически организованных внутренних представлений о структуре такой последовательности, т.е. проявляется способность мысленно проанализировать ряд стимулов и запомнить их, разбивая такой ряд на отрезки, подобно тому, как человек запоминает номера телефонов группами по 3 цифры (Terrace, 1991; Terrace, Chien, 1991a, b).

Исследования Терреса позволяют понять, каким образом животные обрабатывают информацию о совокупностях, или цепях воспринимаемых стимулов, чтобы выполнить в ответ серию действий.

Предполагают, что внутренняя организация таких представлений осуществляется сходным образом у животных разного уровня организации. У голубей подобное обучение протекает так же, как у высших приматов, однако скорость обучения у них гораздо ниже, а последовательности, которые они в состоянии запомнить, менее сложные (D’Amato, Colombo, 1988).

4.7. Инсайт-обучение.

Термин «инсайт-обучение» (Thorpe, 1963) был введен в 60-е годы для описания ряда случаев сложных форм обучения, а также проявлений мышления, которые явно нельзя было отнести ни к одной из упомянутых выше простых категорий. Его использовали в случаях, когда решение задачи происходило слишком быстро для обычного обучения методом «проб и ошибок». К инсайт-обучению относили описанное В.Келером (1925; 1997) поведение шимпанзе, соединившего две палки, чтобы достать недоступное лакомство, а также опыты Н. Майера (Maier, 1929), в которых, как выражался автор, можно было тестировать способность крыс «к рассуждению» (см. 4.8). Однако согласно современным представлениям эти формы поведения относятся к проявлениям мышления, и они будут рассмотрены в следующих главах. В настоящее время термин «инсайт-обучение» употребляется все реже, уступая место конкретным определениям тех или иных форм обучения или рассудочной деятельности. Так, в 4-м и 5-м изданиях одного из самых известных учебников по поведению животных (Manning, Dawkins, An Introduction in Animal Behavior, 1992; 1998) появился раздел «Могут ли животные думать и осмысливать, планировать свои действия?» В нем авторы приводят ряд примеров разумных действий животных в природе (которые ранее они классифицировали как инсайт-обучение), а также описывают некоторые эксперименты, уделяя особое внимание необходимости строгого анализа и возможности использования «канона К. Л. Моргана» (см. 2.3) при трактовке подобных данных.

Резюме.

Индивидуально-приспособительная деятельность животного и в эксперименте, и в естественных условиях представляет собой сплав способностей к ассоциативному обучению и когнитивным процессам разного уровня сложности. Не только в естественных условиях жизни, но и в спланированных экспериментах бывает трудно разделить ассоциативное обучение и когнитивные процессы. Тем не менее существуют экспериментальные подходы, позволяющие анализировать эти явления раздельно. О них будет рассказано в последующих главах книги.

Какие категории поведения относятся к основным типам индивидуально-приспособительной деятельности?

Каковы основные принципы учения о высшей нервной деятельности?

В чем сходство и отличие классических и инструментальных условных рефлексов?

Какие методы позволяют оценивать способность животных к

обобщению?

Как исследуют формирование у животных пространственных представлений и в чем оно выражается?

Можно ли исследовать формирование пространственных представлений у животных в естественных условиях?

О перспективе сохранения биоразнообразия прибрежно-морских биоценозов в районе мысов Фиолент-Айя-Сарыч

Юрахно В.М., кандидат биологических наук, научный сотрудник
Тамойкин И.Ю., биолог, консультант ООО «Золотой Символ»

В результате непрерывного роста рекреационно-хозяйственной деятельности на побережье Крыма и слабо контролируемого туризма ландшафты приморской зоны терпят серьезный ущерб. Исчезают или находятся на грани исчезновения многие виды животных и растений. Происходит разрушение естественных биотопов, что неизбежно повлечет за собой в недалеком будущем резкое падение интереса к обезображенным и чрезмерно урбанизированным приморским ландшафтам.

В связи с этим является весьма актуальной проблема усиления природоохранных мероприятий в единственном малоосвоенном уголке юго-западного Крыма от м.Фиолент до м.Сарыч, сохра-нившем свою первозданную красоту на столь значительной протяженности вдольбереговой поло-сы. В настоящее время большая часть этих земель является территорией государственного заказни-ка «Мыс Айя » (150 га — у м.Айя, 60 га — у м.Сарыч), экономическое состояние и статус которого не позволяют в должном объеме проводить мероприятия по охране фауны и флоры этого уникаль-ного уголка крымского побережья. 120 га у м.Фиолент также нуждаются в охране.

Топография, геоморфология и климат

Обрывистые берега в районе м.Фиолент, образованные вулканическими породами и сармат-скими известняками [1,2], береговые урочища с многочисленными нишами, каменными хаосами при продвижении к юго-востоку сменяются единой системой горных хребтов с малодоступными образованиями горного креша. В двух больших горных амфитеатрах (юго-восточнее Балаклавы и б.Ласпи) умеренно-пологие глинисто-сланцевые склоны граничат с крупно-глыбовыми навалами, образованными мраморовидными известняками. Береговая полоса галечного типа чередуется с рез-кими свалами и скоплениями каменных глыб. Здесь находятся самые мощные в Крыму пресные субмаринные источники [2,3].

Выделяется 3 климатических района: западный (гераклейский) предгорный, байдарский низ-когорный и западный южнобережный субтропический [4].

Прибрежные водные ландшафты

Общий вид подводной местности представляет собой поверхность, сложенную средним ва-лунником и крупной галькой, с отдельными глыбами размером до 10 м. В районах мысов склон круто обрывается с уклоном 40-80 градусов, мощные подводные свалы достигают глубин 30-60 м, а дно представлено скальным монолитом и крупными базальтовыми и известковыми глыбами ве-личиной 7-20 м. Промежутки между глыбами до глубин 15-25 м заполнены галькой (до 45 % пло-щади дна), глубже — гравием и песком (до 10-20 % площади дна) [5]. Скальные образования обра-зуют уникальные по своей красоте и необычности подводные гроты различных размеров (1-10 кв.м) и конфигураций, нередко имеющие несколько входов. Подводные скальные ландшафты та-кого типа являются единственными в Крыму. Здесь находится основной пояс биофильтра. На глу-бинах 3-5 м в районе от Балаклавы до м.Айя и 8-12 м от Батилимана до м.Сарыч крутизна склона снижается до 2.5-3.5 градусов, грунт в этих местах представлен мелкими обломками известняка, гравийно-песчаными прогалинами и пятнами битой ракуши.

Гидрология и гидрохимия

В целом для данного района характерен перенос вод с востока на запад за счет одной из вет-вей черноморского течения. Здесь формируется антициклоническая циркуляционная зона до глу-бин 50-60 м [6,7]. Имеют место сезонные перемещения водных масс и суточные течения, вызван-ные сгонно-нагонными явлениями. За счет этого происходит турбулентный водообмен, очищение и аэрация вод, приток биогенов с глубинных горизонтов. Средняя соленость — 18,1 промилле. Время полного водообмена прибрежных водных масс с открытым морем — около 2 суток. Средне-годовая температура воды +14.5 град.С. По сравнению с другими участками ЮБК прибрежную акваторию от м.Айя до м.Сарыч можно считать достаточно чистой, слабо подверженной эвтрофи-рованию [8].

Морские сообщества

Фитобентос

В сообществах фитобентоса прибрежной зоны района до настоящего времени встречается зна-чительное число видов, исчезнувших в других районах вследствие загрязнения моря. По видовому богатству фитоценозов, в которых преобладают олигосапробные виды, с морской флорой у м.Айя может сравниться только район заповедного Кара-Дага. В сообществах макрофитов верхней субли-торали доминируют ассоциации бурых водорослей олигосапробной группы [9,10]. Проективное покрытие зарослей цистозиры у берега — 50 %, на глубине 5 м — до 90 %, ее биомасса может пре-вышать 3000 г/кв.м [11]. На участке м.Айя-м.Сарыч пояс макрофитов располагается от уреза воды до 10-22 м. Здесь отмечается 74 вида водорослей (зеленых — 16, бурых — 22, красных — 36) [10]. При продвижении от м.Айя к бухтам Балаклава и Ласпи, где имеет место антропогенное загрязне-ние, число видов снижается до 33-40, доминирующими становятся зеленые водоросли. Вследствие гидротехнического строительства, расширения зоны пляжей и роста неорганизованного туризма площадь вдольбереговых поясов макрофитов на каменистых субстратах сократилась на 10-25 %, а в отдельных местах — на 90-95 % [12]. За счет снижения прозрачности воды до 10-12 м в 60-е гг.. и 5-6 м в 80-е гг.. и освещенности дна нижняя граница распространения фитобентоса поднялась в среднем до 6-8 м., а степень эвтрофирования вод в данном районе возросла в 2 раза [10], что при-водит к заиленности песчаных субстратов и появлению локальных заморных пятен.

Зообентос

По видовому разнообразию донных сообществ и обилию организмов этот район значительно превосходит другие районы ЮБК и западного Крыма. Особенно это касается м.Айя. В макрозоо-бентосе рыхлых грунтов всего отмечено 76 видов: губок и иглокожих — по 1 виду, кишечнополост-ных и хордовых — по 3 вида, полихет — 22 вида, ракообразных — 11, моллюсков —35. В составе мейозообентоса преобладают турбеллярии, нематоды и другие животные, являющиеся важным компонентом рациона молоди рыб. Но за последние годы в связи с усилением антропогенного пресса даже в чистых районах наблюдаются изменения. У берегов м.Айя-м.Сарыч исчезло или поч-ти исчезло 14 чувствительных к загрязнению видов [13], зато число устойчивых к загрязнению форм выросло на 9. В районе б.Балаклава уже в 1948 г. наблюдалось преобладание в донных отло-жениях загрязненного черного сероводородного ила. К промышленным и хозяйственным стокам на данном участке добавляются сбросы шламовых вод рудоуправления, что приводит к локальному угнетению донных сообществ. Общая площадь дна, где макрозообентос или отсутствует, или его биомасса не превышает 2-3 г/кв.м, составляет около 0,5кв.км [14]. По мере удаления от Балаклавы к м.Фиолент и м.Айя видовое разнообразие и биомасса макрозообентоса увеличивается. Интерес-но, что в районе м.Айя-м.Сарыч наиболее благоприятны условия для существования мидий. По сравнению с северо-западной частью моря и Керченским проливом интенсивность дыхания этих моллюсков здесь выше в 2.1 раза, скорость прикрепления к субстрату — в 11 раз, степень агрегиро-ванности моллюсков в друзах — в 3.5 раза [15].

Меро-, фито- и зоопланктон

Планктон наряду с бентосом является одним из основных звеньев в трофических цепях мор-ских экосистем, обеспечивая кормовую базу рыб и участвуя в процессах самоочищения моря.

Численность личинок меропланктона у берегов м.Айя-м.Сарыч в слое 0-10 м была в среднем в 50-100 раз выше, чем у берегов других районов Крыма и Кавказа, достигая 4200 экз./куб.м, а также в 2-3 раза выше (1980 экз./куб.м), чем в водах Каркинитского залива [16]. Его видовое разнообра-зие представлено 10 видами личинок брюхоногих и двустворчатых молюсков.

Богата фауна фитопланктона в данном районе — 149 видов (66 — диатомовых водорослей, 65 — перидиниевых, 13 — золотистых, 3 — зеленых, 2 — сине-зеленых) [17]. Наибольшее количество водорослей наблюдается в поздне-весенний период — от 470 до 5180 млн. клеток/куб.м при био-массе 103-687 мг/куб.м [18].

В составе зоопланктона присутствуют почти все таксономические группы, встречающиеся у берегов Крыма [19]. Биомасса зоопланктона от м.Айя до м.Сарыч составила в среднем 100-200 мг/куб.м, средняя численность — 8,7-10,6 тыс.экз/куб.м.

Активное развитие фито- и зоопланктона, высокие показатели численности, разнообразие свидетельствуют о хорошем продукционном потенциале акватории в пределах морской части ис-следуемого района.

Ихтиофауна

Всего в данном районе в настоящее время известно 87 видов рыб. По данным М.В.Круглова численность отдельных из них (не промысловых видов) может достигать 180экз./100 м сетей (скор-пена), 15-41экз./ 100 м сетей (зеленушки), 10экз./100 м сетей (желто-розовая морская собачка). Ле-том 1989г. им было обнаружено в б.Ласпи скопление ската-лисы протяженностью 1 км при плот-ности 3 экз./ 100 м.кв. и биомассе 600кг/1га, аналогичного которому по численности и биомассе в научной литературе известно не было [20].

Что же касается промысловых видов, то в районе ведется локальный промысел камбалы-калкана, барабули, шпрота, хамсы, кефали, смариды, ласкиря, катрана, мерланга и др. Описание вод от м.Айя до м.Сарыч как ценного промыслового района дается в литературе с конца прошлого века [21]. Для многих рыб этот регион является миграционным пространством, где некоторые ви-ды остаются на нагул (пеламида, луфарь), зимовку (белуга, кефали, ставрида, шпрот…) и нерест (султанка). Постепенное загрязнение Черного моря с 1950-60 гг., ошибки в теории и практике оте-чественного рыболовства (использование донных тралов и др.) привели к резкому сокращению запасов одних и полному исчезновению других ценных промысловых видов [22,23]. Белуга занесе-на в Красную книгу. Скумбрия ушла от наших берегов. Пеламида и луфарь промысловых скопле-ний не образуют. С 1985 по 1995 гг. промысел камбалы-калкана был запрещен, что позволило осуществить воспроизводство популяции, подорванной хищническим использованием. Однако в 1996г. по данным рыбинспекции в районе от м.Сарыч до м.Лукулл было добыто 5 т 350 кг калкана по сравнению с уловами в 10,6-31,2 т в 1968-1976 гг. С 1993г. по 1997г. всего у берегов Крыма вы-ловлено 12,73; 17,22; 9,8; 36,4; 38,4 (в среднем, 22,91) тонн камбалы-калкан (по годам, соответст-венно). Наряду с этим результаты многолетних наблюдений к.б.н. Гординой А.Д. (ИнБЮМ) пока-зали, что количество икринок калкана в пробах уменьшилось за последние годы в 5-8 раз. Это свидетельствует о сокращении численности стада и нарушении его полового и возрастного соста-ва. Во избежание ошибок прежних лет необходимо уменьшить квоты на вылов этой ценной рыбы и запретить ее вылов в период нерестового сезона.

В районе м.Айя, изобилующем подводными гротами, обитает уникальная по численности по-пуляция темного горбыля. Этот вид не является массовым, его уловы составляли в среднем 1,7экз./100 м сетей, а размеры рыб колебались от 17 до 42,5 см. Тем не менее состояние его попу-ляции можно считать эталонным для всего побережья Южного берега Крыма.

Морские млекопитающие

У крымских берегов в районе от м.Фиолент до м. Сарыч можно встретить 3 вида дельфинов: белобочку и афалину, занесенных в Красную книгу СССР, и морскую свинью или азовку.

Наземные флора и фауна

Не менее, а может быть более пострадавшими от пагубного воздействия человека оказались наземные экосистемы. Страшно вдуматься в известные многим цифры — 28 видов растений и 24 вида животных данного района занесены в Красные книги Украины и СССР. Всего здесь известно около 500 видов растений. Горные склоны покрыты уникальными субсредиземноморскими сосно-во-можжевеловыми лесами. Вблизи м.Айя сохранилась самая многочисленная в Крыму популяция сосны Станкевича, отдельные особи которой имеют возраст 400-500 лет. Украшением пейзажа служат можжевельник высокий и земляничник мелкоплодный, кевовое дерево и дуб пушистый [2]. Все они — печальные обитатели Красных книг. Из 20 видов редких орхидей 10 являются эндеми-ками.

Фауна редких животных в районе мысов Фиолент-Айя-Сарыч включает в себя 20 видов насе-комых (крымская жужелица-эндемик, жук-олень, красотел пахучий, махаон, несколько видов бражников, сколия-гигант и др.), 4 видa пресмыкающихся (крымский геккон-эндемик, желтопузик, леопардовый и четырехполосый полозы), 4 вида птиц (орлан-белохвост, сокол-сапсан, балобан, хохлатый баклан), 5 видов летучих мышей (двухцветный кожан, кожановидный нетопырь, трех-цветная ночница, малый и большой подковоносы) [24,25]. Помимо редких животных здесь обита-ют 16 видов птиц и 8 видов млекопитающих (каменная куница, лиса, белка-телеутка, заяц-русак, косуля, олень, кабан, барсук), а также множество видов других таксонов.

Предложения по усилению охранных мероприятий на указан-ной территории

На землях Севастополя на базе территории государственного заказника «Мыс Айя» и приле-гающих земель Фиолента рекомендуется создать прибрежно-морскую часть Национального парка «Байдарский» [26,27], включающего в себя по проекту также земли государственного заказника «Байдарский» (Байдарская долина).

Создание на юго-западе Крыма Национального парка в первую очередь имеет целью:

а) сохранение в естественном (эталонном) состоянии морских и наземных комплексов в зоне контакта «берег-море», имеющих эстетическую, экологическую, историческую, научную и рекреа-ционную ценность;

б) сохранение и воспроизводство редких видов фауны и флоры, а также сообществ, в которых они обитают;

в) разработку профилактических мер по снижению и предотвращению негативного влияния на биоту промышленной и рекреационно-хозяйственной деятельности, осуществляемой как на территории национального парка, так и в непосредственной близости от его границ;

г) использование заповедных объектов для задач фонового экологического мониторинга, срав-нительного анализа тенденций в изменениях окружающей природной среды в условиях общего возрастания антропогенной деятельности.

Задачами создания и деятельности Национального парка, помимо сохранения и воспроизвод-ства природных комплексов и отдельных их компонентов, являются разработка и внедрение науч-ных методов ведения рекреационной деятельности, решение вопросов по экологически сбаланси-рованному использованию территории и акватории или отдельных природных и историко-архитектурных объектов в туристическо-рекреационных, научно-познавательных и воспитатель-ных целях.

Границы и структура прибрежно-морской части Национального парка «Байдарский »

Прибрежно-морскую часть парка предполагается разместить в западной части ЮБК в районе мысов Фиолент-Айя-Сарыч с прерывающимися границами и районами с разным режимом охраны природных комплексов. Из-за сложившихся тенденций социально-экономического развития ЮБК и Севастополя одним из определяющих критериев для выбора мест, выделяемых под националь-ный парк, был выбран критерий труднодоступности данного района для любых видов крупномас-штабной промышленной, хозяйственной и рекреационной деятельности.

В состав территории предлагаемой части парка планируется включить около 7 тыс. га при-морской полосы при длине береговой линии (с учетом орографии) около 27 км, а также 4 тыс. га прибрежной акватории на удалении 1-2 миль от берега (в соответствии с рекомендациями Закона «О природно-заповедном фонде Украины» от 16.06.1992 г.).

С учетом уже существующих особенностей производственного и хозяйственно-рекреационного освоения района, мирового опыта охраны природы в предлагаемом проекте преду-сматриваются следующие границы и зоны с различным режимом заповедности [28,29,30,31].

1. Заповедная зона строгого режима охраны (резерват).

Зона полностью закрыта для посещения и любого рода деятельности. Допускается только ог-раниченная научно-исследовательская деятельность, связанная с охраной природы.

2. Зона режима Национального парка.

Окружает резерват. Разрешена ограниченная рекреационная деятельность, в первую очередь прокладка регулируемых туристических маршрутов, водный туризм, скалолазание и т.п. Не допус-каются любые виды гидромелиоративных и строительно-хозяйственных работ.

3. Буферная зона.

Создается с целью предотвращения и снижения негативного антропогенного воздействия на прибрежные экосистемы. Здесь допускается функционирование уже существующих объектов, раз-решается в их рамках строительство объектов рекреационного назначения, но только при согласо-вании с дирекцией Национального парка и при наличии фундаментальных экологических экспер-тиз. Запрещено новое строительство, освоение новых земель и акваторий под любые нужды, что может негативно повлиять на состояние природных комплексов района. Разрешено ограниченное судоходство в рамках сложившихся традиций и с учетом перспективы развития региона. Разреши-тельная система должна обязательно включать представителей государственной власти, в ведении которой находятся те или иные землепользователи указанного района.

К вопросу о функционировании прибрежно-морской части Национального парка

Финансирование парка может осуществляться за счет государственных дотаций, участия в международных проектах, на основе межгосударственных соглашений, различных государственных и негосударственных фондов, спонсорства, добровольных пожертвований юридических и физиче-ских лиц, штрафных санкций и других финансовых поступлений, согласующихся с правовым ста-тусом Национального парка «Байдарский». Для привлечения дополнительных средств (до 70 % требуемого финансирования) в указанных выше рамках допустима разработка экологически гра-мотных туристических проектов, включающих:

а) использование платных экологических маршрутов разной продолжительности к уникаль-ным памятникам природы, истории и архитектуры;

б) привлечение средств за счет организаций, пользующихся арендой земли и прилегающих ак-ваторий на основе дифференциальной оценки земель и приносимого от эксплуатации ущерба;

в) введение специального налога на организации и отдельных лиц, не являющихся постоян-ными пользователями указанных территорий и акваторий, но использующих их в разовых экскур-сиях, маршрутах и иных мероприятиях;

г) развитие яхтинга и экологически безопасных видов водного туризма;

д) развитие альпинизма, дельтопланеризма, спелеотуризма и т.п.;

е) организация океанариума и зоопарка (совместно с уже действующим дельфинариумом в б.Ласпи);

ж) разведение редких и исчезающих видов животных и растений.

Предлагаемый проект хорошо согласуется с перспективами природоохранных мероприятий в рамках Экологической программы г.Севастополя, Балаклавы, Орлиновского сельсовета и мог бы послужить первым шагом к созданию единого Национального парка «Таврида», проект которого был разработан ранее [32,33].

В соответствии с подразделением прибрежно-морской части парка на зоны с разным режимом охраны, не более 20 % площадей будет закрыто для массового посещения и любого рода промыш-ленно-хозяйственных работ. Существующие объекты будут функционировать и даже иметь воз-можность к наращиванию мощностей, но только при соблюдении экологического контроля за их деятельностью. В противном случае через несколько лет мы можем стать свидетелями агонии по-следнего дикого уголка западного Южнобережья и резкого падения интереса большинства тури-стов к очередному месту экологического преступления перед будущими поколениями.

Первым шагом на пути усиления природоохранных мероприятий на территории заказника «Мыс Айя» явилась деятельность ООО»Золотой Символ»,заключившей договор с Севастополь-ским Государственным Лесоохотничьим Хозяйством, не имеющим возможности самостоятельно осуществлять на должном уровне контроль за охраняемой территорией. Оказалось, что в летний период интенсивность посещения обследованных мест в 1997 г. составила 7582 человеко/дня (ч/д), а в 1998 г. — 11518 ч/д. (50% — севастопольцы). Оборудовано 68 туристических стоянок, на тропах установлены информационные и пожарные щиты, постоянно действующие кордоны. Организован сбор и вывоз мусора (127 куб.м). Не допускается рыбная ловля с берега, сбор моллюсков и крабов, подводная охота. Предотвращаются случаи возгорания лесной подстилки и порубки деревьев. В результате в данном районе полностью прекращен неорганизованный туризм, резко сократилось число правонарушений и случаев неэтичного поведения, очищены от мусора поляны и пляжи.

Авторы выражают признательность за помощь в работе к.б.н. Морозовой А.Л., к.б.н. Петрову А.Н., к.б.н. Гординой А.Д., к.б.н. Болтачеву А.Р. (ИнБЮМ НАНУ), к.б.н. А.Г.Трофимову (Сева-стопольский «Аквариум»), М.В.Круглову (ООО «Агротрест»), Е.Е.Тарасюк (Управление экобезо-пасности г.Севастополя), Н.С.Прониной и другим сотрудникам ООО «Золотой Символ».

Список литературы

1. Ена В.Г. В горах и на равнинах Крыма. —Симферополь: Таврия, 1973. — С.43-48.

2. Ена В.Г. Заповедные ландшафты Крыма. —Симферополь: Таврия, 1989. —С.49-56.

3. Государственный заказник республиканского значения «Мыс Айя» (Науч.описание, оценка совр.состояния и предложения по режиму охраны). Отв. исп. Щербатюк Л.К., Голубева И.В. — Ялта: ГНБС, 1983. —С.76.

4. Вожов В.И. Целебный климат// Сб. «Природа Крыма». —Симферополь: Таврия, 1983.

5. Семенов Д.В., Повчун А.С. Физико-географическое районирование Крымского шельфа с помо-щью обитаемого подводного аппарата. — 1.Батилиман-Ялта. —Севастополь, ИнБЮМ, 1989. — 35 с. —Деп. ВИНИТИ, ⌡ 2425-В 92.

6. Зац В.И., Лукьяненко О.Я., Яцевич Г.В. Гидрометеорологический режим Южного берега Кры-ма. —Л.: Гидрометеоиздат, 1966. —120 с.

7. Жоров В.А., Богуславский С.Г., Богатко О.Н. и др. Природные особенности характеристик при-брежных зон Крыма. —Севастополь: МГИ, 1986. —Деп.ВИНИТИ, 21.11.1986. —200 с.

8. Куфтаркова Е.А., Ковригина Н.П., Бобко Н.И. Оценка гидрохимических условий бухты Ласпи — района культивирования мидий // Экология моря, вып. 36. —Севастополь, 1990. —С. 1-7.

9. Калугина-Гутник А.А. Фитобентос южного побережья Крыма и его фитогеографический со-став// В кн.: Гидробиологические исследования северо-восточной части Черного моря. —Ростов-на-Дону: РГУ, 1973. —С.50-68.

10. Калугина-Гутник А.А. Изменения видового состава фитобентоса в бухте Ласпи за период 1964-1983 гг.//Экология моря, вып.31. —Севастополь, 1989. —С.7-12.

11. Отчет ИнБЮМ по Золотому пляжу, Севастополь, 1991.

12. Petrov A.N. Comparative study and assessment of marine environmental quality using indices describing the conditions of macrozoobenthic communities near the Crimea coast, the Black Sea// Abstr. 28th EMBS, Greece, oct.1993. —Iraklion (Greece), 1993. -P.34.

13. Кирюхина Л.Н., Миловидова Н.Ю. Влияние нефти и нефтепродуктов на донные осадки и мак-розообентос в природных условиях//В кн.»Проблемы химического загрязнения вод Мирового океана» под ред.О.Г.Миронова. —Л.: Гидрометеоиздат, 1985. —С.86-124.

14. Ревков Н.К., Просвиров Ю.В., Логачев В.С. Распределение и состояние бентоса под влиянием сброса шламовых вод (р-н Балаклавы, глубина 25-88 м). —Севастополь, ИнБЮМ, 1992. —17 с. — Деп.ВИНИТИ 20.02.92, ⌡ 585-В 92.

15.Переладов М.В. Изменение физиологического состояния мидий в условиях прибрежной ак-ватории ЮБК. —Севастополь, 1983. —С.161-162.

16.Мурина Г.В., Казанкова И.И. Личинки донных беспозвоночных в планктоне Черного моря// Экология моря, вып. 25. —Севастополь, 1987. —С.30-37.

17.Отчеты работ НЭЭГ по техническому обслуживанию шламового хозяйства фабрик и контролю технологического процесса сброса шламовых вод в Черное море с определением его влияния на планктон, бентос и рыбные объекты на глубинах от 0 до 80 м, Севастополь, 1991-1994.

18.Сеничева М.И. Характеристика фитопланктона как объекта питания мидий Mytilus galloprovincialis в районе марихозяйства б.Ласпи //Экология моря, вып.36. —Севастополь, 1990. — С.7-16.

19.Загородняя Ю.А. Структурная и продукционная характеристика зоопланктона в районе разме-щения мидиевой плантации в бухте Ласпи//Экология моря, вып.36. —Севастополь, 1990. — С.21-33.

20.Круглов М.В. Распределение и некоторые аспекты биологии шиповатого ската Raja clavata Linne в прибрежной зоне черноморского шельфа (на примере бухты Ласпи)//Тез. докл.конф.молод.ученых, Владивосток, 1990. —Владивосток: ТИНРО, 1990. —С.31-32.

21. Зернов С.А. К вопросу об изучении жизни Черного моря. —СПб, 1913. —С.56-59.

22. Гордина А.Д., Салехова Л.Д. Охрана нерестовых площадей прибрежных видов рыб в районе юго-западного Крыма//Тез. докл. Конф. к 200-летию Севастополя «Состояние, перспективы улучшения и использования морской экологической системы прибрежной части Крыма» —Севастополь, 1983. —С.145-146.

23. Расс Т.С. Современные представления о составе ихтиофауны Черного моря и его изменениях // Вопр. ихтиологии, т. 27, вып. 2. —М., 1987. —С.179-187.

24.Костин Ю.В., Дулицкий А.И., Мальцев И.В. Редкие животные Крыма. —Симферополь: Таврия, 1981. —160 с.

25.Крюкова И.В., Лукс Ю.А., Привалова А.А. и др. Редкие растения и животные Крыма. — Симфе-рополь: Таврия, 1988. —176 с.

26.Тамойкин И.Ю., Круглов М.В. О состоянии природных комплексов в районе предполагаемого прибрежно-морского заповедника у мысов Феолент-Айя-Сарыч в Крыму//Матер. совещ. «Ана-лиз природных и социально-экономических проблем экологически дестабилизированных рай-онов», Алма-Ата, 1991. —Алма-Ата, 1991. —С. 41-42.

27.Tamoykin I.Yu., Petrov A.N., Kruglov M.V. About creation of the initiated near-shore reservation covering area Pheolent-Aja-Sarich Capes of the Crimea (the Black Sea) // Abstr. 6th Interdisc. Conf. NRMA, Sabaudia, Italy, june 1993. — Part 3 «Aquatic systems». —Rom (Italy), 1993. —P.3.8-3.9.

28.Справочник по заповедному делу. Под ред. А.М.Гродзинского. —Киев: Урожай, 1988. — 168 с.

29.Заповедники СССР. —М.: Лесная пром-ть, 1983. —С.7-25.

30.Guidelines for selection, establishment, management and notification of information on marine and coastal protected areas in the Mediterranean. —Tunis, 1987. —P.16-29.

31.Workshop : The Science of Conservation in the Coastal Zone. Panel III. Special Prescutations Relating to the Science of Designing Marine. Protected Areas. —Gdynia (Poland), 1992. —P.1-7.

32.Ена В.Г., Ена Ал.В., Ена Ан.В. Научно-методические принципы организации Национального парка Таврида и Большой экологической тропы в Крыму// Методические основы географиче-ских исследований природных и общественных территорий и комплексов. —Киев, 1989. —С.30-34.

33. Ена В.Г., Ена Ал.В. Проблема создания природного Национального парка » Таврида «: за и против // Мат. международ. раб.семинара «Биоразнообразие Крыма: оценка и потребности со-хранения» (ноябрь 1997, Гурзуф). —1997. — С.102-104.

ДНК

Молекула ДНК имеет форму двойной спирали, и ее воспроизведение основано на том, что каждая цепь двойной спирали служит матрицей для сборки новых молекул.

Сегодня мы знаем, что молекула ДНК является носителем кода, который управляет химизмом всего живого (см. Центральная догма молекулярной биологии), а двойная спираль молекулы ДНК стала одним из самых известных научных символов. Открытие ДНК, как и практически все великие открытия, не было результатом работы одинокого гения, а увенчало собой длинную цепь экспериментальных работ. Так, эксперимент Херши—Чейз продемонстрировал, что носителем генетической информации в клетках является именно ДНК, а не белки. Еще в 1920-е годы американский биохимик родом из России Фибус Левин (Phoebus Levene) (1869–1940) установил, что основные кирпичики, из которых построена ДНК, — это пятиатомный сахар дезоксирибоза (она обозначена буквой Д в слове ДНК), фосфатная группа и четыре азотистых основания — тимин, гуанин, цитозин и аденин (их обычно обозначают буквами Т, Г, Ц и А). В конце 1940-х годов американский биохимик австрийского происхождения Эрвин Чаргафф (Erwin Chargaff) (р. 1905) выяснил, что во всех ДНК содержится равное количество оснований Т и А и, аналогично, равное количество оснований Г и Ц. Однако относительное содержание Т/А и Г/Ц в молекуле ДНК специфично для каждого вида.

В начале 1950-х годов стали известны два новых факта, пролившие свет на природу ДНК: американский химик Лайнус Полинг (Linus Pauling) (1901–94) показал, что в длинных молекулах, например белках, могут образовываться связи, закручивающие молекулу в спираль, а в лондонской лаборатории Морис Уилкинс и Розалинда Франклин получили данные рентгеноструктурного анализа (основанные на усовершенствованном применении закона Брэгга), позволившие предположить, что ДНК имеет спиральную структуру.

Как раз в это время молодой американский биохимик Джеймс Уотсон отправился на год в Кембриджский университет для работы с молодым английским физиком-теоретиком Фрэнсисом Криком. («Обо мне тогда практически никто не знал, — вспоминал впоследствии Крик, — а идеи Уотсона считали… слишком заумными».) Экспериментируя с металлическими моделями, Крик и Уотсон пытались объединить различные компоненты молекулы в трехмерную модель ДНК.

Чтобы лучше представить себе полученные ими результаты, вообразите длинную лестницу. Вертикальные стойки этой лестницы состоят из молекул сахара, кислорода и фосфора. Важную функциональную информацию в молекуле несут ступеньки лестницы. Они состоят из двух молекул, каждая из которых крепится к одной из вертикальных стоек. Эти молекулы — четыре азотистых основания — представляют собой одиночные или двойные кольца, содержащие атомы углерода, азота и кислорода и способные образовывать две или три водородные связи (см. Химические связи) с другими основаниями. Форма этих молекул позволяет им образовывать связи — законченные ступеньки — лишь определенного типа: между А и Т и между Г и Ц. Другие связи возникнуть не могут. Следовательно, каждая ступенька представлена либо А—Т либо Г—Ц. Теперь вообразите, что вы берете собранную таким образом лестницу за два конца и скручиваете — вы получите знакомую двойную спираль ДНК.

Считывая ступеньки по одной цепи молекулы ДНК, вы получите последовательность оснований. Представьте, что это сообщение, написанное с помощью алфавита всего из четырех букв. Именно это сообщение определяет химические превращения, происходящие в клетке, и, следовательно, характеристики живого организма, частью которого является эта клетка. На другой цепи спирали никакой новой информации не содержится, ведь если вам известно основание, которое находится на одной цепи, вы знаете и то, какой должна быть вторая половина ступеньки. В некотором смысле две цепи двойной спирали относятся друг другу так же, как фотография и негатив.

Открыв двуспиральную структуру ДНК, Уотсон и Крик поняли и тот простой способ, которым осуществляется воспроизведение молекулы ДНК — как и должно происходить при делении клетки. По их собственным словам, «от нашего внимания не ускользнул тот факт, что постулированная нами специфичная парность азотистых оснований непосредственно указывает на возможный механизм копирования генетического материала».

Такой «возможный механизм копирования» определен структурой ДНК. Когда клетка приступает к делению и необходима дополнительная ДНК для дочерних клеток, ферменты (см. Катализаторы и ферменты) начинают «расстегивать» лестницу ДНК, как застежку-«молнию», обнажая индивидуальные основания. Другие ферменты присоединяют соответствующие основания, находящиеся в окружающей жидкой среде, к парным «обнажившимся» основаниям — А к Т, Г к Ц и т. д. В результате на каждой из двух разошедшихся цепей ДНК достраивается соответствующая ей цепь из компонентов окружающей среды, и исходная молекула дает начало двум двойным спиралям.

Точно так же, как каждое великое открытие основано на работе предшественников, оно дает начало новым плодотворным исследованиям, поскольку ученые используют полученную информацию для движения вперед. Можно сказать, что открытие двойной спирали дало толчок последующему полувековому развитию молекулярной биологии, завершившемуся успешным осуществлением проекта «Геном человека».

***

Эксперимент Мезельсона—Сталя

После того как Уотсон и Крик высказали предположение о двуспиральной структуре ДНК, это предположение прошло экспериментальную проверку, как происходит с любой научной гипотезой. Два молекулярных биолога — Мэтью Мезельсон (Matthew Meselson) (р. 1930) и Франклин Сталь (Franklin Stahl) (р. 1910) — провели в 1957 году в Калифорнийском технологическом институте серию экспериментов. Использованная ими методика позволяла различать массы очень похожих молекул. Сначала они выращивали бактерии в среде, где единственным источником азота был изотоп 15N (обычный атом азота, 14N, несколько легче). Через несколько поколений весь азот в бактериальной ДНК был представлен только «тяжелым» азотом. Затем бактерии переносили в среду, где весь азот был в форме 14N (азот входит в состав оснований ДНК и поэтому поглощается любым организмом, синтезирующим новые цепи молекулы). После одного цикла клеточного деления вес бактериальной ДНК был промежуточным между весом ДНК с 15N и весом ДНК с 14N. После двух циклов клеточного деления лишь одна из четырех цепей ДНК была «тяжелой» ДНК и т. д. Этим остроумным экспериментом Мезельсон и Сталь подтвердили, что в результате каждого деления клетки комплементарные цепи ДНК содержат половину старой («тяжелой») ДНК и половину новой («легкой») ДНК — в точном соответствии с гипотезой Уотсона и Крика.

***

Фрэнсис Харри Комптон КРИК

Francis Harry Compton Crick, 1916–2004

Английский молекулярный биолог (на фото справа). Родился в Нортгемптоне в семье обувного фабриканта. В 1938 году получил диплом физика в Университетском колледже в Лондоне. В годы войны занимался разработкой акустических и магнитных мин. Впоследствии решил исследовать «тайну жизни». В 1951 году, когда Крик изучал структуру белков в новом подразделении, созданном Медицинским исследовательским советом в Кавендишской лаборатории Кембриджа, студент Джеймс Уотсон предположил, что для понимания функции молекулы ДНК необходимо выяснить ее структуру. Успешные поиски в этом направлении принесли Уотсону и Крику в 1962 году Нобелевскую премию в области физиологии и медицины. Более поздние работы Крика связаны с разработкой центральной догмы молекулярной биологии. В 1977 году Крик перешел в институт Солка в Сан-Диего, где продолжил поиски «тайны жизни», переключившись на изучение сознания.

Джеймс Дьюи УОТСОН

James Dewey Watson, р. 1928

Американский биохимик. Родился в Чикаго, штат Иллинойс. В возрасте 15 лет поступил в университет Чикаго, который окончил четырьмя годами позже. В 1950 году получили докторскую степень доктора в университете штата Индиана за изучение вирусов. Его посещение Кавендишской лаборатории в 1951 году привело к сотрудничеству с Фрэнсисом Криком, которое увенчалось открытием структуры ДНК. Крик и Уотсон поделили Нобелевскую премию в области физиологии и медицины с Морисом Уилкинсом (Maurice Wilkins) (р. 1916), чьи эксперименты с дифракцией рентгеновских лучей помогли установить двуспиральную структуру ДНК. Розалинда Франклин (Rosalind Franklin) (1920–58), чей вклад в открытие структуры ДНК, по мнению многих, был очень весомым, не была удостоена Нобелевской премии, так как не дожила до этого времени.

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://elementy.ru/

Наркотики и жизнь

Реферат по биологии

Выполнила: ученица 11 класса А Пучнина Анна 

Муниципальное общеобразовательное учреждение «Гимназия №12 имени Г.Р. Державина»

Тамбов 2005

Введение

Что можно считать на сегодняшний день самым страшным злом, захватывающим всё большее число совсем молодых людей, не способных в последствие на нормальную полноценную жизнь? Злом, которое сначала не кажется таковым? Злом, которое сначала приносит радость, а затем превращает жизнь в кошмар? Злом, которое ломает здоровье и жизнь подчинившемуся ему человеку, всем его родным и близким? Злом, которое распространяется очень быстро, при этом поражая не только тело, но и душу человека? Одни с помощью этого зла зарабатывают деньги, другие — пытаются убежать от не устраивающей их реальности, третьи – ищут новые ощущения, пытаясь всё попробовать в жизни. Это и война, и стихийное бедствие, и эпидемия одновременно. Вырваться очень трудно, практически невозможно. Это зло-наркотические вещества.

Злоупотребление наркотиками, известное с древнейших времен, сейчас распространилось в размерах, тревожащих всю мировую общественность. Даже при сужении, с точки зрения наркологов, границ наркомании до юридических приемлемых во многих странах наркомании признаны социальным бедствием. Наркотические мафии управляют государствами (Латинская Америка), имеют свои армии (Юго-восточная Азия). Доходы подпольных корпораций по торговле наркотиками превышают известные доходы от торговли нефтью и приближаются к мировым доходам от торговли оружием. Особенно гибельно злоупотребление в молодежной среде — поражается и настоящее, и будущее общества. Полная, с точки зрения наркологов, картина распространения злоупотребления, включающая формы токсикоманий, еще более трагична. Вещества и препараты, не включенные в список наркотиков, как правило, еще более злокачественны, приводят к еще большему ущербу для индивидуума, а затем и для общества в целом.

В международном антинаркотическом центре в Нью-Йорке существует документ, указывающий на число наркоманов на земном шаре — 1 000 000 000 человек.

Наркомания, как подчеркивают эксперты Всемирной организации здравоохранения, является большой угрозой для здравоохранения в мировом масштабе.

Часть 1. Наркотики в нашей жизни

История появления и распространения наркотических веществ

Может показаться, что наркотики появились не так давно, что связано с развитием химии, медицины и других наук, а также с быстрым научно-техническим прогрессом. Однако это не так. Наркотики знакомы людям уже несколько тысяч лет. Их потребляли люди разных культур и в разных целях: во время религиозных обрядов, для восстановления сил, для изменения сознания, для снятия боли и неприятных ощущений. Уже в дописьменный период мы имеем свидетельства того, что люди знали и использовали психоактивные химические вещества: алкоголь и растения, потребление которых влияет на сознание. Археологические исследования показали, что уже в 6400 г. до н.э. люди знали пиво и некоторые другие алкогольные напитки. Очевидно, процессы брожения были открыты случайно (виноградное вино, между прочим, появилось только в 4-3 вв. до н.э.). Первое письменное свидетельство использования интоксикантов — рассказ о пьянстве Ноя из Книги Бытия. Использовались и различные растения, вызывающие физиологические и психические изменения обычно в религиозных обрядах или при проведении медицинских процедур.

Можно привести несколько исторических примеров использования наркотических и психотропных веществ. На Ближнем Востоке в 5 тыс. до н.э. имел широкую известность «злак радости» (по всей видимости, опиумный мак). Около 2700 г. до н.э. в Китае уже использовали коноплю (в виде настоя, как чай): император Шен Нунг предписывал своим подданным принимать ее в качестве лекарства от подагры и рассеянности. Люди каменного века знали опиум, гашиш и кокаин и использовали эти наркотики для изменения сознания (в ходе религиозных обрядов) и при подготовке к сражению. На стенах погребальных комплексов индейцев Центральной и Южной Америки есть изображения людей, жующих листья коки (один из способов приема кокаина), датируемые серединой 3 тыс. до нашей эры.

Нужно иметь в виду, что факт использования наркотика в одной культуре не дает нам права предполагать, что и в других культурах, в это же самое время люди знали этот наркотик и употребляли его. Как и сейчас, в употреблении наркотиков людьми разных культур есть и сходства, и различия. На протяжении всей истории контакты между далекими культурами происходили благодаря торговле и войнам. Например, в результате крестовых походов и путешествий Марко Поло европейцы узнали опиум и гашиш, широко распространенные на Востоке. Позднее путешествия европейцев (главным образом англичан, французов, португальцев и испанцев) в Америку принесли новые открытия. Основные психоактивные вещества, привезенные в Европу из Америки — кокаин (из Южной Америки), различные галлюциногены (из Центральной Америки) и табак (из Северной Америки).

Как показали исследования, между культурами происходил двусторонний обмен. Родина кофейного дерева — Эфиопия. Европейцы познакомились с кофейным напитком в 17 веке, моряки завезли кофейные зерна в Южную Америку, которая теперь является главным мировым производителем кофе. Следует добавить, что из Европы в Америку пришел алкоголь, полученный в результате перегонки, а в Чили в 1545 году появилась конопля.

До начала 20 века практически не существовало ограничений на производство и потребление наркотиков. Иногда делались попытки сократить или вообще запретить использование определенных веществ, но они были непродолжительными и, как правило, неудачными. Например, табак, кофе и чай были поначалу встречены Европой в штыки. Первый европеец, закуривший табак — спутник Колумба Родриго де Херес — по прибытии в Испанию был заключен в тюрьму, так как власти решили, что в него вселился дьявол. Было несколько попыток объявить вне закона кофе и чай. Известны и случаи, когда государство не запрещало наркотики, а наоборот содействовало процветанию торговли ими. Лучший пример — вооруженные конфликты между Великобританией и Китаем в середине 19 века. Они называются опиумными войнами, потому что английские торговцы ввозили в Китай опиум. К середине 19 века несколько миллионов китайцев пристрастились к опиуму. В это время Китай, безусловно, вышел на первое место в мире, по потреблению опиума, большая часть которого выращивалась в Индии и переправлялась в страну англичанами. Китайское правительство приняло множество законов о контроле над импортом опиума, но ни один из них (включая полное запрещение) не возымел желаемого действия.

Англичане не желали сокращать опиумную торговлю по двум причинам: во-первых, это давало большие прибыли, а во-вторых, в самой Англии не наблюдалось такого всплеска наркотической зависимости, хотя опиум широко использовался в медицине. В 1839 году разразился конфликт: китайское правительство уничтожило большой груз опиума, принадлежавший английским и американским торговцам. Началась первая опиумная война. Британия всё-таки смогла в ней победить, и по Нанкинскому договору 1842 года получила, в числе прочего, права на использование портов Гонконга в качестве компенсации за уничтоженный груз опиума. Торговля продолжалась, и в 1856 году привела ко второй войне. Эта вторая опиумная война закончилась в 1858, и по условиям Тиенсинского договора Китай продолжал импортировать опиум, но мог устанавливать большие таможенные пошлины. Торговля опиумом сократилась и, в конце концов, прекратилась. Только в начале двадцатого века во всем мире началась кампания за разрешение использования наркотиков строго в медицинских целях (как обезболивающие препараты). В двадцатом веке в Европе и Америке употреблялись практически одни и те же наркотики. Интересно, что много новых или «хорошо забытых старых» наркотиков было освоено сначала в Соединенных Штатах, и затем они распространились в других странах, так что Америка как бы задавала тон в международном потреблении наркотиков.

Причины потребления наркотиков

Почему же, несмотря на все ужасы, к которым приводит потребление наркотиков, люди, и, прежде всего молодые люди, продолжают это делать?

Наркотики позволяют молодому человеку сбежать от не устраивающей его реальности в мир новых, необычных переживаний и ощущений, которые не были ему доступны ранее.

Вступая в подростковый возраст, молодой человек сталкивается с огромным количеством неведомых ему ранее проблем. Кроме того, в 16-17 лет молодой человек неожиданно открывает для себя существование души. Он вдруг понимает, что внутри него существует источник познания, что это нечто внутри него способно болеть и требует каких-то совершенно иных знаний и представлений о мире по сравнению с теми, которыми он жил раньше.

Эти новые знания лежат не в области мышления и рассудка, а где-то гораздо глубже, в области чувств.  

Юная душа пытается оттолкнуться от всего простого и привычного. Она начинает чувствовать в себе некую невыразимую словами тайну. Юноше кажется, что рассудочные взрослые не способны его понять. Он начинает искать новые авторитеты, которые с его точки зрения способны разделить с ним тайну и боль становления собственного “я”.

В поисках таких авторитетов везет очень немногим. Человек начинает особенно остро чувствовать несправедливость, грязь и жестокость мира взрослых. Родители большую часть жизни пытались скрыть от ребенка эту грязь и теперь, став подростком, он воспринимает это как обман. Он уже не верит им. Ему гораздо легче послушаться того человека, который всю эту грязь объявит естественной и общепринятой сладостью. Подросток пойдет за человеком, который скажет ему, что знает лекарство от этой боли в его душе.  

Молодым людям наших дней кажется, что борьба за существование в реальном мире бессмысленна, не имеет ценности…

Природа не терпит пустоты, душа человеческая тем более.

Живущие с ощущением бессмысленности молодые люди на глазах взрослых создают собственную культуру. Взрослым трудно ее понять. Это культура без связи с традицией, без искусства, без желания создавать что бы то ни было. Это культура убивания времени и утраты собственной жизни. Такая “культура” абсолютно непонятна взрослым, которые привыкли осознавать, что в их жизни есть конкретные ценности и цели.

Один из пациентов реабилитационного наркологического центра сказал потрясающую фразу: “Покупка разных наркотиков — это все равно, что покупка разных программ для компьютера… У тебя нет души — она абсолютно пуста. Колешься наркотиком, как будто на несколько мгновений покупаешь себе программу – иллюзию того, что у тебя тоже есть живая душа”.

Человек старшего поколения способен осознать себя как, быть может, не очень хорошего, “неправильного”, не состоявшегося, но все-таки отдельного человека – особую личность со своим местом в мире. Наверное, он просто не в состоянии принять, почувствовать ощущение тотальной пустоты в душах подрастающего поколения. Ведь слово “понять” обозначает найти аналог состоянию другого человека внутри собственной души. А такого аналога не находится…

Вот и воспринимается поворот общественного, коллективного сознания подрастающего поколения в сторону “от реальности”, в сторону попытки заполнить вакуум души не жизнью, а искусственными наполнителями, как некая “дурь”… А зря…“От реальности” значит в сторону виртуализации и наркотизации.

В нашей стране такой поворот наметился не сейчас, а в пору “загнивания” социализма. Он стал определяться в конце 70-х — начале 80-х годов, принесших с собой тотальное ощущение ошибочности “коммунистической веры” родителей. Только первая волна наркотизации была не героиновой волной или волной марихуаны, как на Западе, а как раз первитиновой. В начале принимали этот наркотик представители лишь отдельных социальных групп. Возможно, поэтому волна наркотизации пронеслась над страной почти незаметно для большинства населения.

Особенностью любого вещества, которое вызывает психическую зависимость, по всей видимости, является способность химически подменять, симулировать какую-либо нормальную человеческую потребность. Человек с помощью химии может подменить практически любую из своих потребностей, начиная от потребностей явных: в питье, еде, любви, — и кончая глубоко скрытыми, такими как потребность в агрессии или метафизическом поиске смысла жизни. Вне всякого сомнения, употреблению людьми психостимуляторов можно найти объяснение в тайниках человеческой психики.

Период человеческой жизни от 0 до 3-х летнего возраста психологи называют “райским” периодом. Действительно, в этом возрасте ребенок живет как в Библейском раю: он полностью защищен, все его потребности удовлетворяются немедленно, любое свое желание он в состоянии реализовать, каждый день его жизни — праздник, он полон новых ярких впечатлений. У ребенка этого возраста появляется ощущение, которое психологи называют ощущением “детского всемогущества”: его родители — боги, они всесильны, а через них и он сам способен сделать все, что угодно со своей маленькой вселенной.

Наркологи и психологи тесно связывают ощущение наркотического опьянения под влиянием психостимуляторов с ощущениями “райского” периода раннего детства. Когда мы взрослеем, праздничный мир вокруг нас начинает потихоньку тускнеть. Картина окружающего нас мира становится привычной. Она начинает из целостного яркого образа распадаться на отдельные детали. Эти детали мира постепенно разделяются на хорошие и плохие, “добрые” по отношению к нам и «злые». Маленький человечек постепенно начинает понимать, что он сам и его родители не всемогущи. Чуть старше приходит осознание ответственности за свои поступки…Однако память о “райском” периоде жизни в глубине человеческой души сохраняется навсегда. Нам всю жизнь хочется вернуть своему восприятию ощущения новизны, яркости и волшебства окружающего мира из переживаний своего детства; хотя бы на короткое мгновение почувствовать себя всемогущими, вернуть детское ощущение того, что мы можем управлять миром.

И нам это удается! Удается, правда, крайне редко. Эти ощущения возвращаются к нам как подарок судьбы, когда после тяжелейших усилий получается чего-то добиться. Возвращение “райских” ощущений — это внутренний сигнал нашей психики, который она подает в знак победы. Эти ощущения – наша награда за успех, которого мы добились, причем все равно какой это успех — в творчестве, в делах, в спорте или в любви.

Есть еще одна очень важная деталь. Яркие ощущения – ощущения новизны, удачи и всемогущества — всегда чаще возникают у тех людей, которые склонны к самым разнообразным формам риска.

Более того, именно потребность в ярких ощущениях и в новых незнакомых впечатлениях многие психологи считают ведущей потребностью, которая приводит людей к профессиям и увлечениям, связанным с риском для жизни. Люди, склонные к риску и азарту, рискуют, фактически, чтобы добиться примерно тех же ощущений, которые вызывают у человека искусственные психостимуляторы…

Риск, азарт, нахождение на грани жизни и смерти, предельное физическое и психическое напряжение вызывают естественным образом примерно те же химические изменения в деятельности нервного волокна, которые вызывает и кокаин. Значит, потребность в новизне ощущений является не просто воспоминанием о детстве, но и чем-то гораздо более важным. Потребность в новых, отличных от серой реальности, ощущениях является частью той великой потребности, которую психологи, а также философы называют метафизической. Таким образом, метафизическая потребность также является причиной потребления наркотических веществ.

Все написанное выше — лишь самые общие причины приема наркотиков вообще. Более того – если бы наркотики не помогали удовлетворять такие потребности, проблемы наркомании не существовало бы вовсе.

Классификация потребителей наркотиков

Наркоманами становятся не сразу. Многое зависит от индивидуальных характеристик человека принимаемых им наркотиков. В одних случаях привыкание к растительным и химическим препаратам наступает чуть ли не с первого раза, а в других — требуются недели, месяцы и даже годы. Есть самые разные суждения о типологии личности потребителей наркотиков, каждое из которых имеет право на самостоятельное существование. Ниже приводятся выводы одной из теорий личности потребителей наркотиков, основоположниками которой являются Э.А. Бабаян и А.Н. Сергеев. Рассматриваемая категория людей включает в себя пять условных групп, в числе которых:

1. Экспериментаторы. Самая многочисленная популяция из всех пяти групп. К ней относятся лица, не возвращавшиеся затем к этому пагубному занятию после первого знакомства с наркотиками.

2. Эпизодические потребители. К ним относятся в основном те, кто прибегает к наркотикам в силу сложившихся обстоятельств. Допустим, в сомнительной компании молодой человек, опасаясь прослыть за “белую ворону”, смело закатывает рукав рубашки для инъекции героина. Вне названных или иных обстоятельств желания принимать наркотики у этих людей не возникает.

3. Систематические потребители. Принимают наркотики по определенной схеме. Например, по дням своего рождения, по случаю достижения значимого результата в работе, раз в квартал и т.п. Наивно полагают, будто бы этот самообман останется без каких-либо негативных последствий для психики и физиологии.

4. Постоянные потребители. Последовательно формируются из первых трех групп. Зачастую зависимы от наркотиков психологически и уже в силу этого вынуждены принимать препараты не только по случаю “знаменательного события”, а по причине формирования привычки.

5. Больные наркоманией. Последняя группа — закономерный итог приема наркотиков без предписания врача. Входящие в нее индивиды зачастую зависимы от наркотиков не только психически, но и физически. По некоторым оценкам, к больным наркоманией в России можно отнести до 0,5 млн. человек.

Первые четыре группы — так называемые поведенческие и требуют принятия в первую очередь воспитательных мер, а вот пятая группа действительно нуждается не только в квалифицированном лечении, но и социальной реабилитации.

Характеристика потребления наркотиков в молодежной среде

Внимательное изучение наркоситуации в России наводит на грустные размышления — очевидно резкое омоложение участников незаконного оборота наркотиков и лиц, злоупотребляющих ими. Это обстоятельство побуждает заострить внимание на изучении части населения страны, наиболее пораженной наркоманией, — несовершеннолетних.

Остановимся на основных тенденциях.

Социально-демографические тенденции злоупотребления наркотиками детьми

В настоящее время возраст человека, в котором он начинает прием наркотиков, имеет устойчивую тенденцию к снижению. Подростки, допускающие первый опыт приема наркотиков, начинают сегодня заниматься этим в основном с 12-16 лет. В 70-е — 80-е годы молодежь как бы последовательно, где-то лет с 16-17, сначала училась курить, затем распивать спиртное и потом только знакомилась с наркотиками. Тем самым оставались какие-то промежутки времени для налаживания адекватных профилактических мероприятий. Современные исследования показывают, что курение табака, употребление вино-водочных изделий и наркопрепаратов наблюдается у детей практически одновременно.

Опросы, проведенные в среде несовершеннолетних, обнаружили, что среди подростков женского пола доля потребителей наркотиков (10,2% в среднем) не намного ниже, чем среди мальчиков (14,9% в среднем). Согласно проведенному анализу амбулаторных карт в столичных наркодиспансерах, доля девушек, наблюдающихся у наркологов, превышает 25%. В глубинке России этот показатель колеблется в пределах 15%.

Лидирующее место среди подростков — потребителей наркотиков занимают учащиеся школ, лицеев и гимназий — 35,3%. Немного ниже этот показатель среди лиц, не имеющих постоянного источника доходов, — 32,3%. Далее следуют учащиеся ПТУ — 14,5%, студенты — 7,3% и рабочие — 2,6%.

В отдельных случаях подростки работали стюардами, служащими шоу-бизнеса, курьерами коммерческих фирм, а также учились в медицинских училищах, школах для умственно отсталых детей, колледжах и техникумах. Проблема наркотиков пришла практически во все семьи россиян, будь то домашний очаг рабочих, инженеров, военнослужащих, милиционеров, ученых, коммерсантов и т.д.

Проблема наркомании несовершеннолетних актуальна для всех ныне существующих субъектов Российской Федерации. В наши дни злоупотреблением наркотиков поражены не только традиционно привычные к ним южные регионы страны. Чума наркомании захватила и районы Крайнего Севера, и территорию Дальнего Востока, и Центральную часть России, и восточные земли государства. По большому счету, незаконный оборот наркопрепаратов, злоупотребление наркотиками становятся в глазах населения чуть ли не естественным атрибутом окружающей жизни.

Увеличение количества потребителей наркотиков в окружении несовершеннолетних

Здесь следует отметить, что на каждого подростка, не потребляющего наркотики, приходится в среднем 3-4 человека, знакомых с этими препаратами, а на потребителя — не менее 7 таких “приятелей”. В 1990 году эти показатели имели иные пропорции — соответственно, 1-2 и 6. Другими словами, налицо “расползание” среды потребителей одурманивающих препаратов, что обусловило увеличение первого коэффициента в 2,8 раза.

Видовое изменение ассортимента принимаемых подростками наркопрепаратов

Дифференциация их видов обнаружила явную тенденцию к расширению потребления сильнодействующих наркотических средств и психотропных веществ. Так, если в 1993-1996 гг. наблюдался рост приема одурманивающих препаратов (в основном клея “Момент”) и наркотических средств, изготавливаемых из конопли, то в 1997-1999 гг. они уверенно заменяются героином, галлюциногенами, кокаином и амфетаминами.

Миграция источников приобретения наркотиков несовершеннолетними

Сведения по вопросу миграции источников приобретения наркотиков несовершеннолетними прямо указывают на трансформацию главных источников приобретения – от взрослых к детям. К первому из них относятся знакомые взрослые наркоманы. Нередко для начинающих потребителей первые дозы предлагаются бесплатно. На этот прием вовлечения в наркоманию указали 64 подростка-потребителя наркотиков из каждых 100 опрошенных. Ко второму — медицинские учреждения, откуда они добываются путем, допустим, предоставления в аптеку поддельного рецепта. На этом криминальном поприще заняты несовершеннолетние, специально обученные более взрослыми “товарищами”, зависимыми от наркопрепаратов. К третьему — профессиональные торговцы наркотиками на рынках, вокзалах, станциях метро, дискотеках, в кинотеатрах и т.д.

Смещение мест потребления наркотиков

Реже, чем прежде, подростки стали называть улицу и двор, в которых они живут -28,4%. Наоборот, чаще начали отмечаться: квартиры знакомых и приятелей (24,8%); места отдыха, где проводятся пикники, туристические вылазки (20,5%); дискотеки и ночные клубы (18,4%); детские лагеря отдыха (12,1%); домашние условия (11,4%).

Увеличение продолжительности и разнообразие способов приема наркотиков подростками. 

Как видно из амбулаторных карт несовершеннолетних потребителей наркотиков, менее 1 года имеют опыт использования одурманивающих веществ 11,4% детей, от 1-го года до 2-х лет — 46,7%, а от 3-х лет до 5-ти — 36,3%, свыше 5-ти лет — в пределах 1% подростков. Усредненная продолжительность немедицинского приема наркопрепаратов — 2,3 года. Еще пять лет назад этот показатель не превышал 0,6-1,5 года, а десять — измерялся днями, а то и часами. Средневзвешенный промежуток времени между началом потребления наркотиков и постановкой на учет в наркологический диспансер составляет 1,2 года (ранее — 0,3-0,5 года).

Изменение способов приема наркотиков заключается в том, что все более широкое распространение среди детей получает внутривенное потребление препаратов. Указанная тенденция особенно затронула безнадзорную молодежь.

В целях наглядности рассмотрим две группы потребителей наркотиков — учащихся школ, не состоящих под наблюдением врача-нарколога, но имеющих опыт немедицинского приема препаратов, и уже состоявшихся пациентов наркологического диспансера.

Из приведенной ниже таблицы можно проследить качественную разницу между обеими группами потребителей наркопрепаратов.

Она заключается в приверженности школьников к курению производных конопли, в то время как безнадзорные подростки, ставшие объектами внимания врачей-наркологов, значительно чаще используют шприц, вдыхают токсические вещества и кокаин (соответственно, в 15,5 и 5,2 раза).

Способы приема наркотиков подростками

№ п/п	Способы потребления наркотиков	Учащиеся 8-11 классов, не состоящие на учетах	Пациенты наркодиспансеров
1	С помощью шприца	3,1	48,2
2	Путем вдыхания	7,8	40,9
3	Путем курения	75,4	10,9
4	Орально	13,8	8,8

 Приведенные сведения показывают, что закономерность постепенного и неотвратимого перехода несовершеннолетних от потребления так называемых “мягких” наркотиков к “жестким” или “тяжелым” приобретает ускоренные во времени характеристики.

Что такое физическая зависимость от наркотиков

Одним из самых тяжелых наркотиков считается героин. Рассмотрим на примере героина, как развивается физическая зависимость от наркотиков и к чему она приводит.

Для начала определим, когда человека называют зависимым наркоманом.  

Вся жизнь и мысли таких людей сконцентрированы на наркотиках – на добывании, на употреблении, на поисках путей и средств добыть еще. Они живут, чтобы употреблять и употребляют, чтобы жить. Очень просто: зависимый человек – это мужчина или женщина, чьей жизнью управляют наркотики. Они люди, находящиеся в тисках непрерывной и прогрессирующей болезни, и конец для всех всегда один и тот же: тюрьма, лечебница или смерть.

Сначала человек испытывает желание повторно принять героин для того, чтобы повторно испытать приятные ощущения, вызванные первым приёмом. С точки зрения биохимии это обозначает, что он постоянно “посылает” в нервную систему уже готовые эндорфины, резко облегчая мозгу синтез этих веществ. Мозг, как достаточно гибкая система, начинает приспосабливаться к постоянному притоку регулирующих веществ. Это приспособление заключается в том, что нервная клетка как бы убивает сама в себе тонкие структуры, отвечающие за регуляцию её деятельности. Она “привыкает” существовать в условиях “более высокого напряжения”.  

Для наркомана такое “привыкание” обмена веществ к избыточному напряжению выражается в постепенном исчезновении приятных ощущений “прихода” от привычной дозы наркотика. Для того чтобы получить приятные ощущения, дозу приходится увеличивать. Дозы начинают расти уже на 5-й день после начала приёма. В обычных условиях симптомы зависимости от героина дают о себе знать на 7-10 день постоянного приёма наркотика.

“Плотно севшие на иглу” наркоманы довольно быстро замечают, что наркотик даже близко не приносит никакого удовольствия, как раньше. Они продолжают его употреблять для того, чтобы не испытывать страшных ощущений, связанных с отменой наркотика. В медицине такое состояние называется “абстинентным синдромом” или синдромом отмены. Наркоман же называет его простым и точным словом — “ломка”. Дело в том, что нервная клетка, привыкшая работать в условиях избыточного напряжения и “отучившаяся” самостоятельно синтезировать нужные ей количества эндорфинов, начинает категорическим образом требовать наркотика и, как бы, отказывается работать без него. Вместо гармонических сигналов она начинает посылать внутренним органам человеческого тела хаотические сигналы тревоги — сигналы болевых импульсов.

Первые симптомы зависимости от героина, так же как и рост дозы, появляется после одной-двух недель употребления героина. А у некоторых людей, нервная система которых, в силу врождённых изменений, особенно чувствительна к героину, симптомы “ломки” могут появляться после 2-3-го приёма героина.

Естественно, чем дольше продолжается систематический приём наркотика, тем тяжелее симптомы его отмены.

Первые симптомы начинают проявляться через 8-12 часов после принятия последней дозы. Они включают в себя насморк, слёзо- и слюнотечение, сильную потливость, дрожь всего тела и крайнюю раздражительность, доходящую до полной невозможности сдержать эмоции. Через некоторое время к ним присоединяются расширение зрачков со снижением зрения, полное отсутствие аппетита с рвотой. При попытке приёма пищи насильно, могут появляться отёки и опухоли. Эти симптомы продолжают усиливаться и достигают почти нестерпимого максимума к концу вторых — началу третьих суток с момента принятия последней дозы.  

В это время поднимается кровяное давление, сердцебиение учащается, появляется тошнота и рвота, присоединяются чихание и боль в костях и суставах. Наркоманы считают эту боль абсолютно невыносимой, появляется ощущение, что какая-то сила вместе с болью выкручивает суставы, как бы выдирая их из суставной сумки. Мышцы рук иногда начинают спазматически подёргиваться и сжиматься. Причём, эти подёргивания и сжатия существуют как бы одновременно с дикой болью в этих мышцах. Сознание всё это время абсолютно ясное, и спасительный обморок не наступает никогда. Ночь не приносит никакого облегчения, весь период “ломки” наркоман без снотворных не может спать ни минуты. Невозможность пить жидкость и принимать пищу истощает организм окончательно. При этом все болевые ощущения являются фантомными, т.е. представляют собой, своего рода, “болевые галлюцинации” мозга, не желающего самостоятельно производить вещества-регуляторы.

Как это ни странно, крайне тяжёлый психологически для самого наркомана синдром отмены не представляет собой особой объективной опасности для его жизни в первые несколько лет приёма героина. Как правило, реальную угрозу для жизни “ломка” начинает представлять на 5-ом-6-ом году систематического приёма героина, когда организм 22-летнего наркомана начинает походить на организм 82-летнего старика. Сосуды становятся хрупкими и ломкими и не хотят удерживать нужный уровень кровяного давления. На этом этапе (на 3-ей стадии героиновой наркомании) давление может упасть практически “до нуля”, начнётся кома и при несвоевременном оказании помощи сердце может остановиться.

Однако, это ещё далеко не всё. Симптомы “ломки” начинают утихать примерно с 7-го дня отмены. К концу второй недели наркоман может есть, хотя аппетит возвратится ещё не скоро. Сон постепенно восстанавливается только к концу первого месяца отмены героина.

Но синдром отмены, в подлинном смысле этого слова, будет продолжаться до шести месяцев. После прекращения “ломок” начнётся период специфической депрессии, отсутствия энергии — анэргезия. Нервная клетка, которая привыкла жить в условиях “повышенного электрического напряжения”, теперь не может привыкнуть к нормальным условиям. Состояние это, то нарастая, то ослабевая, может продолжаться до полугода. Естественно, к концу этого срока симптомы равнодушия, апатии и отсутствия энергии ослабевают, но, подспудно, сохраняются как постоянный фон настроения. Кроме того, в этот период могут случаться прямые физические обострения влечения к героину. Такие обострения проявляют себя “приступами” неясного беспокойства, неусидчивости, необъяснимой тревоги. Эти приступы сопровождаются вегетативными нарушениями, очень похожими на начало синдрома отмены. Может появляться звон в ушах, возвращаться бессонница, дрожание рук, потливость. Конечно, резко обостряется желание принять героин.  

У наркоманов, длительное время принимающих героин инъекционным путём, может возникать острое желание просто уколоть себя в вену. Всё равно чем, лишь бы испытать само ощущение внутривенного укола. Такие обострения, которые врачи называют “сухой абстиненцией”, чаще всего возникают на фоне тех или иных электромагнитных влияний: электромагнитных бурь, резких перепадов погоды и атмосферного давления, вспышек солнечной активности и т.д. Дело в том, что старческий мозг наркомана реагирует на электромагнитную обстановку точно так же, как мозг пожилого человека. И при изменениях среды, стрессах начинает ”требовать” облегчения своей деятельности, естественно, с помощью того же, привычного для него, вещества — героина.  

Героин порождает депрессию, а иногда даже приводит к самоубийству. В конце концов, во время “ломок” наркоманы сами осознают, что не могут жить без героина, и начинают ненавидеть себя за это. Но остановиться они уже не могут. Они – рабы героина, и нет ничего на свете, что могло бы принести большую боль.

Весь полугодовой абстинентный период — это период, требующий наблюдения врача. Во-первых, самому наркоману трудно справиться с описанными переживаниями: он не привык к плохому самочувствию, не знает, что это такое. Во-вторых, существует масса “мифов и легенд” среди наркоманов о том, какие лекарства нужно принимать в этот период, а какие не нужно. Естественно, что при самолечении никакого контроля над дозировками и степенью полезности того, или иного лекарства нет. Такое самолечение через некоторое время может стать не менее опасным, чем сам героин.

Самый распространенный исход для наркомана-смерть. От чего же умирают наркоманы?

При передозировке героина непосредственной причиной смерти является остановка дыхания за счёт перевозбуждения и последующего “ступора” дыхательного центра головного мозга. Смертельная доза героина, как это ни странно, крайне высока. Большинство смертей от “передозировок” связаны не самим героином, а с веществами, которыми перекупщики разбавляют порошок. В 1998 — 99гг. на улицах Москвы никому из врачей или работников милиции не удалось ни разу обнаружить или изъять чистый героин.

Второй по частоте причиной такого рода смертей является одновременный приём героина и алкоголя или героина и психотропных препаратов (нейролептиков, антидепрессантов, транквилизаторов и т. д.). Алкоголь, героин и психотропные препараты при их совместном приёме усиливают свойственное им всем угнетающее влияние на дыхательный центр мозга.

В г. Москве каждые 3 часа хотя бы 1 молодой человек умирает бессмысленной смертью такого рода.  

При этом независимо от причин смерти (передозировки, отравления, самоубийства, сосудистая кома, инфекционные заболевания, неправильное обращение со шприцем, отёк головного мозга, эпилептический припадок, ранний инфаркт миокарда, сепсис и т.д. и т.п.) средний срок жизни человека, постоянно употребляющего героин, не превышает 5 — 7 лет! Долгожители, прожившие 9 — 10 лет, величайшая редкость, которая только подтверждает правило. Но при ближайшем рассмотрении, живыми их можно назвать только относительно. Это “зомби”, тени с пустыми глазами, которые не могут прожить даже несколько часов без очередной инъекции героина.

Далее рассмотрим, как приём героина влияет на человеческую психику.

Подросток не может изменить внешний мир, среду своего обитания и общения. Как уже было сказано выше, внутренняя система ценностей, позволяющая “отгородиться” от внешнего мира, сбежать “в себя”, в свой внутренний смысл, ещё не сформировалась. Да никто, особенно, и не занимался её формированием. В результате, игнорировать действительность оказывается очень сложно, особенно если всё окружающее отвратительно, лживо и провоцирует депрессию и одиночество, как это часто происходит. Молодым людям, осознанно или неосознанно, хочется убежать от реальности. Лучшим способом такого “химического бегства” от окружающего и от самого себя, парализующим восприятие внешнего мира, и являются наркотики.

Однако это бегство оказывается ложным. Героин не в состоянии изменить внешнего мира и, приходя в себя, человек понимает, что вокруг не изменилось ничего… кроме него самого. Нервная система истощилась и состарилась. Стало ещё труднее жить вместе с людьми, чем было до встречи с наркотиком.

Что меняется в нервной системе, а в частности в мозге человека, принимающего наркотики?

Не только в живом организме, но и в любом механизме, при воздействии внешней вредности, например, избыточного электрического напряжения, в первую очередь, будут страдать и портиться самые тонкие и сложные части устройства.  

Самой сложной частью человеческого мозга, его процессором, является, так называемый, “неокортекс” — новая кора. Это именно та часть, развитие которой отличает мозг человека от мозга обезьяны. Животные, в сущности, не так уж сильно отличаются от нас. Они едят, чувствуют, любят, по-своему, думают. Главное, что отличает человека от животного, — это способность к самовосприятию. Собака не способна понять, что она “собака”. Она неспособна к формированию абстрактных понятий, относящихся к ней самой. Именно человек, и только человек, является иллюстрацией великого философского парадокса: “Человек — это материя, которая способна познать себя сама”.

По современным представлениям нейрофизиологов, передние, лобные отделы мозга и есть тот самый тончайший и сложнейший механизм, который позволяет человеку осознавать себя, контролировать свои поступки, выделять себя из окружающей среды. Именно этот “механизм” и страдает в первую очередь при попадании в нервную систему “избыточного напряжения”, в виде героина. В первую очередь будет страдать способность человека, злоупотребляющего наркотиком, к самооценке и самоконтролю. Человек постепенно перестаёт оценивать правильность своего поведения в общении с окружающими.

Чаще всего, утрата адекватной самооценки начинается с переоценки самого себя. Потеря способности видеть себя со стороны приводит к потере чувства дистанции при общении с другими людьми. Молодой человек ведёт себя фамильярно, вызывающе, и с мамой, и с совершенно незнакомым ему человеком с улицы, что приводит к многочисленным конфликтам и дракам. Причём, в любом конфликте, независимо от его исхода, наркоман будет чувствовать себя всегда абсолютно правым. Незаметно для самого себя он превращается в законченного эгоиста. Чувство “собственной правоты” становится тотальным. Окружающие его люди становятся для него средством, инструментом, нахождения денег для покупки очередной дозы героина. Все остальные стороны их жизни перестают его интересовать. При этом нарастает непонятная со стороны “обидчивость”. Ведь большинство окружающих не хочет “играть” по правилам наркомана. Поэтому все близкие становятся тотально “не правы”, “не понимают”, “не любят”, “не доверяют”, “притесняют”. Молодой человек искренне считает, что все окружающие ему чем-то обязаны. Они должны выполнять все его прихоти, а он, взамен, может не делать ничего. У него нет обязанностей, есть одни только права. Самому наркоману кажется, что все окружающие ничего не видят, относятся к нему по-прежнему, любят и боготворят его. Пока человек принимает героин систематически, ему кажется, что его отношения с внешним миром абсолютно нормальны, и что сам он — добрый, хороший и внимательный к семье человек. В медицине эти процессы называются “отсутствием критики к себе” или “анозогнозией”. Поэтому наркомана вне “ломок” так трудно уговорить лечиться. Он не чувствует себя больным. Ему живётся “просто”, хорошо и весело. А окружающие — врачи, семья, друзья — пытаются его уговорить, что надо жить “скучно”: учиться, работать, думать, создавать семью, то есть так же, как живут обыкновенные люди. Задумываться о том, что за всякое удовольствие в жизни надо расплачиваться, он не в состоянии. Это происходит из-за полной неспособности к самооценке (да и родители его этому не научили). Раскаяние, способность осознать беду приходят только тогда, когда начинается синдром отмены. Но, при длительном употреблении героина, эта способность оказывается лишь частичной. Врачи, больницы, помощь родных начинают использоваться наркоманом только для того, чтобы “омолодиться”. Этот термин описывает обращение наркоманов на лечение только для того, чтобы снять ломки, понизить требуемую дозу и, выйдя из больницы, начать употребление героина снова.

Грань между способностью человека осознать, что приём героина надо прекращать навсегда и неспособностью понять даже это, очень тонка и хрупка. Она зависит от индивидуальной способности мозга к сопротивлению героину. Подходит эта грань незаметно. И у каждого наркомана наступает на своих сроках злоупотребления наркотиком.

Самая главная характеристика этой грани – ложь самому себе. Когда человек начинает врать самому себе, он теряет последнюю нить, связывающую его с действительностью. Это начало “дороги смерти”.

Вторым по значимости изменением психики у больного наркоманией является его неспособность контролировать собственные эмоции. Сначала она дает о себе знать только в периоды отмены героина, но постепенно превращается в свойство личности, почти не изменяясь во время употребления героина. Молодой человек становится не по возрасту раздражительным, гневливым. Он начинает кричать и размахивать руками по поводу любой мелочи, которая, казалось бы, не имеет к нему никакого отношения. Точно также и смеяться он начинает по каким-то абсолютно непонятным для окружающих поводам. Вообще, смена настроения происходит мгновенно и без всяких видимых причин. Он становится то замкнутым и нелюдимым, без всякого повода “обижается” и целый день не выходит из своей комнаты, то, наоборот, до неприличия весел и пристаёт ко всем с “плоскими” шуточками. Периодов угнетенности и плохого настроения с каждым месяцем приёма героина становится всё больше, а хорошее настроение приходит всё реже и реже. В эмоциональных реакциях подростка исчезает “середина”. Он или плачет, или через секунду радостно смеется. Его ярость становится безудержной. На людей, которые не могут дать ему сдачи, в том числе на близких, он может полезть с кулаками, без всякого видимого повода. Такая эмоциональная неустойчивость в психиатрии называется “слабодушием”, и свойственно оно только людям преклонного возраста, страдающим заболеваниями сосудов головного мозга… Одновременно с нарастанием слабодушия, в среднем, на 2-м – 4-м году приёма героина, возрастает вероятность более серьёзных изменений психики: галлюцинаций и других обманов восприятия, бреда, эпилептических припадков.  

С точки зрения психического состояния человека, героиновая наркомания заканчивается глубоким слабоумием. Это период, в котором нервная система вообще не способна выполнять свои функции без героина. Только дожить до этого периода удаётся единицам. Большинство умирает гораздо раньше от уже описанных выше причин.

Героиновая зависимость тяжела, но излечение возможно. Привычки ломаются очень сложно, но наркоман может изменить собственное поведение. Болезнь тяжело победить, но ведь есть те, которые излечиваются.

Лечение зависимости от психостимуляторов

Люди, злоупотребляющие психостимуляторами, достаточно редко обращаются за медицинской помощью. Мы думаем, что такая редкость обращений связана с тем, что депрессия отмены психостимуляторов сопровождается у наркомана чувством безнадежности, ощущением бессмысленности жизни и одновременно с крайне болезненным самолюбием. Им кажется, что избавиться от потребности в кокаине или первитине абсолютно невозможно, а обращаться к врачу — бессмысленно.

На самом деле это совсем не так. Главная проблема зависимости от психостимуляторов сводится к формированию условного рефлекса. Как считают специалисты, рецидивы после лечения в виде повторного приема наркотиков происходят в основном из-за столкновения человека с факторами и обстоятельствами, напоминающими ему о стимуляторах. Пациенту очень трудно находиться в той же комнате или в том же дворе, где он принимал наркотик. Ему трудно общаться с теми же людьми, с которыми он общался во время приема психостимуляторов.

Больница является оптимальным местом, “безопасным убежищем” от наркотической среды. Ведь эта среда способна в любой момент “включить” условный рефлекс в виде острого желания принять наркотик, а сменить место жительства может далеко не каждый наркоман, да и где его найти — то место проживания, в котором нет наркотиков и наркоманов…  

Лечение можно условно разделить на три этапа:

1. Этап детоксикации.

Этот этап занимает около двух недель, которые специалисты советуют проводить в больнице. В случае приема пациентами амфетаминов или первитина первой задачей этапа детоксикации является введение препаратов-антагонистов, позволяющих ускорить выведение наркотика их организма. В случае кокаиновой зависимости проведение таких мероприятий имеет смысл только в случае передозировки и угрозы смерти. Вторая задача этапа детоксикации сводится к лечению тех осложнений со стороны нервной, сердечно-сосудистой и других систем организма. Третьей задачей этапа детоксикации является подбор терапии, направленной на снижение потребности в приеме психостимуляторов. Эта задача очень сложна, так как всегда зависит от особенности личности самого наркомана.

2. Этап поддерживающей амбулаторной терапии.

Наибольшая вероятность повторного приема наркотиков у “бывших наркоманов” наблюдается в первые две недели выписки из больницы, поэтому специалисты реабилитационных центров чаще всего просят их от 2-х недель до месяца пожить вне дома. Таким местом может быть семья знакомых, дача, в конце концов, гостиница и т.д. Единственным условием является возможность ежедневного приезда на прием к врачу. На протяжении всего этого этапа врач продолжает назначать пациентам поддерживающую фармакологическую терапию. Однако главной задачей второго этапа терапии является начало систематической психотерапии. В этом периоде врачи, как правило, проводят анализ личности пациентов, пытаясь выяснить те проблемы, которые привели ее к приему наркотиков. Как только терапевт чувствует, что пациент стал способным осознать свои психологические проблемы и разговаривать с ним на одном языке, он включает его в терапевтическую группу. Немаловажным, по мнению специалистов, является участие в занятиях группы членов семей и друзей пациентов реабилитационных центров.

3. Этап поддерживающей терапии, направленной на предотвращение рецидива.  

Этот этап терапии, чисто амбулаторный, имеет несколько основных задач. Сначала пациенты обучаются психологическим приемам, которые позволяют укрепить их уверенность в том, что человек способен прекратить прием первитина или кокаина; обучаются приемам отказа от предложения наркотика. Одновременно врачи пытаются в ходе групповой работы улучшить познавательные и творческие возможности своих пациентов, которые снизились за период употребления наркотика. Проводится ряд тестов, позволяющих выяснить области деятельности, которые могут принести чувство заинтересованности и удовлетворения в жизнь молодого человека. Примерно через месяц от начала терапии врачи уже более конкретно пытаются ориентировать молодых людей на их будущую профессиональную деятельность.

После завершения последнего этапа лечения в зависимости от личных особенностей пациента, врач встречается с ним от одного раза в неделю до двух раз в месяц.

В случае, когда молодой человек отказывается от непосредственных встреч с врачом один на один, есть возможность помочь ему, направив его в анонимное общество наркоманов, где среди себе подобных, но под наблюдением специалиста, у него есть возможность получить необходимую ему поддержку и помощь. В любом случае, молодым людям, которым трудно удержаться во врачебной психотерапевтической группе, очень часто бывает легче “среди своих”, в подобных обществах самопомощи.

Наркологи считают, что человек, который не является специалистом в области терапии зависимого поведения, должен понять главное: для того, чтобы преодолеть наркотики, их надо понять. Врач не может заменить пациенту его собственный разум. Он должен рассчитывать на собственную или совместную с врачом душевную работу, которую в науке называют психотерапией.

Мировая легализация марихуаны. Парадокс?

Мир осуждает Голландию за легализацию марихуаны, но факт остается фактом: рост наркомании здесь не наблюдается уже 20 лет…Забавно, но в 17 веке в Северной Америке была предусмотрена уголовная ответственность для фермеров, не желающих выращивать коноплю на своих участках земли. Даже Джордж Вашингтон и Томас Джефферсон сажали ее на территории своих владений. А в Англии любой иностранец, культивировавший коноплю, по указу короля получал английское гражданство. Скоро в Старом и Новом свете поняли, что наркотики могут служить эффективным рычагом для решения политических проблем. Из Англии высылали китайцев — якобы за опиум, а из США, согласно действующему в начале CC в. федеральному закону, депортировали мексиканцев, которые “накурившись марихуаны, становятся чрезмерно агрессивными”. Самим американцам марихуану запретил курить шеф Федерального бюро по борьбе с наркотиками (FBN) Гарри Анслингер в 1937 году. Свое решение чиновник обосновал тем, что марихуана делает американцев столь податливыми, что он не в силах противостоять коммунистической угрозе.

После всех запретов, опиумных законов и поправок к ним, первой страной, решившейся на легализацию марихуаны, стали Нидерланды. Интересно, что основой правового регулирования обращения наркотиков здесь является все тот же опиумный закон, запрещающий употребление всех наркотиков, включая марихуану. Как же так? А кофе-шопы, известные по всему миру? Оказывается, в Голландии существует документ, “Директивы по методам расследования и пресечения наказуемых деяний, описанных в опиумном законе”, подзаконный акт, который не легализует наркотики, а лишь отменяет наказание за их хранение в малых дозах (до 5 г в случае с марихуаной). Для большего количества предусмотрена таблица штрафов. Кофе-шопы должны придерживаться строгих правил: более 5 г марихуаны в одни руки не давать, в самом магазине более 500 г не хранить, не продавать марихуану лицам, не достигшим 18 лет. И, конечно же, кофе-шопы не должны помещать свою рекламу в СМИ. При этом в Голландии траву можно выращивать на собственном огороде. Но плантации будут чисто символическими – больше 4 растений дома держать нельзя.

Многие страны Единого Союза осуждают Голландию за чрезмерную лояльность, но статистика свидетельствует в защиту de Hollandse aanpak – уровень наркомании здесь заторможен на уровне 1980 года! Парламенты Австралии, Швейцарии, Бельгии уже одобрили законопроекты о легализации марихуаны. А Канада стала первой страной мира, официально разрешившей своим гражданам выращивать и употреблять марихуану. Кроме того, она стала первым высокоразвитым государством, поставившим наркоторговлю на официальные рельсы.  

В не самом благополучном лондонском районе Брикстон проводится шестимесячный эксперимент, в рамках которого полиция не задерживает людей, курящих марихуану на улицах, а проводит нравоучительные беседы и в худшем случае отнимает траву. Если опыт удастся, подобное поведение полицейских станет нормой жизни.

В Португалии отменили уголовную ответственность за употребление наркотиков. Оставили лишь чисто символический штраф: эквивалент 21 доллару США.

В Марокко фермеры радуются небывалому урожаю гашиша – более 2500 тонн! Эта отрасль сельского хозяйства находится под особым покровительством молодого марокканского короля Мухаммеда. В докладе комиссии ЕС говорится, что гашиш приносит королевской семье около 3 миллиардов долларов США в год.

Однако столь благодушный настрой наблюдается далеко не везде. Верховный Суд США запретил использовать марихуану в медицине, т.к. ее хождение открывает простор для всевозможных правонарушений. Правда, за 0,1 г, да пусть даже за целый грамм, там не сажают. Обходятся штрафом. В России за 0,1 г марихуаны дают 3 года.

Часть 2. Наркоситуация в Тамбовской области

Терапия наркологических заболеваний

Наркомания не обошла стороной и Тамбовскую область. Эта тема меня очень заинтересовала. Чтобы узнать наиболее правдивую информацию по данной теме, я обратилась за помощью к заведующему наркологическим отделением Тамбовской областной больницы Александру Михайловичу Холодову. Вот, что он сообщил:

«Прошедшее десятилетие характеризуется ухудшением наркологической ситуации в стране как в отношении распространения наркотиков среди населения, так и в отношении потребления наркотических средств.

Анализ основных показателей учета наркологических больных позволил выявить наметившуюся тенденцию к распространенности наркологических заболеваний.

Сейчас на учёте в нашем диспансере состоит примерно 600 человек. Но это, так сказать, верхушка айсберга, его надводная часть. Раньше это число умножалось на коэффициент 10. Сейчас этот коэффициент равен 25, т.е. настоящая цифра наркоманов составляет 600 x 25 = 15000 человек.

Одной из причин увеличения числа наркоманов можно считать доступность наркотиков. Если раньше наркоманы производили и кололи «черняшку» из мака, первитин из эндорфина и т.д., то сейчас, в основном, пользуются героином, который в нашем городе купить не составляет большого труда.

В отделение Тамбовского наркологического диспансера поступают больные в возрасте от 14 лет и до пожилых людей. Чаще всего наши пациенты – это наркоманы в возрасте от 16 до 25 лет. Лечение у нас лиц до 18 лет бесплатное, остальных лечим платно. Но наше платное лечение гораздо дешевле, чем в Москве. Если в Москве на лечение требуется порядка 4000-6000 $, то у нас полное лечение обходится больному примерно в 200 $. По времени курс лечения составляет от 10 дней и больше. У нас анонимное лечение, лечение добровольное, принудительного не существует. Если больной не хочет лечиться, он может уйти в любой момент, написав заявление.

Я хочу остановиться на терапии наркологических заболеваний. Её основные принципы: добровольность, максимальная индивидуализация, комплексность и отказ от употребления психоактивных веществ.

Добровольность. Главное условие – это согласие на лечение. Если это соблюдается, то начинается сотрудничество врача с больным. Но «добровольность» нельзя понимать буквально. Когда больной идет на лечение, желание лечиться у него переходящее: оно то есть, то его нет. Больной ложиться в стационар, а утром он передумал, к обеду он опять согласен и т.д. Это типичная картина среди наших больных. И вот здесь уже должен сыграть свою роль врач, попытаться выработать у больных установку на лечение. Всё будет зависеть от квалификации врача.

Максимальная индивидуализации лечения. Здесь проверяется квалификации врача. Сразу происходит разделение на «поштучное» и «конвейерное». Ясно, что «конвейерным» методом лечить легче. А методом «поштучно», индивидуально лечить труднее. Врач сразу должен решить, в каких условиях лучше лечить больного (стационарных, полустационарных или амбулаторных). Далее определяются клинические особенности заболевания, а уже из этого набора составляется индивидуальный профиль каждого конкретного больного. Врач дает рекомендации, как он собирается его лечить, и составляет индивидуальную терапевтическую программу.

Комплексный подход к лечению. Терапевтическое воздействие должно быть интегрированным, комплексным, включать в себя медикаментозное, психотерапевтическое и социальное.

Следующий принцип – отказ от психоактивных веществ. Этот принцип является дискуссионным. Сейчас используются метадоновые программы. Как можно говорить об отказе употребления психоактивного вещества, когда метадон является наркотиком? Разумеется, и к метадоновым программам во всем мире отношение неоднозначное. Есть специалисты, которые активно реализуют метадоновые программы, являясь их приверженцами. Но есть и активные противники. 

За редким исключением ремиссия составляет более 1 года, обычно через 3-6 месяцев больные снова «срываются» и попадают к нам.

По статистике от наркомании излечивается примерно 1-2% больных.

Мы снимаем физическую зависимость больного, а остается психическая зависимость, с которой больной должен справиться сам, у него должна быть сила воли и огромное желание победить болезнь. На моей практике встретился только 1 человек, который стал нормальным членом общества и полностью прекратил употреблять наркотики.

Для снятия с учета с диагнозом наркомания лица наблюдаются в течение 5 лет в диспансерном отделении. Через определенные промежутки времени приходят на освидетельствование в диспансер. Врач смотрит внешнее состояние, зрачки глаз, проколы вен и т.д.

В мотивации потребления наркотиком значительное место отводится биологическим процессам. У американцев есть такое выражение: наркотик не в таблетке, порошке, шприце, а в человеке. Как правило, есть две причины употребления психоактивных веществ. Первая – это поиск удовольствия, хорошего настроения, искусственной, вызванной химическим способом, эйфории, увеличения активности. А вторая – это попытка при помощи химических веществ избавиться от неприятных переживаний и состояний, плохого настроения, затруднений в общении и т.д. И поскольку тебе вещества, о которых мы говорим, действительно могут делать и то, и другое, и до определенного периода человек чувствует какое-то улучшение при их приеме, это, по всей вероятности, и является основным мотивом того, что он не хочет избавиться от своей болезни. Почему так происходит?

Влияние наркотиков на организм человека

Когда мы говорим о наркомании и об изучении патогенеза этих заболеваний, надо четко себе представлять, что это заболевание очень сложное.  

Влияние наркотиков можно условно разделить на три группы:

— первая группа – влияние на определенные структуры мозга, вызывая развитие синдрома зависимости;

— вторая – наркотики оказывают массу токсических воздействий практически на все органы и системы: сердце, печень, желудок, мозг и т.д.

— и, наконец, третья группа, которую мы считаем очень важной – это влияние на потомство. Сейчас уже доказано, что у детей, рожденных от родителей, больных наркоманией, повышен биологический риск заболевания наркоманией и у большинства из них выявляются всевозможные изменения поведения: агрессивность, повышенная возбудимость, психопатии, депрессии. Кроме того, употребление наркотиков ведет к рождению ребенка с синдромом зависимости. 

Всё больше и больше накапливается данных о том, что злоупотребление наркотиками родителей оказывает определенное влияние на потомство, причем даже не на одно поколение. Это очень важный вопрос. Например, «наркотический синдром плода» — это заболевание появляется, когда мать во время беременности употребляет наркотики, которые действуют непосредственно на плод. Эта органическая патология мозга может быть выражена в различной степени: определенные характерные изменения черепа, слабоумие и др. Кроме того, у этих детей широко распространены функциональные изменения нервной системы (гипервозбудимость, эмоциональная неустойчивость к депрессивным реакциям и т.д.). Во Львове было проведено обследование детей, рожденных от отцов и матерей, больных наркоманией. Эти дети были разделены на две возрастные группы: в одну вошли дети до 25 лет, в другую – старше 25 лет.

У детей 1 группы, рожденных от отцов наркоманов, обнаружены невротические реакции (33%), дефицит внимания (19%), ночное недержание мочи (9%), умственная отсталость (10%), соматическая патология (38%). Здоровых оказалось всего 25%. Детей с теми или иными отклонениями было 75% (Таблица 1).

Таблица 1. Частота психических и соматических нарушений у детей, рожденных от родителей – наркоманов, %.

Больные наркоманией	Патология у детей
невротические реакции	дефицит внимания	умственная отсталость	соматические нарушения
мать и отец	33	37	37	49
только отец	33	19	10	38

Примечание: у одного ребенка могло быть сочетание нескольких признаков, поэтому их совокупность превышает 100%.

Результаты обследования детей второй группы приведены в таблице 2.

Таблица 2. Частота психопатологии у взрослых детей, рожденных от родителей, больных наркоманией, %.

Взрослые дети	Психопатология
алкоголизм	токсикомания	депрессии	психопатии	неврозы	попытки суицида	наркомания
сыновья	39,3	17,6	21	41,2	6,5	8,0	5,5
дочери	14,9	4,8	24,4	30,8	8,3	13,7	2,4

Примечание: У одного и того же лица могло быть несколько заболеваний, поэтому их сумма превышает 100%.

Профилактика наркотических заболеваний

Настоящее лечение наркомании – это тяжелый труд. Систематическая работа с больными должна строится на контроле за патологическим влечением к наркотикам, лечении сопутствующих соматических заболеваний и коррекции взаимоотношений больного с ближайшим окружением. Наркомания – болезнь хроническая. Больные наркоманией должны постоянно наблюдаться и уметь тесный контакт с врачом. Если эти условия будут соблюдены, то и результат будет. Что сегодня понимается под лечением? Купирование наркотического синдрома? И вчера, и сегодня, и завтра у подавляющего большинства больных это не было и не будет серьезной проблемой. Раньше с этим справлялись даже в домашних условиях. Человека запирали на 3 дня в чулане, а оттуда он выходил здоровым.

Теперь врачи ставят другие задачи. Из острого состояния врач больного вывел: у него нормализуется настроение и сон, снимается тревога, проходят вегетативные нарушения. Это – первый этап. А что потом? Конечно, здесь-то и необходимы и социальный, и психологический, и реабилитационный аспекты.

И последняя задача, которая сегодня стоит перед врачами – наркологами, — это профилактика, предупреждение заболеваний. Различают несколько этапов профилактической работы.

Первичная профилактика подразумевает изменение тех социальных условий, которые приводят к развитию болезни. Естественно, врачи – наркологи не могут воздействовать на социальные условия, поэтому не могут заниматься первичной профилактикой. Но теоретически такие возможности у нас появятся, когда мы выявим комплекс биологических маркеров, предрасположенных к развитию наркомании. Тогда, к примеру, в 3-летнем возрасте будут производиться биохимические исследования – в первую очередь у детей из семей наркоманов. И когда будет известен набор этих биологических маркеров предрасположенности, тогда можно будет воздействовать на них, чтобы перевести этих людей из группы риска в нормальную категорию. Будет разработан медикаментозный фармакологический набор для коррекции врожденных особенностей биохимических процессов. Вот тогда мы сможем говорить о первичной медицинской профилактике. Но это вопрос недалекого будущего. А сегодня мы должны заниматься медицинской профилактикой, поскольку мы – врачи. И должны отвечать за квалифицированное проведение профилактики. То есть просвещать людей, давать им медицинскую информацию, это первое (Что такое наркомания? Каковы ее границы? В каком возрасте и в каких группах населения это чаще происходит?). Второе – рассказывать о токсическом действии наркотиков на организм человека при их употреблении».

Заключение

Наркотики… Это слово прочно вошло в нашу жизнь. Мы привыкли слышать его с экранов телевизоров, из динамиков радиоприемников, мы читаем про них практически ежедневно в газетах и журналах…Мы привыкли видеть тех несчастных, которых лично коснулась чума с этим именем. Привыкли. Это главная проблема. Привычка притупляет внимание к проблеме, делает нас более снисходительными. Мы, наверное, просто не можем себе представить, что подобная беда придет к нам, нашим близким или просто знакомым и захватит моментально. Да, можно надеяться, что кто-нибудь или что-нибудь убережет близких нам людей от попадения в сети наркотиков. Можно предположить, что такую миссию возьмет на себя государство, однако масштабы и темпы распространения наркомании, широкий размах незаконного оборота наркотических средств свидетельствует о невысокой результативности принимаемых государством мер. До настоящего времени медиками и психологами не разработаны эффективные методы лечения и реабилитации больных наркоманией. Не создано действенной системы антинаркотической пропаганды и контроля над оборотом наркотических средств.

За последние 8 лет число наркологических диспансеров сократилось в 1,5 раза, число наркологических коек — в 2,3 раза, в то время как число наркоманов увеличивается постоянно.

Именно поэтому я решила провести опрос общественного мнения и спросить людей на улицах, что они думают по этому поводу. На мой взгляд, эффективным средством борьбы может быть не только то средство, которое не изобретается где-то секретно, а это может быть и простое предложение рядового гражданина, воплощенное в жизнь. Таким образом, я выяснила, что одним из способов, как спасти молодежь от попадания в наркотическую среду, является их занятость в различных кружках и секциях. Когда время молодого человека расписано по минутам, у него не будет возникать мысли, чем бы себя занять. Поэтому я считаю, что государству следует обратить внимание на создание различных организаций дополнительного образования, спортивных секций и различных кружков.

С другой стороны, не малую роль в формировании личности играет его семья. Следовательно, надо не только молодежь знакомить с тем, какой огромный вред их здоровью приносят наркотики, но и старшее поколение тоже, т.к. именно от них отчасти зависит то, насколько этой информацией будут владеть их дети.

И наконец последнее, я считаю, что государству надо больше акцентировать своё внимание не только на том, как не допустить увеличения числа наркоманов в стране, но и на создании условий для лечения тех людей, что уже болен этой ужасной болезнью. Серьезным препятствием для повышения эффективности терапии больных наркоманией является отсутствие в стране реабилитационных центров и отделений, рассчитанных на длительное пребывание больных. Не решен вопрос об использовании в наркологических учреждениях специально подготовленных психологов и социологов. Таким образом, на сегодняшний день вопрос о злоупотреблении наркотическими средствами и психотропными веществами как никогда является актуальным, и его окончательное решение остается за законодателями, врачами и обществом.

Список литературы

Иванова Е.Б. Как помочь наркоману. «Комплект», Санкт-Петербург,1997

Белогуров С.Б. Популярно о наркотиках и наркоманиях. – 2-е изд., испр. и доп. – СПб: «Невский Диалект», 2000.

Фридман Л.С. Наркология. «Невский проспект», Спб,1998

Популярная медицинская энциклопедия, Ташкент, Главная редакция энциклопедий, 1993

JALOUSE, №1 сентябрь 2001

Электронный журнал ЮСИА, том 2, номер 3, июнь 1997 г.

www.narkom.ru

Иванец Н.Н. Лекции по наркологии. «Нолидж», Москва, 2000.

Мирошниченко Л.Д. Жаргон наркоманов. Словарь. Русско – английский, англо – русский, двуязычный. Москва, Анахарсис, 2003.

Проблемы опорно-двигательного аппарата у щенков и стареющих совак 

Глядя на кость, вы когда-нибудь задумывались о том, какие бурные процессы происходили в ней незадолго до того, как она попала в суп? Кость кажется нам застывшей в своей форме частью скелета. Однако это далеко не так — она претерпевает постоянные, ежеминутные изменения. Поистине, перефразируя известное выражение древнегреческого философа, нельзя «и шагу ступить на одной и той же кости». Эти изменения в первую очередь связаны с деятельностью образующих ее клеток — остеокластов и остеобластов. Первые из них разрушители, а вторые — строители костной ткани. Несмотря на столь разное амплуа, они решают одну и ту же задачу, сущность которой сводится к созданию кости, наиболее подходящей по форме, размеру и структуре действующим нагрузкам.  

В некоторых ситуациях активность клеток кости не соответствует потребностям организма. Неплохой иллюстрацией этому служит так сильно пугающая владельцев собак и кинологов дисплазия локтевого и тазобедренного суставов. Вследствие генетической предрасположенности щенков (особенно КРУПНЫХ пород) процесс формирования локтевого хряща и головки бедренной кости отстают по скорости от более быстрого роста других частей тела. В результате наступает такой тяжелый момент в жизни животного, когда неправильно сформированные суставы в той или иной степени делают невозможной его активную жизнь.  

Человек, страдающий аналогичными заболеваниями, может неторопливо двигаться, преодолевая боль, или облегчить свое существование с помощью костылей, инвалидной коляски и других приспособлений. Собака в таком положении оказывается намного беспомощнее. Наверное, поэтому столь строго подходят кинологи к имеющим дисплазию животным — их безжалостно выбраковывают, чтобы избежать получения генетически предрасположенного к заболеванию потомства.  

Но не только гены служат причиной неправильного формирования скелета растущих котят и щенков. Их подстерегает и не меньшая опасность — рахит. В самом начале мы упоминали, что скелет постоянно подвергается структурным изменениям в результате деятельности костных клеток. Эти работяги только и ждут, чтобы им своевременно доставляли строительные материалы — кальций и фосфор. Ну а что произойдет, если начальство (в данном случае владелец животного) вовремя об этом не позаботится?  

Вытяните из своего окна на улицу и посмотрите на ближайшую замер шую в ожидании «светлого будущего» стройку: рабочие слоняются по ней без дела, поскольку из аккуратно сложенного кирпича нельзя сложить кладку из-за отсутствия цемента. А вокруг не по дням, а по часам растут небоскребы, и незавершенная стройка может остановиться надолго или навсегда. Точно так же происходит и в организме молодых животных, которым по не знанию или небрежности регулярно не дают необходимые минеральные вещества и витамины. Роль последних, особенно витамина Д, в формировании скелета очень важна. Именно витамин Д является главным регулировщиком кальциевофосфорного обмена. Довольно большая часть этого витамина откладывается в коже животного в неактивной форме. Чтобы эти запасы активизировались и начали управлять процессами строительства костной ткани, требуется еще фактор которого наши питомцы нередко бывают лишены из-за кратковременности пребывания на открытом воздухе. Я имею в виду солнце, а точнее сказать — ультрафиолетовые лучи. С первыми погожими летними днями мы спешим подставить кожу обжигающему солнечному свету не только для того, чтобы она приняла так любимый индейцами красно-коричневый оттенок, но и для того, чтобы запасенный за ненастную зиму витамин Д снова активизировал работу костных клеток и ускорил обновление пришедших в негодность частей нашего опорно-двигательного аппарата.  

Еще совсем недавно витаминно-минеральная часть рациона домашних животных составлялась их владельцами вручную, как бы «на глаз» — столько-то таблеток глицерофосфата или глюконата кальция, столько-то таблеток фитина, несколько капель масляных растворов витаминов А и Д и т.д. Неточность такого подхода нередко становилась причиной рахита и связанных с ним проблем — искривления конечностей, неправильного формирования зубов, отставания в росте или непропорционального формирования разных частей тела, частых растяжений связок и переломов костей. В настоящее время такое тоже случается с некоторыми животными, но значительно реже. И во многом улучшению ситуации по рахиту способствовали сбалансированные сухие корма. Ну а для тех из нас, кто не согласен кормить своих четвероногих друзей суррогатами, есть еще одна возможность решить задачу, не ломая себе голову сложными рассчетами и не тратя время на расспросы других владельцев животных. Достаточно пойти в ближайший зоомагазин и приобрести там готовую витаминно-минеральную подкормку, которую следует давать строго по инструкции. Но при этом владельцев животных, которые комбинируют рацион включением в него как натуральных продуктов (мяса, каши т.д.), так и готовых кормовых смесей (сухого корма или обогащенных витаминами и минеральными веществами консервов), поджидает непредвиденная опасность передозировки, поскольку в последние включены все необходимые компоненты. Особенно опасна передозировка витаминов, которая может вести к весьма серьезным последствиям.  

После того как растущее животное проходит опасный по возникновению рахита возраст (первые 7 месяцев жизни), его хозяин обычно успокаивается и перестает уделять какое-либо внимание витамин-но-минеральным составляющим рациона. И делает это он совершенно напрасно, поскольку возрастных проблем опорно-двигательного аппарата у собак довольно много.  

При нехватке кальция и фосфора, а также неправильном их соотношении в рационе организм использует для своих нужд ранее отложившиеся в костях, хрящах и связках минеральные вещества. В результате меняется структура опорного аппарата, который становится чрезвычайно подверженным механическим травмам (переломам, трещинам, растяжениям и т.д.). Эту болезнь называют остеопорозом. Иногда для получения серьезных повреждений страдающей остеопорозом собаке достаточно сделать просто резкое движение. Рядом с этим заболеванием стоят артриты и остеохондроз. Их объединяют не только причины и взаимосвязь, но и результат — заболевшая собака в той или иной мере утрачивает способность к активным движениям, а гиподинамия ведет к ускоренному старению. Помните, что жизнь — это прежде всего движение. Существует только один способ предотвращения заболеваний опорного аппарата — сочетание регулярного активного моциона с правильным сбалансированным кормлением. Если рацион собаки состоит из сухого корма, то целесообразно постепенно перевести животное на те его сорта, которые специально предназначены для стареющих собак. При кормлении натуральными продуктами опять-таки можно воспользоваться готовыми витаминно-минеральными подкормками, но предназначенными исключительно для стареющих собак. Ну а если вы захотите составить сбалансированный рацион, точно соответствующий потребностям собаки или кошки, обратитесь за помощью к ветеринарному специалисту. Его опытный глаз подметит степень наступивших у вашего питомца возрастных изменений, и на основании клинического обследования, а также биохимического анализа крови он даст рекомендации относительно того, что и в каком количестве следует добавить или исключить из рациона. Такой подход следует считать оптимальным, поскольку при составлении коммерческих витаминно-минеральных подкормок и сухих кормов специалисты ориентируются на по требности средне-статистической, а не конкретно вашей собаки.

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://www.zoosite.ru/

С.Ю. Афонькин

Общая схема полового цикла и его регуляция

Гены секса

Сразу надо оговориться – речь пойдет не о наследственных задатках, определяющих тип сексуального поведения, а о генах, которые определяют развитие человеческого зародыша в существо мужского или женского пола. Немного интригующее слово «секс» в переводе с латыни означает вполне нейтральный в русском языке термин «пол». Латинское sexus произошло от глагола secare – разрезать, разделять, чем подчеркивается, что два пола являются как бы независимо существующими отдельностями. Русское же слово «пол» явно намекает на половинку, которой многим людям так недостает для счастья.

До начала XX в. у людей были самые смутные представления о том, каким образом определяется пол будущего ребенка. Например, древние греки верили, что девочка рождается при оплодотворении семенной жидкостью из левого яичка, а мальчики – из правого. Аристотель совершенно серьезно считал, что овца зачинает плод мужского пола, если стоит головой к северу, и женского – если к югу. Долгое время врачи древности полагали, что в женской матке существует три камеры: одна для мальчиков, другая для девочек, а третья, непарная, для гермафродитов. Развеять эту морфологическую несуразицу удалось только в эпоху Возрождения Леонардо да Винчи (1452–1519) и великому анатому Андреасу Везалию (1514–1564).

В 1672 г. Ренье де Грааф впервые увидел фолликулы в яичниках млекопитающих. Он работал с забитыми коровами и свиньями. Чтобы извлеченные из них яичники было легче резать, он варил эти репродуктивные органы в кипятке. Также, кстати, поступал и великий Леонардо да Винчи с глазными яблоками человеческих трупов, когда изучал анатомию органов зрения. Повышенная температура вызывала денатурацию белков, в результате чего фолликулы превращались в белые шарики. Такой же процесс происходит при варке куриных яиц. Неудивительно, что де Грааф считал обнаруженные им фолликулы именно яйцами животных. Теперь-то мы знаем, что фолликул – это своеобразная камера, стенки которой образованы особыми вспомогательными клетками. Внутри этой камеры происходит созревание будущей яйцеклетки, которая гораздо меньше самого фолликула.

Однако по-настоящему разобраться с яйцеклетками млекопитающих удалось лишь два века спустя великому Карлу фон Бэру (1792–1876), эстонцу немецкого происхождения, с 1834 г. работавшему библиотекарем в Санкт-Петербургской Академии наук. Он пытался ответить на, казалось бы, простой вопрос: с чего начинается самое раннее развитие зародышей животных и человека? Где истоки процесса, который приводит к появлению на свет новорожденного существа? Многочисленные опыты и наблюдения убеждали его: начальной точкой такого развития всегда является одна-единственная клетка женского организма! 1 мая 1872 г. Бэр провозгласил на латыни (тогда так было принято) великий биологический закон: «Omne vivum ex ovo» – «Все живое из яйца». При этом он имел в виду не яйцо, а именно яйцеклетку, просто на латыни для нее не было более адекватного термина. Бэру повезло – его выдающиеся научные заслуги были признаны еще при жизни. Российская Академия наук выбила в его честь медаль с латинской надписью «Orsus ab ovo hominem homini ostendit» – «Начавши с яйца, он показал человеку его самого».

Наблюдения и открытия Бэра были верны, хотя информация только о внешнем строении яйцеклетки и сперматозоидов млекопитающих никак не помогала решить загадку определения пола зародышей у человека. Внешне все яйцеклетки были одинаковы, так же как и все спермии. Для того чтобы ответить на вопрос, чем именно определяется развитие зародышей по женскому или мужскому пути, исследователям пришлось пройти долгий путь, полный удивительных открытий. В частности, они обнаружили в ядрах делящихся клеток компактные тела – хромосомы, и выяснили, что именно они являются хранилищами наследственных задатков.

В самом начале второй половины XX в. ученым удалось доказать, что все 46 хромосом человека можно разбить на две группы. Большую из них составляют парные соматические хромосомы, не имеющие никакого отношения к определению пола. Во вторую группу входит всего одна пара половых хромосом. Последние немного отличаются по внешнему виду друг от друга, поэтому несколько условно их стали называть X-хромосомой и Y-хромосомой.

При образовании половых клеток в процессе редукционного деления (мейоза) число хромосом уменьшается вдвое. В результате каждая будущая яйцеклетка несет по одной половой X-хромосоме. В этом плане все яйцеклетки одинаковы. Сперматозоиды, напротив, разделяются на две группы. Одни из них содержат X-хромосому, а другие – Y-хромосому. Пол будущего зародыша и новорожденного определяется тем, сперматозоид какого типа успеет первым достичь яйцеклетки и оплодотворить ее. Если это будет сперматозоид с X-хромосомой, на свет появится особь женского пола. В противном случае оплодотворенная яйцеклетка будет обладать хромосомным набором XY, и из нее разовьется мужская особь.

Описанный механизм определения пола у млекопитающих и человека представляется очень простым, его обычно без проблем усваивают ученики в старших классах школы на уроках генетики. Однако это простота обманчива. В самом деле, представьте себе оплодотворенную яйцеклетку человека с хромосомами XY. Ну и что? Какие процессы должны происходить потом для того, чтобы через девять месяцев акушерка могла сообщить благополучно родившей маме: «У вас мальчик»? Другими словами, как X- и Y-хромосомы влияют на будущий пол ребенка? Существуют ли отдельные «гены сексуальности», действием которых пол и определяется?

Быть может, это гены, кодирующие мужские и женские половые гормоны тестостерон и эстрадиол? Вряд ли. Во-первых, эти гормоны – вовсе не белки, а значит, их структура в ДНК напрямую закодированной быть не может. Во-вторых, хорошо известно, что и мужские, и женские половые гормоны одновременно есть и у мужчин, и у женщин. Дело только в соотношении концентраций этих биологически активных веществ.

В общем, как видите, вопрос с определением пола не так прост, каким он может показаться на первый взгляд. Попробуем разобраться в этой запутанной истории и проследим, как развивается зародыш человека и что происходит при этом с его половыми клетками, половыми железами и органами.

Благополучно оплодотворенная яйцеклетка приступает к делению. В результате вскоре образуется небольшой шарик из клеток, судьба которых уже определена и совершенно различна. Часть из них вскоре образует собственно будущий зародыш, а часть превращается в его окружение – трофобласт. Клеточный комочек – будущий младенец – оказывается заключенным внутри капсулы трофобласта, словно растительный зародыш внутри скорлупы желудя или каштана. Тонкая клеточная стенка трофобласта «вплавляется» в стенку матки, образуя с ней плотное сцепление. В дальнейшем именно в этом месте образуется достаточно сложное образование – плацента – своеобразный «пропускной пункт» на пути питательных веществ, поступающих из тела матери в тело плода.

Через 24 дня после оплодотворения у человеческого зародыша уже можно выделить несколько десятков (обычно 30–50) стволовых половых клеток, т.е. клеток, при делении которых в будущем образуются все половые клетки взрослого организма. У кролика таких стволовых клеток еще меньше – всего 6–8. К слову сказать, существуют организмы, например некоторые крошечные нематоды, развитие которых биологи изучили досконально. В такой ситуации можно уверенно ткнуть пальцем в одну-единственную клетку и сказать: «Из нее позже получатся все половые клетки червя». Можно ли быть столь же уверенным в случае человека – неясно. Однако, скорее всего, такая единственная половая клетка-прародительница все же существует. Просто найти ее нелегко.

Судьба стволовых половых клеток человека зависит от пола новорожденного, но об этом чуть позже. Пока же, на ранних стадиях развития, разницу между будущими яйцеклетками и сперматозоидами заметить не удается. Более того, эти будущие половые клетки находятся у зародыша в совсем неподходящем месте, и им еще только предстоит оказаться там, где надо, т.е. в будущих половых железах. Именно в будущих, поскольку пока их и железами-то назвать нельзя – они представляют собой так называемые половые складки, т.е. группы клеток, из которых со временем разовьются семенники или яичники. Однако судьба этих складок уже предрешена, и они уверенно выделяют аттрактивные вещества, привлекающие к себе по градиенту концентрации стволовые половые клетки. Последние же буквально заползают в места своей будущей постоянной дислокации, активно «колонизируя» половые складки. Кстати, образный термин «колонизация» в данном случае официально принят в медицинской и эмбриологической литературе.

До второго месяца эмбрионального развития зачатки половых желез с находящимися внутри стволовыми половыми клетками и у будущих мальчиков, и у будущих девочек выглядят одинаково. Различия начинают проявляться чуть позже. В это время у человеческого эмбриона существуют две пары зачатков будущих внутренних половых органов – так называемые вольфовы и мюллеровы каналы, названные так по фамилиям биологов, которые впервые их описали. У рыб парные вольфовы протоки являются мочеточниками, по ним удаляются продукты обмена веществ. У более высокоорганизованных существ, вроде рептилий, птиц и млекопитающих, вольфовы протоки превращаются в семяпроводы. Мюллеровы каналы исторически также связаны с выделительной системой древних позвоночных. У млекопитающих они превращаются в половые протоки женской выделительной системы, в частности, в яйцеводы и в зачаток матки.

Процесс оплодотворения:

а–г – проникновение сперматозоидов в яйцеклетку;

д–з – слияние ядер половых клеток.

1 – мембрана яйца; 2 – студенистая оболочка; 3 – бугорок оплодотворения; 4 – оболочка оплодотворения; 5 – центриоль

Эта древняя связь выделительной системы с органами размножения доставила человеку немало психологических проблем, поскольку сексуальная активность невольно ассоциировалась в головах людей с чем-то постыдным, запретным и не подлежащим публичному обсуждению. Только представьте себе, как складывалась бы вся сексуальная культура человека, будь органы размножения связаны не с органами выделения, а, например, с органами слуха или зрения.

К концу второго месяца развития будущие семенники начинают выделять два гормона: уже упоминавшийся тестостерон и так называемый антимюллеровский гормон. Тестостерон стимулирует образование из вольфовых протоков семенников. Антимюллеровский гормон в свою очередь угнетает развитие мюллеровых каналов. В результате внутреннее и внешнее развитие зародыша начинает идти по мужскому пути.

У будущих девочек антимюллеровский гормон не выделяется, поэтому их развитие идет по женскому пути: из мюллеровых каналов у них развиваются внутренние женские органы размножения. Не правда ли, создается впечатление, что для развития по мужскому пути требуются некоторые усилия, а по женской линии оно идет как бы само собой. Не случайно в опытах над животными было показано, что если лишить эмбрион будущего семенника, то независимо от своей мужской хромосомной конституции он развивается в самку! Это может означать, что женский пол является эволюционно более древним, а особи мужского пола, не способные к рождению потомства, являются лишь необходимым довеском к женским организмам.

Таким образом развитие мужской и женской половых систем до определенного момента идет по общему пути. Это отражается и в строении внешних половых органов человека. У мужчин, например, имеется зачаточная матка – небольшая двурогая полость, открывающаяся в мочеполовой канал.

Еще в эмбрионе созревающие в женских половых железах яйцеклетки приступают к редукционному делению – мейозу. По сравнению со сперматозоидами таких клеток, прародительниц следующего поколения, оказывается совсем немного – несколько десятков тысяч. Более того, из этих претенденток лишь несколько сотен превратятся позже в зрелые яйцеклетки яичника. Остальные по неизвестным причинам дегенерируют.

Вообще в судьбе яйцеклеток много таинственного. Например, начавшееся на эмбриональной стадии редукционное деление затем тормозится на годы и заканчивается фактически лишь в момент оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом! Зачем нужна такая долгая пауза, совершенно неясно.

Вторая тайна созревающих яйцеклеток – их постепенное дозревание в фолликулах яичника. Как известно, в ходе менструального цикла в яичнике обычно созревает лишь один фолликул, из которого примерно к четырнадцатому дню цикла выделяется готовая к оплодотворению яйцеклетка. Остальные фолликулы, находящиеся тут же рядом, по соседству, ожидают своей очереди. Как же определяется эта очередность? Иначе говоря, почему данный фолликул «решает», что именно ему пора готовить свою яйцеклетку к выходу в свет? Совершенно неясно!

Однако кое-что о созревании яйцеклеток известно. Так, например, в процессе мейоза из одной материнской диплоидной клетки образуются четыре гаплоидных (мейоз проходит в результате двух последовательных делений). При образовании сперматозоидов зрелые спермии получаются одинаковыми. При образовании яйцеклеток образуется одна большая клетка (именно она и способна к оплодотворению) и три крошечные клеточки, называемые «полярными тельцами». Такой перекос понятен – яйцеклетка должна накопить как можно больше питательных веществ для дальнейшего развития, поэтому делить их поровну между несколькими клетками, образующимися в результате мейоза, просто невыгодно.

По сравнению с созреванием яйцеклеток образование сперматозоидов идет достаточно просто. Мейоз в стволовых «мужских» клетках начинается лишь во время полового созревания подростка. Зато потом этот процесс идет с завидной регулярностью до глубокой старости. Каждую секунду у мужчины образуется около 1,5 тыс. зрелых сперматозоидов. Этим могут определяться особенности сексуального поведения. Еще Ч.Дарвин замечал, что «разборчивость со стороны самки, по-видимому, почти такой же закон, как страстность самца». Возможно, эта страстность и разборчивость базируются на простом различии в численности зрелых половых клеток, которые нужно эффективно использовать для продолжения рода.

Итак, ключевым моментом детерминации пола является формирование соответствующих половых желез у эмбриона на втором месяце беременности. Этот факт был установлен еще в 1912 г. американским исследователем Уиманом. Существуют ли гены, которые определяют эту детерминацию? В 1986 г. исследователь Д.Пейдж сделал доклад, в котором рассказал о выделении из Y-хромосомы человека участка длиной в полмиллиона нуклеотидов, который, с его точки зрения, и является «геном мужества». Именно он определяет самую раннюю половую дифференцировку у человека и млекопитающих.

По-видимому, речь идет о каком-то одном белке-регуляторе, поскольку точечные мутации в выделенном Пейджем участке ДНК приводят к сбою в определении пола. В частности, изредка удается обнаружить внешне вполне нормальных женщин с «мужским» хромосомным набором XY. Иначе говоря, несмотря на наличие у них Y-хромосомы, их развитие продолжает упорно идти по женскому пути.

Добавочные Х-хромосомы

Когда рассказываешь в школе о хромосомных нарушениях пола у человека, ученики порой выдвигают любопытную гипотезу о том, что добавочная Х-хромосома должна вызывать появление на свет «суперженщин», этаких описанных в скандинавской мифологии валькирий. На самом деле это не так. Более того. Общаясь с симпатичной женщиной, можно и не заподозрить, что она является носительницей лишней Х-хромосомы, поскольку нередко такая хромосомная аномалия никак не сказывается ни на внешнем облике, ни на репродуктивной способности. Вероятность же такой встречи не так уж и мала. Обнаружить наследственную патологию достаточно просто при окраске клеток – они имеют два тельца Барра. Чаще всего подобные хромосомные аномалии обнаруживаются случайно в результате цитологических исследований, которые проводятся с иными целями.

К сожалению, женщины с хромосомным набором ХХХ чаще встречаются среди умственно отсталых пациентов в психиатрических лечебницах: трисомия по Х-хромосоме в 75% случаев приводит к умственной отсталости и, в частности, к шизофрении. Как связаны между собой добавочные гены Х-хромосомы и интеллектуальные способности и почему в 25% случаев отклонений в умственном развитии нет, пока не ясно.

Иногда добавочная Х-хромосома является причиной высокого роста девушек. Она никак не сказывается на потенциальной половой активности. Наоборот, трисомия Х часто приводит к недостаточному развитию фолликулов в яичниках, преждевременному бесплодию и раннему климаксу. Однако, надо еще раз подчеркнуть – нередко добавочная Х-хромосома не приводит к каким-либо отклонениям. Женщины с хромосомным набором ХХХ плодовиты, хотя риск спонтанных абортов и хромосомных нарушений у потомства у них несколько повышен по сравнению со средними показателями.

Реже, чем трисомия Х, встречается тетрасомия и даже пентасомия по Х-хромосоме, когда женщины обладают наборами половых хромосом ХХХХ и ХХХХХ соответственно. В этом случае нарушения умственного и полового развития более заметны, хотя даже подобные аномальные наборы половых хромосом не исключают возможность рождения нормального потомства.

Синдром Клайнфельтера

Такой синдром проявляется у мужчин с добавочной Х-хромосомой. Их хромосомный набор – XXY. Вероятность рождения детей с подобными нарушениями довольно высока и составляет 1/500. Обычно до начала полового созревания у таких мальчиков никаких отклонений от нормы при внешнем осмотре обнаружить не удается, хотя при цитологических исследованиях в клетках обычно четко выявляется характерное для женского пола тельце Барра.

В процессе возмужания у больных с этим синдромом складывается евнухоидный тип строения тела: узкие плечи и грудная клетка, широкий таз, слабо развитые мускулатура и волосяной покров на лобке и подмышками. Семенные канальцы часто атрофируются, а сперматозоиды не вырабатываются, что является причиной стерильности. У мужчин с синдромом Клайнфельтера регистрируется повышенный уровень характерного для женщин фолликулостимулирующего гормона, который выделяется с мочой; молочные железы увеличены (гинекомастия), однако к лактации они не способны, т.к. состоят из плотной соединительной ткани.

Люди с синдромом Клайнфельтера обычно безынициативны и редко способны к творческой деятельности. Они легко поддаются внушению и эмоционально неустойчивы. Интеллект нередко при этом не страдает, хотя в некоторых случаях отмечается задержка умственного развития, порой приводящая к дебильности. Почти всегда умственная отсталость выявляется у больных с хромосомным набором XXXY или даже с XXXXY. Внешне таких людей можно четко идентифицировать как мужчин, однако они стерильны и обладают внешностью евнухов.

Несколько сгладить проявление синдрома Клайнфельтера можно с помощью инъекций аналога мужского полового гормона метилтестостерона, которые врачи рекомендуют начинать делать в возрасте 10–11 лет. Поэтому очень важно вовремя идентифицировать таких больных, что можно сделать в результате анализа их клеток.

Хромосома агрессивности

В 1967 г. в известном научном журнале Nature появилась статья У.Прайса и П.Уотмора «Преступное поведение и мужской генотип XXY». В ней авторы пытались доказать, что наличие у мужчин в клетках дополнительной Y-хромосомы связано со склонностью к агрессии и различным правонарушениям. Во многом выводы статьи основывались на данных, полученных двумя годами раньше английской исследовательницей П.Джекобс с сотрудниками.

Они изучали хромосомные наборы пациентов, содержащихся в лечебных заведениях для лиц с умственным развитием ниже нормы, имевших склонность к жестокости и антисоциальному поведению. Выяснилось, что среди этой категории больных частота хромосомных наборов XYY составляла 3,5%, т.е. в 35 раза больше, чем в среднем в обществе. Отсюда было уже недалеко до прямого вывода – добавочная хромосома Y является «хромосомой преступности», которая заставляет ее носителей совершать различные правонарушения.

«Отзывчивая» пресса быстро откликнулась на новую и явно сенсационную гипотезу. В США был опубликован роман «XYY-мужчина», который сразу стал бестселлером. В нем описывалось, как вышедший из тюрьмы взломщик с роковой добавочной Y-хромосомой становится секретным агентом британских секретных служб. Для него не существует моральных и этических барьеров, он необычайно агрессивен и способен выполнить самые рискованные и кровавые задания. Уже в 1973 г. в США вышел новый учебник биологии, где прямо указывалось на то, что люди с хромосомным набором XYY очень агрессивны. В научной прессе того времени даже предлагались смелые проекты, как в будущем избавить общество от лиц, «дефектных» по половым хромосомам.

Все описанное выше – хороший пример того, как осторожные научные гипотезы усилиями гораздых до сенсаций журналистов и писателей преподносятся как неоспоримо доказанные истины. На самом деле ситуация с добавочной Y-хромосомой несколько сложнее. Во-первых, известно, что люди с хромосомным набором XYY вполне плодовиты и, как правило, ни внешне, ни по уровню половых гормонов не отличаются от «обычных» мужчин. Их рост лишь ненамного превосходит средние величины. Они – полноправные и законопослушные члены социума. Лишь изредка наличие добавочной Y-хромосомы приводит к снижению умственных способностей.

Пока строго доказанным является лишь факт, что мужчин с хромосомами XYY достоверно больше в тюрьмах и колониях, чем на свободе. При этом можно допустить, что именно низкий уровень интеллекта, а не агрессия как таковая приводит таких людей на скамью подсудимых. Второе возможное объяснение – добавочная Y-хромосома действительно ответственна за повышение уровня врожденной агрессии, однако это влияние оказывается роковым лишь для лиц, не способных адекватно контролировать свои поступки. Для того чтобы более полно оценить это второе предположение, необходимо поговорить вообще о причинах врожденного агрессивного поведения людей.

Достаточно просмотреть любой блок новостей, чтобы убедиться: проявление человеческой агрессии в той или иной форме стало обычным явлением. Хороший пример, лишенный всяческой политической и социальной окраски, – стычки болельщиков на стадионах, доходящие порой до кровавых потасовок. Причем чаще агрессивное поведение демонстрируют мужчины. В чем истинная причина таких столкновений, что движет людьми, готовыми получить тяжелую травму, решая пустяковый, в сущности, вопрос о достоинствах той или иной команды?

Объяснить врожденную повышенную агрессивность многих представителей мужского пола у человека несложно. Для этого надо обратиться мысленным взором к ситуации, которая сложилась в Африке около 2 млн лет назад. В то далекое от нас время в результате глобального изменения климата зеленое пятно джунглей начало постепенно сокращаться. Вместо влажных тропических лесов возникала выжженная солнцем саванна с ее бескрайними просторами, жухлой травой по пояс, спекшейся до твердой корки почвой и одинокими деревьями, способными выносить обжигающие потоки интенсивной солнечной радиации. Для обезьян Африки, привыкших к совсем другим условиям жизни под зонтиком влажного тропического леса, выжить в таком новом для них окружении было совсем не просто. По сути, вопрос стоял так: во что бы то ни стало приспособиться или погибнуть.

Нашим далеким предкам австралопитекам удалось выжить в таких условиях. Для этого им пришлось отказаться от привычного рациона и заняться охотой, что потребовало коллективных действий, разработки сложной системы звуковых сигналов, т.е. основы речи. Как известно, наиболее развитой системой звуковых сигналов у высших животных обладают именно коллективные охотники вроде волков.

Наиболее успешными добывателями пропитания среди австралопитеков становились наименее волосатые особи. Попробуйте побегать по африканской саванне в шубе, и вы сразу поймете, почему голые и интенсивно потеющие загонщики получали преимущество перед своими более волосатыми собратьями. До сих пор многочисленные капельки пота, проступающие у нас на всей поверхности кожи при посещении сауны, свидетельствуют о том, что нашим далеким предкам приходилось интенстивно потеть. Животные такими способностями не обладают. Их потовые железы обычно расположены в строго определенных местах тела. Успех в добывании пищи у австралопитеков почти автоматически определял большую вероятность оставить многочисленное потомство. Так, в течение десятков тысяч лет естественного отбора человек потерял свой волосяной покров на теле.

Для успешной охоты необходимо было высматривать добычу в высокой траве и одновременно использовать руки для примитивных орудий. Именно поэтому австралопитекам пришлось выпрямиться и перейти к прямохождению. Кстати, хребет позвоночных животных был совершенно не приспособлен для вертикальных нагрузок. Практически у всех позвоночных он расположен параллельно земле или плоскости дна моря. Поэтому до сих пор нам приходится расплачиваться за необычный способ использования нашего костяка болями в спине.

Высокой смертности детенышей, да и взрослых особей австралопитеки могли противопоставить только интенсивное размножение и свои интеллектуальные способности – по сути, единственное действенное оружие животных, лишенных естественного вооружения – длинных когтей и острых зубов. Отсюда – отсутствие сезонности размножения, очень короткий по сравнению с остальными крупными млекопитающими менструальный цикл, постоянная готовность заниматься сексом и необычно длинное детство, необходимое для передачи накопленных навыков подрастающему поколению.

Несмотря на все эти приобретенные в процессе эволюции особенности, жизнь в саванне оставалась для австралопитеков тяжелым испытанием. Судя по данным, полученным антропологами, нашим далеким предкам часто приходилось довольствоваться падалью и заниматься каннибализмом.

Ясно, что в таких суровых условиях борьбы за выживание больше шансов остаться в живых и оставить потомство имели наиболее агрессивные особи. Так постепенно, в результате жестокого отбора, у австралопитеков повышался врожденный уровень агрессивности, который достался нам от них в виде не слишком приятного наследства. Более агрессивными были, естественно, самцы, поскольку именно на их плечи ложилась основная тяжесть борьбы и с хищниками, и со своими же соплеменниками из соседних групп. Так, в эволюционной истории человечества агрессивность оказалась более связана с мужским полом, чем с женским. Заметьте, мы ведь не можем определенно сказать, кто более агрессивен у насекомых – самцы или самки, так что связь агрессивности с мужским полом не является абсолютным законом. Кто более агрессивен – самцы или самки речных выдр? Тоже трудно ответить. Вся же история человечества демонстрирует нам, что ввязываются в драки и войны в первую очередь именно представители сильного пола.

Разумеется, этот уровень агрессивности у разных людей может быть разным, как и проявление любого другого признака, будь то рост, мышечная масса или интеллектуальные способности. Однако врожденный характер такой мужской агрессивности – факт, который с сожалением приходится принять.

Современная наука о поведении животных, этология, утверждает, что агрессивность не связана у животных и у человека непосредственно с внешними обстоятельствами.

Любопытный пример, иллюстрирующий это утверждение, демонстрируют опыты с аквариумными рыбками цихлидами. Когда к паре цихлид в аквариум подсаживают третью рыбу другого вида, агрессия половых партнеров естественным образом выплескивается на невольного интервента. Если же ее убрать, то между супругами начинаются внутрисемейные «разборки».

Разумеется, люди не рыбы, но подобный принцип проявления агрессии действует и среди них. За примерами далеко ходить не надо. Даже непримиримые враги почти всегда объединяются под натиском внешней угрозы. Если же «внешнего» врага нет, то для укрепления нации его надо выдумать, и тогда объединяющий порыв обеспечен. К сожалению, для общего братания всего человечества нам не хватает внешней угрозы, либо из космоса, либо в виде глобальной экологической или энергетической опасности.

Из всего сказанного следует, что неизбежно проявляющуюся мужскую агрессию надо уметь спускать по каналам, которые приняты в цивилизованном обществе. Это могут быть спорт во всех его проявлениях, интенсивная физическая работа, не доходящие до рукоприкладства яростные словесные перепалки и другие формы разрядки. Каждый волен выбирать, что ему по душе. Можно вспомнить замечательный пример японских фирм, которые устанавливали в своих холлах резиновые куклы, на которых сотрудники могли вымещать свои негативные эмоции…

Поэтому наличие добавочной Y-хромосомы еще не означает, что ее можно называть «хромосомой преступности». Вероятно, она действительно вызывает несколько более высокий уровень агрессии у мужчин по сравнению со средними показателями. Однако это еще не означает, что он неизбежно придет к столкновению с законом. С другой стороны, у драчливого подростка, который еще не научился контролировать свои негативные эмоции, гораздо больше шансов попасть в полицейский участок или даже в тюрьму.

Разумеется, этот уровень агрессивности у разных людей может быть разным, как и проявление любого другого признака, будь то рост, мышечная масса или интеллектуальные способности. Однако врожденный характер такой мужской агрессивности – факт, который с сожалением приходится принять.

Современная наука о поведении животных – этология – утверждает, что агрессивность не связана у животных и человека непосредственно с внешними обстоятельствами.

Любопытный пример, иллюстрирующий это утверждение, демонстрируют опыты с аквариумными рыбками цихлидами. Когда к паре цихлид в аквариум подсаживают третью рыбу другого вида, агрессия половых партнеров естественным образом выплескивается на невольного интервента. Если же ее убрать, то между супругами начинаются внутрисемейные «разборки».

Разумеется, люди не рыбы, но подобный принцип проявления агрессивности действует и у них. За примерами далеко ходить не надо. Даже непримиримые враги почти всегда объединяются под натиском внешней угрозы. Если же «внешнего» врага нет, то его надо выдумать, и тогда объединяющий порыв обеспечен. К сожалению, для общего братания всего человечества нам не хватает внешней угрозы либо из космоса, либо в виде глобальной экологической или энергетической катастрофы.

Из всего сказанного следует, что неизбежно проявляющуюся мужскую агрессию надо уметь спускать по каналам, которые приняты в цивилизованном обществе. Это могут быть спорт во всех его проявлениях, интенсивная физическая работа, не доходящие до руко-прикладства яростные словесные перепалки и другие формы разрядки. Каждый волен выбирать, что ему по душе. Можно вспомнить замечательный пример японских фирм, которые устанавливают в специальных комнатах резиновых кукол, на которых сотрудники могут вымещать свои негативные эмоции.

Поэтому наличие добавочной Y-хромосомы еще не означает, что ее можно назвать «хромосомой преступности». Вероятно, она действительно вызывает несколько более высокий уровень агрессии у мужчин по сравнению со средними показателями. Однако это еще не означает, что он неизбежно приведет к столкновению с законом. С другой стороны, у драчливого подростка, который еще не научился контролировать свои негативные эмоции, гораздо больше шансов совершить правонарушение.

Тестикулярная феминизация

Это редкое наследственное заболевание, влияющее на определение пола, называют также синдромом Морриса. Оно является результатом нарушения гена, кодирующего клеточный рецептор мужского полового гормона тестостерона. Иначе говоря, этот гормон организмом вырабатывается, но клетками тела не воспринимается. Если все клетки эмбриона обладают X- и Y-хромосомами, теоретически на свет должен появиться мальчик. Именно такой хромосомный набор определяет повышенное содержание в крови мужского полового гормона тестостерона.

В случае тестикулярной феминизации клетки организма оказываются «глухи» к сигналам этого полового гормона, поскольку поврежденными оказываются их белки-рецепторы. В результате клетки зародыша реагируют только на женские половые гормоны (а они у мужчин в небольшом количестве тоже есть), что заставляет эмбрион развиваться, если можно так сказать, в женскую сторону. В конечном итоге на свет рождается псевдогермафродит, который обладает мужским половым набором хромосом, однако внешне четко воспринимается как девочка.

В теле такой девочки во время эмбриогенеза успевают сформироваться семенники. Однако они не опускаются в мошонку, поскольку ее просто нет, и остаются в брюшной полости. Такая ситуация нередко приводит впоследствии к паховым грыжам. Матка и яичники полностью отсутствуют, что является причиной бесплодия, хотя не исключает более-менее нормальной половой жизни. Следовательно, синдром Морриса не может рассматриваться как передающееся по наследству нарушение, поскольку страдающие им люди абсолютно бесплодны. Они просто физически не могут оставить потомство. С вероятностью порядка 1/65 000 тестикулярная феминизация возникает в каждом новом поколении в результате случайных генетических нарушений в хромосомах половых клеток.

Многим тренерам и врачам, занимающимся проблемами спортсменов, известен этот синдром, поскольку обладающие им «девушки» обладают недюжинной мужской силой, активностью и выносливостью. Благодаря этим своим особенностям они нередко проходят все фильтры отборочных соревнований и попадают в сборные высшей лиги и атлетические команды. По статистике около 1% всех выдающихся спортсменок по своей генетической природе вовсе не являются женщинами! К сожалению, судьи безжалостны к таким претенденткам на олимпийское золото, и после несложного анализа на наличие мужской Y-хромосомы такие спортсменки дисквалифицируются.

История знала одну такую знаменитую девушку, которая своей решительностью, сообразительностью, живым умом и необычайной выносливостью не уступала мужчинам. Речь идет о Жанне д’Арк. Отсутствие у нее менструаций было документально зафиксировано, а несколько мужеподобная, хотя и пропорциональная фигура прямо указывала на синдром Морриса. К тому же Жанна была прекрасной наездницей и великолепно держалась в седле. Как и многие псевдогермафродиты, она обладала недюжинной силой, была высокой и стройной. Наиболее яркими чертами ее характера были бесстрашие и героизм. Учебники медицинской генетики характеризуют людей с синдромом Морриса как исключительно активных, деловых, деятельных. Именно такой, вероятно, и была святая дева Жанна – этот знаменитый «жаворонок Франции».

Адреногенитальный синдром

Как известно, надпочечники позвоночных животных и человека вырабатывают несколько очень важных гормонов, среди которых различают адреналин, мужские половые гормоны андрогены и так называемые кортикостероиды. Последние влияют на солевой, белковый и углеводный обмен веществ. Основой для образования кортикостероидов служит всем известный холестерин. Он же является биохимическим «сырьем» для выработки половых гормонов. Получается, что в клетках надпочечников из одного и того же холестерина получаются совершенно разные продукты!

Различные генетически обусловленные нарушения синтеза кортикостероидов встречаются с очень большой частотой. Примерно каждый пятидесятый человек несет те или иные мутации в генах, в которых записана информация о ферментах, играющих важную роль в образовании гормонов коры надпочечников. К счастью, каждый подобный генетический дефект становится по-настоящему актуальным только в гомозиготном состоянии, т.е. когда он встречается одновременно в обеих гомологичных хромосомах. Частота таких состояний оценивается как 1/5000.

Блок синтеза кортикостероидов приводит к повышенному производству мужских половых гормонов. Так возникает адреногенитальный синдром, в результате которого интенсивный синтез половых гормонов начинается еще во внутриутробном периоде. У будущих девочек такой «гормональный удар» мужскими половыми гормонами ведет к так называемой маскулинизации – появлению и проявлению мужских черт. Строение их наружных половых органов приобретает сходство с мужским типом. В частности необычно развивается клитор и половые губы. У мальчиков повышенный уровень мужских половых гормонов тоже не приводит ни к чему хорошему: уже на 2–3-м году жизни у них начинают проявляться признаки полового созревания. Такие дети быстро растут и быстро развиваются физически. Казалось бы, ничего плохого в этом нет. Однако такой ускоренный рост приостанавливается уже к 11–12 годам за счет окостенения скелета, и подростки начинают заметно отставать от сверстников. Они проходят весь период возмужания в ускоренном темпе, в то же время не успевая «дорасти» до физически развитых мужчин.

Половые гормоны с химической точки зрения представляют собой стероид, состоящий из трех шестиуглеродных колец и одного пятиуглеродного. К нему присоединены две метильные и одна гидроксильная группа. У тестостерона есть еще один радикал, представляющий собой атом кислорода, соединенный с шестиуглеродным кольцом двойной химической ковалентной связью. Самое любопытное, что женский половой гормон эстрадиол имеет очень сходную структуру: у него только одна метильная группа, и характерный для тесто-стерона кислород замещен гидроксильной группой. Вот и вся разница!

Образование некоторых стероидных гормонов

Видимо, и тестостерон, и эстрадиол до поры синтезируются по единому сценарию, а различия возникают лишь на финальных этапах. Неудивительно поэтому, что при адреногенитальном синдроме перебои в синтезе кортикостероидов вызывают недостачу андрогенов на фоне нормального синтеза женских половых гормонов.

Будущие мальчики попадают в трудную ситуацию. Несмотря на наличие у них мужской Y-хромосомы, их клетки захлестывает волна эстрогенов. Результат – феминизация с типичным для нее недоразвитием полового члена, аномалиями мочеиспускательного канала вплоть до его частичного заращения. Нередкий результат синдрома при недостатке мужских половых гормонов – крипторхизм, т.е. не-опущение в мошонку из брюшной полости одного или даже обоих яичек.

Молекулы половых гормонов существуют в нашем теле недолго. Например, период полураспада эстрадиола – всего 20–25 мин. Непродолжителен и век кортикостероидов. Для того чтобы их концентрация в крови постоянно поддерживалась на нужной отметке, железы внутренней секреции, в том числе надпочечники, должны постоянно продуцировать новые порции этих гормонов.

Продукты распада кортикостероидов и половых гормонов удаляются вместе с мочой. Поэтому при соответствующем ее анализе ранняя диагностика адреногенитального синдрома возможна в самом юном возрасте. Последующее лечение может заметно сгладить его проявление.

Возможно ли непорочное зачатие?

В XIX в. мюнхенский зоолог Карл Зибольд открыл явление «непорочного зачатия» у некоторых насекомых. Так размножаются, например, обычные тли. Летом их самки без всяких предварительных контактов с самцами откладывают яйца, из которых благополучно вылупляются самки второго поколения. Те, в свою очередь, снова «беспорочно» дают начало новому поколению самок. За летний сезон таких «неполовых» генераций может быть до десяти. В результате фактически бесполое размножение вредителей идет быстро, буквально лавинообразно! Вот, кстати, почему тли порой так быстро оккупируют полюбившиеся им молодые побеги… Даже одна самка, оказавшаяся в силу случая на подходящем растении, может стать праматерью нескольких поколений насекомых. Времени на поиск брачного партнера тратить не надо!

Зибольд назвал такой «непорочный» тип размножения партеногенезом (от греч. parthenos – девственница). Партеногенетическое увеличение численности у тлей может продолжаться вплоть до осени, когда, наконец, в результате укорочения светового дня из некоторых яиц не появляются тли-самцы, которые тут же спешат исполнить свой мужской долг. Кстати, обратите внимание на любопытный факт: в данном случае на определение пола оказывает влияние обычный свет! Самцы спариваются с самками. Оплодотворенные яйца зимуют, и весной из них появляются новые самки тлей.

Прослышав про удивительное открытие Зибольда, его вскоре посетил католический архиепископ, который, несмотря на свой сан, живо интересовался достижениями науки. «Теперь и для девы Марии можно объяснить тот же процесс!» – не скрывал он своего ликования. Зибольд как истинный ученый относился к таким смелым предположениям настороженно. Нельзя же, в самом деле, прямо переносить данные, полученные при изучении насекомых, на позвоночных, тем более на людей!

Между тем прошло более ста лет, и в 1958 г. сотрудник Зоологического института Армянской академии наук Илья Даревский обнаружил, что все пойманные им на берегу горного озера Севан экземпляры скальных ящериц Lacerta saxicola являются самками. При всем старании самцов этого вида обнаружить не удавалось. Вместе с тем не вызывало сомнений, что ящерицы-самки не особо грустили без своих кавалеров. Они откладывали яйца, из которых в срок вылуплялись опять-таки одни самки. Этот факт был позже подтвержден в лаборатории, где в террариумах было выращено несколько поколений скальных ящериц, совершенно не ведавших никаких радостей спаривания. Значит, партеногенез у позвоночных возможен? Да! Быть может, он случается, хотя бы изредка, и у млекопитающих?

К тому времени механизм партеногенеза биологам был уже хорошо известен. В одних случаях в будущей яйцеклетке не проходило редукционное деление – мейоз. В результате яйцеклетка оставалась диплоидной, то есть содержала двойной набор хромосом. Сперматозоиды для ее развития оказывались не нужны. Неоплодотворенная диплоидная яйцеклетка начинала делиться, возникали личинка, зародыш, а потом и молодая особь, которая была точной копией своей матери. По сути, такой тип партеногенеза можно рассматривать как естественно протекающий в природе процесс клонирования организмов. В других случаях мейоз в будущей яйцеклетке проходил. В результате число хромосом уменьшалось вдвое. Однако и тут при партеногенезе дело обходилось без оплодотворения. Гаплоидное ядро яйцеклетки (с одиночным набором хромосом) начинало делиться. В результате появлялось два ядра, каждое из которых содержало гаплоидный набор хромосом. Затем такие ядра сливались друг с другом. Диплоидный набор хромосом восстанавливался, и в дальнейшем из такого, опять-таки неоплодотворенного сперматозоидом, яйца развивалась новая особь.

Партеногенез оказался достаточно распространенным явлением в мире живой природы. Он был обнаружен у многих растений, беспозвоночных и даже позвоночных, за исключением млекопитающих. У обычных медоносных пчел, например, самцы-трутни появляются в конце лета именно благодаря партеногенезу. Если яйцо пчелы, проходя по яйцеводам самки, оплодотворяется сперматозоидами самца, хранящимися в течение всей ее жизни в особом резервуаре, на свет появляется рабочая пчела женского пола. Все ее клетки диплоидны. Если же такое яйцо не оплодотворяется, из него развивается гаплоидный трутень-самец. Стоп! Может, это и есть модель непорочного зачатия, которое упоминается в Библии?!

К сожалению, хромосомное определение пола у перепончатокрылых насекомых происходит не так, как у людей. Как вы уже знаете, особи женского пола у млекопитающих обладают двумя Х-хромосомами. Генотип самки – ХХ. Генотип самца – XY. Следовательно, если даже предположить, что созревающая в яичнике женщины яйцеклетка начала развиваться путем партеногенеза, в результате возникнет диплоидная клетка с хромосомами ХХ. Хромосоме Y просто неоткуда взяться! Значит, в результате такого «непорочного зачатия» (читай – партеногенеза) на свет может появиться только девочка – точная копия своей матери. А Христос, как известно, был мужчиной.

Впрочем, в конце XX в. индийский биолог Чандра из Бангалора выдвинул любопытную гипотезу определения пола, которая проливает свет на проблему непорочного зачатия. Согласно взглядам Чандры развитие зародыша по мужскому пути у млекопитающих и у человека определяется лишь дозой «полового» гена, копии которого присутствуют и в Х-, и в Y-хромосоме. Как вы уже знаете, в «женских» клетках одна из Х-хромосом инактивируется и превращается в компактное тельце Барра. В результате в таких клетках работает только одна копия «полового гена», которой оказывается недостаточно, чтобы «запустить» развитие клеток и организма в целом по мужскому сценарию. В клетках с хромосомами XY активны две копии этого гена. Именно поэтому из клеток с таким генотипом развиваются особи мужского пола. Следовательно, если предположить, что в женской яйцеклетке с хромосомами ХХ произошла дупликация гена, ответственного за половую детерминацию, то есть количество таких генов увеличилось (в принципе мутации такого рода в хромосомах случаются), то согласно гипотезе Чандры такая яйцеклетка могла дать начало мужской особи! Разумеется, при этом надо еще допустить, что такая мутантная яйцеклетка будет способна к партеногенезу.

Не кажется ли вам, что получается слишком много допущений? Хотя, впрочем, чего не бывает… Вот, например, английские исследователи обнаружили в конце XX в. трех девушек, у которых клетки тела имели хромосомный набор XY. Вероятность появления таких аномалий очень низка – порядка 1/100 000. Предполагается, что в одном из «половых» генов таких девушек произошла мутация, которая сделала этот ген или его белковый продукт неактивными. Почему бы не допустить, что бывают и другие хромосомные или генные мутации, которые могут заставить клетки с двумя «женскими» хромосомами ХХ развиваться по мужскому пути?

С другой стороны, специалистам известны случаи, когда на свет появляются мальчики с хромосомным набором ХХ. Вероятность такого рождения, которое ведет к появлению стерильных мужчин, оценивается примерно как 1/10 000. Причины возникновения такой ситуации совершенно не ясны. Выдвигалась гипотеза, согласно которой изначальный хромосомный набор, возникающий при оплодотворении в таких случаях был XXY (то есть как в случае синдрома Клайнфельтера). Затем, на самых первых этапах деления клеток зародыша, хромосома Y терялась, успев, однако, оказать свое влияние на определение пола. К сожалению, это объяснение не выдерживает критики, поскольку известно, что гены Y-хромосомы оказывают влияние на половую детерминацию зачатков половых желез у зародыша человека на втором месяце внутриутробного развития. В это время зародыш состоит уже из миллиардов клеток, и все они потерять свою Y-хромосому никак не могут. Так что в целом мужчины с двумя XX-хромосомами остаются биологической загадкой.

Из этого следует, что данные современной науки о хромосомном определении пола у людей не должны поколебать уверенности верующих в возможности всевозможных «чудес». Что же порой бывает, когда такое неверие закрадывается в их души, ярко демонстрирует следующий курьезный пример. В центре одного из древнейших городов Англии – Йорке – стоит величественный собор. Летом 1984 г. одно из его крыльев было закрыто лесами – шли ремонтные работы. 8 июля один из местных проповедников использовал их как оригинальную кафедру. Стоя прямо на досках, он обратился к своей пастве с необычной проповедью. В ней он, в частности, усомнился в одном из догматов католической церкви и подверг критике возможность непорочного зачатия. На дворе ведь заканчивался XX в., и надо было казаться современным. На следующий день прямо на месте злополучной проповеди случился пожар, в результате которого треснуло и частично расплавилось знаменитое Окно Роз, изображавшее древние символы борьбы за власть Йорков и Ланкастеров. Случайность? Быть может, хотя такие случайности обычно производят на верующих большее впечатление, чем данные современной науки.

В.Н. Грищенко

г. Канев, Каневский заповедник

Дискуссия о том, как летят птицы — широким фронтом или по узким пролетным путям, точилась многие десятилетия (подробнее об этом см.: Кумари, 1957; Грищенко, 1994а). Сейчас большинство ученых склоняется к точке зрения, которую можно назвать «синтетической»: миграция идет широким фронтом, но внутри него образуются участки с повышенной концентрацией мигрантов — пролетные пути, которые могут соединяться и разветвляться. Х. Гейр фон Швеппенбург (Geyr von Schweppenburg, 1931) предложил для устранения разнобоя в трактовке использовать вместо последнего термина название «узкий фронт». Оно прижилось и часто употребляется, но важно не забывать, что узкий фронт не адекватен пролетному пути в современном его понимании. Различие состоит в том, что за границами узкого фронта мигранты практически не встречаются. Пролетный путь же лишь «сгущение» внутри широкого фронта миграции. Птицы летят и за его пределами, но в меньших количествах. Таким образом, всякий узкий фронт миграции является пролетным путем, но не всякий пролетный путь — это узкий фронт.  

1

Американский орнитолог Ф. Белроуз (Bellrose, 1968) на основании многолетних комплексных исследований миграции водоплавающих птиц в США (кольцевание, радарные и визуальные наблюдения, прослеживание с помощью самолета) предложил выделить пролетные пути различных уровней. Пролетный путь высшего порядка, который прослеживается в масштабах континента, — flyway. Адекватно перевести его на русский язык не так просто, потому что сам термин flyway (в широком смысле — пролетный путь) нередко употребляется в различных значениях, к тому же по разному переводится. Например, в книге К. Карри-Линдала (1984) он фигурирует как миграционный поток, хотя последний термин часто употребляется у нас в других значениях. Такой пролетный путь можно назвать континентальным, поскольку он прослеживается в пределах 1-2 континентов, непосредственно связывая места гнездования с зимовками. Миграция птиц в Северной Америке хорошо изучена, и там выделено 4 таких континентальных пролетных пути: Атлантический, Миссисипский, Центральный и Тихоокеанский (Lincoln, 1935). Дальнейшими исследованиями было установлено, что в их пределах выделяются пути более низкого порядка. Ф. Белроуз (1968) называет их миграционными коридорами (migration или flight corridors). Эти коридоры ведут от конкретных мест гнездования. Они сливаются, образуя более мощные миграционные потоки, связывают между собой различные континентальные пролетные пути. Последние представляют собой причудливую сеть из миграционных коридоров. Различные виды птиц могут использовать разные коридоры. Те в свою очередь состоят из сети пролетных путей более низкого уровня (migration routes). Ширина их может достигать всего несколько километров. В плане терминологии нам кажется вполне приемлемым предложение Э. Шюца (Schüz, 1968) называть описанные образования пролетными путями I, II и III порядков. Можно назвать также два последних уровня соответственно региональными и местными пролетными путями.

Такие пролетные пути трех уровней хорошо узнаваемы и для миграции европейских птиц. Проследим это на примере белого аиста (Ciconia ciconia). Континентальный пролетный путь или flyway — это путь миграции восточной или западной популяций в целом (рис. 1). Пролетные пути, выделяемые в пределах отдельных регионов, например, Украины, — не что иное, как миграционные коридоры Ф. Белроуза. Их сеть также образует континентальный пролетный путь (для одного вида его можно было бы также называть популяционным, поскольку речь идет о миграции в целом конкретной популяции). То, что они распадаются на более мелкие образования, было показано нами на примере скворца (Sturnus vulgaris) (Грищенко, 1992).

 

Рис. 1. Миграции белого аиста (по: Schulz, 1988 с дополнениями).

2

Мы видим, что сеть пролетных путей различных порядков образует внутри миграционного ареала своеобразную упорядоченную структуру. Как связано ее появление с эволюцией птиц вообще, возникновением и развитием миграций в частности?

Известно, что динамическая система, имеющая упорядоченную внутреннюю структуру, тратит в целом меньше энергии. Мигрирующую популяцию птиц также можно рассматривать как такую систему. Естественно, этой популяции выгодно в эволюционном плане тратить минимум энергии на достижение зимовок и мест гнездования. Насколько это важно, хорошо иллюстрирует такой пример.

Исследованиями Й.Х. Даллинги и С. Шёнмакерса (Dallinga, Schoenmakers, 1989) показано, что динамика численности и успешности размножения белого аиста в Западной Европе тесно коррелирует с количеством осадков на местах зимовки в Африке, которые определяют состояние кормовой базы. После зим с обильными дождями аисты прилетают на места гнездования раньше, успешность размножения в такие годы выше. Другими словами, успешнее размножаются те птицы, которые имели лучшие энергетические ресурсы. Значительно влияет на это также расход энергии на путях пролета.

Таким образом, та популяция данного вида, которая вернется в места гнездования с наименьшим расходом энергии, будет иметь большую успешность размножения (конечно на это влияют и условия в местах гнездования, но состояние птиц к моменту прилета является очень важным), т. е. такая «экономная» миграция будет закрепляться в ходе эволюции. По нашему мнению, возникновение и существование системы пролетных путей имеет под собой именно энергетическую основу, которая приводит в действие эволюционный механизм.

Пролетный путь — это участок миграционного ареала вида, где миграция может проходить с минимальными затратами энергии, т. е. оптимальный путь в данных условиях. Всякое отклонение от этого оптимального пути (естественно, на его расположение влияет очень много факторов, в том числе изменчивых, и местонахождение такого оптимума тоже может смещаться) ведет к увеличению затрат энергии, поэтому естественный отбор будет оказывать стабилизирующее воздействие на упорядоченность структуры миграционного ареала.

В чем же может проявляться оптимальность миграции по упорядоченной системе пролетных путей? На их расположение влияет ряд факторов.

1) Возможность миграции вообще данного вида в данном месте. Хорошо известно, что узкоспециализированные наземные парители — белый аист, крупные хищники — избегают пересекать большие морские пространства и огибают их над сушей. В тех случаях, когда миграция над экологическим барьером невозможна или ведет к чрезмерным затратам энергии, образуется узкий фронт пролета с огромной концентрацией мигрантов на ключевых участках (например, Босфор или Гибралтар).

2) Оптимальность условий миграции в данном месте. Определенные участки оказываются привлекательными для птиц в силу аэродинамических, защитных и др. факторов. Парители концентрируются вдоль горных цепей и гряд холмов, водоплавающие птицы часто следуют вдоль водоемов, мелкие дендрофильные птицы могут избегать перелетать большие открытые пространства. Так осенью образуется поток мигрантов, огибающих Киевское водохранилище (Полуда, 1983). Большое значения для формирования пролетных путей имеют ландшафтные ориентиры (Михеев, 1992). Во многих из подобных случаев мы имеем дело с эффектом направляющих линий. Влияют и погодные условия в данной местности. Весной многие птицы, например, белый аист, более охотно огибают Карпаты, образуя два обтекающих их миграционных потока, осенью же пролетный путь пересекает горную цепь (Грищенко, Серебряков, 1992). Понятно, что весной условия полета над горами, где снег лежит весь период миграции, гораздо хуже, чем осенью, когда устойчивый снежный покров еще отсутствует.

Во всех этих случаях давление факторов среды не так сильно, как в первом из рассмотренных вариантов, и птицы могут мигрировать в различных местах. Но все же достаточно четко прослеживается статистическая закономерность: большинство их мигрирует там, где это энергетически выгоднее. Предпочтут ли мигранты огибать или пересекать экологический барьер, определяется многими факторами. Но прежде всего играет роль соотношение энергетических затрат на более прямой, но трудный, и более длинный, но легкий из путей. Так, стае зябликов (Fringilla coelebs) ничего не стоит облететь Киевское водохранилище, оставаясь в привычных условиях, но Черное море им уже гораздо проще пересечь напрямую. Тут следует учитывать и индивидуальное состояние мигрантов. Птицы в высокоразвитом миграционном состоянии с большими жировыми резервами могут пересекать даже весьма протяженные экологические барьеры (например, Средиземное море + Сахара или Мексиканский залив, миграция сухопутных видов над Атлантическим океаном). Но для птиц с недостаточными жировыми запасами это уже может быть невозможным. Здесь проявляются две различные стратегии миграции — преодоление больших расстояний единым броском и «короткими перебежками». Количественное соотношение между видимой и высотной миграциями в данном случае не играет роли. Важно то, что в целом для популяции выгодно существование обходных путей.

3) Минимальность расстояния. Часто миграционные потоки проходят кратчайшим путем от одних ключевых участков к другим. Энергетическая выгода здесь очевидна.

4) Оптимальность кормовых условий местности. Это очень важно прежде всего для птиц, использующих стратегию «коротких перебежек», но и для мигрантов, пролетающих большие расстояния, тоже необходим длительный отдых и кормежка. Иногда этот фактор является решающим в определении положения пролетных путей. Хороший пример тому — миграция белого аиста на Ближнем Востоке (см. ниже). Птицы летят узкой полосой только там, где возможна кормежка (после пересечения больших участков горной местности на Балканах и в Малой Азии это особенно важно).

В тех случаях, когда имеет место длительный беспосадочный перелет (например, над морем), птицы могут лететь более или менее равномерно, хотя здесь также возможно образование сгущений, т. е. пролетных путей, связанных с расположением пролетных путей на суше (фактор минимального расстояния) или особенностями атмосферной циркуляции. Устойчивый попутный ветер приводит к значительно меньшим затратам энергии. Может играть роль также расположение ориентиров на противоположном берегу (опять-таки это снижает потери энергии).

Теперь перейдем к рассмотрению образования пролетных путей на конкретных примерах.

3

В Европе существует две популяции белого аиста, которые имеют различные пути пролета и места зимовки (рис. 1). Само их возникновение связано с необходимостью облета Средиземного моря. Линия раздела проходит через Голландию, Гарц, Баварию, Альпы. Западная популяция мигрирует осенью на юго-запад через Францию, Испанию, Гибралтар. Зимует она в саваннах Западной Африки. Восточная популяция мигрирует на юго-восток и юг. Небольшие пролетные пути сливаются на Балканах в большую магистраль, которая ведет к Босфору. После него птицы направляются на юго-восток и пересекают Малую Азию напрямую «по диагонали». Возле залива Искандера они выходят к Средиземноморскому побережью, после чего резко изменяют направление миграции и сворачивают на юг (Creutz, 1988; Schulz, 1988).

Пролет аистов в районе залива Искандера хорошо иллюстрирует воздействие вышеупомянутых факторов на образование и расположение пролетных путей. Это одна из ключевых точек на миграционных путях восточной популяции, и там проводились специальные исследования в 1963-1965 гг. (Heckenroth, 1968). Часть аистов облетает залив (30-40 км шириной), но большинство пересекает его в верхней части (рис. 2). Определяющим фактором здесь часто является сила и направление ветра на малых высотах. На восточном берегу залива находится горный хребет Аманус с высотами до 2220 м. Залив аисты перелетают низко над морем — всего 1-1,5 м, для преодоления гор им нужно набрать высоту, поэтому энергетически наиболее выгодно сделать это там, где высота гор минимальна. И действительно, подавляющее большинство их летит в направлении перевала Белен (700 м) у города Искендерун. Образуется полоса шириной порядка 10 км, по которой летят десятки тысяч птиц. При этом большинство их направляется не на сам перевал, а набирает высоту в восходящих потоках над склонами севернее его. За Беленом находится оз. Амик и богатые кормом болотистые местности. После пересечения хребта Аманус аисты попадают в зону устойчивых северных ветров. В этом же районе концентрируются в большом количестве и мигрирующие хищные птицы, которые подобно аистам летят из Европы через Босфор и Малую Азию. Здесь к тому же к ним присоединяется большой поток птиц, пролетающих между Черным и Каспийским морями (Cameron et al., 1967).  

 

Рис. 2. Осенняя миграция белого аиста в районе залива Искендерун (по: Heckenroth, 1968).

Известно, что вдоль восточного побережья Черного моря идет очень интенсивный пролет хищных птиц. Почему они концентрируются именно здесь, а не в другом месте? Многие хищники также вынуждены огибать морские пространства. Один взгляд на карту показывает, что это кратчайший путь для них из Европейской части России к пролетным путям на Ближнем Востоке. Там же птицы скапливаются в свою очередь потому, что это прямой путь к африканским зимовкам. По восточному побережью Черного моря идет и пролетный путь белого аиста, хотя и слабо выраженный (Лебедева, 1979). Он ведет из территорий с низкой его численностью. Аисты же из Закавказья и Средней Азии мигрируют уже в другом направлении. Поэтому с севера на Ближний Восток летят из парителей главным образом хищники.

Дальше на юг аисты летят узким потоком по долине р. Иордан, через Мертвое море и выходят в верховья залива Акаба. Здесь птицы сворачивают на юго-запад. Большинство их пересекает Суэцкий залив в районе Эль-Тор, часть отклоняется дальше к югу. Достигнув африканского побережья, аисты выходят в долину Нила возле Кены (Koch et al., 1966; Safriel, 1968; Schüz, 1971). На Ближнем Востоке они придерживаются осенью древнего разлома, который проходит под Иорданом и Акабой. Здесь в долине наиболее благоприятные кормовые условия (Koch et al., 1966). Дальше на восток в Сирийской пустыне аисты встречаются на пролете крайне редко (Cameron, Cornwallis, 1966; Safriel, 1968). Лишь в саваннах Судана миграционный поток их начинает расширяться, в Восточной Африке образуются многочисленные ответвления, которые ведут к различным местам зимовки.

Часть аистов из Средней Азии мигрирует напрямую через Аравийский п-в. Путь через пустыню не легкий, но все же он энергетически выгоднее, чем облет через Синай.

Таким образом, мигрирующие белые аисты собираются по «тропинкам» и коридорам в общий магистральный пролетный путь, который идет от Балкан до долины Нила и затем снова распадается на коридоры и «тропинки».

На приведенном примере хорошо видно действие 4 вышеназванных факторов, способствующих образованию пролетных путей. Аисты не могут парить над морем, поэтому образуется мощные обходные потоки вокруг Черного и Средиземного морей. Они могут парить над пустыней на Ближнем Востоке, но кормовые ресурсы там сконцентрированы в очень узкой полосе древнего разлома, и миграция идет снова плотным потоком именно там. Горы Аманус большинство птиц пересекает в энергетически оптимальном месте, за которым к тому же расположены богатые кормом биотопы. Дальнейшее направление миграции определяется расположением горного хребта и зоной устойчивых северных ветров, а затем цепью кормовых биотопов.

Наибольшая концентрация миграции аистов и хищников происходит на восточном побережье Средиземного моря. Это вызывается экстремальным окружением — море с одной стороны и пустыня с другой. Т. е., как видим, упорядочивание структуры миграционного ареала есть реакция птиц на неблагоприятные условия окружающей среды. И это упорядочивание будет тем четче выражено, чем сильнее такое воздействие. Другой вариант — преодоление подобной местности одним броском. Но, подчеркнем еще раз, поскольку не все мигранты могут использовать эту стратегию, для популяции в целом образование таких пролетных путей выгодно в эволюционном плане. При ослаблении неблагоприятного воздействия они снова расширяются. Так, во время осенней миграции белые аисты практически не встречаются на побережье Израиля и Ливана. Весной же пролет по побережью хорошо выражен. Связано это с тем, что в это время здесь стоит влажная погода, и птицы находят достаточное количество пищи (Schüz, 1971). Более широким потоком аисты пересекают весной и Суэцкий залив (Safriel, 1968). Осенью полоса миграции хищников на Ближнем Востоке шире, чем аистов, им проще прокормиться в засушливой местности (Safriel, 1968).

Другой пример — птица с активным полетом, серый журавль (Grus grus). Ему не нужно облетать море, как аисту, пересекают журавли и горы, например, Кавказ. Но часть птиц из района Балтийского моря мигрирует на юго-запад через Германию, Францию и Испанию (Norrevang, 1959) (рис. 3). Пролет идет полосой шириной от 300 до 400 км (Libbert, 1936; Schuz, 1971; Sanden, 1983). Пиренейский п-в журавли пересекают с северо-востока на юго-запад, часть зимует на юго-западе Испании и на юге Португалии, остальные довольно узким потоком направляются через Гибралтар в Африку (Bernis, 1960). Очевидно, в данной ситуации миграция в обход энергетически выгоднее, чем перелет напрямую через Альпы и Средиземное море, за которыми к тому же лежит Сахара. Как видно из рис. 3, Альпы журавли облетают с двух сторон, направляясь на Пиренеи и Балканы. Образование узкого фронта пролета в Западной Европе также не сложно объяснить: миграция идет кратчайшим путем к Гибралтару, и большое отклонение от пролетного пути будет приводить только к лишним энергетическим затратам. Дополнительный расход энергии «окупается» лишь в том случае, если он связан с полетом к местам отдыха и кормежки, но их также выгоднее использовать как можно ближе к основной пролетной магистрали.

 

Рис. 3. Пролетные пути европейской популяции серого журавля (по: Norrevang, 1959).

Искушенный читатель скажет, что вышеприведенные примеры описывают лишь переходы широкого фронта миграции в узкий, но не пролетные пути внутри широкого фронта. Да это так. Здесь мы имеем дело с крайней формой образования пролетных путей. У белого аиста узкий фронт пролета образуется в силу невозможности миграции широким фронтом, если можно так выразиться — «запрета среды» на миграцию за пределами пролетных путей. Конечно, бывают исключения: иногда наблюдаются мигрирующие стаи над Кипром (Schüz, 1980) или в пустынях Сирии (Cameron, Cornwallis, 1966), но это именно исключения, связанные к тому же часто с нарушениями ориентации, заносом ветром и т. п. Миграция белого аиста была использована нами как очень удобный пример для иллюстрации закономерностей образования пролетных путей.

Что же будет в том случае, если давление среды на ход миграции оказывается менее жестким? Действие факторов, способствующих возникновению пролетных путей, будет в той или иной степени все равно проявляться. Давление факторов среды приводит к образованию вероятностного распределения признака с более или менее выраженным оптимумом. В нашем случае таким результативным признаком является плотность потока мигрантов. Пики на кривой ее распределения и будут соответствовать пролетным путям, как участкам с повышенной концентрацией птиц. Серый журавль — хороший прример перехода от жестко обусловленного расположения пролетных путей до миграции широким фронтом. В природе существуют как крайняя форма образования пролетных путей — миграция узким фронтом, — так и многочисленные промежуточные варианты. Вполне вероятно, естественно, существование и другой крайности — перелет более или менее равномерным широким фронтом без образования выраженных пролетных путей.

4

Рассмотрим в заключение образование пролетных путей на территории одного региона на примере Украины. Схемы их размещения представлены на рис. 4 и 6. Карта для осенней миграции составлена по нашим данным (Грищенко, 1994б), для весенней — по расположению миграционных потоков на фенологических картах прилета ряда видов птиц (Грищенко, Серебряков, 1988, 1990, 1992, 1993а, 1993б; Серебряков, 1989; Serebryakov et al., 1991). Существование и размещение всех их может быть объяснено действием описанных выше факторов.

 

Пролетные пути:         Flyways:

1 — Северо-Западный North-West

2 — Бессарабский         Bessarabian

3 — Крымский  Crimean

4 — Приморский           Seaside

Рис. 4. Схема основных пролетных путей весенней миграции птиц на Украине.

Весной на территории Украины образуются 4 основных пролетных пути (рис. 4). Это региональные пролетные пути, миграционные коридоры по терминологии Ф. Белроуза (1968) или пролетные пути второго порядка по терминологии Э. Шюца (1968). У отдельных видов их расположение может несколько отличаться, могут образовываться ответвления, но общие закономерности остаются. Ход миграции в западной половине Украины в значительной степени определяется облетом птицами Карпат. Образуются два больших потока, огибающие горы с запада и востока. О них писал еще А.А. Браунер (1916). Часть мигрантов, естественно, летит напрямую и пересекает хребет, но для популяций перелетных птиц выгодно в эволюционном плане иметь обходные пути через богатые кормом Паннонскую низменность и низовья Дуная. Это значительно снижает смертность во время миграции. Прохождение пролетного пути через Крым (впрочем не у всех видов он пролегает через сам полуостров) помогает птицам сократить продолжительность миграции над открытым морем. Но более важным, возможно, является другой фактор. На рис. 5 приводится схема основных траекторий переноса воздушных масс над территорией Украины. Траектории, проходящие через северные области Украины и низовья Днепра очень хорошо совпадают с Северо-западным и Крымским пролетными путями.  

 

Рис. 5. Схема траекторий переноса воздушных масс в районе Украины (по: Борисов, 1975).

Объяснимы также и отклонения в расположении пролетных путей у отдельных видов. Так, у черного коршуна (Milvus migrans) весной миграционный поток через центральные области Украины смещается к востоку от Крыма, дальше, чем у других птиц (Грищенко, Серебряков, 1990). Связано это с тем, что коршун, как и многие другие хищники, предпочитает мигрировать ближе к побережью Черного моря. Подобно этому, у белого аиста осенью отсутствует Крымский пролетный путь. Вместо него образуется другой, идущий на юго-запад через центральные области Украины к западному побережью Черного моря (Грищенко, Серебряков, 1992).

Расположение осенних пролетных путей тоже определяется действием внешних факторов (рис. 6). Западный — это кратчайший путь из Белоруссии и Прибалтики к «воротам» между Карпатами и Черным морем. Он сливается с двумя другими пролетными путями, образуя мощный поток вдоль западного побережья Черного моря. Подобно этому существование Восточного пролетного пути связано с концентрацией птиц вдоль восточного побережья Черного моря. По нему летят мигранты из центральной части Европейской России. Вполне вероятно, что существенную роль в его расположении и направленности играет гидрология региона: миграция идет с верховий Волги и Оки вдоль долины Дона в бассейн Северского Донца и дальше на восточное побережье Азовского моря. Долины крупных рек и выступают теми экологическими руслами, которые собирают потоки мигрантов. Причем они важны не только из-за наличия благоприятных мест для отдыха и кормежки, но и являются удобными ландшафтными ориентирами, ведущими кратчайшим путем к Азовскому морю (Грищенко, 1993). Понятно, что такой ход миграции энергетически более выгоден и он будет закрепляться эволюционными механизмами.  

 

Пролетные пути:         Flyways:

1 — Карпатский            Carpathian

2 — Бессарабский (Западный)            Bessarabian (West)

3 — Днепровский         Dnieper

4 — Крымский  Crimean

5 — Юго-Западный      South-West

6 — Восточный East

7 — Приморский           Seaside

Рис. 6. Схема основных пролетных путей осенней миграции птиц на Украине.

Многочисленными исследованиями в последнее время доказано, что сроки и направление миграции птицы определяются особой пространственно-временной генетической программой. Наличие ее уже доказано для 20 видов из 10 семейств (Berthold, 1990a, 1990b). Наблюдаемая в природе картина перелета возникает благодаря взаимодействию условий внешней среды с такой эндогенной программой (подобно этому образуется фенотип на основе генотипа). Вполне возможно, что генетически закреплена информация не только о том, когда и куда, но и где лететь птице, т. е. о расположении пролетных путей.

Итак, резюмируя все вышесказанное, по нашему мнению, упорядоченность структуры миграционного ареала в виде сети пролетных путей различного порядка энергетически выгодна мигрирующим популяциям птиц и развилась в ходе эволюции вслед за возникновением самих миграций.

Список литературы

Борисов А.А. (1975): Климаты СССР в прошлом, настоящем и будущем. Ленинград: ЛГУ. 1-432.

Браунер А.А. (1916): О весеннем пролете аиста. — Орнитол. вестник. 2: 109-119.

Грищенко В.М. (1992): Хiд прильоту шпака в районi Карпат. — Беркут. 1: 78-85.

Грищенко В.Н. (1993): Хорологические особенности осенней миграции птиц на востоке Украины. — Птицы бассейна Северского Донца. Донецк: ДонГУ. 23-25.

Грищенко В.Н. (1994а): Фенологическое картирование в изучении миграций птиц. — Беркут. 3 (1): 30-38.

Грищенко В.Н. (1994б): Фенологiчнi закономiрностi осiнньої мiграцiї птахiв на територiї України. — Дис. … канд. бiол. наук. Київ. 1-230.

Грищенко В.Н., Серебряков В.В. (1988): Ход весенней миграции чибиса на Украине по данным фенологических наблюдений. — Кулики в СССР: распростр., биология и охрана. М.: Наука. 41-44.

Грищенко В.Н., Серебряков В.В. (1990): Ход весенней миграции черного коршуна на Украине по данным фенологических наблюдений. — Вестн. зоологии. 5: 79-81.

Грищенко В.Н., Серебряков В.В. (1992): Миграции белого аиста на Украине по данным фенологических наблюдений. — Сез. миграции птиц на территории Украины. Киев: Наукова думка. 258-273.

Грищенко В.Н., Серебряков В.В. (1993а): Миграции и зимовки скворца на Украине по данным фенологических наблюдений. — Вестн. зоологии. 3: 59-65.

Грищенко В.Н., Серебряков В.В. (1993б): Миграции серой цапли на Украине по данным фенологических наблюдений. — Бюл. МОИП. Отд. биол. 98 (5): 33-37.

Карри-Линдал К. (1984): Птицы над сушей и морем. Глобальный обзор миграций птиц. — М.: Мысль. 1-204.

Кумари Э.В. (1957): К теории пролетных путей и миграции широким фронтом. — Тр. II Прибалт. орнитол. конфер. М. 4-12.

Лебедева М.И. (1979): Миграции европейского белого аиста по данным кольцевания в СССРю — Миграции птиц Вост. Европы и Сев. Азии. Аистообразные — пластинчатоклювые. М.: Наука. 18-27.

Михеев А.В. (1992): Пролетные пути и широкий фронт пролета птиц. — Успехи соврем. биологии. 112 (2): 298-316.

Полуда А.М. (1983): Некоторые закономерности сезонных миграций птиц в районе Киевского водохранилища. — Вестн. зоологии. 5: 47-53.

Серебряков В.В. (1989): Миграции серого журавля на Украине. — Сообщ. Прибалт. комиссии по изуч. мигр. птиц. Тарту. 21: 122-133.

Bellrose F.C. (1968): Waterfowl migration corridors east of the Rocky Mountains in the United States. — Illinois Natur. Hist. Survey, Urbana, Biol. Notes. 61: 1-24.

Bernis F. (1960): About wintering and migration of the Common Crane in Spain. — Proc. XII Intern. Orn. Congress. Helsinki. 110-117.

Berthold P. (1990a): Spatiotemporal programs and genetics of orientation. — Experientia. 46 (4): 363-371.

Berthold P. (1990b): Genetics of Migration. — In: Gwinner E. (Ed.). Bird Migration. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag. 269-280.

Cameron R.A.D., Cornwallis L., Percival M.J.L., Sinclair A.R.E. (1967): The migration of raptors and storks through the Near East in autumn. — Ibis. 109 (4): 489-501.

Cameron R.A.D., Cornwallis L. (1966): Autumn notes from Azraq, Jordan. — Ibis. 108 (3): 284-287.

Creutz G. (1988): Der Weißstorch. Neue Brehm-Bücherei. 375. Wittenberg Lutherstadt: A. Ziemsen Verlag. 1-236.

Dallinga J.H., Schoenmakers S. (1989): Population changes of the White Stork since the 1850s in relation to food resources. — Weißstorch — White Stork. Proc. 1 Intern. Stork Conserv. Symp. Schriftenreihe des DDA. 10: 231-262.

Geyr von Schweppenburg H. (1931): Zur Terminologie des Vogelzuges. — Proc. VIIth Intern. Orn. Congress. Amsterdam. 333-339.

Heckenroth H. (1968): Beobachtungen über die Rechtwendung des wegziehenden Weißstorchs am Golf von Iskenderun. — Vogelwarte. 24 (3/4): 246-262.

Koch A., Magnus D., Seilkopf H., Baron H., Schüz E. (1966): Der Weißstorch-Zug im Raum Sinai bis Kena in landschaftmorfologischer Sicht. — Vogelwarte. 23 (3): 209-220.

Libbert W. (1936): Der Zug des Kranichs (Grus grus). — J. Ornithol. 84: 297-337.

Lincoln F.C. (1935): The migration of North American birds. — U.S. Dep. of Agriculture Circular. 363: 1-72.

Norrevang A. (1959): Das Zugbild des Kranichs (Grus grus (L.)). — Dansk Ornithol. Forening Tids. 53: 103-109.

Safriel U. (1968): Bird migration at Elat, Israel. — Ibis. 110 (3): 283-320.

Sanden E. (1983): Über den Herbstzug des Kranichs (Grus grus) in Niedersachsen in 1979-1981. — Vogelk. Berichte Niedersachsen. 15 (3): 65-74.

Schulz H. (1988): Weißstorchzug. Ökologie, Gefährdung und Schutz des Weißstorchs in Afrika und Nahost. Königslutter-Lelm. 1-459.

Schüz E. (1968): «Zug-Korridore» von Anatiden in Nordamerika. — Vogelwarte. 25 (1): 108-110.

Schüz E. (1971): Grundriß der Vogelzugskunde. Hamburg und Berlin: P. Parey. 1-390.

Schüz E. (1980): Ungewöhnlicher Zug des Weißstorchs über Zypern. — Vogelwarte. 30 (3): 338-339.

Serebryakov V.V., Grishchenko V.N., Poluda A.M. (1991): The migration of swans, Cygnus spp., in the Ukraine, USSR. — Proc. Third IWRB Intern. Swan Symp., Oxford, 1989. Wildfowl. Supplement No 1: 218-223.

ПОЛНОЦЕННЫЕ И НЕПОЛНОЦЕННЫЕ БЕЛКИ

Существуют множество различных классификаций белков: по составу, строению, функциональному назначению и т.д. Это обусловлено тем, что хотя элементарный состав белков не велик и включает в себя лишь атомы C, H, O,
N, S, (иногда P) и белки построены из остатков лишь 20 аминокислот. Но с другой стороны в состав их молекул может входить от несколько десятков до сотен тысяч и даже миллионов аминокислотных остатков в различных вариациях, и молекулы белка могут содержать всевозможные функциональные группы
(практически всю органическую химию). Но кроме того, с точки зрения пищевой ценности белков, определяемой их аминокислотным составом и содержанием так называемых незаменимых аминокислот, белки подразделяются на полноценные и неполноценные.

Для поддержания жизнедеятельности и функционирования всех живых организмов должен существовать постоянный обмен вещества и энергии. Главный элемент, входящий в состав белков, который нужен всем живым организмам — углерод. По источнику получения углерода организмы делятся на: автотрофные
— живущие за счет неорганического источника С (двуокиси углерода), к ним относятся растения; гетеротрофные — использующие органические источники С, к ним относятся млекопитающие. Углерод необходим организмам, т.к. является составляющим элементом белков, из которых как из строительного материала строятся клетки организмов — структурные и функциональные единицы живых организмов.

Высшие растения способны синтезировать все необходимые им аминокислоты и входящие белки. Для этого им нужен азот в виде аммиака или нитратов, сера и фосфор в виде сульфатов и фосфатов, получаемые из почвенного раствора.
Источником углерода служит фосфороглицериновая кислота продукт фотосинтеза.
А из аминокислот в растениях синтезируются все необходимые для них белки.

Млекопитающие не могут синтезировать некоторые аминокислоты и поэтому должны получать их в виде пищи. Таких незаменимых аминокислот восемь: валин, лейцин, изолейцин, треонин, метионин, лизин, триптофан, фенилаланин.
Полноценными считаются белки включающие в состав эти восемь незаменимых аминокислот. Причем продукты, содержащие эти белки не могут быть заменены продуктами содержащими жиры и углеводы.

Белки — необходимая составная часть питания человека. Отсутствие или недостаток их в пище вызывают серьезные заболевания. Основными источниками белков для человека являются: мясо, яйца, рыба, фасоль, горох и бобы. В отличие от углеводов и жиров в организме не происходит накапливания и запасания белков. Если с пищей поступило больше белков, чем необходимо для удовлетворения текущих потребностей, продукты гидролиза белков
(аминокислоты) подвергаются биохимическим изменениям и включаются реакцию метаболизма (обмен веществ). Часть аминокислот, не использованных в качестве структурных элементов и энергетического материала, лишаются группы
— NH2 и включаются в реакцию углеводородного обмена.

По этой причине питание должно включать все необходимые для жизнедеятельности белки различного состава со структурой и свойствами, соответствующими выполняемым ими функциям. Например:
. устойчивый, твердый белок кератина необходим для ногтей и волос,
. белки с нитевидными молекулами входят в состав мышц (они способны укорачиваться и удлиняться),
. белки с мелкими и круглыми молекулами, легко растворимые, используются для транспортировки вещества,
. белки высокоактивные, с легко изменяющейся структурой, выполняют функции катализаторов и передачи сигналов в клетку из внешней среды.
Из этого видно насколько многообразны белки и их функции в организмах.
Поэтому так важен вопрос обеспечения организмов полноценными белками.
Белки являются важнейшим компонентом питания организмов по следующим причинам:
1. С белками связаны основные проявления жизни — обмен веществ, сокращение мышц, раздражимость нервов, способность к росту, способность к размножению и даже мышлению.
2. Благодаря белковым веществам, гемоглобину и др., происходит перенос кислорода.
3. Ферменты играют роль ускорителей биохимических реакций.
4. Гормоны — регулируют обменные процессы.
5. Нуклеопротеиды — в значительной степени определяют направление синтеза белка в организме и являются носителями наследственных свойств.
6. Белки представляют основу структурных элементов клетки и тканей.
7. Связывая значительное количество воды, белки образуют плотные коллоидные структуры, определяющие конфигурацию тела.
Несмотря на то, что белки составляют 1/4 часть человеческого тела и около
2/3 его плотного остатка, организм обладает лишь незначительными белковыми резервами. Единственным источником образования белков в организме являются аминокислоты белков пищи. Вот почему белки совершенно незаменимы в питании человека. О полноценности снабжения организма белком судят по показателям азотистого баланса.

Белки являются единственным источником усвояемого организмом азота.
Учитывая количество поступающего с пищей и выделяющегося из организма азота, можно судить о благополучие или нарушении белкового обмена. В организме взрослых здоровых людей, как правило, имеет место азотистое равновесие, когда количество поступающего с пищей азота уравнивается с количеством азота, выделяемого из организма. У детей азотистый баланс характеризуется накоплением белков в теле (стимул роста), при этом количество поступающего с пищей азота значительно превышает его выделение с продуктами распада. В этих случаях врачи говорят о положительном азотистом балансе. Положительный азотистый баланс в организме является признаком здоровья. У людей получающих недостаточное количество белка с пищей или у тяжелобольных, в организме которых белок усваивается плохо, наблюдается потеря азота, то есть отрицательный азотистый баланс

Каковы же потребности человека в белке? Нередко за эту величину предлагают принимать минимальную норму белка, необходимую для поддержания азотистого равновесия в организме, ниже которой нормальная жизнедеятельность человека невозможна. Для взрослого человека эта минимальная норма составляет всего 40-50 г усвояемого белка в день. Нет нужды доказывать, что эта величина намного ниже оптимальных потребностей организма. При их определении необходимо исходить из интенсивности процесса обновления белков в тканях организма, которая зависит как от индивидуальных особенностей организма, пола, возраста, роста, веса и т.п., так и от характера деятельности человека, обеспечения иммунных реакций, связанных с защитой организма от инфекций и т.п. С увеличением интенсивности физического труда возрастают и потребности организма в белке.

Нередко возникает вопрос: равноценны ли для человеческого организма белки, содержащиеся в различных продуктах питания? Безусловно, неравноценны. В настоящее время доказано, что пищевая ценность белков различных видов зависит от их аминокислотного состава. Наибольшее значение для определения полноты усвоения белков из 20 аминокислот имеют лишь 8, которые являются незаменимыми в питании для взрослого человека (и на одну больше для ребенка раннего возраста).

|Незаменимые |оптимальн|содерж| | | | | |
| |ые |ание | | | | | |
| | |аминок| | | | | |
| | |ислот,| | | | | |
| | |г на | | | | | |
| | |100 г | | | | | |
| | |продук| | | | | |
| | |та | | | | | |
|кислоты |соотношен|яйца |молоко|говядин|треск|мука.пш|картофе|
| |ия | | |а |а |. |ль |
|триптофан |1 |0,2 |0,05 |0,2 |0,16 |0,13 |0,02 |
|лейцин |4,0 — 7,0|1,1 |0,34 |1,4 |1,2 |0,8 |0,1 |
|изолейцин |4,9 — 4,0|0,8 |0,22 |0,9 |0,8 |0,48 |0,09 |
|валин |3,2 — 4,2|0,9 |0,24 |0,97 |0,9 |0,45 |0,1 |
|треонин |2,0 — 2,7|0,6 |0,16 |0,8 |0,7 |0,3 |0,08 |
|лизин |3,2 — 4,8|0,8 |0,3 |1,5 |1,5 |0,24 |0,1 |
|метионин |2,2 — 3,5|0,4 |0,09 |0,4 |0,5 |0,14 |0.03 |
|фенилаланин |2,0 — 4,0|0,7 |0,17 |0,7 |0,6 |0,58 |0,09 |
|гистидин(дет|1,5 |0,3 |0,09 |0,6 | |0,21 |0,1 |
|и | | | | | | | |

Незаменимые аминокислоты не синтезируются в организме и должны обязательно поступать в организм с пищей. В соответствии с концепцией сбалансированного питания можно назвать следующие величины, характеризующие минимальные потребности в каждой из незаменимых аминокислот для организма взрослого человека и их оптимальные соотношения, обеспечивающие полноту использования белка. Иными словами, полное усвоение белка пищи может быть достигнуто только при указанных соотношениях незаменимых аминокислот, т.е. характеризующих их сбалансированность. Если какой-либо из названных аминокислот в белках пищи будет меньше, то и другие аминокислоты не могут быть полностью использованы организмом. Оценивая с этой точки зрения огромное разнообразие белков, содержащихся в продуктах питания, мы должны будем признать их выраженную неравноценность. Изучение аминокислотного состава различных продуктов показало, что белки животного происхождения больше соответствуют структуре человеческого тела. Более того, аминокислотный состав белков яиц был принят за идеальный, т.к. их усвоение организмом человека приближается к 100%. Очень высока степень усвоения и других продуктов животного происхождения: молока (75-80%), мяса (70-75%), рыбы (75-80%). В тоже время, многие растительные продукты, особенно злаковые, содержат белки пониженной биологической ценности: в кукурузе, например, обнаружен значительный дефицит лизина и триптофана, в пшенице — лизина и треонина. В большинстве растительных материалов обнаруживается недостаток серусодержащих аминокислот. Таким образом, в питании значительной части населения земного шара отмечается определенный дефицит аминокислот: лизина, трептофана и метионина, которые в известной мере лимитируют усвоение пищи.

Знание особенностей аминокислотных составов различных продуктов позволяет значительно более рационально использовать для удовлетворения аминокислотных потребностей человеческого организма комбинации пищевых продуктов по принципу взаимного дополнения лимитирующих их биологическую ценность аминокислот. С этой точки зрения благоприятным является сочетание растительных и молочных продуктов. Даже столь простое и широко используемое сочетание ломтя пшеничного хлеба со стаканом молока делает их суммарную аминокислотную формулу значительно более благоприятной, чем при раздельном потреблении тех же продуктов. При этом следует иметь в виду, что введение в злаковые продукты, например, обезжиренного молока в тесто, приводит не только к увеличению общего содержания белка, но и к значительному эффекту, получаемому от более полного усвоения белковых компонентов злаковых продуктов. Выгодными с точки зрения соответствия оптимальной аминокислотной формуле являются также разные мучные изделия с творогом (ватрушки, вареники, сочники) и мучные блюда с мясом (пельмени, блины, пироги). В тоже время пироги с рисом и другими крупами, повидлом, капустой, картофелем, с точки зрения удовлетворения оптимальных потребностей организма в аминокислотах являются менее оправданными.

Итак, мы установили, что человек нуждается в определенном количестве белка. Он должен получать с пищей его достаточное количество, но аминокислоты этих белков должны быть в определенных сбалансированных отношениях. Таких пищевых продуктов, в которых не содержалось бы необходимых для жизни аминокислот, почти нет, но их количество в разных продуктах различно: в животных продуктах этих аминокислот много, в картофеле и капусте — мало. Но и среду продуктов растительного происхождения имеются источники достаточно ценных белков. Так, крупы содержат от 6 до 16% белка, наиболее ценные белки содержатся в гречневой крупе, овсянке, рисе и бобовых, особенно сое.

Все разнообразие пищевых продуктов в большинстве стран принято делить на группы, отражающие как происхождение, так и особенности их химического состава.

Первая группа — молочные продукты. Именно молоко почти полностью обеспечивает потребности не только детского, но и взрослого организма. В
100 г молока содержится 3 г белка. Пол-литра молока в день — это более Ѕ суточной потребности человека в животном белке. Белки молока содержат все аминокислоты и в наилучшем соотношении, необходимом организму. В молочных белках содержатся в значительных количествах метионин — аминокислота, важная для обеспечения нормальной деятельности печени. Для людей, работающих с вредными веществами, молочные белки имеют профилактическое значение, т.к. улучшают деятельность печени и нервной системы. Очень ценными продуктами питания являются различные виды сыров и творога. В твороге содержится 17% белков, большое количество лецитина и несколько меньшее количество незаменимой аминокислоты метионина. Различные сыры содержат около 20% белка, сухое молоко — около 23%. Таким образом в молоке и молочных продуктах весьма удачно сочетаются полноценные белки.

Вторая группа — мясо, рыба, яйца. Изучение аминокислотного состава различных продуктов показало, что степень усвоения мясных продуктов очень высока. Биологическая ценность белков рыбы не ниже, поскольку их аминокислотные составы весьма близки. Установлено, что белки рыбы и многих продуктов моря даже несколько легче перевариваются и усваиваются в организме человека, чем белки мяса. Весьма ценным и питательным продуктом являются яйца, в них содержатся лучшие по аминокислотному составу белки. До настоящего времени сравнительно большой процент населения земного шара по ряду мотивов, в том числе и религиозных, по-разному относится к мясу. В ряде стран и у отдельных групп населения существуют многовековые запреты на отдельные виды мяса. В Индии не едят говядины, а среди мусульман бытует запрет на свинину. Славяне, как правило, не едят конину и с пренебрежением относятся к мясу собак и лягушек. А в большинстве стран Азии и Европы широко используется конское мясо. Мясо собак используется для питания в
Китае, а мясо лягушек считается деликатесом во Франции. Но биологическая ценность мяса различных животных зависит не столько от особенностей строения белков, сколько от содержания в нем экстрактивных веществ и других соединений. В настоящее время нет никаких оснований утверждать, что биологическая ценность белков конского мяса (или даже мяса лягушек) по составу хуже мяса крупного рогатого скота и свиней. Мясо, несомненно, очень полезный продукт благодаря высокому содержанию полноценного животного белка
— в различных сортах мяса и птицы содержится от 14 до 24% белка.

Взаимозаменяемость первой и второй группы. Продукты двух первых групп являются наиболее важными поставщиками полноценного белка, с близкими по их аминокислотному составу и хорошей усвояемости организмом. Продукты первой и второй группы как источники белка в значительной степени могут заменять друг друга. Это означает, что их следует включать в меню в эквивалентных по содержанию белка количествах и в разнообразных сочетаниях с продуктами растительного происхождения.

Третья группа — мука, хлебобулочные изделия, крупы, макаронные изделия. Основное значение продуктов этой группы, содержащих большое количество углеводов, — снабжение организма энергией. Как бы промежуточным звеном между продуктами третьей и пятой группы является картофель.
Картофель употребляется населением многих стран в относительно больших количествах. В 100 г картофеля содержится 2 г белка. В различных сортах хлеба белка содержится от 4,7 до 7% белка. И при употреблении большого количества хлеба и картофеля содержащиеся в них растительные белки удовлетворяют общую потребность человека в белках примерно на 30 — 35%.

Четвертая группа — жиры. Дневная потребность взрослого человека в жирах составляет 80 — 100 г, из них немного менее 1/3 должны составлять растительные масла.

Пятая и шестая группы — овощи и фрукты. В овощах и фруктах содержится всего 1,2 — 1,5% белков, но при достаточном потреблении овощей и фруктов и эти белки имеют значение в питании человека. Белки картофеля и овощей, особенно капусты, содержат жизненно необходимые аминокислоты в таких же соотношениях, как белки животного происхождения.

Перечисленные шесть групп продуктов дополняют одна другую, обеспечивая организм необходимыми материалами для построения и обновления структур человеческого тела белками, различающимися многочисленными функциями, структурой, составом. Подразделяющимися на полноценные и неполноценные, отличающимися наличием или отсутствием восьми незаменимых аминокислот
(валин, лейцин, изолейцин, треонин, метионин, лизин, триптофан, фенилаланин). Но признавая неравноценность продуктов с точки зрения аминокислотного состава, и то, что белки животного происхождения более соответствуют структуре человеческого тела, чем растительные; отметим, что комбинация различных продуктов, по принципу взаимного дополнения лимитирующих биологическую ценность их аминокислот, позволяет удовлетворить потребность человека в белках и обеспечить их высокую усвояемость.

ЛИТЕРАТУРА:
1. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. Т.1. — М.: Мир, 1990.- 368с.
2. Книга о вкусной и здоровой пище. Питание и здоровье /Гл. ред. акад. А.А.
Покровский. — М.: Пищевая промышленность, 1978.- 384с.
3. Павлов И.Ю., Вахненко Д.В., Москвичев Д.В. Биология: Пособие для вузов.
— Ростов-на-Дону: Феникс, 1996.- 576с.
4. Популярная медицинская энциклопедия /Гл. ред. А.Н. Бакулев. — М.:
Советская энциклопедия, 1966.- 1040с.

Введение

Реки занимают исключительное место в жизни человека. Они играют большую роль в обеспечении водой населения, сельского хозяйства и промышленности. На ряде рек проводится разработка рассыпных месторождений полезных ископаемых. Многие из них являются источниками строительных материалов, используются для сплава леса и перевозки грузов. Велика их рекреационная ценность – как традиционных мест отдыха, любительского рыболовства и водного туризма. На многих реках оборудованы туристические маршруты, действуют дома отдыха и здравницы. Ряд рек являются местами обитания промысловых видов рыб.

В Пермской области насчитывается 29 тыс. рек, из них две крупных, сорок средних, около 29 тыс. малых; общая протяжённость водотоков превышает 90 тыс. км (Комлев, Черных, 1984).

В настоящее время реки Прикамья изучены недостаточно, но они имеют большое практическое значение. Поэтому следует обратить особое внимание на проблему их охраны, в решении которой необходимым этапом является формирование представлений о естественном состоянии речных экосистем. Это представление может быть положено в основу регионального гидроэкомониторинга в качестве эталона экологической нормы.

Значительного обилия в реках достигает зообентос, который служит пищей для многих беспозвоночных и позвоночных животных.

Зообентос реки Сылвы изучен достаточно хорошо (Громов, 1959; Алексевнина, Буйдов, 1997; Паньков, 2004). В результате проведённых работ составлены видовые списки основных групп бентосных животных. Изучено пространственное распределение донных беспозвоночных. Выявлены закономерности сезонной динамики их сообществ. Установлены особенности межгодовой динамики, раскрыта связь между количественными показателями развития зообентоса и изменениями уровня воды в реке, показана связь устойчивости донной фауны к паводкам с гранулометрическим составом грунта. Исследовано питание ряда видов беспозвоночных, изучена трофическая структура речного бентоса, выявлены трофические зоны и установлены закономерности их распределения в речном континууме.

В то же время дрифт р. Сылвы изучен не достаточно, хотя это явление – одно из важнейших аспектов жизни зообентоса.

Термином «дрифт» в современной гидробиологии обозначают как совокупность организмов, дрейфующих по речной струе по воле течения, так и явление такового дрейфа.

Явление дрифта впервые привлекло внимание гидробиологов в 30-е – 40-е годы XX века, когда ученые обнаружили массовый снос бентосных животных при прохождении полых и паводковых вод. С начала 60-х годов как у нас в стране, так и за рубежом начинаются интенсивные работы по всестороннему изучению этого явления.

Дрифт беспозвоночных – очень важное явление в жизни текучеводных экосистем. Миграции донных беспозвоночных в толще речной струи играют большую роль в динамике отдельных зообентоценозов и общем распределении донной фауны в русле водотоков. Дрифт является механизмом, обеспечивающим более или менее оптимальное размещение животных в бентали в соответствии с ресурсами среды и потребностями отдельных видов. Благодаря миграциям с вышележащих участков, происходит восстановление разрушенных сообществ и реколонизация опустошенных биотопов после воздействия экстремальных факторов гидрологического режима.

Наконец, дрейфующие беспозвоночные используются в пищу многими видами рыб; их роль особенно велика в горных и предгорных реках, где слабо развит зоопланктон, а животные, скрывающиеся в скважинах грунта, малодоступны (Шубина, 1986). В частности, преимущественно организмами дрифта питается молодь лосося (Шустов, 1977).

Несмотря на многолетние усилия специалистов, исследование дрифта далеко от своего завершения и хранит еще много тайн, а имеющиеся сведения нередко противоречивы и ждут своего объяснения. Таким образом, продолжение работ в этой области представляется актуальным.

Целью моей работы является изучение дрифта донных беспозвоночных р. Сылвы и его суточной динамики в районе заказника «Предуралье» летом 2005–2006 гг.

При этом решались следующие конкретные задачи:

Определение таксономического состава дрифта;

Изучение вертикального распределения организмов дрифта;

Изучение суточной динамики интенсивности дрифта.

1. Обзор литературы

Термином «дрифт» (от англ. drift – пассивный снос течением) в современной гидробиологии обозначают как совокупность организмов, дрейфующих в речной струе по воле течения, так и явление такового дрейфа. В обоих случаях термин имеет широкую и узкую трактовки. Под дрифтом в «широком смысле слова» подразумеваются как организмы суши, случайно упавшие в воду так и гидробионты; указанное понимание термина свойственно многим специалистам, выделяющим в составе дрифта соответственно «воздушную» и «водную» фракции (Шустов, 1977), или аллохтонный и автохтонный компоненты (Чебанова, 1992). Дрифтом в «узком смысле слова» обычно называют только животных бентоса, в силу тех или иных причин оказавшихся в толще речной струи (Шубина, 1986; Богатов, 1989); синонимом такого понимания дрифта является более старый термин «бентосток».

Оставив в стороне вопрос о «воздушной» фракции, в дальнейшем мы ограничимся рассмотрением дрифта бентосных животных, т.е. будем придерживаться последнего, более строгого определения термина.

Существует несколько подходов к классификации дрифта.

Так, среди дрейфующих по течению организмов, в зависимости от причин, по которым они оказались в толще речной струи, специалисты различают пассивный (постоянный) и активный (поведенческий) компоненты. Или «эврисиртон» – организмы бентоса, которые оказались в струе в результате недостаточного сопротивления течению и «эконосиртон», к которому относятся организмы, оказавшиеся в толще воды в связи с особенностями жизненного цикла (Константинов, 1969, Богатов, 1983).

В. Богатовым (1988) предложена иная классификация, в которой за основу взяты не причины, вызвавшие дрифт, а принцип, который учитывает возрастание или убывание биомассы организмов в результате дрифта изучаемых групп гидробионтов на определенном участке реки за сутки.

Использование данного принципа позволило выделить пять типов дрифта бентосных животных.

Нейтральный тип дрифта, в результате которого биомасса гидробионтов на грунте увеличивается только за счет их продукции либо практически не изменяется.

Отрицательный или экстремальный тип дрифта, в результате которого биомасса животных на грунте снижается в результате вертикальных миграций. Такой тип дрифта наблюдается при воздействии экстремальных факторов, которые, однако, не ведут к разрушению сообщества. Например, при попадании в водоток малых концентраций ядохимикатов или в период прохождения паводковых вод.

Положительный тип дрифта, в результате которого биомасса организмов на грунте увеличивается. Положительный тип дрифта наблюдается, как правило, при восстановлении численности на биотопах, подвергшихся ранее воздействию экстремальных факторов.

Катастрофический тип дрифта – это крайняя форма отрицательного дрифта, которая ведет к разрушению сообщества. Такой дрифт может иметь место при значительном антропогенном загрязнении и во время природных катастроф.

Предимагинальный дрифт связан с массовым подъемом в толщу воды взрослых нимф и куколок амфибиотических насекомых для линьки на имаго.

Традиционно большое внимание специалисты уделяют вопросам о причинах дрифта и его биологическом смысле. Многочисленными работами выяснено, что дрифт – это естественная особенность всех обитаемых водотоков мира.

В самой общей форме, дрифт обусловлен двумя процессами: активным подъемом донных беспозвоночных в толщу воды, продиктованным необходимостью в перемене биотопа (в том числе водной среды на воздушную при имагинальном типе дрифта) и пассивным смывом с грунта тех животных, которые не могут противостоять течению (Задорина, 1987б).

В первое время считалось, что все животные, дрейфующие в толще речной струи, покинули бенталь не по своей воле, т.е. дрифт донных беспозвоночных имеет всецело пассивный характер. Такую его особенность, как приуроченность, большей частью, к темному времени суток, сторонники указанной точки зрения объясняли ночной активностью бентонтов, покидающих убежища и выползающих на поверхность грунта с наступлением сумерек. Позднее было показано, что ночной дрифт не является полностью пассивным процессом; весьма убедительно это продемонстрировали В.Я. Леванидов и И.М. Леванидова (1981, с. 24): «Если допустить, что турбулентные силы в реке, подобной Хору, столь велики, что осуществляют за короткое время (полчаса-час) подъем личинок с глубины до 7 м к поверхности, то столь же резкое опускание их на дно среди ночи или с наступлением дня не может быть объяснено гидродинамическими силами, а объясняется только их целенаправленными движениями. Логично предположить, что если бы личинкам не было целесообразно сплывать в толще речной струи, то подхваченные течением, они активно возвращались бы на дно в самом начале этого процесса, при этом влеклись бы какое-то время в нижнем горизонте. В действительности же численность личинок в придонном слое почти всегда в 4 – 5 раз ниже, чем у поверхности».

Авторы цитированной работы делают вывод, что в дрифте одновременно могут находиться животные, попавшие в толщу речной струи по разным причинам: одну группу составляют беспозвоночные, покинувшие бенталь по своей воле, другая представлена бентонтами, сорванными с грунта течением.

Как различать пассивный и активный компоненты на практике, в настоящее время не вполне ясно, поскольку предложенные специалистами признаки того и другого уязвимы для критики. Принято считать, что пассивный дрифт, в отличие от активного, характеризуется постоянством параметров в течение суток (Чебанова, 1992).

Было бы также неправильным считать, что дневной дрифт является всецело пассивным процессом, поскольку активность отдельных групп донных животных в светлое время суток может сопровождаться их целенаправленными миграциями в толще воды. Последние могут быть спровоцированы, например, столкновениями конкурирующих особей или хищников и их жертв. Кроме того, хорошо известно, что молодь амфибиотических насекомых, в частности, некоторых видов хирономид и ручейников, ведет временный планктонный образ жизни (Константинов, 1958; Лепнева, 1964), причем личинки в это время демонстрируют положительный фототаксис, не свойственный особям старших возрастов, обитающих в бентали. Наконец, к светлому времени суток бывает приурочен вылет ряда групп амфибиотических насекомых, которому предшествует активный предимагинальный дрифт (Леванидов, Леванидова, 1981).

Заслуживает более детального обсуждения вопрос о биологическом смысле поведенческого дрифта (пассивный, по определению, такого смысла не имеет). В литературе высказано немало соображений на этот счет. Одним из первых было предположение, что бентосные животные активно поднимаются в толщу речной струи, избегая напряженной конкуренции за пищу и пространство (Леванидова, Леванидов, 1965), т.е. внешней причиной вертикальных миграций организмов является перенаселенность бентали. Последняя может возникнуть из-за сокращения площади речного дна при понижении уровня воды, увеличения численности донных беспозвоночных в результате размножения и резкого возрастания биомассы зообентоценозов вследствие параболического роста животных на последних стадиях развития (Леванидова, 1968).

Распространенным доводом в пользу указанной точки зрения служило наблюдение, что количественные характеристики дрифта находятся в прямой зависимости от плотности организмов на грунте (Шустов, 1978; Шубина, 1986; и др.).

Однако, В.В. Богатовым (1983) путем несложных математических выкладок было показано, что данный аргумент не вполне убедителен, поскольку принятые в то время показатели дрифта, не учитывающие скорости течения, не давали возможности оценить величину сноса животных с единицы площади речного дна и, следовательно, не были сопоставимы с показателями развития донной фауны.

Поскольку конкуренцию за место и пищу, как оказалось, нет оснований считать одной из причин целенаправленных вертикальных миграций бентосных животных, традиционное объяснение поведенческого дрифта утратило свою привлекательность. Ему на смену пришло иное понимание этого явления.

В.В. Богатовым (1983) было показано, что интенсивность дрифта (Nd – количество животных, снесенных через единицу площади живою сечения потока за единицу времени) определяется двумя основными параметрами: миграционной активностью животных (М – количество организмов, снесенных за единицу времени с единицы площади бентали) и средней дистанцией их дрифта (L). В свою очередь, миграционная активность определяется относительной миграционной активностью (М» – доля животных бентоса, принявшая участие в вертикальных миграциях за определенный отрезок времени) и плотностью животных в бентали, а средняя дистанция дрифта является функцией от времени нахождения животных в толще воды (Т) и скорости течения (V).

Осуществленный анализ позволил перейти к более детальному осмыслению природы активного дрифта. Из вышеперечисленного следует, что интенсивность дрифта, среди прочих, зависит и от двух поведенчески обусловленных параметров: удельной миграционной активности животных и временем их нахождения в толще воды (Богатов, 1983).

Установлено, что эти параметры зависят как от некоторых факторов среды, так и особенностей биологии мигрирующих организмов (прежде всего, их видовой принадлежности и стадии онтогенеза). Так, оказалось, что наивысшие показатели М» и Т характерны для самых молодых особей, что хорошо согласуется с эмпирически регистрируемым преобладанием в составе дрифта животных ранних стадий развития. Считается, что биологический смысл этого явления состоит в обеспечении рассредоточения молоди донных животных после выхода из кладок (Лепнева, 1964; Леванидов, Леванидова, 1981).

В некоторых случаях повышенная склонность к вертикальным миграциям обнаруживается у животных, испытывающих потребность в перемене биотопа, связанную с завершением той или иной стадии индивидуального развития. Характерные примеры этого приводят В.Я. Леванидов и И.М. Леванидова (Леванидова, 1968; Леванидов, Леванидова, 1981): личинки ручейников Arctopsyche, Macronema, Amphipsyche и Hydropsyche живут в быстротекучих водах, но перед окукливанием поднимаются к поверхности и массами сплывают вниз по течению, оседая на спокойных участках реки; молодые личинки поденок Epeorus (Iron) latericius Sinitsh. обитают по всему руслу горных речек, взрослые же нимфы – только на быстрых, мелких перекатах.

В условиях р. Сылвы на протяжении личиночной стадии развития меняют биотопы поденки Potamanthidae и Ephemeridae; их молодые личинки встречаются по всему руслу, зрелые же нимфы – только в рипали (Паньков, 2002).

Здесь же следует упомянуть и об имагинальном дрифте, представляющем яркий пример радикальной смены биотопа по завершении крупного этапа онтогенеза.

Таким образом, в нормальных условиях обитания динамика дрифта обусловлена не только численностью донной фауны, но и характером жизненных циклов беспозвоночных определяющих, так сказать, «фонд мигрантов» в зообентосе (Леванидова, 1968).

Весьма мощное воздействие на миграционное поведение гидробионтов оказывает ухудшение условий обитания; избегая воздействия неблагоприятных факторов среды, организмы поднимаются в толщу воды и сплывают вниз по течению. Известно, что интенсивность дрифта резко возрастает при нагрузке потока взвешенными и влекомыми веществами, ухудшении респираторных условий (уменьшении расходов и скорости течения воды, ее сильном прогреве, снижении концентрации кислорода), изменении рН, токсическом загрязнении, нарушении стабильности донных отложений (Ключарева, 1963). Миграции в толще воды завершаются оседанием животных на более пригодных для жизни участках реки, при этом бентонты демонстрируют высокую избирательность к субстратам (Леванидова, 1968).

Таким образом, к настоящему времени явление дрифта изучено весьма обстоятельно, что позволяет говорить о вполне сложившемся в рамках речной экологии самостоятельном направлении научных исследований. О зрелости этого направления свидетельствует, в частности, весьма дифференцированный подход к предмету изучения, обнаруживающий себя, например, в различных схемах классификации дрифта.

2. Описание района исследования

2.1 Физико-географическая характеристика района исследования

Физико-географические условия на территории Пермского края в настоящее время достаточно хорошо изучены (Коробков, 1959; Шкляев, Балков, 1963; Проблемы физической…, 1966; Комлев, Черных, 1984).

Территория Прикамья охватывает части трех крупных тектонических элементов: Главного Уральского мегаантиклинория, Предуральского краевого прогиба и Русской (Восточно-Европейской) платформы.

Восточную часть края занимает западный склон Северного и Среднего Урала, представляющий собой увалы высотой 500 – 700 м над уровнем моря. Среди них отдельные каменистые возвышенности достигают высоты более 1000 м. В седловинах между увалами часто встречаются заболоченные участки.

Западнее расположено предгорье Урала, которое постепенно переходит в Русскую равнину. Предгорье с севера на юг пересекается долиной Камы. В северной части края имеются плосковершинные возвышенности высотой до 200 м, покрытые лесом, – «пармы». По западу края тянутся Вятские увалы. Центр края между предгорьем Урала и Вятскими увалами носит характер слегка волнистой равнины с отметками над уровнем моря до 200 – 250 м. Южную часть занимает северное окончание Уфимского плато, представляющее собой возвышенную волнистую равнину, в значительной степени расчлененную глубоко врезанными долинами.

Наличие горной и равнинной частей обуславливает значительные климатические различия на территории края.

Основной воздушной массой, формирующей климат края, служит континентальный воздух, что связано с особенностями географического положения Уральских гор. Будучи вытянутыми в меридиональном направлении, горные цепи Урала находятся на пути движения западных влагонесущих масс; в то же время они не препятствуют вторжению арктических масс воздуха, проникающих на юг.

Это находит свое подтверждение в значительных годовых и суточных колебаниях почти всех метеорологических элементов.

Величина суммарной солнечной радиации увеличивается с севера на юг с 78,3 до 91,3 ккал/см2 в год. Средняя годовая температура воздуха в равнинной части изменяется с севера на юг от –2 до +20 С. В горных районах с увеличением высоты местности над уровнем моря наблюдается понижение температуры на 0,5 – 0,70 С на каждые 100 м.

Распределение годовой суммы осадков по территории Прикамья чрезвычайно неравномерно. Их наибольшее количество выпадает на хребтах и склонах гор.

Преобладающее количество осадков – до 60 – 70% выпадает в виде дождя в летнее – осенний период. Осадков холодного сезона гораздо меньше, чем летних, несмотря на продолжительную зиму. В горной части территории пик сдвигается на октябрь – ноябрь. Число дней с осадками уменьшается с севера на юг с 200 до 140.

Высота снежного покрова в пределах края не отличается особой пестротой, хотя характерно убывание ее с северо-востока на юго-запад. Снег лежит в среднем 161 – 192 дня.

Важным климатообразующим фактором является температурный режим воздуха. От температуры воздуха зависят интенсивность таяния снега, замерзание рек и многие другие явления. На территории края среднегодовые температуры, в среднем близкие к нулю градусов, понижаются с юго-запада на северо-восток. Самый теплый месяц – июль, самый холодный – январь.

Ветры в Пермской края определяются общими воздушными течениями, характерными для всего востока Европы. Преобладающее направление юго-западное. Ветра вызываются местными воздушными течениями, образующимися вследствие изменения температуры воздуха с высотой.

Расположение речной сети определяется рельефом местности.

Пермский край имеет густую речную сеть – до 545 малых рек длиной около 30 тыс. км.

Особенно густа речная сеть на северо-востоке края, где на 1 км2 территории приходится 21 – 23 км рек. В центральной части и на крайнем юго-западе края густота речной сети составляет 17 – 19 км на 1 км2 площади.

Основной рекой края является Кама, протекающая в его пределах на протяжении 1000 км. Река берет начало от Верхнекамской возвышенности с высотами до 380 м, расположенной на западе Прикамья южнее Веслянской низменности.

Всю речную сеть Пермского края можно разделить на бассейны Северного Прикамья, реки Вишеры, Среднего Прикамья, реки Чусовой, Южного Прикамья и реки Белой.

Река Сылва предгорного типа, берет начало в районе крайней западной гряды среднего Урала и протекает, большей частью, по территории Приуральской равнины.

Река Сылва в прошлом являлась самым крупным притоком Чусовой; ныне, после завершения гидростроительства, она впадает в Сылвенский залив Камского водохранилища.

Длина реки, достигавшая ранее 587 км (Справочник…, 1936; Коробков, 1959), с заполнением водохранилища значительно сократилась и составляет ныне 493 км, площадь водосбора соответственно уменьшилась с 22140 км2 до 19700 км2 (Коробков, 1959; Ресурсы поверхностных…, 1967). Средняя высота водосбора составляет 227 м, при среднем уклоне русла 0,3%, мутность вод до 150 г./м3. Река протекает в умеренно-континентальном климате, наибольшая температура воды достигает +25є C.

В бассейне р. Сылвы широкое распространение получили карстовые явления. Густота речной сети близка к средней по Пермской края: 0,5–0,6 км/км2. Модуль годового стока равен 7,5 л/с с 1 км2.

По классификации М.И. Львовича, Сылва относится к рекам преимущественно снегового питания, кроме этого, значительную часть в питании рек составляют дождевые и грунтовые воды. Высокое продолжительное половодье наблюдается около ста дней в году. Характерны устойчивая летне-осенняя межень и низкая зимняя. Летне-осенняя межень часто прерывается дождевыми паводками. Залесенность (57%) и закарстованность (23%) бассейна оказывают регулирующую роль во внутригодовом распределении стока, в связи с этим р. Сылва не пересыхает в засушливые периоды и не перемерзает даже в особо суровые зимы. Амплитуда многолетних колебаний уровня воды на реке у с. Подкаменное составляет 9,2 м.

Средняя продолжительность ледостава 157 дней, ледовые образования появляются около 1 ноября, ледостав наступает в первой декаде ноября. Весенний ледоход начинается в середине апреля, к концу апреля река, как правило, полностью очищается ото льда. Средняя толщина льда в конце зимы составляет 60 см.

Комплексный заказник «Предуралье» расположен в среднем течении реки Сылвы. Его территория вытянута вдоль реки Сылвы. Лишь в отдельных местах она достигает ширины 1 – 3 км, в основном же ограничена склонами каньонообразной речной долины (Наумкин, Севастьянов, Лавров, 2004). Русло реки в районе заказника асимметрично. Асимметричность проявляется в наличии больших глубин у левого берега (более 3,5 м) и отмелей у правого. Береговая линия выражена хорошо у обоих берегов. В период половодья пойма ежегодно заливается водой, ширина реки в этот период достигает 120 м. В отдельные многоводные годы вода может заливать и часть первой надпойменной террасы, а в годы катастрофического половодья (1979) практически всю террасу. Средняя ширина реки Сылвы в межень 70–90 м при средней глубине 1,4 м. В пределах территории заказника р. Сылва не принимает ни одного притока (Воронов, Циберкин и др., 2000).

Среднее течение выделяется на основании общих для него признаков: сходных на всем его протяжении термического режима, характера грунтов, морфологии русла (наличие плесов с выраженной рипалью и перекатов). Для среднего течения характерно обильное развитие высшей водной растительности, преимущественно рдестов (Паньков, 2004).

По особенностям термического режима Средняя Сылва, согласно классификации В.Я. Леванидова (1981), принадлежит к группе умеренно тепловодных водотоков. Преобладающие грунты на перекатах и медиали плесов – валунные и галечные, в рипали – заиленные, со значительной примесью песка. На основании этих признаков среднее течение может быть отнесено к одной зоне – гипоритрали с признаками метапотамали. Вместе с тем на столь значительном протяжении среднее течение реки не остается единообразным: в его пределах выделяется четыре участка.

Комплексный заказник «Предуралье» расположен на Кишертско – Кунгурском участке (пос. Кишерть – г. Кунгур), который имеет длину около 20 км. На этом участке Сылва пересекает Сылвенский кряж (Уфимский вал), что сказывается на ее характере. Река течет в узкой долине среди высоких крутых берегов, изобилующих обнажениями коренных пород. Интенсивность руслового процесса понижена; в силу этого система пойменных водоемов практически отсутствует. Ширина реки местами уменьшается до 70 м; глубины снижаются до 2,0 – 2,5 м; скорость течения возрастает. Сылва на этом участке имеет облик полугорного водотока (Паньков, 2004).

2.2Характеристика зообентоценозов среднего течения р. Сылвы

дрифт таксономический интенсивность динамика

Зообентос среднего течения реки Сылвы изучался сотрудниками кафедры зоологии беспозвоночных и водной экологии с 1992 г.

С самого начала исследований на р. Сылве специальное внимание уделялось проблеме установления таксономического состава. С этой целью, помимо таксономической обработки гидробиологических проб, осуществлялись фаунистические сборы, в том числе крылатых фаз амфибиотических насекомых. В составе зообентоса р. Сылвы, ее притоков и водоемов поймы было зарегистрировано свыше четырехсот видов, из них более половины оказались новыми для области, 27 были отмечены впервые для Урала (Паньков, 1997 а, б).

По данным Н.Н. Панькова (2004), в составе зообентоса р. Сылвы, ее притоков и водоемов поймы к настоящему времени выявлено 428 видов и форм. Основу таксономического разнообразия донной фауны составляют членистоногие, главным образом, амфибиотические насекомые. Наиболее разнообразно представлены двукрылые (не менее 174 видов), богаты видами ручейниками(61), поденки (37), веснянки (18) и стрекозы (15).

Из прочих беспозвоночных разнообразны моллюски (67) и малощетинковые черви (27).

В составе зообентоса Средней Сылвы зарегистрировано 312 таксонов. Наиболее богаты видами двукрылые – 132 вида, существенный вклад в разнообразие донной фауны вносят также ручейники – 43 вида, моллюски – 49 видов, поденки – 29 видов и малощетинковые черви – 20 видов (Паньков, 2004).

Фауна в экологическом отношении очень разнородна. Наряду с избегающими заиления литофильными реобионтными видами хирономид подсемейства Orthocladiinae, ручейников семейств Hydropsychidae Psychomyiidae, Goeridae, поденок Heptageniidae, клопов Aphelocheiridae, веснянок Leuctridae, Capniidae, Perlodidae, моллюсков Planorbidae (Ancylus fluviatilis Mueller, 1774) и олигохет Naididae богато представлены элементы пелофильных факультативно – речного и равнинно – речного комплексов: хирономиды трибы Chironomini, ручейники семейства Leptoceridae, поденки семейств Caenidae, Ephemeridae, Potamanthidae, Polymitarcyidae, и Baetidae (подсемейство Cloeoninae), моллюски Bithyniidae, Valvatidae, Pisidiidae, Euglesidae, Sphaeriidae, олигохеты Tubificidae.

Несмотря на значительную протяженность среднего течения, в его пределах формируется ограниченное число зообентоценозов, не обнаруживающих каких либо заметных тенденций в изменении структуры и количественных показателей развития по продольному профилю водотока. Лишь на пограничных с соседними зонами участках присутствуют немногие элементы, в целом для Средней Сылвы не характерные. В частности, на пограничном с Нижней Сылвой Кишертско-Кунгурском участке отмечен ряд видов, приуроченных, главным образом, к нижнему течению. Таковы моллюски Cyrenastrum solidum (Normand, 1844), Rivicoliana rivicola (Lamark, 1818), Viviparus viviparus (Linnaeus, 1758) и амфиподы Corophium curvispinum Sars, 1895.

Животные, преимущественное распространение которых связано с Верхней или Нижней Сылвой, лишь в малой степени влияют на типичную для среднего течения структуру зообентоценозов, ни в коей мере (за исключением C. curvispinum) не затрагивая комплекса руководящих форм.

Зообентоценозы среднего течения довольно близки по структуре. Их сходство обусловлено широким распространением в пределах Средней Сылвы большого числа видов, из которых массовыми являются личинки ручейников Hydropsyche contubernalis McLachlan, 1865, Cheumatopsyche lepida (Pictet, 1834), Psychomyia pusilla (Fabricius, 1781), поденок Ephemerella ignita (Poda, 1761) и Ephemera lineata Eaton, 1870, хирономид Microtendipes pedellus (De Geer, 1776), моллюски A. fluviatilis, Cyrenastrum scaldianum (Normand, 1844), Pisidium amnicum (Mueller, 1774).

В пределах Средней Сылвы наибольшее распространение получает зообентоценоз H. contubernalis, приуроченный к валунным, галечным и гравийно-галечным грунтам перекатов и медиали плесов; на его долю приходится не менее 80% площади речного ложа. Численность сообщества составляет 2,9–4,9 тыс. экз/м2 при биомассе 8,8–10,9 г/м2. Более половины биомассы складывается за счет членов доминантного комплекса, из которых наибольшее значение имеют ручейники H. contubernalis, Ch.lepida и P. pusilla, клопы Aphelocheirus aestivalis (Fabricius, 1794) моллюски A. fluviatilis. Наряду с руководящими видами часто встречаются жесткокрылые семейства Elmmiidae, в отдельные годы заметную роль играют хирономиды M. pedellus и Tanytarsus gr. gregarius Kieffer, 1909, ручейники Hydropsyche pellucidula (Curtis, 1834) и двустворчатые моллюски Henslowiana suecica (Clessin in Westerlund, 1873).

Около 15% площади речного русла занимает зообентоценоз E. lineata+P. luteus, приуроченный к песчано-гравийно-галечным умеренно заиленным грунтам рипали плесов. Его численность составляет 3,2 тыс. экз./м2 при биомассе 11,2 г/м2. В состав лидеров сообщества, помимо указанных видов, входят ручейники H. contubernalis, стрекозы Gomphus vulgatissimus (Linne, 1758), моллюски P. amnicum и хирономиды M. pedellus. Наряду с ними обычны ручейники Lepidostoma hirtum (Fabricius, 1775), моллюски Cincinna piscinalis (Mueller, 1774), Lymnaea auricularia (Linnaeus, 1758) и Bithynia tentaculata (Linnaeus, 1758), поденки Caenis macrura Stephens, 1835. В отдельные годы наблюдалось массовое развитие ручейников Goera pilosa (Fabricius, 1775) (1994), поденок Ephoron virgo (Oliver, 1791) (с 1997) и E. ignita (1994), входивших здесь в число видов-доминантов.

В пределах Кишертско-Кунгурского участка среднего течения получает распространение зообентоценоз C. curvispinum, приуроченный к заиленным валунным грунтам рипали. Численность зообентоценоза составляет 6,94 тыс. экз/м2, биомасса 13,3 г/м2. До 60% биомассы формируется за счет видов доминантного комплекса, к которым, помимо корофиума, относятся моллюски Lymnaea tumida (Heeld, 1836), B. tentaculata, C. piscinalis, P. amnicum и поденки Potamanthus luteus (Linnaeus, 1767).

3. Материал и методы его обработки

Отбор проб дрифта осуществлялся на участке среднего течения р. Сылвы в районе заказника «Предуралье» в июне – июле 2005 г. и 2006 г. Пробы отбирались на одной станции, расположенной на перекате (прилож. 35).

Для улавливания дрейфующих беспозвоночных применялась ловушка – коническая горизонтальная сетка из мельничного газа №29 с площадью входного отверстия 706,5 см2 и глубиной 0,93 м.

Организмы дрифта помещались в стеклянные емкости (пенициллинки), этикетировались, фиксировались 4%-ным формалином. На этикетке проставлялся номер пробы, место и дата взятия пробы.

Для учета дрифта применялся метод дробного лова: в каждой точке подряд отбиралось две пробы (с экспозицией ловушки по 5 минут), которые затем соединялись в одну интегральную пробу.

Это связано с тем, что при более длительной экспозиции часть гидробионтов покидает ловушку, двигаясь по ее стенкам навстречу течению, а мельничный газ забивается сносимыми водой неорганическими взвесями и частицами органического происхождения: чехликами личинок амфибиотических насекомых, кусочками водных растений, фитопланктоном и т.д., что существенно снижает фильтрационные способности ловушки и приводит к вымыванию части организмов из нее (Задорина, 1987 а).

Одновременно отбиралось по две интегральные пробы дрифта – в придонном и поверхностном горизонтах. При облове поверхностного горизонта ловушка устанавливалась с таким расчетом, чтобы она захватывала и поверхностную пленку воды.

Для изучения суточной динамики бентостока пробы отбирались каждые два часа в течение суток (один суточный учет в июне 2005 г., три суточных учета в июле 2005 г., одна – в июне и три – в июле 2006 г.).

Камеральная обработка собранного материала осуществлялась в лаборатории гидробиологии на кафедре зоологии беспозвоночных и водной экологии ПермГУ. Организмы дрифта извлекались из пробы при помощи пинцета, с использованием бинокулярного микроскопа МБС-1, подсчитывались и определялись, по возможности до вида, с применением «Определителя…» (1977) и «Определителя насекомых…» (Плавильщиков, 1994).

Личинки комаров-звонцов Сhironomidae, некоторых Trichoptera, Ephemeroptera и прочих организмов определены только до группы, поскольку их основную массу в пробе составили очень молодые формы, которые не подлежат более точной идентификации.

При дальнейшей обработке подсчитанного материала была рассчитана интенсивность дрифта.

Интенсивность дрифта – это количество организмов, снесенных через единицу площади живого сечения потока за единицу времени (экз/м2 в час).

Расчет интенсивности дрифта производился по формуле:

Nd=n/(s*t),

где Nd – интенсивность дрифта

n – численность (экз.) организмов в пробе

s – площадь рамки (м2)

t – время экспозиции (час).

Всего проведено 8 суточных учетов дрифта и обработано 192 количественные пробы.

Пользуясь случаем выражаю благодарность своему научному руководителю Н.Н. Панькову, А.С. Козлову за консультации по определению организмов дрифта.

4. Результаты исследований и их обсуждение

4.1 Таксономическая структура дрифта

В результате наших исследований в составе водной фракции дрифта р. Сылвы зарегистрированы 23 таксономические группы животных, в составе воздушной фракции дрифта – 13 таксономических групп животных.

Разнообразнее всего в составе водной фракции дрифта представлены амфибиотические насекомые: Ephemeroptera (16 видов), Trichoptera (12 видов), Diptera (5 семейств) (табл. 1).

В пробах встречаются кишечнополостные Coelenterata (Hydra sp.), малощетинковые черви Oligochaeta, Turbellaria, пиявки Hirudinea (Erpobdella octoculata Linne, 1758, Hellobdella stagnalis Linne, 1758, Piscicola geometra (Linne, 1761)), моллюски (9 видов), ракообразные Corophium curvispinum Sars, 1895, Ostracoda, водные клещи Hydracarina, клопы Micronecta sp. и Aphelocheirus aestivalis (Fabricius, 1794), личинки и имаго жуков Elmidae, Dytiscidae, личинки веснянок Perlodidae (табл. 1).

В составе водной фракции дрифта наиболее богаты видами поденки Ephemeroptera: Cloeon luteolum (Muller, 1776), Baetis fuscatus (Linnaeus, 1761), B. inexpectatus (Tshernova, 1982), B. muticus (Linnaeus, 1758), B. niger (Linnaeus, 1761), B. scambus (Eaton, 1870), B. vernus (Curtis, 1830), Heptagenia fuscogrisea (Retzius, 1783), Heptagenia sulphurea (Muller, 1776), Ecdyonurus aurantiacus (Burmeister, 1839), Ephemera lineata (Eaton, 1870), Potamanthus luteus (Linnaeus, 1767), Caenis horaria (Linnaeus, 1758), Caenis macrura (Stephens, 1835), Habrophlebia lauta (McLachlan, 1884), Ephemerella ignita (Poda, 1761) (табл. 1).

Среди ручейников встречаются следующие формы: Cheumatopsyche lepida (Pictet, 1834), Hydropsyche contubernalis (McLachlan, 1865), Hydropsyche pellucidula (Curtis, 1834), Agraylea sp., Hydroptila sp., Ithytrichia lamellaris (Eaton, 1873), Orthotrichia costalis (Curtis, 1834), Ttricholeiochiton fagesii (Guinard, 1879), Triaenodes bicolor (Curtis, 1834), Brachycentrus subnubilus (Curtis, 1834), Psychomyia pusilla (Fabricius, 1781), Polycentropus flavomaculatus (Pictet, 1834) (табл. 1).

Таблица 1. Таксономический состав и встречаемость организмов дрифта

ВОДНАЯ ФРАКЦИЯ
Таксон	V*
Hydra sp.	+++
Oligochaeta	+++
Turbellaria	+
Erpobdella octoculata Linne, 1758	+
Hellobdella stagnalis Linne, 1758	+
Piscicola geometra (Linne, 1761)	++
сем. Spheariidae indet.	++
Sphaerium corneum (Linnaeus, 1758)	+
сем. Euglesidae indet.	+
сем. Valvatidae indet.	+
Valvata sp.	+
Bithynia tentaculata (Linnaeus, 1758)	++
Opisthorchophorus hispanicus (Servain, 1880)	+
сем. Lymnaeidae indet.	+
Lymnaea sp.	+
сем. Planorbidae indet.	++
Ancylus fluviatilis Mueller, 1774	+
Armiger crista (Linnaeus, 1758)	+
Bradybaena sp.	+
Acrolocsus sp.	+
Corophium curvispinum Sars, 1895	+++
Ostracoda sp.	++
Hydracarina	+++
Micronecta sp.	+++
Aphelocheirus aestivalis (Fabricius, 1794)	++
сем. Dixidae indet.	+
сем. Elmidae indet.	++
Riolus sp.	+
сем. Dytiscidae indet.	+
отр. Trichoptera indet.	++
сем. Hydropsychidae indet.	++
Cheumatopsyche lepida (Pictet, 1834)	+
Hydropsyche contubernalis McLachlan, 1865	++
Hydropsyche pellucidula (Curtis, 1834)	+
Сем. Hydroptilidae indet.	+++
Agraylea sp.	+
Hydroptila sp.	++
Ithytrichia lamellaris Eaton, 1873	++
Orthotrichia costalis (Curtis, 1834)	+
Продолжение табл. 1
Таксон	V*
Tricholeiochiton fagesii (Guinard, 1879)	++
Сем. Leptoceridae indet.	+++
Triaenodes bicolor (Curtis, 1834)	+
Brachycentrus subnubilus (Curtis, 1834)	+
Psychomyia pusilla (Fabrricius, 1781)	+
Polycentropus flavomaculatus Pictet, 1834	+
отр. Ephemeroptera indet.	+
сем. Baetidae indet.	+++
Cloeon luteolum (Muller, 1776)	+++
Baetis fuscatus (Linnaeus, 1761)	+
B. inexpectatus (Tshernova, 1982)	+
B. muticus (Linnaeus, 1758)	++
B. niger (Linnaeus, 1761)	+
B. scambus Eaton, 1870	+++
B. vernus Curtis, 1830	+
Heptagenia fuscogrisea (Retzius, 1783)	+
Heptagenia sulphurea (Muller, 1776)	+
Ecdyonurus aurantiacus Burmeister, 1839	+
Ephemera lineata Eaton, 1870	+
Potamanthus luteus (Linnaeus, 1767)	+
Caenis horaria (Linnaeus, 1758)	+
Caenis macrura Stephens, 1835	++
Habrophlebia lauta McLachlan, 1884	+
Ephemerella ignita (Poda, 1761)	+
сем. Perlodidae indet.	+
отр. Diptera indet.	++
Atherix ibis (Fabricius, 1798), личинки	+
сем. Сhironomidae indet.	+++
сем. Simuliidae indet.	+++
сем. Culicidae indet.	+
сем. Limoniidae indet.	+
сем. Ceratopogonidae indet.	++
ВОЗДУШНАЯ ФРАКЦИЯ
отр. Araneae indet.	+
сем. Trombidiidae indet.	+
сем. Leniphiidae indet.	+
сем. Clubionidae indet.	+
Hyracantium sp.	+
класс Insecta indet.	+
отр. Trichoptera indet.	++
Hydropsyche sp.	+
Cheumatopsyche lepida (Pictet, 1834)	+
сем. Hydroptilidae indet.	++
Hydroptila sp.	+
Ithytrichia lamellaris (Eaton, 1873)	+
сем. Leptoceridae indet.	+
Окончание табл. 1
Таксон	V*
Psychomyia pusilla (Fabricius, 1781)	+
отр. Ephemeroptera indet.	+
Сем. Baetidae indet.	+++
Baetis sp.	++
B. vernus (Curtis, 1830)	+
Caenis horaria (Linnaeus, 1758)	+
Caenis macrura Stephens, 1835	+
Collembola indet.	+++
сем. Sminturidae indet.	+
Podura sp.	+
отр. Psocoptera indet.	+
Tardigrada sp.	+
отр. Homoptera indet.	++
отр. Coleoptera indet.	+
сем. Staphilinidae indet.	+
сем. Curculionidae indet.	+
сем. Ptilidae indet.	+
сем. Elmidae indet.	++
сем. Lumiidae indet.	+
отр. Neuroptera indet.	+
отр. Lepidoptera indet., личинки	++
отр. Hymenoptera indet.	+++
сем. Formacidae indet.	+
отр. Thysanoptera indet.	+++
отр. Diptera indet.	+++
сем. Tipulidae indet.	+
сем. Limoniidae indet.	+
сем. Сhironomidae indet.	+++
сем. Simuliidae indet.	+++

*V – встречаемость таксона: +++ – массовый, ++ – обычный, + – редкий.

Среди дрейфующих организмов наиболее многочисленны кишечнополостные Hydra sp., малощетинковые черви Oligochaeta, ракообразные Corophium curvispinum Sars, 1895, клопы Micronecta sp., водные клещи Hydracarina, личинки ручейников (Hydroptilidae, Leptoceridae), личинки поденок Ephemeroptera (Baetidae), личинки и куколки комаров-звонцов Сhironomidae, Simuliidae (рис. 1).

Значительно реже в пробы попадают личинки и имаго жуков Elmidae, личинки Ceratopogonidae, личинки мух Atherix ibis (Fabricius, 1798), веснянок Perlodidae, ручейников Brachycentridae, Psychomyiidae, Polycentropodidae, поденок Baetis fuscatus (Linnaeus, 1761), B. inexpectatus (Tshernova, 1982), B. vernus Curtis, 1830, Heptagenia fuscogrisea (Retzius, 1783), Ecdyonurus aurantiacus (Burmeister, 1839), Ephemera lineata Eaton, 1870, Potamanthus luteus (Linnaeus, 1767), Caenis horaria (Linnaeus, 1758), Habrophlebia lauta (McLachlan, 1884) и Ephemerella ignita (Poda, 1761), пиявки и моллюски.

Рис. 1. Таксономическая структура организмов водной фракции дрифта

Таким образом, можно сказать, что структура дрифта не является точным отражением структуры зообентоса, возможно, это связано с различиями в миграционной активности животных, а так же с их разной способностью удержаться на грунте в условиях сильного течения.

Здесь же следует рассмотреть и воздушную фракцию в составе дрифта, или аллохтонный компонент дрифта (Чебанова, 1992). К данной группе относятся животные суши, случайно оказавшиеся в воде.

Постоянным компонентом в пробах являются имагинальные стадии Diptera, Hymenoptera, представители Thysanoptera (рис. 2).

Реже, в основном, в вечернее время, в пробах обнаруживаются взрослые представители амфибиотических насекомых Trichoptera и Ephemeroptera. Из ручейников чаще всего встречаются имаго Hydroptilidae, из поденок – Baetidae (Baetis sp.). Единичными экземплярами представлены имаго Caenis macrura (Stephens, 1835), Caenis horaria (Linnaeus, 1758), Psychomyia pusilla (Fabricius, 1781), Ithytrichia lamellaris (Eaton, 1873), Cheumatopsyche lepida (Pictet, 1834).

Рис. 2. Таксономическая структура организмов воздушной фракции дрифта

Малую долю сносимых в воду животных составляют личинки Lepidoptera, имаго Neuroptera, Coleoptera, Homoptera, Collembola, Araneae. Вероятно, данные группы животных сносятся ветром, либо смываются с берегов во время дождей.

4.2 Вертикальное распределение организмов дрифта

Как видно из таблицы 2, вертикальное распределение организмов дрифта не вполне однородно.

Таблица 2. Вертикальная структура дрифта

Таксон	Поверхностный горизонт		Придонный горизонт
	днем	ночью	днем	ночью
Hydra sp.	6,7	6,7	2,1	1,5
Oligochaeta indet.	4,8	5,0	4,4	4,7
Erpobdella octoculata Linne, 1758	0,0	0,1	0,1	0,0
Hellobdella stagnalis Linne, 1758	0,0	0,3	0,0	0,0
Piscicola geometra (Linne, 1761)	0,1	0,3	0,0	0,2
сем. Spheariidae indet.	0,1	0,3	0,0	0,1
Sphaerium corneum (Linnaeus, 1758)	0,1	0,0	0,0	0,0
Sphaerium nitidum	0,2	0,1	0,0	0,0
Valvata sp.	0,0	0,0	0,0	0,11
Bithynia tentaculata (Linnaeus, 1758)	0,3	0,5	0,0	0,0
сем. Lymnaeidae indet.	0,0	0,1	0,0	0,0
Lymnaea sp.	0,1	0,2	0,1	0,0
сем. Planorbidae indet.	0,0	0,1	0,3	0,6
Corophium curvispinum Sars, 1895	7,0	8,4	0,6	1,2
Ostracoda	1,8	1,0	1,0	1,2
Hydracarina	51,0	95,3	15,0	23,3
Micronecta sp.	20,3	24,7	1,0	20,9
Aphelocheirus aestivalis (Fabricius, 1794)	0,0	0,1	0,0	0,3
сем. Elmidae indet.	1,1	1,1	1,3	1,6
Отр. Trichoptera indet.	4,4	17,3	2,6	13,0
Сем. Hydropsychidae indet.	0,5	1,5	0,0	1,8
Cheumatopsyche lepida (Pictet, 1834)	0,0	0,1	0,0	0,3
Hydropsyche contubernalis (McLachlan, 1865)	0,5	3,0	0,3		1,3
Сем. Hydroptilidae indet.	1,4	2,7	0,2		0,9
Hydroptila sp.	0,5	1,0	0,1		0,7
Ithytrichia lamellaris (Eaton, 1873)	0,4	1,7	0,2		1,4
Orthotrichia costalis (Curtis, 1834)	0,0	0,2	0,0		0,1
Tricholeiochiton fagesii (Guinard, 1879)	0,3	2,3	0,2		1,5
Сем. Leptoceridae indet.	0,8	21,2	0,2		9,0
Brachycentrus subnubilus (Curtis, 1834)	0,1	0,2	0,0		0,0
Psychomyia pusilla (Fabrricius, 1781)	0,1	0,1	0,0		0,2
Отр. Ephemeroptera indet.	0,1	0,1	0,0		0,0
Сем. Baetidae indet.	1,3	16,9	0,9		8,1
Cloeon luteolum (Muller, 1776)	0,3	51,4	0,5		17,7
Baetis fuscatus (Linnaeus, 1761)	0,0	0,1	0,0		0,0
B. inexpectatus (Tshernova, 1982)	0,0	0,3	0,0		0,2
B. muticus (Linnaeus, 1758)	0,2	0,6	0,1		0,4
B. niger (Linnaeus, 1761)	0,0	0,3	0,0		0,0
B. scambus (Eaton, 1870)	0,5	15,5	0,2		1,4
B. vernus (Curtis, 1830)	0,1	0,1	0,0		0,3
Baetis sp.	1,3	1,0	0,8		0,4
Heptagenia sulphurea (Muller, 1776)	0,1	0,7	0,1		0,4
Potamanthus luteus (Linnaeus, 1767)	0,0	0,2	0,2		0,2
Caenis macrura (Stephens, 1835)	0,2	1,7	0,3		2,5
Ephemerella ignita (Poda, 1761)	0,0	0,3	0,1		0,0
сем. Perlodidae indet.	0,1	0,0	0,0		0,1
отр. Diptera indet., куколки	0,0	0,3	0,0		0,1
Atherix ibis, личинки	0,1	0,1	0,0		0,01
сем. Сhironomidae, личинки	37,3	88,4	21,2		50,71
сем. Сhironomidae, куколки	14,7	20,7	2,4		4,6
сем. Simuliidae, личинки	3,3	15,7	2,3		10,4
сем. Simuliidae, куколки	0,4	0,1	0,2		0,0
сем. Culicidae	1,1	1,1	0,0		0,0
сем. Ceratopogonidae	0,0	2,2	0,1		0,0
Прочие	0,2	9,3	0,5		14,4
ВСЕГО	163,7	422,2	59,8		197,6

Большинство организмов сносятся в поверхностном горизонте воды (табл. 2), что еще раз доказывает тот факт, что дрифт не является полностью пассивным процессом (Леванидов, Леванидова, 1981).

Более высокая плотность животных в верхних слоях воды объясняется их целенаправленными миграциями, которые могут быть спровоцированы столкновениями конкурирующих особей. Это может быть связано с вылетом ряда групп амфибиотических насекомых, которому предшествует активный предимагинальный дрифт (Леванидов, Леванидова, 1981).

Пассивное всплытие организмов происходит вместе с фрагментами перифитонных матов (сем. Naididae) или увлечением их с турбулентными токами воды (личинки и взрослые жуки Elmidae) (Паньков, 2007).

Литературные данные о вертикальном распределении организмов дрифта довольно противоречивы. Так в мощном предгорном потоке (р. Хор) плотность всплывающих организмов в верхнем горизонте была в 4 – 5 раз выше, чем в придонном (Леванидов, Леванидова, 1981).

В небольшой горной реке Щугор, напротив, наибольшая численность дрейфующих организмов приурочена к придонному горизонту (Шубина, 1986). Мигрирующие беспозвоночные преобладают в придонном горизонте и в р. Волге (Аристовская, 1945).

Таким образом, вертикальное распределение организмов дрифта еще не достаточно изучено и нуждается в дальнейшем исследовании.

4.3 Суточная динамика интенсивности дрифта

Суточная динамика интенсивности дрифта донных беспозвоночных р. Сылвы описывается кривой довольно сложной конфигурации, на которой могут быть выделены максимумы и минимумы первого и второго порядков (рис. 3).

Рассмотренная кривая на уровне элементов первого порядка имеет одновершинную форму с наивысшими показателями с двенадцати до двух часов ночи и низкими показателями в дневные часы.

а) 29 июня 2005 г. д) 19 июня 2006 г.

б) 06 июля 2005 г. е) 11 июля 2006 г.

в) 16 июля 2005 г. ж) 18 июля 2006 г.

г) 18 июля 2005 г. з) 27 июля 2006 г.

Рис. 3. Суточная динамика интенсивности дрифта (N, экз/ м2 в час, водная фракция)

Важной характеристикой дрифта является амплитуда колебаний его параметров в течение суток. В р. Сылве максимальная интенсивность дрифта (Nmax) превосходит минимальную (Nmin) в 4,5 – 23,4 раз.

Минимальные показатели интенсивности дрифта приурочены к дневному времени суток, в основном, с четырех часов утра до восьми часов вечера. Они изменяются в пределах от 7,2 до 21,4 тыс. экз/ мІ в час.

В этот период мигрируют животные с разной склонностью к дрифту. Это могут быть и животные, сравнительно легко расстающиеся с бенталью и животные, в целом не расположенные к вертикальным миграциям.

К ним относятся водные клещи Hydracarina и клопы Micronecta sp., ракообразные Corophium curvispinum Sars, 1895 и Ostracoda sp., личинки амфибиотических насекомых Trichoptera, Ephemeroptera, Diptera и другие (прилож. 1, 5, 9, 13, 17, 21, 25, 29).

Далее, с десяти до двенадцати часов ночи, наблюдается увеличение интенсивности дрифта до 40,5 тыс. экз/ мІ в час. Это происходит за счет увеличения миграционной активности амфибиотических насекомых: личинок и куколок Сhironomidae, Leptoceridae, Baetidae (Cloeon luteolum (Muller, 1776)).

К двум часам ночи интенсивность дрифта возрастает до максимальных значений в суточном цикле, в среднем до 63,8 тыс. экз/ мІ в час. Эти показатели обусловлены подъемом в толщу воды массовых групп животных. К ним относятся личинки и куколки Сhironomidae, Trichoptera, Cloeon luteolum, Baetis scambus и другие таксоны (прилож. 1, 5, 9, 13, 17, 21, 25, 29).

Приуроченность наивысших показателей интенсивности дрифта к первой половине ночи отмечена и в литературе (Леванидов, Леванидова, 1981; Богатов, 1983; Шубина, 1986; Задорина, 1987б).

Именно в эти часы дрифт достигает не только максимальной интенсивности, но и максимального разнообразия – в пробах отмечены все зарегистрированные таксономические группы (прилож. 1, 5, 9, 13, 17, 21, 25, 29).

Пик интенсивности дрифта обусловлен возрастанием миграционной активности всех участвующих в дрифте групп. Наибольшая интенсивность дрифта в эти часы зарегистрирована у личинок Ephemeroptera – 20,1 тыс. экз/ мІ, Trichoptera – 9,8 тыс. экз/ мІ и у личинок Сhironomidae – 15,1 тыс. экз/ мІ в час (рис. 4).

Иногда максимальная интенсивность дрифта в течение суток достигает показателей в 148,7 тыс. экз/ мІ в час (18 июля 2006 г.), а в другие дни она может быть ниже в несколько раз (6 июля 2005 г. – 23,8 тыс. экз/ мІ в час).

Вероятно, различия показателей интенсивности дрифта напрямую связаны с погодными и гидрологическими условиями. Так, 6 июля 2005 г. температура воздуха была +13…+150С, а 18 июля 2006 г. – +34…+360С, при этом уровень воды в начале июля 2005 г. был выше уровня воды в этот же период 2006 г.

Рис. 4. Суточная динамика интенсивности массовых таксонов водной фракции дрифта (N, экз/ мІ в час)

С наступлением утренних сумерек интенсивность дрифта резко уменьшается и достигает минимальных показателей – 6,5 тыс. экз/ мІ в час. Возможно, к этому времени большинство организмов удовлетворили свои потребности в расселении.

На фоне дневного минимума можно наблюдать пики второго порядка. Такие пики были отмечены 29 июня 2005 г. в шесть часов утра и в четыре часа дня, 6 июля 2005 г. – в восемь и четыре часа, 16 июля 2005 г. – в восемь и четыре часа, 18 июля 2005 г. – в четыре часа дня и 11 июля 2006 г. – в восемь и четыре часа. 19 июня, 18 и 27 июля 2006 г. пиков второго порядка вообще не наблюдалось (рис. 3).

Большую долю в максимальных пиках второго порядка составляют водные клещи Hydracarina, клопы Micronecta sp., ракообразные Corophium curvispinum Sars, 1895, личинки и куколки Сhironomidae.

Миграционная активность бентосных животных находится в противофазе с пищевой активностью хариуса – одного из наиболее многочисленных видов рыб на Сылве (Паньков, 2002). Низкие показатели дрифта утром можно объяснить наибольшей активностью хариуса в эти часы.

В целом показатели интенсивности дрифта р. Сылвы имеют довольно высокие значения и сильно отличаются от литературных данных по разным водотокам. Так для р. Лувеньги (Кольский полуостров) интенсивность дневного дрифта изменялась от 45 до 125 экз/ мІ в час в конце июня – начале июля (Задорина, 1987б); для р. Лижмы (бассейн Онежского озера) интенсивность дрифта составила 554–1545 экз/ мІ в час (Шустов, Широков, 1980); в р. Порье (бассейн Белого моря) интенсивность дрифта в июле составила 665–1194 экз/ мІ в час (Задорина, 1987а).

Суточная динамика интенсивности воздушной фракции дрифта не обнаруживает четкой закономерности (рис. 5).

На кривых, описывающих суточный ритм интенсивности воздушной фракции дрифта выделяется от одного до трех пиков (от 1,5 до 17,6 тыс. экз/ мІ в час), которые приходятся как на светлое, так и на темное время суток.

Вероятно, это объясняется тем, что в воздушной фракции дрифта присутствуют организмы с разной биологией и с различной суточной активностью.

а) 29 июня 2005 г. д) 19 июня 2006 г.

б) 06 июля 2005 г. е) 11 июля 2006 г.

в) 16 июля 2005 г. ж) 18 июля 2006 г.

г) 18 июля 2005 г. з) 27 июля 2006 г.

Рис. 5. Суточная динамика интенсивности дрифта (N, экз/ мІ в час, воздушная фракция)

Тем не менее, имеются некоторые общие черты суточной динамики водной и воздушной фракции дрифта.

В большинстве случаев максимальные пики интенсивности воздушной фракции дрифта приходятся на ночное время суток. Исключение составляют показатели интенсивности дрифта 6 июля 2005 г. и 11 июля 2006 г. Здесь максимальные пики интенсивности дрифта отмечены в дневное время. Это связано с увеличением суточной активности взрослых особей Сhironomidae, Hymenoptera и Thysanoptera.

Минимальные показатели интенсивности дрифта воздушной фракции приурочены к дневному времени суток и изменяются в пределах от 1,5 до 7,5 тыс. экз/ мІ в час.

Днем самая высокая интенсивность дрифта воздушной фракции отмечена 6 июля 2005 г. (13,5 тыс. экз/ мІ в час) в четыре часа, 16 июля 2005 г. в восемь часов утра (16,6 тыс. экз/ мІ в час) и 19 июня 2006 г. (13,2 тыс. экз/ мІ в час) в четыре часа за счет суточной активности имаго Diptera и Thysanoptera (рис. 5, 6; прилож. 6, 10, 18).

Рис. 6. Суточная динамика интенсивности массовых таксонов воздушной фракции дрифта (N, экз/ мІ в час)

Максимальные показатели интенсивности дрифта воздушной фракции приходятся на двенадцать часов ночи и изменяются в пределах 2,7 – 36,5 тыс. экз/ мІ в час.

Самая высокая интенсивность дрифта воздушной фракции была отмечена 19 июня 2006 г. (36,5 тыс. экз/ мІ в час) в двенадцать часов ночи, когда наблюдался вылет поденок Baetis sp. и двукрылых (рис. 6; прилож. 18).

Выводы

1. В составе водной фракции дрифта беспозвоночных р. Сылвы летом 2005–2006 гг. зарегистрировано 23 таксономические групп, в воздушной фракции – 13.

В водной фракции дрифта наиболее разнообразно представлены амфибиотические насекомые: Ephemeroptera (16 видов), Trichoptera (12 видов), Diptera (5 семейств).

Достаточно богаты видами моллюски (Sphaerium corneum (Linnaeus, 1758), Valvata sp., Bithynia tentaculata (Linnaeus, 1758), Opisthorchophorus hispanicus (Servain, 1880), Lymnaea sp., Ancylus fluviatilis Mueller, 1774, Armiger crista (Linnaeus, 1758), Bradybaena sp., Acrolocsus sp.), пиявки (Erpobdella octoculata Linne, 1758, Hellobdella stagnalis Linne, 1758, Piscicola geometra (Linne, 1761)).

По численности в водной фракции дрифта преобладают личинки и куколки комаров-звонцов Сhironomidae, личинки мошек Simuliidae, личинки поденок Baetis scambus (Eaton, 1870), Cloeon luteolum (Muller, 1776), ручейников Leptoceridae, Hydroptilidae, водные клещи Hydracarina, клопы Micronecta sp.

Существенную роль в составе дрифта играют личинки ручейников Hydroptilidae, Leptoceridae и поденок Baetidae, ракообразные C. curvispinum Sars, 1895, клопы Micronecta sp.

В составе воздушной фракции дрифта обычным компонентом являются имагинальные стадии Diptera (Сhironomidae, Simuliidae), Hymenoptera и Thysanoptera. В вечернее время можно наблюдать взрослых представителей амфибиотических насекомых Trichoptera (Hydroptilidae) и Ephemeroptera (Baetidae).

Малую долю сносимых в воду животных составляют личинки Lepidoptera, имаго Neuroptera, Coleoptera, Homoptera, Collembola, Araneae.

2. Вертикальное распределение организмов неоднородно: плотность дрейфующих организмов в поверхностном горизонте в 2,0 – 2,7 раза выше, чем в придонном. Это объясняется активным подъемом организмов в толщу воды.

3. Суточная динамика интенсивности дрифта описывается кривой сложной конфигурации, на которой выделяются максимумы и минимумы первого и второго порядков.

Наивысшие показатели интенсивности водной фракции дрифта (23,8 – 148,7 тыс. экз/ мІ в час) приурочены к самому темному времени суток (2 часа), показатели интенсивности воздушной фракции дрифта (2,7 – 36,5 тыс. экз/ мІ в час) – к двенадцати часам ночи. Минимальные показатели интенсивности водной фракции дрифта (3,9 – 18,0 тыс. экз/ мІ в час) и воздушной фракции дрифта (0,3 – 1,7 тыс. экз/ мІ в час), как правило, наблюдаются в утренние и дневные часы.

В определении суточной динамики водной фракции дрифта наибольшую роль играют личинки Сhironomidae, личинки поденок Ephemeroptera, Trichoptera, водные клещи Hydracarina, воздушной фракции дрифта – имагинальные стадии Сhironomidae, Hymenoptera и Thysanoptera.

Литература

Алексевнина М.С., Буйдов А.С. Фауна хирономид (Diptera, Chironomidae) р. Сылвы (бассейн Камы) // Вестн. Перм. ун-та, 1997. С. 148 – 152.

Аристовская Г.В. О значении сноса донных организмов р. Волги // Труды Общества естествоиспытателей при Казанском ун-те. Казань, 1945. Т.57. Вып. 1 – 2. С. 3 – 10.

Богатов В.В. Донные беспозвоночные и их дрифт в некоторых реках Дальнего Востока. Автореф. дис… канд. биол. наук. Ленинград, 1983. – 18 с.

Богатов В.В. Классификация дрифта речного бентоса // Гидробиол. журн., 1988. Т. 24. №1. С. 29 – 33.

Богатов В.В. Некоторые особенности динамики бентостока в условиях дождевого паводка // Систематика и экология речных организмов. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 112 – 119.

Воронов Г.А., Циберкин Н.Г. и др. Учебно-научная база «Предуралье» Пермского университета // Вестн. Перм. ун-та, Вып. 3 (Заказник «Предуралье»). Пермь, 2000 С. 20 – 56.

Громов В.В. Донная фауна нижнего течения р. Сылвы // Изв. ЕНИ при Перм. ун-те, 1959. Т. 14. Вып. 3. С. 67 – 83.

Задорина В.М. Выбор экспозиции ловушки при сборе проб дрифта // Гидробиол. журн., 1987 а. Т. 23. №2. С. 79 – 83.

Задорина В.М. Суточная динамика дрифта водных беспозвоночных в реках Кольского полуострова // Биология внутренних вод: инфор. бюлл. Л. Наука, 1987 б. №73. С. 22 – 25.

Ключарева О.И. О скате и суточных вертикальных миграциях донных беспозвоночных Амура // Зоол. журн., 1963. Т. 42. Вып. 11. С. 1601–1612.

Комлев А.М., Черных Е.А. Реки Пермской области. Пермь, 1984. – 58 с.

Константинов А.С. Биология хирономид и их разведение // Труды Саратовского отделения Всесоюз. НИИ озерного и рыбного хозяйства, 1958. Т. 5. С. 1 – 362.

Константинов А.С. Сиртон и бентосток Волги близ Саратова в 1966 г. // Зоол. журн., 1969. Вып. 48. №1. С. 20 – 29.

Коробков И.М. Малые реки Пермской области и использование их в народном хозяйстве. Пермское книжное издательство, 1959. – 58 с.

Леванидов В.Я., Леванидова И.М. Дрифт личинок насекомых в крупной предгорной реке на примере реки Хор (бассейн Уссури) // Беспозвоночные животные в экосистемах Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981.С. 22 – 37.

Леванидова И.М. Бентос притоков Амура (эколого-фаунистический обзор) // Изв. Тихоокеанского НИИ мор. рыб. хозяйства и океанографии. Магадан, 1968. Т. 64. С. 181 – 289.

Леванидова И.М., Леванидов В.Я. Суточные миграции донных личинок поденок в реке Хор // Зоол. журн., 1965. Т. 44. Вып. 3. С. 373 – 389.

Лепнева С.Г. Ручейники. М., Л., 1964. – 562 с. (Фауна СССР; Новая Серия; №88. Т 2. Вып. 1).

Наумкин Д.В., Севастьянов В.М., Лавров И.А. Кунгурский заповедный край. – Пермь: ООО «Раритет – Пермь», 2004. – 120 с.

Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР, Л., 1977. – 512 с.

Паньков Н.Н. Структурные и функциональные характеристики сообществ зообентоса реки Сылвы (бассейн Камы) / Дис. … канд. биол. наук. Пермь, 1997 а. – 230 с.

Паньков Н.Н. К познанию биологического разнообразия водоемов Западного Урала. Фауна поденок (Insecta: Ephemeroptera) р. Сылвы и их роль в донных биоценозах // Проблемы биологического разнообразия водных организмов Поволжья. Тольятти, 1997 б. С. 134 – 139.

Паньков Н.Н. Дрифт донных беспозвоночных в предгорной реке Среднего Урала (на примере реки Сылвы, заказник «Предуралье») // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия. Тезисы докл. 12 Междунар. конф. молодых ученых (Борок, 23–26 сентября 2002 года). Борок, 2002. С. 86 – 87.

Паньков Н.Н. Структурные и функциональные характеристики зообентоценозов р. Сылвы (бассейн Камы). Пермь, 2004. – 161 с.

Паньков Н.Н. Основные итоги изучения дрифта реки Сылвы (заказник «Предуралье», 1997–2004 гг.) // Вестн. Перм. ун-та. 2007. Биология. В печати.

Плавильщиков Н.Н. Определитель насекомых: краткий определитель наиболее распространенных насекомых европейской части России. М.: Топикал. 1994. – 544 с.

Проблемы физической географии Урала. М., 1966. – 295 с.

Ресурсы поверхностных вод СССР. Т. 11 Средний Урал и Приуралье. Вып. 1. Кама. Л., 1967. – 536 с.

Справочник по водным ресурсам СССр. Т. ХII «Урал и Приуралье». М., Л., 1936. – 664 с.

Чебанова В.В. Динамика дрифта беспозвоночных в лососевых реках разного типа (юго-восток Камчатки) // Гидробиол. журн., 1992. Т. 28. №4. С 31 – 39.

Шкляев А.С., Балков В.А. Климат Пермской области. Пермь, 1963. – 191 с.

Шубина В.Н. Гидробиология лососевой реки Северного Урала. Л.: Наука, 1986. – 158 с.

Шустов Ю.А. Дрифт донных беспозвоночных в лососевых реках бассейна Онежского озера // Гидробиол. журн., 1977. Т. 13. Вып. 3. С. 32 – 37.

Шустов Ю.А. Дрифт беспозвоночных в притоках Онежского озера // Лососевые нерестовые реки Онежского озера. Л., 1978. С 50 – 53.

Шустов Ю.А., Широков В.А. Методика изучения дрифта беспозвоночных в реках // Гидробиол. журн., 1980. Т. 16. №3. С. 100 – 102.

Содержание

1. Эволюционное учение Ж. Ламарка

2. Эволюционная теория естественного отбора Ч. Дарвина

3. Эволюционное учение свободных падений

4. Вопросы происхождения основных царств живой природы

5. Происхождение многоклеточности у животных и растений

6. Вопрос о переходных теориях организма

7. Антропогенез

Список литературы

1. Эволюционное учение Ж. Ламарка

В 1809 году вышла в свет «Философия зоологии» французского учёного Жана Батиста Пьера Антуана де Моне Ламарка (1744-1829). В этой работе была предпринята первая попытка создания теории эволюции видов. Она оказалась неудачной. Ламарк построил свою теорию на следующих двух положениях:

Во всех живых существах заложено внутреннее стремление к совершенствованию. Оно является движущей силой эволюции. Действием этого фактора определяется развитие живой природы, постепенное, но неуклонное повышение организации живых существ от простейших до самых совершенных. Его результатом является одновременное существование в природе организмов разной степени сложности, как бы образующих иерархическую лестницу существ.

Внешняя среда непосредственным образом влияет на изменение формы тех или органов живых существ. «У каждого животного, не завершившего ещё своего развития, более частое и продолжительное употребление какого-нибудь органа укрепляет этот орган, развивает его, увеличивает и придаёт ему силу, пропорциональную продолжительности употребления, тогда как постоянное отсутствие употребления какого-либо органа постепенно его ослабляет, приводит к упадку и заставляет его исчезнуть».

Он ошибался так как, естественно, не знал различий между генотипом и фенотипом. Упражнением или неупражнением можно изменить фенотип, но не генотип. Чтобы доказать, что фенотипические изменения не передаются по наследству, А. Вейсман провёл многолетний эксперимент, в котором на протяжении многих последовательных поколений укорачивал мышам хвосты. По теории Ламарка вынужденное неупотребление хвостов должно было привести к их укорочению у потомства, но этого не произошло. Вейсман на этом основании постулировал, что признаки, приобретаемые телом и приводящие к изменению фенотипа, не оказывают прямого воздействия на половые клетки (гаметы), с помощью которых признаки передаются следующему поколению.

В противоположность Ж. Ламарку Ж Кювье, исходя из особенностей строения нервной системы, сформулировал в 1812 г. учение о 4 «ветвях» (типах) организации животных: позвоночные, членистые, мягкотелые и лучистые. Между этими типами он не признавал никаких связей и переходов. В пределах типа позвоночных он различал 4 класса: млекопитающие, птицы, земноводные, рыбы. Описал большое число ископаемых форм и выявил принадлежность многих из них к определённым слоям земной коры.Ж. Кювье впервые предложил по ископаемым останкам определять возраст геологических слоёв, и наоборот. Основываясь на принципах «корреляции органов» и «функциональной корреляции», он разработал метод реконструкции ископаемых форм по немногим сохранившимся фрагментам скелета.

Отстаивая религиозные представления о сотворении и неизменности видов и отсутствии переходных форм между видами, он, для объяснения смены фаун и флор, наблюдаемых в последовательных геологических пластах, выдвинул теорию катастроф. В катастрофизме геологическая история Земли рассматривается как чередование длительных эпох относительного покоя и сравнительно коротких катастрофических событий, резко преображавших лик планеты. Согласно этой теории, в результате стихийных периодических бедствий на значительной части земного шара погибало всё живое, после чего его поверхность заселялась новыми формами, пришедшими из других мест. Концепция катастрофизма и неоднократных творческих актов согласовывалась с библейской концепцией творения мира. Благодаря идеям Ж. Кювье, широко распространились идеи о прогрессе в органическом мире и об эпизодических событиях, нарушающих однообразие в истории Земли. Это способствовало формированию представлений о сочетании эволюционного и скачкообразного развития.

В 1830-33 г. был издан труд английского естествоиспытателя Ч. Лайелла «Основы геологии». В этой работе в противовес популярной в то время теории катастрофизма он разработал учение о медленном и непрерывном изменении земной поверхности под влиянием постоянных геологических факторов, действующих и в современную эпоху (атмосферные осадки, текучие воды, извержения вулканов и т.д.). Эволюционная теория Ч. Лайелла (актуализм) явилась крупным шагом на пути к материалистическому пониманию природы. Ч. Лайелл считал действующие на Земле силы постоянными по качеству и интенсивности, не видел их изменения во времени и связанного с этим развития Земли.

2. Эволюционная теория естественного отбора Ч. Дарвина

Чарльз Дарвин в своем основном труде «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859) обобщил эмпирический материал современной ему биологии и селекционной практики, на основе результатов собственных наблюдений во время путешествий, кругосветного плавания на корабле «Бигль», раскрыл основные факторы эволюции органического мира. В книге «Изменение домашних животных и культурных растений» (т.1-2, 1868) он изложил дополнительный фактический материал к основному труду, а в книге «Происхождение человека и половой отбор» (1871) выдвинул гипотезу происхождения человека от обезьяноподобного предка. В основе теории Дарвина — свойство организмов повторять в череде поколений сходные типы обмена веществ и индивидуального развития в целом — свойство наследственности.

Наследственность вместе с изменчивостью обеспечивает постоянство и многообразие форм жизни и лежит в основе эволюции живой природы. Одно из основных понятий своей теории эволюции — понятие «борьба за существование» — Дарвин употреблял для обозначения отношений между организмами, а также отношений между организмами и абиотическими условиями, приводящих к гибели менее приспособленных и выживанию более приспособленных особей.

Понятие «борьба за существование» отражает те факты, что каждый вид производит больше особей, чем их доживает до взрослого состояния, и что каждая особь в течение своей жизнедеятельности вступает во множество отношений с биотическими и абиотическими факторами среды.

Дарвин выделил две основные формы изменчивости:

Определенную изменчивость — способность всех особей одного и того же вида в определенных условиях внешней среды одинаковым образом реагировать на эти условия (климат, почву).

Неопределенную изменчивость, характер которой не соответствует изменениям внешних условий. В современной терминологии неопределенная изменчивость называется мутацией.

Мутация — неопределенная изменчивость в отличие от изменчивости определенной носит наследственный характер. По Дарвину, незначительные изменения в первом поколении усиливаются в последующих поколениях. Дарвин подчеркивал, что решающую роль в эволюции играет именно неопределенная изменчивость. Она связана обычно с вредными и нейтральными мутациями, но возможны и такие мутации, которые оказываются перспективными.

Неизбежным результатом борьбы за существование и наследственной изменчивости организмов, по Дарвину, является процесс выживания и воспроизведения организмов, наиболее приспособленных к условиям среды, и гибели в ходе эволюции неприспособленных — естественный отбор.

Механизм естественного отбора в природе действует аналогично селекционерам, то есть складывает незначительные и неопределенные индивидуальные различия и формирует из них у организмов необходимые приспособления, а также межвидовые различия. Этот механизм выбраковывает ненужные формы и образовывает новые виды.

Тезис о естественном отборе наряду с принципами борьбы за существование, наследственности и изменчивости — основа дарвиновской теории эволюции.

Во времена Дарвина наследственность представляли как некое общее свойство организма, присущее ему как целому. В связи с этим шотландский исследователь Флеминг Дженкинс вошел в историю биологии, выдвинув возражения против теории Дарвина. Он считал, что новые полезные признаки некоторых особей данного вида должны быстро исчезнуть при скрещивании с другими, более многочисленными особями. Возражения Дженкинса сам Дарвин считал очень серьезными, окрестив их «кошмаром Дженкинса». Эти возражения были опровергнуты, только когда стало ясно, что аппарат наследственности сформирован отдельными структурными и функциональными единицами — генами.

Согласно Ч. Дарвину и А. Уоллесу, механизмом, с помощью которого из предсуществовавших видов возникают новые виды, служит естественный отбор. Эта гипотеза основана на трёх наблюдениях и двух выводах:

Наблюдение 1. Особи, входящие в состав популяции, обладают большим репродуктивным потенциалом. Дарвин и Уоллес зафиксировали этот факт во многом благодаря работе Т. Мальтуса «Трактат о народонаселении». В ней Т. Мальтус привлёк внимание к репродуктивному потенциалу человека и отметил, что численность народонаселения возрастает по экспоненте.

Наблюдение 2. Число особей в каждой данной популяции примерно постоянно. Численность всех популяций ограничивается или контролируется различными факторами среды, такими как пищевые ресурсы, пространство и свет. Размеры популяции возрастают до тех пор, пока среда ещё может выдерживать их дальнейшее увеличение, после чего достигается некое равновесие. Численность колеблется около этого равновесного уровня.

Вывод 1. Многим особям не удаётся выжить и оставить потомство. В популяции происходит «борьба за существование». Непрерывная конкуренция между индивидуумами за факторы среды в пределах одного вида или между представителями разных видов приводит к тому, что некоторые организмы не смогут выжить или оставить потомство.

Наблюдение 3. Во всех популяциях существует изменчивость. Огромный фактический материал, собранный во время путешествий Дарвином и Уоллесом убедили их в значимости внутривидовой изменчивости. Но они не смогли выявить источники всех этих форм изменчивости. Это позже сделает Г. Мендель.

Вывод 2. В «борьбе за существование» те особи, признаки которых наилучшим образом приспособлены к условиям жизни, обладают «репродуктивным преимуществом» и производят больше потомства, чем менее приспособленные особи. Решающий фактор, определяющий выживание, — это приспособленность к среде. Любое, самое незначительное физическое, физиологическое или поведенческое изменение, дающее одному организму преимущество перед другим, будет действовать как «селективное преимущество». Благоприятные изменения будут передаваться следующим поколениям, а неблагоприятные отметаются отбором, так как они невыгодны организму. Вывод 2 содержит гипотезу о естественном отборе, который может служить механизмом эволюции.

Теория эволюции, предложенная Дарвином и Уоллесом, была расширена и разработана в свете современных данных генетики, палеонтологии, молекулярной биологии, экологии и этологии и получила название неодарвинизма. Его можно определить как теорию органической эволюции путём естественного отбора признаков, детерминированных генетически. Чтобы признать эту теорию достоверной необходимо:

Установить факт изменения форм жизни во времени (эволюция в прошлом).

Выявить механизм, производящий эволюционные изменения (естественный отбор генов)

Продемонстрировать эволюцию, происходящую в настоящее время (эволюция в действии).

Свидетельствами эволюции, происходившей в прошлом, служат ископаемые остатки организмов и стратиграфия. Данные о механизме эволюции получают путём экспериментальных исследований и наблюдений, касающихся естественного отбора наследуемых признаков и механизма наследования, демонстрируемого классической генетикой. Сведения о действии этих процессов в наше время даёт изучение популяций современных организмов, результаты искусственного отбора и генной инженерии.

Пока не существует твёрдо установленных законов эволюции. Мы обладаем лишь хорошо подкреплёнными фактическими данными из области палеонтологии, географии распространения видов, системы классификации К. Линнея, селекции растений и животных, сравнительной анатомии, сравнительной эмбриологии, сравнительной биохимии гипотезами, которые в совокупности составляют достаточно обоснованную теорию.

3. Эволюционное учение свободных падений

Само понятие номогенез, и аргументы в пользу того, что, вопреки Дарвину, эволюция отнюдь не случайный, но закономерный процесс подробно обосновал Л.С. Берг в своих классических работах 20-х годов, из которых главная и наиболее известная — «Номогенез, или эволюция на основе закономерностей». Берг формулирует проблему так:

Является ли эволюция случайным процессом, который обусловлен лишь двумя факторами: хаотическими мутациями и естественным отбором, или же эволюция — это процесс в своей основе закономерный, выявление некоторой тенденции, имманентного закона, который и направляет ее ход?

В такой постановке вопрос может показаться не вполне корректным и даже беспредметным, ведь и случайные в своей основе процессы могут подчиняться весьма строгим статистическим законам. Более точно его суть можно уяснить из простой аналогии: хотя на развитие отдельного оргaнизмa влияет множество случайных факторов, но нет сомнения и в том, что главным, определяющим является фактор внутренней информации, заложенной в генах. Вся его история есть рaзворaчивaние, реaлизaция программы, от которой только и зависит, что же вырастет, например, из данного семени береза или сосна.

Вся эволюция биосферы есть, согласно Бергу разворачивание, какого-то закона, или может быть правильнее сказать, многовариантной программы, в которой содержатся и многочисленные способы ее реализации. Поэтому Берг и назвал свою концепцию номогенезом, противопоставив ее дарвиновской концепции «тихогенеза», то есть развитию, основанному на случайности. Можем ли мы сегодня, хотя бы в самых общих контурах представить себе, как же выглядит этот закон? Нет, но наше незнание вовсе не означает, что такого закона нет.

Представим себе, что некий математик, исследующий таблицы случайных чисел, с удивлением обнаруживает в них устойчивые повторения, «мотивы», «ритмы и рифмы», «гомологии», присутствие которых никак нельзя объяснить игрой случая. Пусть далее нечто подобное он сможет найти и в других последовательностях, полученных с помощью независимых и различных по устройству генераторов. Какую гипотезу вправе выдвинуть такой математик? Он может, прежде всего, предположить, что исследуемые им ряды вовсе не случайны, но есть достаточно замысловатое проявление неизвестной ранее природной закономерности.

В своих работах Берг суммирует огромный фактический материал, накопленный уже к началу 20 века, который и свидетельствует в пользу номогенетической природы эволюции. Этот материал говорит о присутствующих в системе форм живого многочисленных «ритмах и рифмах», которые невозможно назвать случайными. В качестве примера приведём факт так называемого предварения признаков (филогенетическое ускорение). Известно, что в эмбриональной фазе наблюдаются признаки тех стадий, через которые предположительно прошла эволюция данной группы. В свое время Э. Геккель, горячий сторонник и пропагандист дарвинизма, сформулировал правило, получившее название биогенетического закона: онтогения повторяет филогению. Почему-то считается, что он служит прямым аргументом в пользу дарвиновской концепции, хотя его можно понимать лишь как свидетельство того, что эволюция вообще имеет место, в чем, конечно же, мало кто сомневается.

Гораздо реже обсуждается факт, что имеет место и обратное, симметричное по времени явление: «индивидуальное развитие может не только повторять филогению, но и предварять ее». Это правило применимо не только к отдельным организмам, но и к целым их группам: филогения какой-либо группы может опережать свой век, осуществляя формы, которые в норме свойственны более высоко стоящим в системе организмам. Это значит, что признаки, которые появляются в результате предварения, не могли получиться как результат действия дарвиновского механизма. Как индивидуальное развитие, эволюция есть процесс разворачивания, реализации уже существующей программы.

Номогенетическое направление в теории эволюции аналогично номотетическому в систематике. Для лучшего понимания полезно сказать несколько слов о классификации вариантов эволюционных теорий:

номогенетический — наличие специфических законов развития или ограниченности формообразования;

эктогенетический — роль внешних факторов в эволюции;

телогенетический — роль активной адаптации.

Теорию номогенеза можно разделить на два направления:

Учение об ограниченности формообразования.

Изменчивость во времена Дарвина считалась неограниченной, подобно «восковой пластичности». Это доказывалось тем, что любой признак показывал большую или меньшую изменчивость. Задолго до Менделя заметили, что при плодовитом скрещивании наблюдается какая-то особенно расшатанная изменчивость, как будто не подчиняющаяся никаким законам. Мендель этот мнимый хаос подчинил строгим математическим законам: при этом вместо восковой пластичности, допускающей бесконечно большое число возможных модальностей, мы получаем не только конечное, но даже не очень большое число их. Несколько поднявшись по таксономическому уровню, мы встречаем закон гомологических рядов Н.И. Вавилова (1920).

Третьей формой номогенеза в этом понимании можно считать то, что называется биохимическим номогенезом, например, биохимические отличия первично — и вторичноротых. Важное вещество, используемое первичноротыми для построения наружного скелета — хитин — полностью отсутствует в двух главных типах вторичноротых — у иглокожих и позвоночных. У иглокожих и позвоночных развивается внутренний известковый скелет на соединительно-тканной основе и сгибаемость корпуса или антимер получается от сочленения внутренних известковых элементов или позвонков (позвоночный столб позвоночных и руки).

Наконец, четвертую форму номогенеза в смысле ограниченности формообразования можно назвать телогенетическим номогенезом, то есть сходным разрешением определенных задач, независимо от природы факторов, осуществляющих это разрешение. Это явление давно известно (сходство ихтиозавров, дельфинов и рыб, глаз позвоночных и головоногих), но вся широта осознается недостаточно и некоторые интересные направления мало известны.

Учение об ограниченности формообразования намечает возможности прогноза форм живых существ на других планетах. Здесь наблюдается огромный разнобой мнений от допущения вероятности возникновения и существования организмов, настолько близких человеку, что возможно продуктивное скрещивание, до отрицания какого-либо предвидения особенностей строения инопланетных существ. Первая крайность вряд ли может защищаться серьезным биологом, но такие образования, как, скажем, ДНК, хромосомы, клетка, кишечник, метамерия, конечности, хитин, возникают или могут возникать в очень сходном виде не только параллельно, но и конвергентно*. Принципиальная возможность существования растений и животных на других планетах не отрицается, следовательно, для высших таксонов мыслимо самостоятельное возникновение.

Можно предположить, что типы, а может быть и некоторые классы, могут возникнуть самостоятельно, и на далеких планетах мы вправе ожидать встречи с организмами, которые мы отнесем к простейшим, кишечнополостным, аннелидам, членистоногим и даже насекомым. Встретив на другой планете разумное существо, мы, конечно, отличим его от человека. Но, скорее всего, кое-какие признаки сходства будут: у него впереди будет голова, в которой будет развитой мозг, будут парные глаза, построенные согласно требованиям геометрической оптики, будут парные конечности, передние конечности будут орудиями труда, а не передвижения, значит, будут иметь подобие пальцев, хотя число и строение этих пальцев могут быть совершенно отличными от наших. Одно из названий геометрии Лобачевского было «воображаемая геометрия». Сейчас назрела надобность в «воображаемой биологии»

Учение о направленных путях развития.

Ограниченность формообразования не накладывает никаких ограничений на форму путей развития. Но наряду с ненаправленной, зигзагообразной эволюцией, которая, несомненно, существует на низшем уровне эволюции, существуют и направленные формы, которые давно обозначались разными терминами, особенно популярен термин «ортогенез», или прямолинейное развитие. Ортодоксальные дарвинисты резко критиковали теорию ортогенеза: отрицалось, что ортогенез есть главный и даже единственный модус эволюции, и это возражение вполне резонно; критиковалось причинное объяснение ортогенеза как результата воздействия внешних условий и предлагался другой термин — «ортоэволюция»; указывались случаи развития по спирали, где говорить о прямолинейном развитии не приходится; наконец, так как главное свидетельство ортогенеза — параллельное развитие — получает все более мощную фактическую поддержку, дарвинисты пытаются спасти положение, объясняя этот параллелизм селекцией в том же направлении, предложив термин «ортоселекция».

Конечно, термины «ортоселекция», «ортогенез» и прочие не вполне точны. Но есть и другая форма номогенетического направленного развития, которую можно назвать номогенезом только в начальной стадии, подобно тому, как ядро летит из пушки первое время почти по прямой линии. Эта форма развития заключает три отрезка:

Очень быстрая прогрессивная эволюция, частный случай — ароморфозы по терминологии А.Н. Северцева;

Переход вертикальной линии в горизонтальную — консервативная эволюция;

Идиодаптация Северцева — это частный случай, а не общий закон, так как эволюция может и не быть адаптивной;

Регрессивный этап: потеря изменчивости, регрессивное развитие и вымирание. Видимо, в ряде случаев возможен выход из тупика эволюции путем педогенеза или иначе.

4. Вопросы происхождения основных царств живой природы

Единицей классификации, как для растений, так и для животных, служит вид. Можно в самом общем смысле определить вид как популяцию особей, обладающих сходными морфологическими и функциональными признаками, имеющих общее происхождение и в естественных условиях скрещивающихся только между собой.

Можно также определить вид как совокупность популяций, внутри которых возможно скрещивание или как группу популяций с общим генофондом. Любое из этих определений подразумевает как главное: один вид отделён от другого репродуктивной преградой, между ними невозможно скрещивание.

Решить проблему видообразования — значит, объяснить каким образом элементарные эволюционные изменения в популяции могут привести к образованию новых видов, родов, семейств и отрядов и как возникают преграды, препятствующие скрещиванию между зарождающимися видами. Всякий фактор, затрудняющий скрещивание между группами или организмами, называется изолирующим механизмом.

Один из самых обычных видов изоляции — это географическая изоляция, при которой группы родственных организмов бывают разделены какой-то физической преградой. Например, в горах на данную площадь обычно приходится больше разных видов, чем на такую же площадь на равнине. Как правило, географическая изоляция не бывает постоянной: разобщённые близкородственные группы иногда вновь встречаются и могут продолжить скрещивание, если только за это время между ними не возникло генетической изоляции, то есть стерильности при скрещивании. Генетическая изоляция бывает обусловлена мутациями, возникающими случайно, независимо от других мутаций, влияющих на морфологические или физиологические признаки. Поэтому в одних случаях она может наступить очень нескоро, когда длительная географическая изоляция создаст заметные различия между двумя группами организмов, а в других случаях может возникнуть в пределах одной, во всём остальном гомогенной группы.

Обычно потомки от скрещивания между разными видами бывают стерильны, однако, иногда в результате гибридизации представителей двух разных, но очень близких видов, возникает новый вид. Гибридная форма может объединить в себе лучшие признаки обоих родительских видов, в результате чего получится новая форма, лучше приспособленная к среде, чем каждая из исходных форм или, наоборот, — худшие признаки с соответствующим исходом.

Изоляция, необходимая на начальных стадиях видообразования, может обеспечиваться не только географическими преградами между популяциями: иногда обособленные группировки особей возникают в пределах одной популяции, и это может привести к формированию новых видов. Такой способ видообразования называется «симпатрическим» (от латинских слов sim — вместе и patria — родина). Этот способ отличается от предыдущего только факторами изоляции, причины же, приводящие к морфологической дивергенции и становлению системы изолирующих механизмов, те же, что и в случае географического видообразования.

При экологическом видообразовании изолирующим фактором являются естественный отбор (особая его форма — дизруптивный или раздробляющий отбор) в сочетании с неоднородностью среды обитания. Для успешного завершения процесса видообразования изоляция должна быть как можно более полной и существовать длительное время. Эти условия в природной обстановке трудновыполнимы, поэтому примеры экологического видообразования довольно редки.

Теоретически экологическое видообразование может происходить и при отсутствии первичной изоляции между зарождающимися видами. Для этого необходимо, чтобы в популяции действовал дизруптивный отбор, непосредственно направленный на формирование системы изолирующих механизмов. Такой вывод сделан на основе анализа компьютерных моделей и подтверждается в экспериментах с плодовой мушкой дрозофилой. Вероятно, что именно таким образом — в результате экологического видообразования без первичной изоляции — произошли комплексы близкородственных видов рыб в изолированных озерах.

5. Происхождение многоклеточности у животных и растений

Эволюция каждой данной формы живых организмов происходит на протяжении многих поколений. За это время многие особи рождаются и умирают, но популяция сохраняет непрерывность. Таким образом, эволюционирующей единицей оказывается не особь, а популяция. Популяция сходных особей, живущих на ограниченной территории и скрещивающихся между собой, называется демом или генетической популяцией. Следующей более крупной категорией служит вид, состоящий из ряда слабо разграниченных демов.

В природе демы и виды имеют тенденцию оставаться неизменными на протяжении многих поколений. Такая неизменность означает, что за это время не произошло никаких изменений ни в генетической конституции дема, ни в условиях окружающей среды влияющих на выживание данных организмов. Каждая популяция характеризуется определённым генофондом. Каждая особь в популяции в генетическом отношении уникальна.

Процесс видообразования должен состоять из двух неразрывных составляющих:

Отклонения формы (центробежная составляющая).

Удержания формы — (центростремительная составляющая).

Образование новой формы — как таксономической реальности представляет собой результат взаимодействия этих двух процессов.

Отсюда два вопроса:

Первый вопрос — какова природа изменчивости, то есть что является ее внутренним источником, каковы ее свойства, и что провоцирует изменчивость (в данном контексте, какие внешние обстоятельства).

Второй вопрос — (особенно важный при принятии идеи трансформизма) — как удерживается фактическое разнообразие, то есть, что определяет постоянство формы в поколениях — на исторической и, более того, геологической шкале.

Можно говорить о «внутренних» причинах и «внешних» условиях видообразования. Два факта — факт разнообразия форм (видов, пород, сортов, особей) и факт постоянства формы в одной генеалогической линии — привели к пониманию изменчивости и наследственности как двух независимых основополагающих факторов, в принципе определяющих возможность такого изменения форм, которое приводит к дискретному и устойчивому во времени разнообразию таксонов. В процессуальном плане изменчивость и наследуемость выступают как факторы центробежный (меняющий) и центростремительный (удерживающий). Их сложное взаимодействие определяет процесс и конечный результат (устойчивое изменение). Эти факторы называют «внутренними» причинами видообразования.

Есть «внешние условия», благоприятствующие (провоцирующие) или неблагоприятствующие (подавляющие — избирательно или тотально) фенотипическую изменчивость. Это:

а) демографический фактор, часто сопряженный с географическим или биотопическим фактором (в сумме — пространственное обособление малой группы или — появление малого изолята);

б) экологический фактор (физическая и репродуктивная выживаемость формы в конкретном экологическом контексте). Последний фактор выступает как мера достаточного соответствия формы среде обитания и как элиминирующий отбор при отсутствии такого соответствия.

Отношение к «внутренним» и «внешним» факторам видообразования в разных концепциях меняется. Это отношение и определяет суть концепций, то есть, их концептуальный арсенал, смысловое значение центральных понятий (часто одних и тех же терминологически) и лексические приемы.

6. Вопрос о переходных теориях организма

После повсеместного распространения учения Ч. Дарвина одним из первых критиков, указавших на слабое место в теории, был шотландский исследователь Ф. Дженкинс. В 1867 г. он заметил, что в дарвиновской теории нет ясности в вопросе о том, как осуществляется накопление в потомстве тех или иных изменений. Ведь сначала изменения признака происходят только у некоторых особей. После скрещивания с нормальными особями должно наблюдаться не накопление, а разбавление данного признака в потомстве. То есть в первом поколении остаётся Ѕ изменения, во втором — ј изменения и т.д. вплоть до полного исчезновения этого признака. Ч. Дарвин так и не нашёл ответа на этот вопрос.

Между тем решение этого вопроса существовало. Его получил преподаватель монастырской школы в Брно (Чехия) Г. Мендель. В 1865 году были опубликованы результаты его работ по гибридизации сортов гороха, где были открыты важнейшие законы наследственности. Автор показал, что признаки организмов определяются дискретными наследственными факторами.

Он ещё до выхода в свет книги Ч. Дарвина хотел проследить судьбу изменений генотипов в разных поколениях гибридов. Объектом исследования стал горох. Мендель взял два сорта гороха — с жёлтыми и с зелёными семенами. Скрестив эти два сорта, он обнаружил в первом поколении гибридов горох только с жёлтыми семенами. Путём самоопыления полученных гибридов он получил второе поколение. В нём появились особи с зелёными семенами, но их было заметно меньше, чем с жёлтыми. Подсчитав число тех и других, Мендель пришёл к выводу, что число особей с желтыми семенами относится к числу особей с зелёными как приблизительно 3:

1.

Параллельно он проводил серию других опытов с растениями, прослеживая какой-либо признак в нескольких поколениях. В каждом опыте в первом поколении проявлялся только один из родительских признаков. Мендель назвал его доминантным. Временно исчезающий признак он назвал рецессивным. Во всех опытах отношение числа особей с доминантным признаком к числу особей с рецессивным признаком среди гибридов второго поколения было в среднем равно 3:

1.

Итак, можно было утверждать, что при скрещивании растений с противоположными признаками происходит не разбавление признаков, а подавление одного признака другим, в связи с этим необходимо различать доминантные и рецессивные признаки.

Мендель пошёл в своих экспериментах дальше. Он произвёл самоопыление гибридов второго поколения и получил гибриды третьего, а затем и четвёртого поколения. Он обнаружил, что гибриды второго поколения с рецессивным признаком при дальнейшем размножении не расщепляются ни в третьем, ни в четвёртом поколениях. Так же ведёт себя примерно треть гибридов второго поколения с доминантным признаком. Две трети гибридов с доминантным признаком расщепляются при переходе к гибридам третьего поколения, причём опять-таки в отношении 3:

1. Получившиеся при этом расщеплении гибриды третьего поколения с рецессивным признаком и треть гибридов с доминантным признаком при переходе к четвёртому поколению не расщепляются, а остальные гибриды третьего поколения расщепляются, причём снова в отношении 3:

1.

Этот факт демонстрирует важное обстоятельство: особи с одинаковыми внешними признаками могут обладать разными наследственными свойствами, то есть по фенотипу нельзя судить с достаточной полнотой о генотипе. Если особь не обнаруживает в потомстве расщепления, то её называют гомозиготной, если обнаруживает — гетерозиготной.

В итоге Г. Менделем был сформулирован закон единообразия гибридов первого поколения: первое поколение гибридов в силу проявления у них лишь доминантных признаков всегда единообразно. Этот закон носит также название первого закона Менделя или закона доминирования. Однако результаты его исследований оставались практически неизвестными почти 35 лет — с 1865 по 1900.

7. Антропогенез

Антропоцентризм и биосферное мышление Антропоцентрическое мышление и биосферное мышление — два кардинально различающихся типа мировоззрения. Это касается:

характера проблем — методологических, исследовательских, хозяйственно-промышленных и т.д.;

множества людей — от отдельных личностей, групп людей, объединенных по социальной, религиозной, национальной или иной принадлежности, до населения стран, материков и человечества в целом;

размера территории, подвергающейся антропогенному воздействию — от десятков — сотен квадратных метров, частей ландшафта до обширных регионов, витасферы и биосферы в целом.

Одним из главных признаков различия двух мировоззрений является отношение к времени. При антропоцентрическом подходе, как правило, ограничиваются оценками и прогнозами краткосрочными — максимум ближайшее десятилетие, в то время как при биосферном основу должны составлять долгосрочные оценки и прогнозы — минимум десятилетия и столетия. Антропоцентризм делает акцент на судьбах ныне живущих людей и их сиюминутных интересах, и в крайнем случае — их детей и уж совсем абстрактно — внуков. В то время как биосферное мышление будет охватывать череду поколений и действительно приобретет, таким образом, право говорить о судьбе человечества.

Антропоцентризм локализует анализ воздействий на природные комплексы в пространстве. При биосферном подходе сознается важность возможного «расползания» эффектов на обширные территории. Антропоцентрический подход, реализуемый в каком-то промышленном проекте, предъявляет своим противникам требование: «Докажите, что этот проект будет в каком-то отношении вредным». Биосферный подход требует аргументов в пользу того, что наличествующее состояния природы не будет ухудшено. В конечном итоге антропоцентризм формулирует целевую функцию, как «было бы лучше человеку сегодня, а там видно будет», биосферное мышление — «не может быть человеку лучше, если не исключено ухудшение природных комплексов».

Опыт показывает, что антропоцентрический подход довольствуется остаточным принципом финансирования фундаментальных исследований, являющихся, по словам В.И. Вернадского, основой формирования биосферного мышления: «Основной геологической силой, создающей ноосферу, является рост научного знания».

Список литературы

Горелов А.А. Концепции современного естествознания: Учебное пособие для студентов высших учебных заведений, обучающихся по гуманитарным специальностям. – М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2002.

Концепция современного естествознания: Под ред. профессора С.И. Самыгина. Изд. третье. Ростов н/Д: «Феникс», 2001 – 576 с.

Алексеев В.П. Становление человечества. М., 1984.

Бор Н. Атомная физика и человеческое познание. М., 1961 Борн М. Эйнштейновская теория относительности. М., 1964.

Вайнберг С. Первые три минуты. Современный взгляд на происхождение Вселенной.М., 1981.

Дорфман Я.Г. Всемирная история физики с начала 19 века до середины 20 века. М., 1979.

Кемпфер Ф. Путь в современную физику. М., 1972.

Мэрион Дж.Б. Физика и физический мир. М., 1975

Найдыш В.М. Концепции современного естествознания. Учебное пособие.М., 1999.

Николис Г., Пригожин И. Познание сложного. М., 1990.

Пригожин И. От существующего к возникающему. М., 1985.

Степин В.С. Философская антропология и философия науки. М., 1992.

Фейнберг Е.Л. Две культуры. Интуиция и логика в искусстве и науке. М., 1992.

Содержание

1. МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ

2. АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ОСЕВЫХ ОРГАНОВ

2.1. Анатомическое строение стебля двудольного растения пучкового строения

3. ФОТОСИНТЕЗ

4. КОМПЛЕКСЫ ТКАНЕЙ

4.1. Понятие о флоэме

4.2. Понятие о ксилеме

5. ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВ: РОЗОЦВЕТНЫЕ И ЯСНОТКОВЫЕ

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ.

1. МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ

Механические ткани – это опорные ткани, придающие прочность органам растений. Они обеспечивают сопротивление статическим и динамическим нагрузкам.

В самых молодых участках растущих органов механических тканей нет, так как живые клетки в состоянии высокого тургора обусловливают их форму благодаря своим упругим стенкам. По мере увеличения размеров организма и развития органов в них появляются специализированные механические ткани. Сочетаясь с другими тканями, они образуют как бы арматуру органа, поэтому их называют арматурными. Иногда всю систему механических тканей называют стереомом, а составляющие ее клетки – стереидами.

Степень развития механических тканей во многом зависит от условий обитания. Она невелика у растений гидрофитов и значительна у растений засушливых местообитаний – склерофитов.

Механические ткани наиболее развиты в осевой части побега – стебле. Здесь они чаще располагаются по его периферии: либо отдельными участками в гранях стебля, либо сплошными кольцами.

Напротив, в корне, который выдерживает главным образом сопротивление на разрыв, механическая ткань сосредоточена обычно в центре. В листьях механические ткани располагаются в соответствии с принципом устройства двутавровой балки. Механические ткани могут формироваться как из первичных, так и из вторичных меристем.

Наиболее заметная особенность клеток механических тканей – их значительно утолщенные оболочки, которые продолжают выполнять опорную функцию даже после отмирания их живого содержимого. Различают три основных типа механических тканей:

Колленхима – это простая первичная опорная ткань, состоящая из более или менее вытянутых вдоль оси органа клеток с утолщенными слоистыми неодревесневшими первичными оболочками. В зависимости от характера утолщений стенок и соединения клеток между собой различают:

1.1. Уголковую колленхиму – на поперечном срезе утолщенные части оболочек соседних клеток зрительно сливаются между собой, образуя трех-, четырех — или пятиугольники.

1.2 Пластинчатую колленхиму – клеточная оболочка утолщена равномерно.

1.3. Рыхлую колленхиму – имеются видимые межклетники.

Колленхима формируется из основной меристемы и обычно располагается непосредственно под эпидермой либо на расстоянии одного или нескольких слоев клеток от нее. В молодых стеблях она часто образует сплошной цилиндр по периферии. Иногда колленхима встречается в форме продольных тяжей в выступающих ребрах стеблей травянистых и тех частей древесных растений, которые еще не вступили в стадию второго роста. Обычно колленхима в черешках и по обеим сторонам крупных жилок. Корни содержат колленхиму редко. Клетки колленхимы, будучи живыми с неодревесневшими стенками, способны к росту в длину и не препятствуют росту органов, в которых они расположены. Иногда колленхима содержит хлоропласты.

Функции арматурной ткани колленхима может выполнять только в состоянии тургора. Эволюционно колленхима возникла из паренхимы основной ткани и близка к ней.

2. Склеренхима – механическая ткань, состоящая из прозенхимных клеток с одревесневшими, или реже неодревесневающими и равномерно утолщенными оболочками. Оболочки склеренхимных клеток обладают прочностью, близкой к прочности стали. Оболочки их толсты, а полость клетки мала и узка. Отложение лигнина повышает прочность склеренхимы. Поры в оболочках склеренхимы немногочисленные, простые.

По сравнению с колленхимой склеренхимные отличаются большей упругостью, равной 15-20 кг/мм2, тогда как у колленхимы она составляет не более 10-12 кг/мм2. Наличие склеренхимы дает возможность осевым органам растения противостоять нагрузкам на изгиб и удерживать кроны самих растений. Различают:

2.1. Первичную склеренхиму – возникает из клеток основной меристемы, прокамбия или перицикла.

2.2. Вторичную склеренхиму — возникает из клеток камбия.

Сами волокна – сильно вытянутые прозенхимные клетки с заостренными концами, в исключительных случаях достигают нескольких десятков сантиметров длины. Волокна, входящие в состав флоэмы (луба), носят название лубяных. Помимо луба, они встречаются также в листовых черешках и пластинках, в цветоножках, плодоножках, реже в плодах. Волокна ксилемы (древесины) называются древесинными, или волокнами либриформа. Они короче лубяных, и их стенки всегда одревесневают. Эволюционно волокна либриформа образовались из трахеид. У многих растений, обычно у однодольных, волокна составляют механическую обкладку проводящих пучков.

В стеблях двудольных волокна часто располагаются на месте перицикла и в первичной флоэме. В стеблях и листьях однодольных они образуют субэпидермальные тяжи, а в корнях сосредоточены главным образом в центральной части.

3. Склереиды – структурные элементы механической ткани, обычно возникают из клеток основной паренхимы в результате утолщения и лигнификации их оболочек. Склереиды могут встречаться в виде скоплений либо располагаются поодиночке. По происхождению они чаще первичные, т.е. произходят из различных первичных меристем. Клетки типа склереид находятся в стеблях (хинное дерево), плодах (груша), семенах (многие бобовые). Считается, что функция склереид – противостоять сдавливанию, но иногда они защищают части растений от поедания животными.

Промышленное значение имеют главным образом лубяные волокна стеблей двудольных и листовые волокна крупных однодольных. Лубяные волокна некоторых двудольных в технике называются мягкими и используются преимущественно для изготовления различных тканей (волокна льна, рами, кенафа), реже веревочно-канатных изделий (пенька, получаемая из конопли), а твердые волокна однодольных – почти исключительно для изготовления веревок и канатов (новозеландский лен, волокна сизаля и др.).

2. АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ОСЕВЫХ ОРГАНОВ

2.1 Анатомическое строение стебля двудольного растения пучкового строения

Стебель представляет собой ось побега. Наряду с листом он является основной структурной частью побега. Основные функции – опорная и проводящая. Через стебель осуществляется связь между корнями и листьями и обмен продуктами воздушного и минерального питания. Кроме того, в стебле нередко откладываются запасные питательные вещества.

Стебель, как и весь побег в целом, представляет собой «открытую» систему роста, т.е. он длительное время нарастает, и на нем возникают новые листья.

Стебель как часть побега имеет систему меристем, поддерживающих нарастание тканей в длину и толщину. Рост в длину осуществляется за счет верхушечной и вставочных меристем, а в толщину у двудольных за счет боковых вторичных меристем – камбия и феллогена.

Первичная структура стебля складывается по мере дифференциации клеток верхушечной меристемы побега. Верхушечная меристема побега двудольных довольно рано дифференцируется на несколько групп клеток, различающихся по особенностям деления и степени меристематической активности. Наружные ее слои преобразуются в протодерму, клетки которой позднее формируют первичную покровную ткань – эпидерму.

На уровне оснований первых листовых примордиев клетки верхушечной меристемы, расположенные к периферии и в центре апекса, перестают активно делиться, увеличиваются в размерах и вакуолизируются. Из этих клеток формируются первичная кора и сердцевина.

У многих двудольных в инициальном кольце дифференцируется круг изолированных друг от друга прокамбиальных тяжей. Клетки инициального кольца, расположенные между этими тяжами, дифференцируются позднее в паренхимные элементы. На поперечных срезах эти лучи имеют вид радиальных полос, соединяющих сердцевину с первичной корой.

Прокамбий у ряда двудольных может закладываться также и в виде сплошного кольца. Он может развиваться по всей толще инициального кольца или формироваться из его части. Прокамбий является предшественником первичных проводящих тканей: первичной флоэмы и первичной ксилемы. Флоэма начинает формироваться раньше и закладывается в наружных частях прокамбиальных тяжей или прокамбиального кольца. Флоэма развивается центростремительно, т.е. самые первые элементы занимают наружное положение, а самые поздние – внутреннее. Ксилема закладывается во внутренних участках прокамбия и развивается центробежно. Таким образом, флоэма и ксилема формируются навстречу друг другу. Первые элементы ксилемы – проксилемы, узкие, сравнительно тонкостенные сосуды или трахеиды со спиральными или кольчатыми вторичными утолщениями. Метаксилема образуется несколько позднее протоксилемы и состоит из лестничных и пористых сосудов. Основным фактором, контролирующим дифференцировку как флоэмы, так и ксилемы, является фитогормон ауксин, вырабатываемый листовыми примордиями и перемещающийся по прокамбию от верхушки к основанию. Образовавшиеся из прокамбия первичные флоэма и ксилема составляют основу осевого цилиндра, или стелы.

Стела, занимающая центральную часть стебля, состоит из проводящих тканей, сердцевины, перицикла и тех постоянных тканей, которые из него возникают. К наружи от перецикла располагается первичная кора, которая состоит из из паренхимы, нередко колленхимы и иногда секреторных элементов.

Сердцевина обычно состоит из относительно тонкостенных паренхимных клеток. В сердцевине часто откладываются запасные питательные вещества. Здесь же нередко встречаются идиобласты, т.е. отдельные клетки, заполненные таннидами, кристаллами, слизью и др. Иногда часть сердцевины разрушается и образуется полость. Периферическая часть сердцевины, примыкающая к ксилеме, называется перимедуллярной зоной.

Вторичное утолщение стебля у большинства двудольных возникает довольно рано, что приводит к формированию вторичного тела растения. Эти изменения связаны главным образом с активностью боковой вторичной меристемы – камбия и отчасти другой вторичной меристемы – феллогеном. За счет появления вторичных тканей осуществляется рост растений двудольных в толщину.

Вторичные изменения в центральном цилиндре начинаются с заложения камбия. Камбий возникает из остатков прокамбия, на границе первичных ксилемы и флоэмы.

Клетки камбия сильно вакуолизированы и удлинены в вертикальном или в горизонтальном направлении. Первые – веретеновидные инициали дают проводящие элементы проводящих тканей, вторые – лучевые инициали – образуют горизонтально ориентированные лучевые клетки сердцевинных лучей. Инициальные клетки камбия способны к двум типам деления – периклинальному и антиклинальному. В первом случае клеточная пластинка закладывается параллельно поверхности стебля, во втором – перпендикулярно. В результате возникает непрерывный ряд производных клеток, тянущихся от камбия радиально кнаружи и вовнутрь. Клетки, откладывающиеся в сторону наружной поверхности и стебля, постепенно дифференцируются во вторичную флоэму, в сторону сердцевины – во вторичную ксилему.

Деятельность камбия активизируется фитогормонами гиббериллином и ауксином, поступающими из почек и молодых листьев.

В конечном итоге в структуре стебля однолетнего побега двудольного растения возможно выделить видоизмененный центральный цилиндр, включающий постоянные ткани, возникшие из перицикла, остатки первичной и вторичную флоэму, камбий, вторичную и остатки первичной ксилемы и сердцевину. Видоизмененный центральный цилиндр окружен остатками первичной коры.

2.2 Корень вторичного строения

Корень – основной орган высшего растения. Он осуществляет функцию минерального и водного питания. Другая важная функция – закрепление, «заякоривание» растения в почве.

Через корень растения поглощают из почвы воду и растворенные в ней ионы минеральных солей. В корнях осуществляется также биосинтез ряда вторичных метаболитов, в частности алколоидов.

Корень способен к метаморфозам. Наиболее часто он является местом хранения запасных питательных веществ. Иногда выполняет роль дыхательного органа, может служить органом вегетативного размножения.

Образование вторичной структуры корня связано прежде всего с деятельностью камбия, который обеспечивает рост корня в толщину. Камбий вначале возникает из тонкостенных паренхимных клеток в виде разобщенных участков с внутренней стороны тяжей флоэмы между лучами первичной ксилемы. Камбиальную активность вскоре приобретают и некоторые участки перицикла, располагающиеся кнаружи от лучей первичной ксилемы. В результате образуется непрерывный камбиальный слой.

К центру камбий откладывает клетки вторичной ксилемы, а к периферии – клетки вторичной флоэмы.

Клетки камбия, заложившегося в перицикле, образуют широкие радиальные светлые лучи паренхимы, располагающиеся между тяжами вторичной проводящей ткани. Эти лучи, иногда называемые первичными сердцевинными лучами, обеспечивают физиологическую связь центральной части корня с первичной корой. Позднее могут закладываться и вторичные сердцевинные лучи, «связывающие» вторичную ксилему и флоэму.

В результате деятельности камбия первичная флоэма оттесняется кнаружи, а «звезда» первичной ксилемы остается в центре корня. Ее «лучи» сохраняются долго, иногда до конца жизни корня.

Помимо вторичных изменений, происходящих в центральном цилиндре, существенные перемены происходят и в первичной коре. Вследствие быстрого нарастания изнутри вторичных тканей, обусловливающего сильное утолщение корня, первичная кора нередко разрывается. К этому времени клетки перицикла, делясь по всей окружности осевого цилиндра, образуют широкую зону паренхимных клеток, во внешней части которой закладывается феллоген, откладывающий наружи пробку, а внутрь феллодерму. Пробка изолирует первичную кору от проводящих тканей, кора отмирает и сбрасывается. Клетки феллодермы и паренхима, сформированная за счет перицикла, в дальнейшем разрастаются и составляют паренхимную зону, окружающую проводящие ткани. Иногда эту зону называют вторичной корой. Снаружи корни двудольных, имеющие вторичное строение, покрыты перидермой. Корка образуется редко, лишь на старых корнях деревьев.

3. ФОТОСИНТЕЗ

Фотосинтез – процесс образования органических веществ при участии энергии света – свойствен лишь клеткам, содержащим специальные фотосинтезирующие пигменты, главнейшими из которых являются хлорофиллы. Это единственный процесс в биосфере, ведущий к запасанию энергии за счет ее внешнего источника.

Ежегодно в результате фотосинтеза на Земле образуется, как полагают, 150 млрд т органического вещества (первичная продукция) и выделяется около 200 млн т свободного кислорода. Круговорот кислорода, углерода и других элементов, вовлекаемых в фотосинтез, поддерживает современный состав атмосферы, необходимый для существования на Земле современных форм жизни. Помимо «подпитки» атмосферы кислородом, фотосинтез препятствует увеличению концентрации CO2, предотвращая перегрев Земли вследствие так называемого парникового эффекта. Фотосинтез – главнейшее звено биохимических циклов на Земле и основа всех цепей питания. Запасенная в продуктах фотосинтеза энергия – основной источник энергии для человечества.

Существуют два принципиально различных типа фотосинтеза:

1. Анаэробный фотосинтез – свойствен немногим фотосинтезирующим бактериям. Фотосинтезирующими пигментами у них будут главным образом бактериохлорофиллы, в основе которых, как и хлорофиллов, лежит порфириновый скелет. Кислород в ходе анаэробного фотосинтеза не выделяется. Это обусловлено отсутствием фотосистемы II и тем, что донором электронов выступает не вода, а сера, сероводород или некоторые другие органические соединения.

2. Аэробный фотосинтез – важнейший для современных условий жизни на Земле. Он характерен для всех оксифотобактерий, фотосинтезирующих протоктист и растений. Происходит он только в клетках, содержащих хлорофиллы. Чисто внешнее проявление этого процесса – выделение кислорода, поскольку донором электронов выступает вода.

Фотосинтез в растениях и фотосинтезирующих протоктистах осуществляется в хлоропластах. У оксифотобактерий хлоропластов нет. Отдельная клетка у этой группы организмов в известной мере соответствует отдельному хлоропласту. В такого рода организмах фотосистемы включены в соответствующие мембраны.

Фотосинтез включает два главнейших этапа, последовательно связанных между собой. Этап поглощения и преобразования энергии (явление, получившее название светового процесса) и этап превращения веществ (темновой процесс).

Световой процесс осуществляется в тилакоидах хлоропластов, темновой – главным образом в их строме.

Пигменты растений, участвующие в фотосинтезе, «упакованы» в тилакоиды хлоропластов в виде функциональных фотосинтетических единиц, называемых фотосистемами. Имеется два типа фотосистем – I и II. Каждая фотосистема содержит 250-400 молекул пигментов. Все пигменты фотосистемы могут поглощать частицы световой энергии, называемые фотонами или квантами света, но только одна молекула хлорофилла данной фотосистемы может использовать поглощенную энергию в фотохимических реакциях. Эта молекула называется реакционным центром фотосистемы, а другие молекулы пигментов называются антенными, поскольку они улавливают энергию света, подобно антеннам, для последующей передачи реакционному центру.

В фотосистеме I реакционный центр образован особой молекулой хлорофилла a, обозначаемой как P700, где 700 – оптимум поглощения в нм. Реакционный центр фотосистемы II также образован молекулой хлорофилла a и обозначается индексом P680, поскольку оптимум поглощения лежит в районе 680 нм.

Фотосистемы I и II работают обычно синхронно и непрерывно, но фотосистема I может функционировать отдельно.

Все молекулы пигментов в фотосистемах способны улавливать энергию солнечного света. В случае антенных пигментов свет, поглощенный молекулами, поднимает их электроны на более высокий энергетический уровень, в конечном итоге высокоэнергетические электроны достигают реакционного центра. В случае фотосистемы II энергия света утилизируется реакционным центром P680. Возбужденные энергизированные электроны центра P680 парами переносятся на молекулу соединения, очевидно, относящегося к классу хинонов и называемого акцептором. От акцептора начинается электронный поток, в котором электроны спускаются по электронотранспортной цепи к фотосистеме I. Компонентами этой цепи являются цитохромы – белки содержащие железо и серу, хиноны и белок пластоцианин, содержащий медь. Электронотранспортная цепь между фотосистемами I и II устроена так, что АТФ может образовываться из АДФ и Ф, причем этот процесс аналогичен окислительному фосфорилированию, происходящему в митохондриях. В хлоропластах он связан с энергией света и поэтому получил название фотофосфорилирование.

Молекула P680, потерявшая свои электроны, заменяет их электронами донора. Как известно, таковым в аэробном фотосинтезе является вода. Когда электроны молекулы воды поступают к P680, молекула диссоциирует на протоны и кислород. Это окислительное расщепление молекул воды осуществляется под влиянием энергии солнечного света – фотолиз. Ферменты, ответственные за фотолиз воды, располагаются на внутренней стороне мембраны тилакоидов. Таким образом, фотолиз воды участвует в создании градиента протонов через мембрану, где высокая концентрация протонов оказывается во внутреннем пространстве тилакоидов. Протонный градиент способствует синтезу АТФ из АДФ и фосфата в ходе фотофосфорилирования.

В фотосистеме I энергия света «уловленная» антенными пигментами фотосистемы, поступает в реакционный центр P700. От P700 электроны передаются на электронный акцептор P430, который представляет белок, содержащий железо и серу. P430 передает свой электроны на другой железосеросодержащий белок – ферредоксин, а последний – на кофермент НАД, который восстанавливается до НАД *Н2. Молекула P700 в ходе процесса окисляется, но затем восстанавливает потерянные электроны за счет электронов, поступающих по электронотранспортной цепи от фотосистемы II. Таким образом, на свету электроны перемещаются от воды к фотосистемам II и I, а затем к НАД. Этот однонаправленный поток называется нециклическим потоком электронов, а образование АТФ, которое при этом происходит, — нециклическим фотофосфорилированием.

Фотосистема I может работать независимо от фотосистемы II. Этот процесс называют циклическим потоком электронов.

В ходе процесса не происходит фотолиза воды, выделение O2 и образование НАД*Н2, однако образуется АТФ.

У эукариотических клеток циклическое фотофосфорилирование осуществляется достаточно редко, в тех случаях, когда клетка с избытком снабжается восстановителем в форме НАД*Н2 извне, из других клеток или из других компартментов клетки.

На второй (темновой) стадии фотосинтеза химическая энергия, запасенная в ходе световой реакции, используется для восстановления углерода. Углерод доступен для фотосинтезирующих клеток в виде диоксида углерода, причем водоросли, багрянки и оксифотобактерии усваивают CO2, растворенный в воде. У растений диоксид углерода поступает к фотосинтезирующим клеткам через устьица.

Восстановление углерода происходит у эукариот в строме хлоропластов в цикле реакций – цикл Кальвина.

Исходное соединение цикла Кальвина – пятиуглеродный сахар, фосфорилированный двумя фосфатными остатками – рибулозо-1,5-биофосфат (РБФ). CO2 входит в цикл и фиксируется на РБФ. Образуемое при этом шестиуглеродное соединение затем расщепляется на две молекулы 3-глицерофосфата, или 3-фосфоглицерата. Каждая молекула 3-глицерофосфата содержит 3 атома углерода, в силу чего другое название цикла Кальвина – C3-путь. Катализирует эти ключевые реакции фермент рибулозобисфосфаткарбоксилаза. Он располагается на поверхности тилакоидов. В течение каждого оборота цикла одна молекула CO2 восстанавливается, а молекула РБФ регенерируется и вновь может участвовать в следующем аналогичном цикле.

Шестиуглеродный сахар глюкоза в конечном итоге образуется в результате шести оборотов цикла, которые ведут к «поглощению» 6 молекул CO2.

Цикл Кальвина — не единственный путь фиксации углерода в темновых реакциях. У некоторых растений первый продукт фиксации CO2 – не трехуглеродная молекула 3-глицерофосфата, а четырехуглеродное соединение – оксалоацетат. Отсюда этот путь фотосинтеза получил название C4-путь. Оксалоацетат затем быстро превращается либо в малат, либо в аспартат, которые переносят CO2 к РБФ цикла Кальвина. У C4-растений начальные этапы фотосинтеза осуществляются по преимуществу в клетках обкладок проводящих пучков, а C3-путь – в клетках мезофилла. C4-растения используют оба пути фотосинтеза, но они в пределах одного растения пространственно разделены. C4-растения более экономно утилизируют CO2, чем C3-растения. C4-растения обладают способностью поглощать CO2 с минимальной потерей воды. Кроме того, у C4-растений практически отсутствует фотодыхание – процесс выделения CO2 и поглощение O2 на свету.

Помимо C3 — и C4-путей, известен еще так называемый метаболизм органических кислот по типу толстянковых (САМ-метаболизм). Растения, фотосинтезирующие по САМ-типу, могут фиксировать CO2 в темноте с помощью фермента фосфоенолпируваткарбоксилазы, образуя яблочную кислоту, которая запасается в вакуолях. В течение последующего светового периода яблочная кислота декарбоксилируется и CO2 присоединяется к РБФ цикла Кальвина в пределах той же клетки. САМ-метаболизм обнаружен у многих суккулентных пустынных растений, у которых устьица открыты в ночное время и закрыты днем.

Каким бы путем ни осуществлялся фотосинтез, в конечном итоге он завершается накоплением энергетически богатых запасных веществ, составляющих основу для поддержания жизнедеятельности клетки, а в итоге – всего многоклеточного организма. Эти вещества являются продуктами первичного метаболизма. Помимо главнейшей своей функции, первичные метаболиты – основа для биосинтеза соединений, которые принято называть продуктами вторичного метаболизма. Следует заметить, что синтез вторичных метаболитов осуществляется за счет энергии, освобождающейся в митохондриях в процессе клеточного дыхания.

4. КОМПЛЕКСЫ ТКАНЕЙ

4.1 Понятие о флоэме

Термин «флоэма» ввел К.В. Негели в 1858 г. Флоэма – сложная проводящая ткань, по которой осуществляется транспорт продуктов фотосинтеза от листьев к местам их использования или отложения.

Первичная флоэма дифференцируется из прокамбия, вторичная (луб) – производное камбия. В стеблях флоэма располагается обычно снаружи от ксилемы, а в листьях обращена к нижней стороне пластинки. Первичная и вторичная флоэмы, помимо различной мощности ситовидных элементов, отличаются тем, что у первой отсутствуют сердцевинные лучи.

В состав флоэмы входят ситовидные элементы, паренхимные клетки, элементы сердцевинных лучей и механические элементы. Большинство клеток нормально функционирующей флоэмы живые. Отмирает лишь часть механических элементов. Собственно проводящую функцию осуществляют ситовидные элементы. Различают два их типа: ситовидные клетки и ситовидные трубки. Стенки ситовидных элементов содержат многочисленные мелкие сквозные канальцы, собранные группами в так называемые ситовидные поля. У ситовидных клеток, вытянутых в длину и имеющих заостренные концы, ситовидные поля располагаются главным образом на боковых стенках. Ситовидные клетки – основной проводящий элемент флоэмы у всех групп растений, исключая покрытосемянные. Клеток-спутниц у ситовидных клеток нет.

Ситовидные трубки покрытосемянных более совершенны. Они состоят из отдельных клеток – члеников, располагающихся один над другим. Длина отдельных члеников ситовидных трубок колеблется в пределах 150-300 мкм. Поперечник – составляет 20-30 мкм.

Ситовидные поля этих члеников находятся главным образом на их концах. Ситовидные поля двух расположенных один над другим члеников образуют ситовидную пластинку. Ситовидные поля представляют собой участки клеточной стенки, пронизанные многочисленными мелкими отверстиями, через которые с помощью цитоплазматических тяжей сообщаются протопласты соседних ситовидных элементов.

Членики ситовидных трубок формируются из вытянутых клеток прокамбия или камбия. При этом материнская клетка меристемы делится в продольном направлении и производит две клетки. Одна из них превращается в членик, другая – в клетку-спутницу. Наблюдается и поперечное деление клетки-спутницы с последующим образованием двух-трех подобных клеток, расположенных продольно одна над другой рядом с члеником. В клетках-спутницах вырабатываются различные ферменты, которые передаются в ситовидные трубки. При своем формировании членик ситовидной трубки имеет постенную цитоплазму, ядро и вакуоль. С началом функциональной деятельности он заметно вытягивается. На поперечных стенках появляется множество мелких отверстий-перфораций, образующих канальцы диаметром в несколько микрометров, через которые из членика в членик проходят цитоплазматические тяжи. На стенках канальцев откладывается полисахарид – каллоза, сужающий их просвет, но не прерывающий цитоплазматические тяжи.

По мере развития членика ситовидной трубки в протопласте образуются слизевые тельца. Ядро и лейкопласты, как правило, растворяются. Граница между цитоплазмой и вакуолью – тонопласт – исчезает, и все живое содержимое сливается в единую массу. При этом цитоплазма теряет полупроницаемость и становится вполне проницаемой для растворов органических и неорганических веществ. Слизевые тельца также теряют очертания, сливаются, образуя слизевый тяж и скопления около ситовидных пластинок. На этом формирование членика ситовидной трубки завершается. Длительность функционирования ситовидных трубок невелика. У кустарников и деревьев она продолжается не более 3-4 лет. По мере старения ситовидные трубки закупориваются каллозой и затем отмирают.

Основными веществами флоэмного тока являются сахара, главным образом сахароза. Кроме того, обнаружены азотсодержащие вещества (аминокислоты), органические кислоты и фитогормоны.

Скорость передвижения ассимилятов во флоэме относительно невелика – 50-100 см/ч.

Паренхимные элементы флоэмы (лубяная паренхима) состоят из тонкостенных клеток. В них откладываются запасные питательные вещества, и отчасти по ним осуществляется ближний транспорт ассимилятов.

Сердцевинные лучи флоэмы также состоят из тонкостенных паренхимных клеток. Они предназначены для осуществления ближнего транспорта ассимилятов.

4.2. Понятие о ксилеме

Термин «ксилема» ввел немецкий ботаник К.В. Негели. По ксилеме от корня к листьям передвигаются вода и растворенные в ней минеральные вещества. Первичная и вторичная ксилемы содержат клетки одних и тех же типов. Однако первичная ксилема не формирует сердцевинных лучей. Первичная ксилема формируется из прокамбия, вторичная – из камбия.

В состав ксилемы входят морфологически различные элементы, осуществляющие функции как проведения, так и хранения запасных веществ, а также чисто опорные функции. Данный транспорт осуществляется по трахеальным элементам ксилемы – трахеидам и сосудам, ближний в основном по паренхимным элементам. Дополнительные – опорную, а иногда и запасающую – функции выполняют трахеальные элементы и волокна механической ткани либриформа, также входящие в состав ксилемы.

Трахеиды в зрелом состоянии – мертвые прозенхимные клетки, суженные на концах и лишенные протопласта. Длина трахеид в среднем 1-4 мм, поперечник же не превышает десятых и даже сотых долей миллиметра. Стенки трахеид одревесневают, утолщаются и несут простые или окаймленные поры, через которые происходит фильтрация растворов. Боковые стенки трахеид в определенной степени водопроницаемы, что способствует осуществлению ближнего транспорта. Большая часть окаймленных пор находится около окончаний клеток, т.е. там, где растворы «просачиваются» из одной трахеиды в другую. Трахеиды есть у спорофитов всех растений, а у большинства хвощевидных, плауновидных, папоротниковидных и голосемянных они являются единственными проводящими элементами ксилемы.

Сосуды – полые трубки, состоящие из отдельных члеников, располагающихся друг над другом.

Между расположенными один над другим члениками одного и того же сосуда имеются разного типа сквозные отверстия – перфорации. Благодаря перфорации вдоль всего сосуда свободно осуществляется ток жидкости. Сосуды могут состоять из весьма значительного числа члеников различной длины и диаметра. Общая же длина сосудов достигает иногда нескольких метров. Диаметр же варьирует от 0,2 мм до 1 мм. Последнее зависит от вида растения, а у деревьев, растущих в сезонном климате, также и от того, в какой части ксилемы – «весенней» или «осенней» — сосуд расположен.

Помимо первичной оболочки, сосуды, как и многие трахеиды, в большинстве случаев имеют вторичные утолщения. В самых ранних трахеальных элементах вторичная оболочка может иметь форму колец, не связанных друг с другом. Затем следуют сосуды и трахеиды с утолщениями, которые могут быть охарактеризованы как спирали, витки которых связаны между собой. В конечном итоге вторичная оболочка сливается в более или менее сплошной цилиндр, формирующийся внутрь от первичной оболочки. Сосуды и трахеиды с относительно небольшими округлыми участками первичной клеточной оболочки, не прикрытыми изнутри вторичной оболочкой, нередко называют пористыми. В тех случаях, когда поры во вторичной оболочке образуют подобие сетки или лестницы, говорят о сетчатых или лестничных трахеальных элементах.

Вторичная, а иногда и первичная оболочки, как правило, лигнифицируется, т.е. пропитываются лигнином, это придает дополнительную прочность, но ограничивает возможность дальнейшего их роста в длину.

Трахеальные элементы, т.е. трахеиды и сосуды, распределяются в ксилеме различным образом. Иногда на поперечном срезе они образуют хорошо выраженные кольца. В других случаях сосуды рассеяны более или менее равномерно по всей массе ксилемы.

Помимо трахеальных элементов, ксилема включает лучевые элементы, т.е. клетки, образующие сердцевинные лучи, сформированные чаще всего тонкостенными клетками. Реже, например, в лучах хвойных, встречаются лучевые трахеиды. По сердцевинным лучам осуществляется ближний транспорт веществ в горизонтальном направлении.

В ксилеме покрытосемянных, помимо проводящих элементов, содержатся также тонкостенные неодревесневшие живые паренхимные клетки – древесинная паренхима. По ним отчасти наряду с сердцевинными лучами осуществляется ближний транспорт. Кроме того, древесинная паренхима служит местом хранения запасных веществ. Элементы сердцевинных лучей и древесинной паренхимы, подобно трахеальным элементам, возникают из камбия, но из паренхимных инициалей.

Клетки паренхимы, примыкающие к сосудам, могут образовывать выросты в полость сосуда через поры, так называемые тилы. Иногда тилы заполняют всю полость сосуда, и в этом случае проводящая функция нарушается. Тилообразование усиливает механическую прочность центральной части стволов деревьев. Кроме того, тилы играют особую роль в процессе формирования ядра древесины.

5. ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВ: РОЗОЦВЕТНЫЕ И ЯСНОТКОВЫЕ

	Розоцветные Rosaceae	Яснотковые Lamiaceae
Состав	Жирное масло, цианогенные гликозиды, Тритерпеновые сапонины, танниды, терпеноиды, полисахариды, редко алколоиды, кумарины.	Эфирные масла, ди — и тритерпеноиды, сапонины, полифенолы и танниды, иридоиды, хиноны, кумарины, гормоны линьки насекомых, редко алколоиды.
Листья	Очередные, редко супротивные, простые или сложные, с прилистниками.	Супротивные
Соцветия	Цимоидные или ботриодные(в виде кисти)
Цветки	Правильные, обоеполые, нередко довольно крупные	Правильные, обоеполые
Околоцветник	Двойной	Двойной
Чашечка	Из 5, редко 4 сросшихся чашелистиков, иногда снабженная подчашием	Пятизубчатая, двугубая, правильная или неправильная
Лепестки	В числе 5 или 4, свободные, прикрепленные, подобно тычинкам
Андроцей	Из большого числа расположенных в несколько рядов тычинок, иногда число тычинок уменьшается до 4-8-9	Тычинок 4, прикрепленных к трубке венчика
Гинецей	Апокарпный или ценокарпный	Ценокарпный
Число плодолистиков	Число может быть различно от большого и неопределенного числа до 1 – два семязачатка	2 плодолистика, делящиеся, пополам продольной перегородкой
Завязь	Верхняя или нижняя	Четырехгнездная, четырехлопостная
Плоды	Многолистовка, многокостянка и многоорешек	Ценобий, распадающийся на 4 доли
Семена	Без эндосперма, зародыш прямой	Без эндосперма

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника.М., 1990

Бавтуто Г.А., Еремин В.М. Ботаника: Морфология и анатомия растений. Минск, 1997

Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника.М., 1990

Чебышев Н.В., Гринева Г.Г., Кобзарь М.В., Гулянков С.И. Биология.М., 2000

Эсау К. Анатомия семенных растений.М., 1980

Методологические проблемы описания коммуникативных сигналов у птиц: попытка решения

В.С. Фридман

Зоомузей МГУ

Проблемы поиска методологии описания демонстративного поведения птиц встают сразу же, как только результаты сравнительно-этологических исследований кто-либо пытается использовать для целей систематики либо филогенетики. Обе эти дисциплины в качестве средства систематизации разнообразия, представления его в виде неких описывающих правил и построения на основе этих правил естественной системы либо филогенетического сценария соответственно (Песенко, 1989, 1991; Любарский, 1991а, 1991б, 1993а) используют метод гомологий (Любарский, 1993а, 1993б). Под гомологиями понимаются как правила отыскания среди всех мыслимых сходств объектов тех, которые интересны для нас, для построения естественной системы либо филогенетического сценария (Раутиан, 1988; Любарский, 1993а), так и отысканные при их помощи существенные для нас и пригодные для наших интерпретаций сходства (Любарский, 1991б).

Для того, чтобы методика поиска таких сходств с каждой проанализированной их парой приближала нас к истине, а не удаляла от нее — в этом суть гипотетико-дедуктивного метода (Любарский, 1993б) — мы должны, исходя из нашей задачи, задать критерии гомологии таким образом, чтобы в анализ включались лишь те сходства, рассмотрение которых по крайней мере не понижает прогностичность главного результата нашей работы – соответственно естественной системы либо филогенетического сценария (Любарский, 1991б, 1993а, 1993б). Эти критерии были выработаны (Meissner, 1976). При этом оказалось, что приложимость этих критериев для проверки того, гомологичны или нет конкретные рассматриваемые сходства, очень сильно зависит от позиции наблюдателя при производстве сравнительного исследования — сырья для подобного анализа (Раутиан, 1988). Например, визуальные сигналы вьюрковых птиц при ухаживании гомологичны при рассмотрении целых ансамблей задействованных при ухаживании сигналов, но перестают быть таковыми при сравнении отдельных сигналов (Tinbergen, 1950). Более того, оказывается, что, чем с большего числа точек зрения описано поведение, тем надежнее суждения о гомологии, вынесенные для любого уровня описания (Atz, 1970; Meissner, 1976).

Все это выдвигает на первый план проблему описания демонстративного поведения — без ее решения выявление устойчивых гомологий по сравнительно-этологическим данным в целях их систематического или филогенетического использования невозможно. Как справедливо отметил Е.Н.Панов (1978), именно в отсутствии методологии описания поведения птиц с той точки зрения, которая совпадает со взглядом на демонстрации самих птиц, которая позволяет проникнуть в их Umwelt (окружающую среду), и заключается причина неудачи исследовательской программы классических этологов. В результате теоретические разработки проблемы гомологизации демонстраций предшествовали методологическим разработкам алгоритма описания сигналов (Atz, 1970; Meissner, 1976), а не следовали за ними — и в конце концов повисли в воздухе, придя к такому положению, когда несравнимы не только описания поведения различных авторов, но и разные описания одного и того же автора (Панов, 1978).

Как следствие этого, при нарастании числа описаний репертуаров конкретных видов теоретики могут в зависимости от своего желания выбирать наиболее удобный для их теоретизирования способ описания поведения (см. Lorenz, 1989). Естественно, это делает результаты работы этолога неповторимыми и тем самым выводит этологию за пределы науки (Поппер, 1983; Любарский, 1993а, 1993б). Е.Н. Пановым (1983а, 1993б, 1984) справедливо указывается, что вывод сравнительной этологии из затянувшегося концептуального кризиса может произойти лишь при разработке такой методики описания поведения, которая по сопоставимости данных, полученных с ее помощью, могла бы сравниться со сравнительной анатомией (см. также Lorenz, 1935, 1937, 1939; Любарский, 1991а; Беклемишев, 1994). Кроме того, поскольку все предыдущие теоретико-этологические конструкты были построены на иных методиках описания демонстраций, отсутствие преемственности подходов между новой и старой методиками описания поведения моментально обесценит все предыдущие этапы этологической мысли и отбросит этологию к “нулевому состоянию”.

Следовательно, при разработке методологических вопросов описания поведения главное — это соответствие какой-либо традиции, противоречить которой можно, лишь развивая, но не отрицая ее (Беклемишев, 1994). Это требует рассмотрения различных сравнительно-этологических традиций в свете их точек зрения на процедуру описания сигналов. Далее мы постараемся сформулировать собственную точку зрения, пригодную, на наш взгляд, к получению соответствующих Umwelt’у птицы и, что самое главное, устойчивых к введению новых данных этограмм (Фридман, 1993а, 1993б, 1993в).

Процедура описания и сравнения объектов есть центральная часть любой естественной науки, и методология сравнительного метода оказывает очень сильное действие на содержание последующих гипотез о природе объектов (Павлинов, 1992, 1995; Любарский, 1993а). Суть этой процедуры заключается в создании правильного представления (формальной модели) внутренней структуры (строения) изучаемого феномена таким образом, чтобы информация о строении объекта, пригодная для управления им, без существенных искажений переносилась из реального объекта в его формальную модель (Панов, 1983а; Павлинов, 1992). Более того, поскольку в реальности проявление природы объекта всегда искажено стохастическими свойствами той материи, на которой проявляется эта природа (Фома Аквинский, цит. по: Любарский, 1991а), то задачей исследования является отделение в ходе описания “чистой природы” данного объекта от загрязняющих ее флуктуаций реализации (Бэкон, цит. по: Любарский, 1991а).

В результате выведенная нами формальная модель структуры явления должна позволять предсказывать его лучше, чем любое перечисление и усреднение фактических данных (Чайковский, 1990). Именно игнорирование того, что формальная модель пригодна только тогда, когда моделируемая ею часть природы богаче обнаруживаемой при непосредственном наблюдении, привело в кладистической филогенетике к построению филогенетического сценария на основе кладограммы как гипотезы о кладистической истории, в то время как только даваемая в филогенетическом сценарии модель условий и факторов эволюции группы позволяет нам сделать выбор между несколькими кладограммами (Песенко, 1989, 1991; Павлинов, 1992). Далее этот тезис вполне закономерно распространяется не только на кладограмму, но и на систему, построенную на ее основе (Павлинов, 1995). В противном случае нам приходится пользоваться для этого принципом экономии, который, как правило, не проходит фальсификационный тест (Любарский, 1993б).

Этот критерий правильности описания как формальной модели явления хорошо понимался основателем этологии К. Лоренцом. В своей работе “Агрессия” (Лоренц, 1994) он приводит такой замечательный пример подобного эффекта. Если экспериментально подсчитать время существования пары серых гусей (Anser anser) без смены партнеров, то полученное распределение предскажет нам судьбу наугад взятой пары с меньшей точностью, чем формальное правило — “пара существует до невозможности одному из партнеров исполнять свою роль”. Из этого правила следуют несколько критериев, по которым следует отбирать различные варианты методологии описания поведения на предмет их адекватности, то есть способности отвечать на следующие вопросы. 1) Как обнаружить те “границы” между элементарными сигналами, которые мы должны выделить из потока поведения? 2) Как проверить правильность (т. е. значимость для птиц) выделенного сигнала и что делать в случае обнаружения ошибки выделения? 3) Как определить, закончили ли мы выделение всех сигналов или должны продолжать эту процедуру?

Во-первых, это критерий непротиворечивости с традицией, то есть новая методология описания поведения должна как-то интерпретировать полученные предшественниками описания, но не напрочь их исключать из своего рассмотрения как неадекватные. Противоречия между предшествующими методологиями должны разрешаться не “за” или “против” одной из них, но путем создания некоторой синтетической точки зрения, в которой все они получат свое отражение, как частные приложения некоторого более общего взгляда (Hinde, 1981; Caryl, 1979, 1981; Панов, 1983б, 1984; Раутиан, 1988; Лоренц, 1994).

Во-вторых, это критерий сопоставимости создаваемых разными авторами при помощи данной методологии описаний. Такая сопоставимость должна осуществляться даже при игнорировании теоретических взглядов авторов описания — новый исследователь должен быть способен, ничего не зная о теоретико-этологических взглядах данного автора, воспроизвести данное описание (Панов, 1983а; Любарский, 1991а, 1991б). Кроме того, эта методология должна быть способна воспроизводить описания поведения, отвлекаясь от личности их авторов и указывать на способы согласования различных описаний в случае возникновения противоречия между ними. Иными словами, если авторы А и Б представили расходящиеся описания поведения, то какие исследования надо предпринять, чтобы эти противоречия снялись описанным в предыдущем абзаце способом (Tinbergen, 1942, 1950; Atz, 1970; Любарский, 1993а, 1993б)?

В третьих, это критерий устойчивости полученных описаний к новым данным. Иными словами, методология производства описаний должна допускать совершенствование их устойчивости таким образом, что накопление новых данных с каждым этапом этого совершенствования приводит ко все более несущественным для описания в целом нововведениям. В то же время эта методология должна быть открытой для новых данных, то есть способной находить им место в своих построениях, исключая их игнорирование (Панов, 1984; Любарский, 1991а, 1993б). Любопытно, что эти критерии фактически соответствуют разработанным А.А. Любищевым (1968) критериям допущения эволюционных теорий на рассмотрение их адекватности. В этом сказывается отмеченнaя еще К. Лоренцем (Lorenz, 1937, 1939) уникальность методологии описания в сравнительной морфологии как единственной удовлетворительно разработанной методологии биологического описания (Любарский, 1991б, Беклемишев, 1994). Естественно, что в этом случае методология описания и интерпретации сравнительных данных, принятая в морфологии, окажется первым кандидатом на проверку адекватности своего приложения к описанию демонстративного поведения.

Исторически так это и произошло. Конрад Лоренц (сравнительный анатом по образованию!) в своей первой теоретической работе “Компаньон в мире птиц” (Lorenz, 1935) создал представление о ритуализированной демонстрации, по функции являющейся релизерным сигналом. По форме эти обнаруженные им демонстрации были устойчивы не менее, чем морфоструктуры, выделяемые сравнительными анатомами. Именно Лоренцом в последующих работах (Lorenz, 1937, 1939) были указаны критерии устойчивости формы ритуализированных демонстраций — это стереотипность, позволяющая выделять сигнал как отдельный, несмотря на постоянное наличие мелких отклонений от “идеализированной” формы, и опознавать его как тот же самый при последующих выделениях; демонстративность, позволяющая провести четкую границу между выделяемыми из потока поведения дискретными сигналами, обладающими релизерностью функционирования и направленные на обслуживание социального общения компаньонов, и континуальным повседневным поведением, направленным на обслуживание физиологических потребностей организма; экстравагантность как мера резкости границы между сигнальным и несигнальным поведением, отражающая важность данного сигнала для обслуживания потребностей социальной жизни вида.

Устойчивость формы любой морфоструктуры есть проявление борьбы частей в целом организме, исход которой определяется потребностями целого (Шмальгаузен, 1982), в меру которых растет как автономность морфогенеза частей (особенно тех, на которые делается адаптивная ставка), так и регулирующая роль целого, позволяющая осуществлять целостные свойства организма частично несмотря, а частично благодаря автономизации и специализации частей — это требует все более эффективных способностей целого регулировать развитие все более автономных частей (Раутиан, 1988). На уровне строения организма это выражается в росте силы корреляций между частями, росте устойчивости достигнутых корреляций и появлении новых корреляций — все филогенетическое преобразование морфологии может быть описано как чередование стабилизации (упрочения старых корреляций и закрепления новых) и дестабилизации (разрушения старых корреляций) (Шмальгаузен, 1982; Раутиан, 1988) — максимально безопасный в смысле вымирания способ эволюционирования.

Из этого прямо следует необходимость системного рассмотрения каждого отдельного релизерного сигнала. Целостные потребности этой системы определяются успешностью его функционирования в системе-социум и могут быть выражены любой мерой позитивного воздействия этого сигнала на выявление исхода взаимодействий в данном контексте (Lorenz, 1989; Фридман, 1993а, 1993в, математическое моделирование см. Enquist, 1985). Это позволяет представить функциональную нагрузку данного сигнала, а, значит, и адаптивную ставку, сделанную на данный сигнал естественным отбором, при помощи гистограммы вероятностной точности передачи релизерными сигналами различных смыслов. Это сделать тем более просто, что по определению релизерного сигнала (Lorenz, 1935) суммарная информация, передаваемая сигналом, есть аддитивная сумма информации, передаваемой в каждом отдельном наборе компаньонов — мотивации с характерным для нее набором социальных ролей и тем более, что такое свойство релизерных сигналов продемонстрировано в эксперименте (Moynihan, 1955, 1958, 1962, 1970; Tinbergen, 1959; Blurton-Jones, 1962, 1968; Simpson, 1968; Paton, 1986; Veen, 1987). В отличие от человеческой речи, здесь отсутствует воздействие других смыслов сигнала на тот смысл, который передается в актуальном сообщении, и партнер по взаимодействию самой спецификой действия релизерного сигнала отказывается от возможности вспомнить любой иной его смысл — на этом построена гидравлическая модель мотивации (Tinbergen, 1959; Lorenz, 1989).

В этом случае, приняв подтвержденную экспериментально концепцию релизерного сигнала, мы в состоянии рассматривать социальную функцию сигнала как нечто неизменное за время составления описания поведения (Lorenz, 1935, 1939, 1941), то есть принять основной постулат сравнительной морфологии. Он гласит: “динамика изменения функциональных параметров морфоструктур несет в себе гораздо меньше пригодной информации для эволюционных и систематических трактовок, чем динамика их формы” (Раутиан, 1988).

Этот постулат позволяет, с одной стороны, проводить описание формы сигналов до и независимо от исследования как функции целых сигналов, так и подфункций их частей. С другой стороны, он позволяет сперва описать форму ритуализированных демонстраций, а уже затем гипотетизировать о функциональной нагрузке выделенных частей сигналов и целых сигналов. С третьей стороны, он запрещает априорные утверждения о функциональной нагрузке сигналов, построения априорной иерархии функций сигналов, и уже затем описание демонстративного поведения так, чтобы специально выделять те части, которым сперва придумана функция (Панов, 1978, 1983а, б).

Именно путем первоначального построения иерархии морфоструктур и последующего подыскания функции для каждого структурного подразделения каждого иерархического уровня развивалась и достигла успехов сравнительная морфология (Воробьева, 1990; Беклемишев, 1994). Именно этим методом были проведены описания репертуаров, которые вошли в золотой фонд сравнительной этологии и могут быть использованы и ныне: утиных (Lorenz, 1941), чаек (Moynihan, 1955, 1958, 1962; Tinbergen, 1959) и многих других групп. Наоборот, когда задача описания формы демонстраций рассматривалась как вторичная и вытекающая из функциональных, установленных образом социальной жизни, требований к сигналам, не удавалось ни обнаружить устойчивых различий видов по выделенным сигналам (Short, 1971; Winkler, Short, 1978), ни надежно установить социальную функцию выделенных сигналов (Панов, 1978). Именно так родились представления о континуальности сигнального репертуара и предельной вырожденности смысла тех сигналов, которые все-таки нам удалось выделить (Панов, 1978, 1983а).

Из вышесказанного следует, что первой задачей описания репертуара сигналов должно являться описание строения их формы, взятой безотносительно к функциональной нагрузке того, что мы выделяем из потока поведения, наблюдаемого во время регистрации. При этом системное рассмотрение формы сигнала требует как выделения целостного сигнала, так и выделения входящих в него частей (элементарных движений по Stokes, 1962a, 1962b). При этом, в соответствии с точкой зрения И.И. Шмальгаузена (1982), основным системным параметром, оценивающим устойчивость объединения элементарных движений в ритуализированную демонстрацию (что означает выделимость ее из потока поведения), будут являться сила и устойчивость корреляций частей сложного сигнала друг с другом по совместному появлению. Ее оценивают для каждой пары частей сигнала парные коэффициенты ассоциации rA (Лакин, 1989); целостные свойства сложного сигнала — сила составляющих его корреляций и разнообразие входящих в него частей может быть оценено как множественный коэффициент корреляции Ri (Лакин, 1989) и мера разнообразия Н = -S (rAi log2rAi). Эти показатели позволяют снять остроту спора между сторонниками дискретной и континуальной коммуникации (Moynihan, 1970; Панов, 1978), представив этограмму в виде набора демонстраций, каждая из которых имеет варьирующее от 0 до 1 значение Ri — оно является мерой ее дискретности.

Из этого следует, что такое описание поведения не может не быть иерархическим, точно также, как иерархично сравнительно-морфологическое описание (Tinbergen, 1942, 1950; Любарский, 1993а). Однако каким путем нам выстроить эту иерархию? Здесь возможны два варианта решения. Первый из них поддерживался Нико Тинбергеном (Tinbergen, 1942, 1950) и заключался в том, что мы должны в потоке поведения найти естественные границы между сигналами различных иерархических уровней и в соответствии с этими “надрезами” поведенческого континуума выделить сигналы. Этим сразу же достигается и соответствие выделенных сигналов природе, и независимость выделения сигнала от априорного толкования его функции — но только в том случае, если окажется, что подобные “надрезы” существуют в природе и независимы от функционирования сигналов в ходе социальных взаимодействий.

Первая же попытка применить эту методику для описания репертуаров вьюрковых птиц (Hinde, 1955, 1956) и чаек (Larus ridibundus, Moynihan, 1955, 1958) показала, что оба этих условия не выполняются. Во-первых, обнаружилось давно известное лингвистам явление, когда успешно употребляемый в социальных взаимодействиях сигнал начинает становиться все более вариабельным и все менее дискретным без потери своей коммуникативной функции — в этологии это получило название эмансипации сигнала. Во-вторых, оказалось, что наличие естественных границ между демонстрациями очень сильно зависит от успешности взаимодействия и взаимной конгруэнтности мотивационных состояний птиц — при безуспешности взаимодействий эти границы становятся все более размытыми. В-третьих, чем успешнее использование демонстрации при социальных контактах, тем менее явственны границы между ее частями низшего иерархического уровня. В-четвертых, чем выше уровень иерархии элементов поведения, тем с большим трудом мы выделяем соответствующие “надрезы” без знания о сопутствующей взаимодействию обстановке — ориентации птиц друг относительно друга, расстояния до значимых частей участка, этапа годового цикла и пр. — в результате выделенные элементы все менее инвариантны и все более зависимы от контекста функционирования. В-пятых, без учета функционального аспекта употребления сигнала в данном взаимодействии не удается разделить поток поведения на сигналы без остатка.

Этот результат был интерпретирован этологами двояко. С одной стороны, отсюда как бы следует, что если природные “надрезы” потока поведения зависят от функционирования сигналов, то необходимо сперва изучить его — это проявилось в рождении теорий конфликта мотиваций (Moynihan, 1955, 1958; Tinbergen, 1959; Veen, 1987), типичной интенсивности (Morris, 1956, 1957, 1958) и эмансипации (Groothuis, 1989a, 1989b). Эти теории были созданы ad hoc для улучшения результатов одномерного описания ритуализированных демонстраций с целью создать не обнаруживающуюся в эксперименте дискретность и иерархичность формы сигналов.

Однако практическое применение этих гипотез к наблюдаемому демонстративному поведению (Kruijt, 1964; Nelson, 1965; Miller, Hall, 1968), равно как и математическое моделирование поведения на основе этих гипотез (Hazlett, Estabrook, 1974a, 1974b; Rubinstein, Hazlett, 1974) показало, что функциональное толкование поведения очень сильно зависит от выделения сигналов. Более того, показано, что различные способы выделения сигналов могут влиять не только на механизмы коммуникации данным сигналом, но и на важнейшую его характеристику — релизерный смысл, который всеми классическими этологами признавался инвариантным (Paton, 1986). До логического конца эту точку зрения довел Е.Н. Панов (1978, 1983a), считающий, что, поскольку членение потока поведения на релизеры не обнаруживается методами классической этологии, а смысл выделяемых сигналов релятивен, то сигнализация у птиц континуальна, а контексто-специфическое значение резко убывает при переходе от высших иерархических уровней членения поведения к нижним.

Однако что нам мешает избрать второй способ построения соответствующей природе иерархии ритуализированных демонстраций? Этот способ заключается в логическом анализе иерархии тех элементов поведения, которые мы ожидаем обнаружить у птиц. Сперва чисто логически конструируются элементарные “кирпичики” поведения, и задаются условия их объединения в элементы высших иерархических уровней так, чтобы сигнал i-го уровня разлагался на сигналы i-1-го уровня без остатка. Далее мы пробуем описать поведение птиц как последовательность выделенных нами элементарных “кирпичиков”; элементы поведения всех более высоких уровней конструируются апостериорно, при обработке протоколов наблюдений. Если же в ходе наблюдений мы увидим, что какой-либо из выделенных элементов не соответствует критериям выделения его как отдельного, то мы его разделяем либо сливаем с другими элементами различными способами, но так, чтобы точность выделения в целом увеличивалась. Если же окажется, что это невозможно, то мы пересматриваем выделение большей совокупности сигналов и так далее до пересмотра всей системы выделенных “кирпичиков” поведения при ее неадекватности в целом. Таким образом, предлагаемая схема выделения сигналов включает в себя этап их логического конструирования и этап проверки реальности выделенных конструкций, то есть осуществляет гипотетико-дедуктивный метод (Песенко, 1991; Любарский, 1993б).

Впервые о возможности подобного рода концептуальной схемы описания поведения заговорил Марлер (Marler, 1961), хотя подобного рода неопубликованные построения были у советского этолога В.А. Вагнера (И. Седлецкий, личное сообщение). Примечательно, что к необходимости подобного же логического анализа иерархического строения ритуализированных демонстраций пришел и Е.Н. Панов (1978), хотя и с совершенно иных те-оретических позиций. Заключив о континуальности сигнального репертуара вида и предельной вырожденности социальной функции сигнала на низших уровнях их иерархии, мы неизбежно приходим к выводу о значимости именно формальной логики при построении иерархии форм сигналов как единственно надежном ориентире, позволяющем экономно описать континуум поведения (Панов, 1978). Поскольку Е.Н. Панов (1978) считал, что социальная функция у сигналов низших иерархических уровней просто отсутствует, то естественно, что его классификация морфологична в лучшем смысле этого слова, представляя собой логически подразделенное описание поведения безотносительно к его функции.

Тогда естественно, что именно принятая Е.Н. Пановым (1978) схема описания и членения потока поведения может явиться основой для построения системы описания набора ритуализированных демонстраций вида — этограммы. Каждое подразделение потока поведения нами рассматривается как гипотеза о реальных сигналах, следствия которой могут быть фальсифицированны экспериментом (сходный подход в филогенетике при описании структуры кладистических отношений видов таксона см. Песенко, 1991; Павлинов, 1992). В результате построение такой гипотезы практически никак не зависит от априорных теоретических представлений исследователя, ограничивающих рассмотрение разнообразия сигналов в полном объеме — эти ограничения появляются лишь в зависимости от того, какие следствия из нашей классификации сигналов фальсифицированы экспериментом, а какие нет (Поппер, 1983; Песенко, 1991).

Это позволяет нам дополнить изложенные выше требования к гипотезе о членении потока поведения.

1) Критерием выбора между различными описаниями подразделения потока поведения на сигналы должна стать устойчивость выделенных сигналов любого иерархического уровня. Для сложных сигналов иерархического уровня выше первого это должна быть устойчивость корреляций по совместному появлению между их элементами. Именно такой подход позволил выделить устойчивые группы элементарных движений в репертуаре синиц, количественно оценить эту устойчивость и затем подобрать каждой выделенной группе элементарных движений функцию (Stokes, 1962a, 1962b).

2) Критерием для проверки устойчивости должно быть отсутствие различий между описаниями, сделанными для различных особей, различных поселений и в различное время. Количественной мерой этого критерия служит индекс гетерогенности (Paton, Caryl, 1986). Сигнал должен включаться в этограмму лишь в том случае, если этот индекс не достоверен.

3) Этограмма должна быть завершенной и конечной. Мерой того, что отношение числа выделенных сигналов к предельно возможному их числу при данной схеме членения потока поведения приближается к единице, служит достоверность выхода на плато кривой роста числа выделенных сигналов от числа наблюдений. Если же на этом плато встречаются выбросы, то мы должны продолжать анализ для их ликвидации.

С целью выполнения этих требований и была разработана наша методика описания демонстративного поведения и членения потока поведения (Фридман, 1992, 1993а, 1994). За основу было взято предложенное Е.Н. Пановым (1978) определение ЭДА, из которых затем строили все элементы поведения более высоких иерархических уровней. Так была получена этограмма, состоящая из конечного числа элементов поведения, могущих быть сигналами. Следовательно, первая часть нашей гипотезы о реальном разделении потока поведения формулируется так “Сигнальный репертуар данного вида состоит из N сигналов с соответствующими значениями Ri и Н”.

Вкратце это можно описать так. Сперва все сложные действия птицы описывали как сумму ЭДА. Показано, что у всех ЭДА отношение длительностей удержания и смены >3–4. В итоге поток поведения “развалился” на дискретные элементарные движения. В качестве более сложных демонстраций выделяли комбинацию i одновременных ЭДА — позы. Их выделяли при корреляционном анализе вероятностей совместного появления i ЭДА. Для каждой пары ЭДА вычисляли достоверность и устойчивость этой вероятности, выраженной в виде коэффициента ассоциации (rA); полученную плеяду разрывали на части — позы, обрывая слабые связи по скачку связности. Значение rA, при которой рвали связь, подбирали так, чтобы максимизировать число выделенных поз, но не в ущерб их дискретности. Сходно выделяли системы поз.

В итоге получен перечень ритуализированных демонстраций — возможных сигналов. Для каждого элемента перечня вычислены такие характеристики, как сила связи ЭДА в позе (S(rA2 )/i) и сложность позы (-SrA log2rA), а также ее стереотипность (нормированное отклонение балльных оценок отклонений исполнения демонстрации от наиболее частого исполнения), экстравагантность (отношение сложности демонстрации к максимально возможной сложности, равной log2(SrA) и дискретность (отношение силы связи элементов демонстрации к силе той связи, обрывом которой выделяется данный сигнал). Их оценка позволила предложить естественную шкалу континуума стереотипности и дискретности демонстраций.

На втором этапе формулирования нашей гипотезы мы должны каждому из выделенных сигналов поставить в соответствие количественную и качественную меру его способности к двоякого рода манипуляции поведением (Dawkins, Krebs, 1978). С одной стороны, мы должны измерить и охарактеризовать способность данного сигнала влиять на поведение других птиц в различных ситуациях общения — именно этот аспект действия сигнала акцентируется в обычной трактовке понятия релизера (Lorenz, 1935, 1939; Лоренц, 1994). С другой стороны, мы должны измерить и охарактеризовать способность птицы видоизменять свое поведение с учетом полученного от другой птицы сигнала и учитывать переданную им информацию — именно этот аспект учитывается в функциональной трактовке релизера как выразителя определенной мотивации (Tinbergen, 1950). Тогда единство этих двух способностей сигнала передавать своей формой некоторую значимую информацию может быть определено как коммуникативный смысл сигнала (Фридман, 1993в).

В том случае, если мы вслед за Конрадом Лоренцом (Lorenz, 1937) рассматриваем коммуникативный сигнал как средство поддержания и изменения состояния животного в социальной системе, отдельного от физиологического состояния (Lorenz, 1935; Фридман, 1993в; Гольцман и др., 1994; Лоренц, 1994), то коммуникативный смысл сигнала становится тождественным его социальной функции.

Тогда, если социальная система рассматривается как целостность, устойчивость и структура которой создаются определенными (правильными) исходами социальных взаимодействий (Панов, 1983а; Фридман, 1993в; Гольцман и др., 1994), то мы в состоянии так охарактеризовать социальную функцию сигналов. Прежде всего, должно наблюдаться соответствие или хотя бы отсутствие противоречий между влиянием сигнала на исход единичного взаимодействия и на исход меняющей социальную структуру серии взаимодействий. К примеру, эффективность сигнала в завершении охраны внегнездовой территории бегством противника должна хорошо коррелировать с эффективностью прекращения им после серии конфликтов попыток вторжений. При этом на природу как самой эффективности действия сигнала, так и на природу влияющих на эту эффективность факторов не должно накладываться никаких априорных ограничений (Enquist, 1985; Bond, 1989).

Но для количественной оценки эффективности сигналов сперва необходимо произвести качественную оценку передаваемой ими информации — не случайно слово “смысл” применительно к речи указывает в первую очередь на то, для чего может быть использована полученная информация (Симкин, 1980). Это немыслимо без выявления контекста коммуникации: если рассматривать коммуникацию как диалог (в общем случае — полилог), то последний немыслим без предмета диалога, а именно той части социальной системы, целостность и устойчивость которой “обсуждается” и либо поддерживается, либо ослабляется в ходе взаимодействия. Тогда понятие социального контекста будет соответствовать духу и букве понятия Kumpan’a (набора компаньонов для социального общения, задающего возможные взаимодействия между ними см.: Lorenz, 1935).

В результате качественную оценку передаваемой сигналом информации можно произвести, если каждому сигналу поставить в соответствие конкретную особенность социального контекста, в которой он действует. При этом, поскольку при составлении социальной системы из одиночных птиц они сперва обмениваются информацией о собственном состоянии и лишь потом это состояние корректируется их социальными отношениями (Попов, 1986; Гольцман и др., 1994), то качественная оценка влияния социального контекста на сигнал должна быть произведена в 2 этапа.

На первом этапе социальный контекст рассматривается как фактор, вызывающий появление сигнала у еще не начавшей взаимодействовать птицы, но уже готовой “вести диалог” в данном контексте. На втором этапе рассматривается, каким образом птицы видоизменяют поведение друг друга, стремясь закончить общение позитивным для поддержания данного социального контекста результатом. При этом, поскольку сигнализация о состоянии in vivo предшествует социализации и изменению социального статуса, то этапы должны следовать друг за другом именно в приведенном порядке.

Таким образом, первый этап заключается в выявлении воздействия особенностей контекста на вероятность появления данных сигналов при общении особей. При этом естественно, что все многообразие воздействий тех особенностей контекста, которые мы можем измерить, и многообразие влияющих на появление данной группы сигналов контекстов удобнее всего свернуть переходом от многомерного пространства контекстов и их признаков, априорно как-то скоррелированных друг с другом, к пространству нескоррелированных ортогональных факторов — промежуточных переменных, оказывающих влияние на дисперсию вероятности появления сигналов и объясняющие ее своими значениями (Blurton-Jones, 1968; Simpson, 1968).

Эта задача в соответствии с методологией факторного анализа решается именно им (Лакин, 1989). В результате проведения такого анализа все сигналы будут разбиты на N групп, каждая из которых появляется в зависимости от уникального сочетания координат N факторов. Этот анализ уже был использован для выделения контекстов появления брачных сигналов горчака (Wiepkema, 1961; Лоренц, 1994). При этом выделенные ортогональные факторы, вызывающие поведение сигналов, в силу соответствия определению мотивации (Лоренц, 1994) и являются этими мотивациями, в то время как измеряемые нами признаки контекста — индикаторами мотивации. Точность индикации может быть оценена при помощи того же факторного анализа, в котором оценивается измеренный в R2 (доле объясненной дисперсии) вклад индикатора мотивации в мотивацию. Сразу заметим, что этот метод не запрещает любую корреляцию индикаторов мотивации друг с другом; отсеивание же неинформативных индикаторов и добавление информативных можно производить, пользуясь стремлением к росту доли объясненной факторами дисперсии вероятности появления сигналов как критерием выбора индикатора.

Основной проблемой трактовки результатов факторного анализа является вопрос трактовки биологического смысла (= качественных особенностей социального контекста) выделенных факторов-мотиваций (Лакин, 1989). При этом необходимо пройти между Сциллой априорного функционального истолкования выделенных факторов, основанного лишь на том, какие индикаторы дают наибольший вклад в данный фактор (Wiepkema, 1961), и Харибдой полного отказа от познания существа выделенных факторов и ограничения себя лишь описанием составляющих данный фактор индикаторов. Последний подход в этологии ознаменовался отказом от выявления мотивации, которую выражает сигнал, и перехода к взвешенному описанию ситуаций, в которых он встречается (Панов, 1978; Winkler, Short, 1978).

Попробуем решить эту задачу, основываясь на определении мотивации как внутренней переменной, побуждающей животное к поведению, определенному его социальным статусом или социальной ролью (Lorenz, 1937; Лоренц, 1994). Из единственности такой переменной следует, что она является тем внутренним фактором, который и только который оказывает вляиние на появление сигналов в зависимости от собственной силы (Лоренц, 1994). Из невозможности прямого измерения силы этого фактора следует, что мы по полученным в факторном анализе результатам должны заменять силу самой мотивации силой измеримых в природе индикаторов мотивации. Причем в качестве действующего фактора эти индикаторы должны быть взяты в той комбинации, которая слагает данную мотивацию, а их значения взвешены по соответствующим R2.

Из вышескзанного видно, что нам приходится решать 2 задачи: 1) выявление воздействия группы факторов на отклик и измерение силы этого воздействия и 2) отсутствие прочих факторов, воздействующих на отклик. В соответствии с существом дисперсионного анализа (Лакин, 1989) такая задача решается именно им.

Заметим, что наши рассуждения никак не ограничены тем фактом, что в результате анализа получено взаимно-однозначное соответствие между мотивациями-факторами и их индикаторами типа расстояния от центра участка или времени от начала весеннего возбуждения, то есть демонстрацией релизерности сигналов по первой части определения релизера (Lorenz, 1935, 1937; Лоренц, 1994). Наоборот, мы готовы рассматривать в дисперсионном анализе (и его возможности это позволяют) любое совместное действие силы индикаторов, то есть наши рассуждения совершенно свободны от априорных предположений о природе мотивации. Более того, как только мы охарактеризуем влияние мотивации на появление сигнала соответствующим R2 и покажем единственность этого влияния, а именно то, что (1–R2) дисперсии появления сигнала обусловлено действием случайной дисперсии s2z, то мы сразу же снимем давно мучивший этологов вопрос о релизерности либо нерелизерности сигналов (Hinde, 1981; Caryl, 1979, 1981; Groothuis, 1989a, 1989b).

Тогда при помощи дисперсионного анализа мы решаем первую часть задачи — показываем, насколько вероятность появления сигналов связана со значениями индикатора либо индикаторов мотивации. В результате мы получаем график появления сигналов друг за другом в зависимости от силы мотивации — это позволяет определить место каждого сигнала на шкале силы мотивации. Доказательство единственности места сигнала на мотивационной шкале включает в себя доказательство единственности данной мотивации как силы, влияющей на появление сигнала, и доказательство достаточности данного набора индикаторов мотивации для ее точной оценки. Оно заключается в демонстрации отсутствия достоверного роста R2 как при увеличении числа рассмотренных индикаторов, так и при введении в дисперсионный анализ значений иных мотиваций.

Еще одним результатом проведенного нами анализа влияния мотивации на появление сигнала является возможность ранжирования всех выделенных мотиваций по степени релизерности их сигналов, то есть по величине объясненной с их помощью и измеренной R2 доле дисперсии вероятности появления сигналов. В итоге удается получить естественную иерархию мотиваций по релизерности, показывающую значимость каждой отдельной мотивации для вида и соответствующую значимости для вида коммуникации в соответствующем контексте.

Расставив сигналы по мотивационной шкале, мы должны завершить качественную характеристику их смысла выяснением функции каждой из мотиваций, то есть мы должны понять, какую мотивацию выражает каждый индикатор. Для этого снова воспользуемся требованием соответствия между эффективностью сигнала в единичном взаимодействии и эффективностью сигнала в серии взаимодействий, меняющих социальную структуру. Набор возможных исходов тем и других может быть выявлен прямым наблюдением, нам нужно лишь рассчитать вероятности появления исходов а1, a2, a3 … an вслед за появлением сигнала q.

Для этого все взаимодействия делились на две группы в соответствии с предложенной классификацией на краткие и длительные (Еnquist, 1985; Фридман, 1993а). В ходе кратких взаимодействий птицы лишь обмениваются парой поз, что позволяет непосредственно вычислить эмпирическую вероятность исхода взаимодействия и при помощи критерия c2 сопоставить ее с вероятностью случайного завершения взаимодействия или “войны нервов” по Кэрилу (Caryl, 1979, 1981). Пространство логически возможных исходов конструируется мысленно, пополняясь при наблюдениях.

В ходе длительных взаимодействий при обмене многими сигналами прямой подсчет вероятности исхода невозможен. Тогда мы использовали коэффициенты корреляции между временем экспозиции сигнала и исходом взаимодействия для случая соответствия между этим коэффициентом корреляции и R2 дисперсионного анализа по вероятности появления сигнала. Если же такое соответствие отсутствовало, то рассматривали экспозицию данного сигнала как фактор дисперсионного анализа, влияющий на исход взаимодействия, и выражали силу влияния данного сигнала через R2. Таким образом удается выявлять те сигналы, которые экспонируются короткое время, но оказывают сильное воздействие на конфликт.

Полученная цифра при ее инвариантности к особенностям социального контекста рассматривалась как количественная мера релизерной эффективности сигнала, но лишь в том случае, если удается показать единственность набора вызываемых сигналом исходов. При этом, поскольку каждое из взаимодействий в социальной системе заканчивается либо положительно — подтверждением социального статуса, либо отрицательно — уничтожением старого социального статуса (Попов, 1986; Гольцман и др., 1994), то для каждого сигнала помимо вероятности стимуляции определенного исхода взаимодействия мы должны вычислить и вероятность завершения взаимодействия ничем. При этом мы не накладываем никаких ограничений на возможность сочетания как стимулирующей, так и ингибирующей эффективности в одном сигнале. Лишь после того, как было обнаружено, что одни сигналы оказывают только стимулирующее в конкретном контексте, а другие — только ингибирующее действие в любом контексте, родилось представление о релизерных и эмоциональных сигналах (Фридман, 1992а, 1993а, 1993в, 1994).

Оценив релизерную эффективность каждого сигнала количественно, мы оказываемся способными проконтролировать правильность выделения нами мотиваций. Если сигналы появляются на шкале мотивационной силы только в зависимости от этой силы, то тогда эффективности сигналов должны изменяться монотонно и линейно в зависимости от места сигнала на мотивационном градиенте (Лоренц, 1994). Степень монотонности и линейности изменения эффективностей сигналов можно оценить статистически, например, при помощи программы MESOSAUR. Как только эта программа выдаст положительный результат, мы заключаем, что мотивация выделена нами по индикаторам мотивации правильно и эти индикаторы обеспечивают индицирование со 100 %-ной точностью.

Это позволяет сделать заключительный шаг анализа и перейти к качественному определению специфики социального контекста, в основе которого лежит данная мотивация. Мы выяснили, что сигналы появляются только в зависимости от мотивации и мотивация же определяет согласованность между результатом одного взаимодействия и результатом серии взаимодействий, в ходе которой меняется социальная структура поселения. Тогда кривые регрессии зависимости эффективности сигналов как в единичном взаимодействии (кривая А), так и в серии взаимодействий (кривая Б) от места сигнала на градиенте мотивации должны быть параллельны в случае соответствия между выбранным нами аспектом социальной системы с характерной социальной структурой и мотивацией действующих в этом аспекте сигналов! Например, если сигналы 1–8 Dendrocopos major являются сигналами мотивации охраны внегнездовой территории, то при рассмотрении того аспекта, в котором они встречаются чаще всего — зимних и осенних территориальных конфликтов — удается обнаружить параллельность регрессий зависимости как вероятности бегства, так и вероятности удержания данной части участка от места сигнала на градиенте.

Если кривые А и Б параллельны, то биологический смысл мотивации, лежащей в основе соответствующих сигналов, соответствует специфике того аспекта социальной системы, в которой эти сигналы встречаются. Если же кривые А и Б не параллельны, то мы рассматриваем раз за разом разные аспекты социальной системы вида с характерным для них набором социальных ролей, пока не придем к тому аспекту, в котором параллельность кривых А и Б соблюдается. Поддержание социальных отношений в этом аспекте социальной системы и будет биологическим смыслом соответствующей мотивации.

Кроме того, на этом этапе мы в состоянии независимо проконтролировать правильность установленного нами ранга мотивации. Поскольку мерой ранга мотивации, мерой ее значимости служит сила мотивационного состояния Аi, необходимая для поддержания социальных отношений с эффективностью Рi, то ранжированная высота уравнения регрессии Pi в серии взаимодействий = f(Pi в одном взаимодействии) для всех сигналов данной мотивациии есть ее ранг. В случае отсутствия корреляции определенных первым и вторым способом рангов мы получаем сигнал о том, что выборка взаимодействий, по которой определено Рi, явно недостаточна.

В результате функционального анализа части сигналов из выделенных на первом этапе удается поставить в соответствие количественную и качественную меру их социальной функции — их место на мотивационном градиенте специфической мотивации определенного ранга и их эффективность в этом качестве. Тогда очевидно, что если наша этограмма есть гипотеза о реально выделимых из потока поведения коммуникативных сигналах, то критерии ее фальсификации будут следующие.

Для каждого отдельного сигнала гипотеза о том, что он может быть выделен из контекста, опровергается сразу же, как мы установили, что в результате функционального анализа не удается выявить его коммуникативный смысл. В таком случае этот сигнал должен разделяться на части либо сливаться с прочими сигналами, причем необходимо рассмотреть все варианты его слияния и разделения.

Для целой этогораммы критерием ее пригодности служит прогностичность выделенных сигналов для социального поведения птицы. Рассмотрим каждый выделенный сигнал как фактор, а время его экспозиции как градацию фактора. Тогда мы в состоянии в дисперсионном анализе проверить действие каждого из факторов либо их сочетаний на отклик — вероятность определенного исхода взаимодействий соответствующего социального контекста. Величина R2 означает пригодность всей этограммы для прогнозирования поведения птиц в соответствующем социальном контексте.

Если этот R2 близок к 1,000 и всем сигналам удается отыскать функцию, то этограмма оставляется без изменений. Если же это условие не выполняется, то рассматриваются новые этограммы, которые строятся так. Сигналы, у которых обнаружена функция и которые в дисперсионном анализе показали свою пригодность для прогнозирования поведения птиц, оставляются без изменений. Все прочие сигналы подразделяются на части либо сливаются внутри себя — вся совокупность N возможных вариантов подразделения либо слияния дает нам N этограмм. Каждая из них подвергается такому же фальсификационному тесту после прохождения обоих этапов формулирования гипотезы о реальном подразделении потока поведения.

Если в результате прохождения этого теста R2 пригодности новой этограммы для прогнозирования поведения птиц у новой этограммы будет выше, чем у старой, то старая этограмма отбрасывается и выбирается новая, и так до тех пор, пока R2 этограммы не станет близким к 1,000. Если же это не так, то старая этограмма остается в силе.

Список литературы

Беклемишев В.Н. (1994): Методология систематики. М.: KMK Scientific Press Ltd. 1-227.

Гольцман М.Е., Попов С.В., Чабовский А.В. и др. (1994): Синдром социальности: сравнительное исследование поведения песчанок. — Ж. общ. биол. 55 (1): 49-69.

Лакин Г.Ф. (1989): Биометрия. М.: Высшая школа. 1-211.

Лоренц К. (1994): Агрессия. М.: Прогресс-Универс. 1-272.

Любарский Г.Ю. (1991а): Изменение представлений о типологическом универсуме в западноевропейской науке. — Ж. общ. биол. 52 (3): 319-333.

Любарский Г.Ю. (1991б): Объективация категории таксономического ранга. — Ж. общ. биол. 52 (5): 613-626.

Любарский Г.Ю. (1992): Биостилистика и проблемы классификации жизненных форм. — Ж. общ. биол. 53 (5): 649-661.

Любарский Г.Ю. (1993а): Метод общей типологии в биологических исследованиях. I. Сравнительный метод. — Ж. общ. биол. 54 (4): 408-427.

Любарский Г.Ю. (1993б): Метод общей типологии в биологических исследованиях. II. Гипотетико-дедуктивный метод. — Ж. общ. биол. 54 (5): 515-534.

Любищев А.А. (1968): Проблемы систематики. — Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука. 1: 7-30.

Павлинов И.Я. (1992): О формализованных моделях в филогенетике. — Филогенетика млекопитающих. Труды НИ ЗМ МГУ. 29: 223-246.

Павлинов И.Я. (1995): Классификация как гипотеза: вхождение в проблему. — Ж. общ. биол. 56 (4): 411-424.

Панов Е.Н. (1978): Механизмы коммуникации у птиц. М.: Наука. 1-303.

Панов Е.Н. (1983а): Методологические проблемы в изучении коммуникации и социального поведения животных. — Итоги науки и техники. Зоол. позв. М.: ВИНИТИ. 12: 5-70.

Панов Е.Н. (1983б): Эмпирический факт и его трактовка в          этологии. — Теор. проблемы соврем. биологии. Пущино: НЦБИ АН СССР. 104-118.

Панов Е.Н. (1984): Роль этологии в изучении внутрипопуляционной организации: формирование современных взглядов. — Системные принципы и этологические подходы к изучению популяций. Пущино. 49-71.

Песенко Ю.А. (1989): Методологический анализ систематики. I. Постановка проблемы, основные таксономические школы. — Принципы и методы зоологической систематики. (Труды Зоол. ин-та АН             СССР). Л.: Наука. 206: 8-119.

Песенко Ю.А. (1991): Методологический анализ систематики. II. Филогенетические реконструкции как научные гипотезы. — Труды Зоол. ин-та АН СССР. 234: 61-155.

Попов С.В. (1986): Социальные взаимодействия и социальная структура — возможные связи характеристик поведения и популяционных структур. — Методы исследов. в экологии и этологии. Пущино. 121-140.

Поппер К. (1983): Логика и рост научного знания. М.: Наука. 1-343.

Раутиан А.С. (1988): Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции. — Соврем. палеонтология. М.: Недра. 2: 76-118, 356-371.

Симкин Г.Н. (1980): Основные приемы кодирования информации и “означивания” сигналов в акустических системах сигнализации у птиц. — Орнитология. М.: МГУ. 15: 212-215.

Фридман В.С. (1992): Онтогенез некоторых ритуализированных демонстраций большого пестрого дятла (Dendrocopos major). — Ж. общ. биол. 53 (4): 587-597.

Фридман В.С. (1993а): Коммуникация в агонистических взаимодействиях большого пестрого дятла. — Бюл. МОИП. Сер. биол. 98 (4): 34-45.

Фридман В.С. (1993б): Механизмы коммуникации в парах, образованных различными видами дятлов: действие этологических препятствий к скрещиванию. — Ж. общ. биол. 54 (3): 294-310.

Фридман В.С. (1993в): Об эволюционном соотношении релизерной и нерелизерной коммуникации у птиц. — Ж. общ. биол. 54 (5): 554-567.

Фридман В.С. (1994): О территориальном и токовом поведении белоспинного дятла. — Бюл. МОИП. Сер. биол. 99 (4): 18-36.

Чайковский Ю.В. (1990): Элементы эволюционной диатропики. М.: Наука. 1-270.

Шмальгаузен И.И. (1982): Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. — Избранные труды. М.: Наука. 1-382.

Atz J. (1970): The application of the idea of gomology to behaviour. — Development and evolution of behaviour. San-Francisko: Freeman and Co. 53-74.

Blurton-Jones N. (1962): Experiments on the causation of the threat posture of Canada Goose. — Rep. Wildfowl Thrust. 46-52.

Blurton-Jones N. (1968): Observations and experiments on causation of threat displays in the great tit (Parus major). — Anim. Behav. Monogr. 1 (2): 1-150.

Bond A.E. (1989): Toward a resolution of the Paradox of aggressive displays. II. Behavioral efference and the communication of intention. — Ethology. 81: 235-249.

Caryl P.G. (1979): Communication by agonistic displays: what can the game-theory contribute to ethology? — Behaviour. 68: 136-169.

Caryl P. (1981): A reply to Hinde. — Anim. Beh. 1981. 29: 612-624.

Dawkins R., Krebs J. (1978): Animal signals: information or manipulation? — Evolutionary Approach. Oxford: Blackwell Scientific Publickations. 282-309.

Enquist M. (1985): Communication during aggressive interactions with particular reference to variation in choice of behaviour. — Anim. Behav. 33: 1152-1161.

Groothuis T. (1989a): On the ontogeny of display behaviour in Black-headed Gull. I. The gradual emergence of the adult forms. — Behaviour. 110 (1-2): 76-124.

Groothuis T. (1989b): On the ontogeny of display behaviour in Black-headed Gull. II. Causal links between the development of aggression, fear and display behavior: emancipation reconsidered. — Behaviour. 110 (1-4): 161-204.

Hazlett B., Estabrook G. (1974a): Examination of agonistic behaviour by character analysis. I. The spider crab Microphyres bicornutus. — Behaviour. 48: 131-144.

Hazlett B., Estabrook G. (1974b): Examination of agonistic behaviour by character analysis. II. Hermit crabs. — Behaviour. 49: 88-110.

Hinde R. (1955): A comparative study of the courtship of certain finches (Fringillidae). — Ibis. 97: 706-745.

Hinde R. (1956): A comparative study of the courtship of certain finches (Fringillidae). — Ibis. 98: 1-23.

Hinde R.A. (1981): Animal signals:ethological and games-theory approaches are not incompatible. — Anim. Behav. 29: 535-542.

Kruijt J. (1964): Ontogeny of social behaviour in Burmese Red Junglefowl (Gallus g. spadiceus). — Behaviour. Suppl. 12: 1-174.

Lorenz K. (1935): Der Kumpan in der Umwelten des Vogels. — J. Ornithol. 83: 137-213, 289-413.

Lorenz K. (1937). Über die Bildung des Instinktbegriffes. — Naturwiss. 25: 289-300, 307-318, 324-331.

Lorenz K. (1939): Vergleichende Verhaltensforschung. — Verh. Dt. Zool. Ges. Zool. Anz. Suppl. 12: 69-102.

Lorenz K. (1939): Vergleichende Bewegungsstudien an Anatinen. — J. Ornithol. Suppl. 89: 194-294.

Lorenz K. (1989): Vergleichene Verhaltensstudien. Wien-New York: Springer Verlag. 1-315.

Marler P. (1961): The logical analysis of animal communication. — J. theor. biol. 1: 295-317.

Meissner E. (1976): Homologieforschung in Ethologie. Berlin. 1-212.

Miller R., Hall D. (1968): A quantitative description and analysis of courtship and reproductive behaviour in the anabantois fish Trichogaster leeri (Blecker). — Behaviour. 32: 83-149.

Morris D. (1956): The feather postures of birds and the problem of the origin of social signals. — Behaviour. 9: 75-113.

Morris D. (1957): The reproductive behaviour of the Bronze Mannikin (Lonchura cucullata). — Behaviour. 11: 16-201.

Morris D. (1958): The reproductive behaviour of the Three-spinned Stickleback. — Behaviour. Suppl. 6: 1-250.

Moynihan M. (1955): Some aspects of reproductive behaviour in the Black-headed Gull (Larus r. ridibundus) and related species. — Behaviour. Suppl. 4: 1-125.

Moynihan M. (1958): Notes on the behaviour of some North American Gulls. II. Non-aerial hostile behaviour of adults. III. Pairing behaviour. — Behaviour. 12-13: 95-182, 112-130.

Moynihan M. (1962): Hostile and sexual behaviour patterns of south american and pacific Laridae. — Behaviour. Suppl. 8: 1-325.

Moynihan M. (1970): Control, suppression, decay, disappearance and replacement of display. — J. Theor. Biol. 29 (1): 85-112.

Nelson K. (1965): After-effects of courtship in the male three-spinned stickleback. — J. vergl. Physiol. 50: 569-597.

Paton D. (1986): Communication by agonistic displays. II. Perceived information and the definition of agonistic display. — Behaviour. 99: 157-175.

Paton D., Caryl P. (1986): Communication by agonistic displays. I.Variation in information contest between samples. — Behaviour. 99: 213-239.

Rubinstein D., Hazlett B. (1974): Examination of agonistic behaviour of the Crayfish Orconectes virilis by character analysis. — Behaviour. 50: 193-216.

Short L.L. (1971): Systematics and behaviour of same North American woodpeckers, genus Picoides. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 145: 5-118.

Simpson M.J. (1968): The display of the Siamese fighting fish, Betta splendens. — Anim. Behav. Monogr. 1 (1): 1-106.

Stokes A.W. (1962ŕ): Agonistic behaviour among blue tits at a winter feeding station. — Behaviour. 19: 118-138.

Stokes A.W. (1962b): The comparative ethology of great, blue, marsh and coal tits at a winter feeding station. — Behaviour. 19: 208-218.

Tinbergen N. (1942): An objectivistic study of the innate behaviour of animals. — Biblioth. Bioteor. 1: 39-98.

Tinbergen N. (1950): The hierarchical organization of nervous mechanisms underlying instinctive behaviour. — Symp. Soc. Expl. Biol. 4: 305-312.

Tinbergen N. (1959): Comparative study of the behaviour of gulls (Laridae): a progress report. -Behaviour. 15: 1-70.

Veen J. (1987): Ambivalence in the structure of display vocalisations of gulls and terns: new evidence in favour of Tinbergen’s conflict hypothesis? — Behaviour. 100 (1-4): 33-49.

Wiepkema P. (1961): An ethological analysis of the reproductive behaviour of the bitterling. — Archs. neerl. Zool. 14: 103-199.

Winkler H., Short L. (1978): A comparative analysis of acoustical signals in pied woodpeckers (Aves, Picoides). — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 160: 1-109.

Рациональное использование и охрана животных

Животный мир, являясь составной частью природной среды, выступает как неотъемлемое звено в цепи экологических систем, необходимый компонент в процессе круговорота веществ и энергии природы, активно влияющий на функционирование естественных сообществ, структуру и естественное плодородие почв, формирование растительного покрова, биологические свойства воды и качество окружающей природной среды в целом. Вместе с тем животный мир имеет большое экономическое значение: как источник получения пищевых продуктов, промышленного, технического, лекарственного сырья и других материальных ценностей и поэтому выступает как природный ресурс для зверобойного, китобойного, рыболовного и других видов промысла. Отдельные виды животных имеют большое культурное, научное, эстетическое, воспитательное, лечебное значение.

Каждый вид животных является незаменимым носителем генетического фонда.

С каждым годом возрастает использование животного мира для рекреационных целей. Прежде главным направлением такого использования служили спортивная охота и рыболовство. Ныне все больше возрастает значение животных в качестве объектов фото охоты, экскурсионных наблюдений. Миллионы людей со всех концов света посещают национальные парки, для того чтобы полюбоваться зверями и птицами в их естественной обстановке.

Значение животных в природе и хозяйственной деятельности человека.

Участвуя в круговороте веществ в биосфере, животные играют важную роль в динамическом равновесии.

Так же для человека животные служат источником питания и сырья: поставщиком кожевенной (змеи, крокодилы, свиньи) и пушено — меховой (белоспинный альбатрос, коала) промышленности.

Так же животные имеют и отрицательное значение для человека. Среди них есть возбудители (патоген) и переносчики болезней (крысы), вредитель сельскохозяйственных (клопы) и лесных растений (шелкопряды, огневки, гусеницы).

Но деление животных на «полезных» и «вредных» условно и зависит от и численности, места, времени, от хозяйственной деятельности людей. Например, скворцы весной полезны: они уничтожают большое количество насекомых-вредителей, а, осенью питаясь плодами винограда, приносят виноградникам значительный ущерб. Черный дрозд и полевой жаворонок полезны в Европе, а в Новой Зеландии, куда их привезли, являются вредителями с/х. Поэтому при оценке пользы и вреда необходимо учитывать особенности питания, поведения, численность, роль в распространении природно-очаговых заболеваний в конкретных условиях места и времени.

Прямое и косвенное воздействие человека на животных.

Животных мир нашей планеты насчитывает около 2 млн. видов животных. В результате воздействия человека численность многих видов значительно сократилась, а некоторые из них полностью исчезли.

Современный человек существует на Земле около 40 тыс. лет. Скотоводством и земледелием он начал заниматься лишь 10 тыс. лет назад. Поэтому в течение 30 тыс. лет охота была почти исключительным источником пищи и одежды. Совершенствование орудий и способов охоты сопровождалось гибелью ряда видов животных.

Развитие оружия и транспортных средств позволяло человеку проникать в самые отдаленные уголки земного шара. И всюду освоение новых земель сопровождалось беспощадным истреблением животных, гибелью ряда видов. Охотой был полностью уничтожен тарпан – европейская степная лошадь. Жертвами охоты стали туры, очковый баклан, лабрадорская гага, бенгальский удод и многие другие животные. Вследствие нерегулируемой охоты на грани исчезновения оказались десятки видов зверей и птиц.

Численность животных уменьшается не только в результате прямого истребления, а также вследствие ухудшения экологических условий на территориях и ареалов. Антропогенные изменения ландшафтов неблагоприятно сказываются на условиях существования большинства видов животных. Сведение лесов, распашка степей и прерий, осушение болот, регулирование стока, загрязнение вод рек, озер и морей – все это, вместе взятое, мешает нормальной жизни диких животных, приводит к снижению их численности даже при запрете охоты.

Интенсивные заготовки древесины во многих странах привели к изменению лесов. Хвойные леса все шире сменяются мелколиственными. При этом изменяется и состав их фауны. Далеко не все звери и птицы, обитающие в хвойных лесах, могут находить достаточно корма и мест для убежищ во вторичных березовых и осиновых лесах. Например, в них не могут жить белки и куницы, многие виды птиц.

Преобразование и изменение природы многих рек и озер коренным образом изменяет условия существования большинства речных и озерных рыб, приводит к уменьшению их численности. Огромный ущерб рыбным стадам наносит загрязнение водоемов. При этом резко снижается содержание кислорода в воде, что приводит к массовым заморам рыбы.

Огромное влияние на экологическое состояние водоемов оказывают плотины на реках. Они преграждают путь на нерест проходным рыбам, ухудшают состояние нерестилищ, резко уменьшают приток питательных веществ в дельты рек и прибрежные части морей и озер. Для предотвращения негативного влияния плотин на экосистемы аквальных комплексов принимается ряд инженерных и биотехнических мер (строятся рыбопроходы и рыбоподъемники, обеспечивающие движение рыбы на нерест). Наиболее действенный способ воспроизводства рыбного стада заключается в строительстве рыборазводных заводов и рыбопитомников.

Человек своей деятельностью сильно влияет на животный мир, вызывая увеличение численности одних видов, сокращение других и гибель третьих. Это воздействие может быть прямым и косвенным.

Прямое воздействие испытывают промысловые животные, которых добывают ради меха (выхухоль, шиншилла, лисы, норка), мяса (африканский осел), жира (киты, свиньи) и т.д. В результате численность их снижается, отдельные виды исчезают.

Для борьбы с с/х вредителями ряд видов переселяются из одних областей в другие. При этом нередки случаи, когда переселенцы сами становятся вредителями. Например, мангуст, завезенный на Антильские острова для борьбы с грызунами, стал вредить наземно-гнездящимся птицам, распространять бешенство среди животных.

Так же к прямым воздействиям человека на животных относят их гибель от ядохимикатов, и отравления выбросами промышленных предприятий.| Наиболее ярким примером данного воздействия на животных является китобойный промысел (создание гарпунной пушки и плавучих баз по переработке китов) в начале столетия приведший к исчезновению отдельных популяций китов, резкому падению их общей численности.

Косвенное влияние человека на животных проявляется из-за изменения среды обитания при вырубке лесов (черный аист), распашке степей (степной орел, дрофа и стрепет), осушении болот (дальневосточный аист), сооружении плотин (рыба), строительство городов, применении пестицидов (красноногий аист) и т.д.

Под влиянием хозяйственной деятельности возникли антропогенные ландшафты с характерной для них фауной. Только в населенных пунктах в субарктике и умеренной зоне северного полушария встречаются домовой воробей, городская ласточка, галка, домовая мышь.

Распашка степей и прерий, уменьшение островных лесов в лесостепи сопровождаются почти полным исчезновением многих степных зверей и птиц. В степных агроценозах исчезли почти полностью сайгаки, дрофы, стрепеты, серые куропатки, перепела и т.д.

Отрицательное воздействие человека на животных возрастает, а для многих видов становится угрожающим. Ежегодно погибает один вид (или подвид) позвоночных животных; опасность исчезновения грозит более 600 видам птиц (дрофа, горный гусь, мандаринка), 120 видам млекопитающих (амурский тигр). Для таких животных необходимы специальные меры по их сохранению.

Охрана редких и исчезающих видов животных.

Организация охраны животных.

Организация охраны фауны строится по двум основным направлениям – заповедываение и сохранение в процессе использования. Оба направления необходимы и дополняют друг друга.

Все заповедные меры по охране животных носят исключительный, чрезвычайный характер. Чаще всего использование и охрану фауны, мероприятия по ее воспроизводству приходится сочетать с интересами других отраслей природопользования. Опыт многих стран доказывает, что это вполне возможно. Так, при правильной организации землепользования сельскохозяйственное производство можно сочетать с сохранением многих диких животных.

Интенсивное лесное хозяйство, заготовка древесины при правильной организации обеспечивают сохранение условий для обитания в эксплуатируемых лесах многих видов зверей и птиц. Так постепенные и выборочные рубки леса позволяют не только восстанавливать леса, но также сохранять убежища, гнездовья и кормовые угодья для многих видов животных.

В последние годы дикие животные стали важным звеном “индустрии туризма”. Во многих странах успешно осуществляются охрана и использование дикой фауны для рекреационных целей в национальных парках. К числу национальных парков с наиболее богатой и хорошо охраняемой фауной и одновременно с высоким уровнем организации массового туризма относятся Йеллоустонский и Йосемитский парки в США, Крюгера и Серенгети в Африке, Камарг во Франции, Беловежский в Польше и многие другие.

Для обогащения фауны во многих странах в больших размерах проводятся акклиматизация и реакклиматизация диких животных. Под акклиматизацией понимается работа по расселению животных в новые биогеоценозы и их приспособление к новым условиям обитания. Реакклиматизация – это система мер по восстановлению животных, уничтоженных в том или ином регионе. Благодаря акклиматизации удается шире и полнее использовать биоресурсы многих природных комплексов.

Все меры по охране животных бывают достаточно эффективными, если они строятся на основе тщательного учета ландшафтно-экологических условий. При любом виде работ по организации умножения и эксплуатации дикой фауны следует исходить из того, что определенные виды и популяции животных приурочены в своих границах к конкретным природным территориальным и аквальным комплексам или их антропогенным модификациям. Многие животные перемещаются по сезонам года на значительные расстояния, но их миграции всегда приурочены к строго определенным типам ландшафтов. Поэтому охрана животных требует решения задач охраны природных территориальных и аквальных комплексов в целом. Охрана животных – это, прежде всего, охрана их мест обитания.

Основная задача охраны редких и исчезающих видов в том, чтобы путем создания благоприятных условий обитания добиться увеличения их численности, которое устранило бы опасность их исчезновения. Сюда можно включить создание заповедников, заказников, национальных парков, в которых создаются благоприятные для них условия.

Заповедник — участок земли или водного пространства, в пределах которого весь природный комплекс полностью изъят из хозяйственного пользования и находится под охраной государства (Большое Лимпопо — ЮАР; Абердэрский — Кения; Беловежский — Польша).

Заказник — территория, на которой при ограничении использовании природных ресурсов временно охраняются отдельные виды животных, растений (Припять — Белоруссия).

Национальный парк — территория, на которой охраняются ландшафты и уникальные объекты природы. От заповедников отличается допуском посетителей для отдыха (Йеллоустонский — США; Лосиный остров — Россия).

Редкие и исчезающие видов животных (как и растений) заносятся в Красные книги. Включение вида в Красную книгу — сигнал о грозящем ему опасности, о необходимости принятия мер по его спасению.

Особо важное значение имеет сохранение и восстановление численности промысловых животных. Как известно, ценность промысловых животных состоит в том, что они живут за счет естественных кормов, недоступных или непригодных для домашних животных, о них не нужно специально заботиться. Система охраны диких животных складывается, с одной стороны, из мер по охране самих животных от истребления, гибели от стихийных бедствий, с другой — из мер по сохранению их среды обитания. Охрана самих животных осуществляется законами об охоте, предусматривающие полный запрет охоты на редкие виды, ограничение сроков, норм, мест и способов добычи на промысловые виды.

Рациональное использование запасов промысловых животных не противоречит их охране, если основано на знаниях их биологии. Можно добиваться благополучной популяции промысловых животных, поддерживая определенное соотношение полов и возрастных групп, регулируя численность хищников. В этом и заключается идея рационального использования.

Многие животные причислены к спасенным.

Когда-то эвкалиптовые леса Квинсленда, Виктории и Нового Южного Уэльса изобиловали коала. Но в конце прошлого и начале нашего века страшная эпидемия истребила миллионы этих безобидных созданий. Затем за дело взялись охотники за пушниной: ежегодно Австралия вывозила около 500 тыс. шкурок коала. А в 1924 году этот доходный промысел принял такой размах, что уже 2 миллиона шкур экспортировали восточные штаты континента. Но, к счастью, зоологи сумели вовремя убедить правительство принять строгие меры по охране коала. Ныне коала обитает лишь в узкой полосе вдоль восточного побережья Австралии.

Другим выжившим зверьком является выхухоль. Как известно, ценный пушной зверь. Лет сто-сто пятьдесят назад на нее не охотились. Не модна была выхухоль. В начале 20 века, к несчастью для себя, стала модной, и это чуть было ее не погубило.

Охотиться на галапагосских черепах в 17 в. Пираты раньше других по достоинству оценили их нежное мясо, набивая животными трюмы кораблей. За сохранность этих запасов можно было не беспокоиться. Дело в том, что черепахи без воды и пищи способны прожить более полутора лет. С тех пор сотни тысяч галапагосских черепах-гигантов были истреблены, а некоторые их виды исчезли полностью.

В конце прошлого века велось чудовищное уничтожение бизонов. Часто только лишь затем, что у бизонов отличные шкуры или чтобы вырезать из туши быка небольшой кусок мяса для жаркого или язык.

Когда поезд трансконтинентальной дороги проезжал мимо пасущегося стада бизонов, все пассажиры бросались к окнам, вылезали на крыши вагонов. Начиналась пальба из всевозможного оружия в несчастных животных, которые толпились столь тесно, что не могли быстро разбежаться. Машинист нарочно замедлял ход, а когда поезд трогался, то по обе стороны полотна валялись сотни тысяч бычьих туш, оставленных на съедение шакалам. Некоторые «любители-спортсмены» специально ездили через равнины, чтобы пострелять бизонов из поезда.

Белый медведь также исчезает. Главная причина их гибели — небывалый по прежним масштабам приход людей в пределы Арктики. Считают, что на необозримых просторах нашего Заполярья уцелело приблизительно пять-восемь тысяч белых медведей. На арктических островах к северу от Америки лет десять назад ежегодно погибали около 600, на пространстве между Гренландией и Шпицбергеном еще 150-300 белых медведей. В 1965 году на Аляске состоялась первая международная конференция, в результате которой было принято решение о запрете охоты на медведиц с медвежатами, белого медведя объявили «животным интернационального значения». А годом позже, когда вышел первый том «Красной книги», белый медведь был внесен в нее как животное, которому грозит опасность полного уничтожения. А с 1972 года белый медведь взят под охрану СССР, США, Канады, Дании и Норвегии.

Природоохранные организации.

Всемирный фонд охраны дикой природы – основанный в 1961г. — международная общественная организация, субсидирующая действия по охране и изучению исчезающих и редких видов животных, растений и их местообитаний.

Группы охраны природы идут в авангарде экотуристического движения. Всемирный фонд дикой природы (WWF) проводит важные исследования, включающие помощь в определении возможности занятия экотуризмом развивающиеся странах. Кроме того, WWF финансирует многие проекты, связанные с экотуризмом.

Гринпис — основанный в 1971г. — независимая международная общественная организация, ставящая целью сохранение окружающей среды. Гринпис выступает против ядерных испытаний и радиационной угрозы, загрязнения окружающей среды промышленными отходами, в защиту животного мира и др.

Кроме того, широкую известность приобрела Международная Красная книга.

Красная книга Международного Союза Охраны Природы

Уже в 1949 г. МСОП начал собирать информацию о редких животных и растениях. Понадобилось 14 лет, чтобы в 1963 г. появилась первая Красная книга МСОП (Red Data Воок). Два тома представляли собой сводку о 211 млекопитающих и 312 птиц.

В 1966-71 гг. вышло второе издание, которое было уже гораздо более объемным, и включало сведения не только о млекопитающих и птицах, но и амфибиях и рептилиях. Так же как и первое, это издание не было рассчитано на широкое распространение. Тома 3-го издания Красной книги МСОП начали появляться с 1972 г., и уже начали поступать в продажу, ее тираж был значительно увеличен.

Последнее издание, вышедшее в 1978-80 гг., включает 226 видов и 70 подвидов млекопитающих, 181 вид и 77 подвидов птиц, 77 видов и 21 подвид рептилий, 35 видов и 5 подвидов амфибий, 168 видов и 25 подвидов рыб. Среди них 7 восстановленных видов и подвидов млекопитающих, 4 — птиц, 2 вида рептилий.

С 1981 г. при участии Всемирного центра мониторинга окружающей среды (WCMC) в Кембридже (Великобритания) начали выходить издания, в титуле которых значилось «Красная книга МСОП».

Красная книга СССР

Началом создания Красной книги СССР можно считать первый список птиц и млекопитающих для Красной книги МСОП, подготовленный Г.П. Дементьевым, В.Г. Гептнером, А.А. Насимовичем, А.Г. Банниковым и другими зоологами в 1961-64 гг. Первая Красная книга СССР появилась в 1978 г.

Значение Красной книги СССР в охране редких видов заключалось в первую очередь в том, что она стала основой для законодательных актов, направленных на охрану животного и растительного мира. Кроме того, она по сути своей представляет собой научно обоснованную программу практических мероприятий по спасению редких видов. И, наконец, неоценима роль Красной книги как средства воспитания и пропаганды разумного и бережного отношения к животным и растениям вообще и редким, в частности.

Второе издание Красной книги СССР было осуществлено в 1984 г. Оно было гораздо более объемным, в первый том «Животные» вошли новые крупные разделы: из позвоночных добавился класс рыб, впервые были включены беспозвоночные животные. Красная книга растений составила второй том.

Красная книга России

Продолжается работа и над Красной книгой России. Официальным основанием для ее создания сейчас являются Закон «О животном мире» (1995 г.) и Постановление Правительства от 1996 года. В нем, частности, декларируется, что Красная книга Российской Федерации является официальным документом, содержащим свод сведений о редких и исчезающих видах животных и растений, а также необходимых мерах по их охране и восстановлению.

Правовая охрана животных

Правовой основой природоохранительной деятельности государства в данной сфере являются Закон РСФСР “Об охране и использовании животного мира”, а также охотничье и рыболовное законодательство.

Основные требования, которые должны соблюдаться при планировании и осуществлении мероприятий, могущих воздействовать на среду обитания животных и состояние животного мира, зафиксированы в ст. 8 Закона. К этим требованиям относятся: необходимость сохранения видового многообразия животных в состоянии естественной свободы; охрана Среды обитания, условий размножения и путей миграции животных; сохранение целостности естественных сообществ животных; научно обоснованное рациональное использование и воспроизводство животного мира; регулирование численности животных в целях охраны здоровья населения и предотвращение ущерба народному хозяйству. Последнее требование предусмотрено ст. 18 закона, в которой говорится, что мероприятия по регулированию численности отдельных видов животных должны осуществляться гуманными способами, исключающими причинение вреда другим видам животных и обеспечивающими сохранность Среды обитания животных.

Меры охраны животного мира зафиксированы в ст. 21 закона. Некоторые требования получают конкретизацию в других статьях Закона. Так, требование охраны Среды обитания, условий размножения и путей миграции конкретизируется применительно к хозяйственной деятельности, а именно: при размещении, проектировании, строительстве населенных пунктов, предприятий, сооружений и других объектов, в совершенствовании существующих и внедрении новых технологических процессов, введении в хозяйственный оборот целинных земель, заболоченных территорий, прибрежных и занятых кустарником территорий, мелиорации земель, осуществлении лесных пользований, проведении геологоразведочных работ, добыче полезных ископаемых, определении мест выпаса и прогона сельскохозяйственных животных, разработке туристических маршрутов и организации мест массового отдыха населения, а также при размещении, проектировании и строительстве железнодорожных, шоссейных, трубопроводных и других транспортных магистралей, линий электропередачи и связи, каналов, плотин и иных гидротехнических сооружений должно быть обеспечено осуществление мероприятий по выполнению данного требования.

В соответствии со ст. 24 закона предприятия и граждане обязаны принимать меры по предотвращению гибели животных при проведении сельскохозяйственных, лесозаготовительных и других работ, а также при эксплуатации транспортных средств. Без осуществления таких мер запрещается выжигание сухой растительности, хранение материалов, сырья и отходов производства.

В целях охраны животного мира устанавливается более жесткий режим использования животных в заповедниках, заказниках и других особо охраняемых территориях. Здесь запрещены виды пользования животным миром и другая ответственность, несовместимая с целями заповедывания.

Большое значение имеет охрана редких и находящихся под угрозой исчезновения отдельных видов животных. Такие животные заносятся в Красную книгу. Действия, могущие привести к гибели этих животных, сокращению их численности или нарушению среды обитания, не допускаются. В случае, когда воспроизводство редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных невозможно в естественных условиях, специально уполномоченные на то государственные органы по охране и регулированию использования животного мира должны принимать меры к созданию необходимых условий для разведения этих видов животных. Их добывание и изъятие для разведения в специально созданных условиях и последующего выпуска на свободу в научно-исследовательских целях, для создания и пополнения зоологических коллекций допускается по особому разрешению, выдаваемому специально уполномоченными на то государственными органами по охране и регулированию использования животного мира.

Животный мир как объект эколого-правового режима.

Объектом использования и охраны выступают лишь дикие животные (млекопитающие, птицы, пресмыкающиеся, земноводные рыбы, а также моллюски, насекомые и др.), обитающие в состоянии естественной свободы на суше, в воде, атмосфере, в почве, постоянно или временно населяющие территорию страны. Не являются таким объектом сельскохозяйственные и другие домашние животные, а также дикие животные, содержащиеся в неволе или полуневоле для хозяйственных, культурных, научных, эстетических или иных целей. Они являются имуществом, принадлежащим на праве собственности государству, кооперативным, общественным организациям, гражданам, и используются и охраняются в соответствии с законодательством, касающимся государственной и личной собственности.

Особенностью животного мира является то, что, данный объект возобновляем, но для этого необходимо соблюдение определенных условий, непосредственно связанных с охраной животных. При истреблении, нарушении условий их существования определенные виды животных могут окончательно исчезнуть, и их возобновление будет невозможно. И наоборот, поддержание условий существования животного мира, регулирование численности животных, принятие мер к разведению исчезающих видов способствуют их восстановлению и возобновлению. Животный мир поддается преобразовательной деятельности человека: возможно одомашнивание диких животных, скрещивание и выведение новых видов, выращивание в искусственных условиях отдельных видов животных и переселение их в естественные места обитания.

Заключение

Крупнейший русский ученый, академик В.И. Вернадский более полувека тому назад отмечал, что мощь человеческой деятельности можно сравнить с геологической силой Земли, поднимающей горные массивы, опускающей материки, передвигающей континенты и т.п. С того времени человечество далеко ушло вперед, и поэтому мощь человека возросла в тысячи раз. Сейчас одно предприятие —Чернобыльская АЭС — нанесло непоправимый вред огромному региону, который связан неразрывными экосвязями не только с отдельным континентом, но и имеет большое значение для жизни на Земле, изменения планетарных процессов.

Поскольку отношение людей к природе существует только через производственные отношения, то экологопользование связано в каждой стране с существенными в ней социально-экономическими отношениями. Различие социально — экономических систем, обусловливающие и различие эколого-правового регулирования различных стран, требует внимательного анализа правоприменительной практики.

Возрастание угрозы экологической катастрофы в глобальном масштабе вызывает осознание настоятельной необходимости рационализации экологопользования и координации усилий в охране окружающей Среды в рамках всего международного сообщества.

В последнее время в нашей стране произошли необратимые перемены — распался Союз ССР, и исчезли союзные структуры. Образование суверенных государств с тяжелейшим экологическим наследием должно заставить задуматься о создании единого экологического пространства для выхода из экологического кризиса. Именно в объединении путь к решению всех стоящих перед республиками экологических проблем.

Список литературы

1. И. Акимушкин «Мир животных»; «Красная книга животных»

2. Н.Н.Родзевич, К.В.Пашканг «Охрана и преобразование природы»

3. Н.А.Гладков, А.В.Михеев, В.М.Галушкин «Охрана природы»

4. К.Н.Благосклонов «Рассказ о Красной книге»

5. Я.С.Русанов «Охота и охрана фауны»

6. В.В.Дежкин «Охота и охрана природы»

7.Н.П. Смирнов «По материкам и странам»

8. Закон РСФСР «Об охране и использовании животного мира»

9. И. Акимушкин «Мир животных»; «Красная книга животных»

Преодоление прошлого

Рассказы о животных, и не только о них:
Эти бонобо знают английский получше нас!
Как известно, в конце 1960-х обезьянка Уошо научилась разговаривать,
используя 160 знаков амслена — американского языка глухонемых. Для одних
достигнутые результаты стали сенсацией, новыми горизонтами понимания
эволюции разума и речи. Другие усмотрели здесь покушение на достоинство
человека и назвали умение Уошо искусной дрессировкой, трюком «безмозглой
обезьяны», который не имеет ничего общего с языком. Этот спор давно
устарел, ибо за последние тридцать лет работы по научению приматов языку
продвинулись далеко вперед. В экспериментальной группе бонобо (карликовых
шимпанзе) растет уже третье поколение, пользующееся языком — да не одним,
а тремя! Язык — уже не прерогатива человека, поскольку его удалось
реализовать у других видов, причем неоднократно. Так что пришла пора
оценить феномен языка объективно. Этой проблеме было посвящено февральское
заседание Московского этологического семинара. Его центром стало
выступление известного антрополога, доктора биологических наук Марины
Львовны Бутовской и фильм о «говорящих» бонобо.
Мы поспешили туда и, как оказалось, не зря. А теперь хотим поделиться
своими впечатлениями.
В начале было слово — «еще!»
К сожалению, разговор о языковых возможностях животных всегда вращается
вокруг незримой оси, имя которой — антропоцентризм. Аудитория предпочитает
обсуждать не то, какова природа механизмов передачи информации, а то,
остался ли язык достоянием человека, или где грань между нами и животными.
А ведь эти «загадки» давно уже потеряли актуальность — из них нельзя
извлечь ни интереса, ни пользы.
Покуда длился двадцатый век с его культом позитивной науки, знания
накопились необъятные — и о животных, и о механизмах поведения, и о том,
как избежать предвзятости. Человеку пришлось крайне неохотно, но разделить
с высшими животными свою монополию на рассудок. Признать, что в
эмоциональной сфере ему далеко до зверей, поскольку его чувства
подавляются сознательным контролем. Скрепя сердце, согласиться, что многие
«фибры души» — результат адаптивной эволюции. Единственное, с чем он никак
не желал расставаться, — с речью.
Неуступчивость человека «по вопросу речи» смехотворна и… правильна.
Действительно, живая речь — достояние единственного на Земле вида. Нас,
велеречивых, окружают твари бессловесные.
Все так, но с двумя оговорками. Во-первых, речь — отнюдь не единственная
форма проявления языка (и уж тем более рассудка). Во-вторых,
«бессловесность» животных не доказывает их принципиальную неспособность
освоить язык. То, что антропоиды умеют мыслить и способны освоить язык,
было установлено еще в начале XX века Н.Н. Ладыгиной-Котс и Вольфгангом
Келером. Однако непонятно было, каков будет этот язык. Как с ними
общаться? По-английски? Или изобрести что-то новое?
Настоящий всплеск интереса к возможностям антропоидов произошел в 1960-х
годах. В те годы как раз прокатилась волна экспериментов с расширением
сознания. Пошатнулись устои музыки, литературы, этики, да и науки. Долой
общепринятые каноны! Что за время было… «Континент небоскребов» заполонили
«дети цветов», бродячие философы искали новые смыслы в одурманенном мире.
Трансцендентное сотрясение первооснов языка было, несомненно, абсолютно
хипповым занятием. Но ученые, даже патлатые и в драных джинсах, продолжали
оставаться учеными. И они были готовы отменить свой скепсис по поводу
«языка животных» лишь при наличии строгих доказательств.
Профессор Уошо и другие
В 1966 году Аллен Гарднер и его супруга Беатриса (ученица Н. Тинбергена)
решили обойти «немоту» шимпанзе, обучая их реальному языку жестов —
амслену. И миру явилась знаменитая шимпанзе Уошо. Первым ее словом
оказался знак «еще!», которым Уошо просила, чтобы ее пощекотали, обняли
или угостили, или — познакомили с новыми словами. История Уошо подробно
описана в книге Юджина Линдена «Обезьяны, язык и человек» (созданной в
1974 году и выпущенной у нас в 1981 году). Уошо училась и учила: ее
детеныш за пять лет освоил 50 знаков, наблюдая уже не за людьми, а только
за другими обезьянами. И несколько раз замечали, как Уошо правильно
«ставит ему руку» — поправляет жест-символ.
Параллельно под руководством Дэвида Примака шло обучение шимпанзе Сары
«языку жетонов». Этот способ общения позволял лучше понять аспекты
синтаксиса. Сара без всякого принуждения освоила 120 символов, нанесенных
на пластиковые жетоны, и с их помощью изъяснялась, причем выкладывала
жетоны не слева направо, а сверху вниз — так ей показалось удобнее. Она
рассуждала, оценивала сходство, подбирала логическую пару.
В работах (трудно назвать «экспериментами» общение с такими продвинутым
существами) участвовали не только шимпанзе, но и орангутаны (которых
обучал амслену Х. Майлс), и гориллы. Их способности оказались ничуть не
меньше. Горилла Коко стала настоящей знаменитостью. Она попала к психологу
Фрэнсис Паттерсон годовалой малышкой еще в 1972 году. С тех пор они живут
не как исследователь и объект, а как одна семья. Коко училась за
клавиатурой, с помощью которой можно выводить символы на экран. Сейчас это
гигантская и мудрая «профессорша», знающая 500 символов (спорадически
использует до тысячи) и составляющая предложения из пяти-семи слов. Коко
воспринимает две тысячи английских слов (активный вокабулярий современного
человека), причем многие не только на слух, но и в напечатанном виде (!).
Она встречается с другой «образованной» гориллой — самцом Михаэлем
(который присоединился к Коко через несколько лет после начала работ и
использует до четырехсот знаков). Коко умеет шутить и адекватно описывать
собственные чувства (например, грусти или недовольства). Самая известная
ее шутка — как она кокетливо называла себя «хорошей птичкой», заявляя, что
умеет летать, но потом призналась, что это понарошку. Были у Коко и
крепкие выражения: «туалет» и «дьявол» (последнее для нее, как, впрочем, и
для нас, совершеннейшая абстракция). В 1986 году Паттерсон сообщила, что
ее любимица, решая тесты на IQ, показала уровень, входящий в норму
взрослого человека. Сегодня Коко посвящен отдельный сайт в Интернете, где
можно познакомиться с ее живописью и черкнуть ей письмо.
Да, Коко рисует. И у нее можно узнать, что, например, красно-синий
рисунок, напоминающий птицу, — это ее ручная сойка, а зеленая полоса с
желтыми зубцами — это игрушечный дракон. Рисунки по уровню сходны с
произведениями трех- четырехлетнего ребенка. Коко прекрасно понимает
прошлое и будущее. Когда она потеряла любимого котенка, то сказала, что он
ушел туда, откуда не возвращаются. Все это удивительно, но нас поразил сам
факт: у нее есть питомцы! Причем внимание к ним так сильно, что они
становятся темой, можно сказать, самовыражения в искусстве и философии.
Похоже, у Коко мы видим зачаток того загадочного чувства, которое
заставило человека покровительствовать животным. Это очень серьезная сила
— она буквально вылепила антропосферу (ибо что бы мы делали без
прирученных видов). И объяснить эту силу очень непросто. (Во всяком
случае, здесь не отделаться материнским инстинктом, так как человек
существо инфантильное.)
Говорите на бонобском языке?
Работы продолжаются в новом направлении. Ученые из Йерксоновского
регионального центра по изучению приматов Сьюзен и Дьюэйн Румбо решили
обучать карликовых шимпанзе — бонобо. Это удачный выбор. Бонобо стоят
ближе всех приматов к человеку, и в последнее время их все чаще сравнивают
с ранними гоминидами. Ветви шимпанзе и гоминид, как полагают, разделились
более 5,5 миллионов лет назад. Но шимпанзе не просто «отделились», а
прошли собственный путь эволюции — не менее извилистый, чем путь предков
людей. И многие «обезьяньи черты» — результат специализации, которой еще
не обладали древние антропоиды. Что касается бонобо, то они, вероятно,
продвинулись на пути «превращения в обезьяну» слабее, чем шимпанзе. У
бонобо меньше клыки и челюсти, они более общительны (и невероятно
сексуальны) и не так агрессивны. И даже внешне они производят впечатление
наибольшей человекообразности, особенно детеныши.
Но, как и шимпанзе, бонобо неспособны к вербальной речи. Эту проблему
супруги Румбо решили так: сделали клавиатуру примерно из пятисот кнопок,
на которые нанесли всевозможные символы. Если нажать клавишу, механический
голос воспроизводит английское слово — значение символа. Получился целый
язык, названный йеркишем (по имени исследовательского центра). Сложность
йеркиша впечатляет — этакая большая шахматная доска, испещренная хитрыми
знаками, которая напомнила… пульт управления «летающей тарелкой» в фильме
«Ангар-18». Причем символы совершенно не похожи на обозначаемые объекты.
Вначале эксперименты вели с взрослой самкой Мататой. Но у нее с йеркишем
были нелады. И здесь случилось неожиданное. Во время уроков рядом
постоянно вертелся ее приемный сын, малыш Кензи. И вот однажды, когда
Матата не могла ответить на вопрос, Кензи, балуясь, сам стал подскакивать
к стенду и отвечать за нее. Хотя его никто не учил и не понуждал к этому.
Одновременно он кувыркался, ел компот, лез целоваться и в клавиши тыкал
самым небрежным образом, но ответ был правильный! Затем обнаружили, что он
еще и спонтанно научился понимать английский.
У бонобо аристократическая внешность. Почти так выглядели
ранние гоминиды. Почти так действовали руками. Эти снимки –
словно взгляд на 4 миллиона лет вглубь времен

С помощью йеркиша бонобо общаются с людьми и друг с другом. Это выглядит
так: один нажимает пальцами комбинацию клавиш, машина произносит слова,
другой наблюдает и слушает, а затем дает свой ответ. Фактически сложность
тройная: надо разбираться во всех этих символах, помнить, какой знак
находится под пальцем, и понимать «пиджин-инглиш», выдаваемый машиной, —
ведь эти фразы далеки от слитной живой речи, которую бонобо хорошо
понимают. Помимо «курсов йеркиша», бонобо имели возможность пассивно
осваивать амслен, наблюдая за людьми, которые озвучивали свои жесты во
время диалога.
Сегодня Кензи владеет четырехстами знаками амслена и понимает две тысячи
английских слов. Еще способнее, чем Кензи, оказалась дочка Мататы, которую
назвали Бонбониша. Она знает три тысячи английских слов, амслен и все
лексикограммы йеркиша. Более того, она обучает своего годовалого сына и
переводит для своей пожилой мамаши, которая к йеркишу так и не привыкла и
кнопки нажимать не желает (как все это напоминает натурализацию семьи,
переехавшую в Штаты!).
Интермедия: документальные свидетельства
В роли Кензи — Кензи
В продолжение семинара был показан фильм, который мы смотрели, вытаращив
глаза, — и было чему изумиться. На экране бонобо Кензи. Он весьма хорош
собой. Выпрямившись, ходит совершенно свободно — намного увереннее, чем
шимпанзе. Фигура крепкая, волос на теле очень немного. Руки невероятно
мускулистые, не намного длиннее человеческих. Вот Кензи идет на пикник (он
это обожает). Аккуратно ломает сучья для костра. Складывает их. Ищет
огонь. «Достань в заднем кармане моих брюк!» Достает и зажигает костер
(наш сын, кстати, еще не умеет пользоваться такой зажигалкой). «Твое
задание — разложить хлеб». Раскладывает абы как. Ест шашлычок. Дует на
горячее. «А теперь залей костер». Зная, как у наших пацанов принято
заливать костер, мы засомневались, будет ли следующий кадр
политкорректным. Но Кензи — американец. Он аккуратно заливает огонь водой
из специальной канистры. Кстати, в фильме бонобо скачут голышом. Торчит
зад. Наверное, это нехорошо с точки зрения воинствующего штатовского
пуританства. Да вот и Уошо снимали в платьице — хотя она была в самом
невинном возрасте. А здесь — полный натурализм.
Новые кадры: Кензи садится за руль электромобиля, жмет на педаль и лихо
уезжает в кусты. Далее: Кензи открывает свой «пульт» и небрежно показывает
что-то в этом немыслимом лабиринте (при этом жует и отвлекается). А
показывает вот что: «Покатай меня на закорках». Его катают. В другой раз:
«Побегаем наперегонки». С ним, соответственно, бегают наперегонки.
В кадре довольно милая собака (к которым у бонобо врожденная неприязнь).
Кензи подходит к ней, и та сразу валится набок. Он щиплет ее, и собака
обиженно отбегает прочь. Кензи ругают: «Плохо!» Понурившись, он тычет в
клавиши: «Нет, хорошо!».
По возвращении в дом Кензи надевает маску Кинг-Конга и становится
«монстром» (хотя изменился не намного). Младшие бонобо вяло от него
убегают. «Рычи, рычи!» — Кензи рычит. А вот сцена в кухне: готовится обед,
Кензи помогает. «Налей воды в кастрюлю. Добавь еще. Закрой кран. Ты вымыл
картошку? Надо помыть». Кензи довольно ловко и послушно делает все, что
просят. Помешивает супец.
По своей понятливости и практическим способностям бонобо из этого фильма
кажутся сравнимыми с восьмилетним ребенком. Между прочим, в Африке
колонисты иногда держали в доме шимпанзе в качестве прислуги. Считали, что
это ничуть не хуже, чем взять бестолковую девчонку из местных.
Следующая сцена напоминает фильм про космонавтов. Кензи работает в
лаборатории. Сидит в наушниках с важным видом — нечто среднее между
астронавтом и мохнатым Чу-баккой из «Звездных войн». Ему дают всяческие,
очень непростые задания. Важно, чтобы он не видел экспериментатора и не
мог получить подсказку. Первоначально, чтобы не подсказывать мимикой,
Сьюзен Румбо надевала… маску сварщика. И начиналось:
— Положи ключ в морозилку.
— Сделай укол игрушечной собачке.
— Принеси мяч из-за двери.
— Сначала угости игрушку, а потом съешь сам.
— Сними мне ботинок. Да не вместе с ногой — расшнуруй!
— Намажь гамбургер зубной пастой.
Возможно, работа иногда кажется Кензи странной. Было что-то невеселое в
том, как безропотно он выполняет эти задания. Но Кензи любит окружающих и
прощает им чудаковатость.
Кензи выходит на связь по телефону. Заслышав голос, бегает по комнате и
ищет, где спрятался говорящий. Стучит по трубке (чистый Хоттабыч!) и
вертит головой. Наконец, поверил, что трубка — что-то вроде наушников.
Слушает: «Что тебе привезти?» — и жмет на клавиши: «Сюрприз», а также
заказывает мяч и сок.
И, наверное, самый удивительный кадр: бонобо вертит джойстик игрового
автомата, где на экране бежит по лабиринту «головастик». В электронную
игру его научили играть только словами — безо всякого «делай, как я».
Играет великолепно — реакция лучше, чем у десятилетних детей.
Ставлю оценку «изюм»
После фильма разгорелась дискуссия. Всегда интересно наблюдать, как
докладчика (который только что расстарался, чтобы осветить проблему)
заставляют отдуваться за целое направление науки (а то и за всю целиком).
В данном случае М.Л. Бутовская в глазах аудитории воплощала семейства
Гарднеров, Румбо, Примаков, этологию и лингвистику вместе взятые. «Это
дрессура и трюки, а у человека язык осваивается свободно!» — таким был
первый возглас. На что было резонно замечено: «Попробуйте выучить
китай-ский — обойдетесь ли без дрессуры?»
Мы все были предвзяты. Вообще предвзятость — вещь непростая. Философ Майкл
Полани доказал, насколько большое значение она имеет в науке. Ведь и
работы с «говорящими приматами» изначально затевались как доказательство
от противного: подтвердить, что обезьяны способны только на трюки и не
смогут освоить человеческий язык, сколько с ними не бейся. Даже Гарднеры
предпочитали видеть в поведении Уошо подражание человеческим действиям, а
не интеллектуальный выбор. Их эксперименты имели недостатки. Но ведь это
были только первые шаги.
Вначале Гарднеры были настроены весьма осторожно и предпочитали не
заметить каких-то успехов Уошо, нежели приписать ей лишнее. Но успехи
оказались налицо. Общественность это возмутило. Поднялась волна критики.
Основным объективным аргументом «против» было наличие дрессировки.
Действительно, Уошо заставляли обратить внимание и повторить жест,
складывали пальчики «как надо», а за правильный ответ она получала изюм.
Тогда и был организован целый ряд альтернативных исследований, чтобы
доказать, что обезьяны не выучат язык, если их к этому не понуждать. Так
действовали Роджер Футс (продолжающий работу с Уошо), Ф. Паттерсон и
супруги Румбо. И везде обезьяны сделали поразительные успехи. А наиболее
убедительным стал эксперимент лингвистов школы Ноама Хомского (который
известен теорией «глубинных структур» синтаксиса, общих для всех языков).
Хомский употребил весь свой немалый авторитет, чтобы доказать
несостоятельность программы по обучению обезьян. Его коллега Г. Террей сам
стал работать с шимпанзенком, будучи уверенным, что он не «заговорит»,
если не навязывать ему обучения ни в какой форме. Детеныша назвали
соответственно — Ним Чимпски (что было похоже на английское звучание имени
Хомского). Но Ним проявил редкую настойчивость и любознательность,
выпытывая у Террея: «Что это?». В результате он сам научился с помощью
знаков выражать эмоции, сообщать о предметах вне поля зрения и не
связанных с выживанием — все это признаки языка. Террей был вынужден
признать, что эксперимент опроверг его собственные представления. В
поединке двух прирожденных лингвистов Ним Чимпски потеснил Нома Чомски, и
последний был вынужден изменить свою концепцию, признав языковые
возможности антропоидов.
Подобную цель преследовали супруги Румбо: исключить подкрепление и не
навязывать обучение. Бонобо сами осваивали новые слова, требовательно
задавая вопрос: «Что это?». Впрочем, фильм продемонстрировал, что это не
совсем так: в наушниках постоянно звучали настойчивые похвалы (а на
питомцев это действует не хуже, чем лакомство). Но ведь и мы хвалим наших
детей, пока учим, пока поправляем их речь. Это наш главный «пряник». Есть
и «кнут»: детей осуждают и высмеивают, если они говорят не как все. А
обучение детей с дефектами речи, глухонемых или аутистов включает
длительные упражнения (или дрессуру, если хотите). Кстати, Футс, занимаясь
с обезьянами, убедился, что «любители изюма» учили слова быстрее, но на
экзамене (когда изюм не давали) отвечали хуже.
Разговор о разговоре
Следующий возглас аудитории был о том, что общение обезьян не дотягивает
до звания Языка, великого и могучего. А в этом ведь некогда были уверены и
сами приматологи. Поэтому они задались целью проверить, достигнут ли
«говорящие обезьяны» семи ключевых свойств языка, обозначенных лингвистом
Чарлзом Хоккетом. И все подтвердилось. Доказывать это сейчас, переписывая
Хоккета, мы не будем. В 1990-х стало очевидно, что антропоиды
самостоятельно освоили язык, общаются на нем, используя начала грамматики
и синтаксиса, расширяют его (изобретая новые слова), обучают друг друга и
потомство. Фактически они располагают собственной информационной
культурой.
Обезьяны выдержали экзамен достойно. Они изобретали новые символы путем
комбинации (орех — «камень-ягода», арбуз — «конфета-питье», лебедь —
«вода-птица») и имитации (изображая на себе деталь одежды). Они прибегали
к метафорам (несговорчивый служитель — «орех» или «грязный Джек»). Перенос
смысла впервые продемонстрировала еще Уошо, когда стала применять знак
«открыть» не только к двери, но и к бутылке. Наконец, Кензи, делающий
заказ по телефону, не оставляет ни малейших сомнений в способности к
глубокой абстракции. Футс и его коллеги исхитрились даже обучить шимпанзе
по имени Элли жестам амслена, предъявляя не предметы, а… английские слова.
И когда Элли видел, например, ложку, он вспоминал слово spoon и показывал
выученный только на основе этого слова жест. Такая способность называется
кросс-модальным переносом и считается ключевой для овладения языком.
С самого начала абстрагирование ярче всего проявлялось, когда речь шла об
опасностях. Один из первых выученных знаков у обезьян — «собака». Бонобо
обозначают им и чихуахуа и сенбернара, а также ассоциируют его со следами
и лаем. Однажды на прогулке Бонбониша разволновалась, показывая: «Следы
собаки!» — «Нет, это белка».- «Нет, собака!» — «Здесь нет собак». — «Нет.
Я знаю, что здесь их много. В секторе «А» много собак. Мне рассказали
другие обезьяны». Это уже зачатки настоящего мифотворчества.
Боялась собак и Уошо. Настолько, что впервые употребила «нет» (ей долго не
давались отрицания), когда не хотела идти на улицу, где, как ей сказали,
«находится злая собака». А еще Уошо наивно жестикулировала «собака,
уходи», когда та погналась за ее машиной. Кстати, став взрослой, Уошо
взяла реванш. Она заважничала, перестала слушаться, и, чтобы держать ее в
узде, приобрели «пугало» — свирепого пса, которого привязали к дереву.
Неожиданно во время прогулки Уошо решительно направилась к лающему мастифу
(немедленно поджавшему хвост) и хорошенько шлепнула его (возможно,
оторопев от собственной смелости). Да ведь в то время она чувствовала себя
большой шишкой, помыкая целым штатом из обезьян и исследователей…
Кстати, нас удивило то, что в словаре обезьян на одном из первых мест идет
«пожалуйста». Но ведь это волшебное слово — абстракция, которую ребенку
приходится внушать так и эдак. Откуда же оно у обезьян, да еще и так
глубоко в крови? А если приглядеться — просьбу умеют выражать многие
животные. Даже наша морская свинка успешно клянчит покушать (иногда
кажется, что это единственное «слово», которое она знает). То есть
человеческая «вежливая просьба» восходит к сигналам попрошайничества,
которые стары, как мир.
Антропоиды способны сопереживать и обманывать (решая задачу уровня «я
знаю, что он знает, что я знаю»). Они узнают себя в зеркале (чего не умеют
делать дети иногда до трех лет) и прихорашиваются или ковыряются в зубах,
направляя движения «на глазок». Они отнюдь не «объекты», а индивидуалы — у
каждого своя скорость освоения языка, свои предпочтения слов (лакомки
начали с еды, трусишки — с опасностей), свои шуточки.
Мам, а чего они угрожают?!
Во время дискуссии нас не покидало ощущение, что каждый сидящий в зале
раздвоился на Специалиста и Человека. Специалист осознает, насколько важны
и интересны результаты эксперимента, а Человек глубоко обижен и изо всех
сил пытается сохранить барьер, отгородиться от «братьев меньших».
Высказываясь о способностях шимпанзе, многие не могли скрыть, что унижены
и оскорблены. Что хотят вернуть статус кво. А в книге Линдена нет-нет да и
проскакивает: «достижения Уошо не угрожают человеку», «цитадель
человеческой природы» и даже «обучая колонию шимпанзе амслену, мы передаем
наше самое драгоценное орудие животным, уже и без того превосходно
подготовленным природой для существования в этом мире и без помощи людей.
И мы не знаем пока, как они воспользуются этим орудием». Что такое? Велика
угроза? Никто не вздрагивает от того, что миллиарды болтунов грозят друг
другу и договариваются об опаснейших вещах. Но стоило нескольким
обезьянкам, почти истребленным в дикой природе, научиться общаться, выйдя
на уровень малых детей, — и холодок заструился по спине?
Да разве реально отобрать что-то у человека? Он сам у кого хочешь отберет.
Почему же появляются такие опасливые настроения? Возможно, в лице обезьян
мы боимся своих патологий, отклонений от нормы. Это архаическое чувство.
Мы ведь отстраняемся от психопатов, даунов, эпилептиков, аутистов, как и
больных СПИДом. Хоть это и неэтично.
А страх и полоса отчуждения продиктованы эволюцией: человек всегда активно
истреблял ближайших соседей — «чужих» и считал их внешность отталкивающей.
Исчезли австралопитеки, всевозможные Homo, в том числе современные,
отнесенные к «диким племенам». Кстати, каждый из «говорящих антропоидов»
отождествил себя с людьми, а других обезьян отнес к животным. Даже Уошо
называла соседей «черными тварями», а себя считала человеком. Похоже, Уошо
дает разгадку антропоцентризма: это не что иное, как обострение эгоизма,
лежащего в основе выживания любого вида.
Вообще, в аудитории перед антропологом всегда находятся желающие
продемонстрировать оскорбленную духовность. Обычно такие спорщики ищут не
истину, а повод для самоутверждения. А ведь спорить не о чем: в
действительности «говорящих обезьян» не существует — отсюда кавычки.
Именно так: обезьяны заговорили, только выучив язык человека. В природных
популяциях настоящего языка у антропоидов нет (да он им и не нужен). И
если вернуть наших бонобо в природу, их умение скорее всего угаснет через
несколько поколений. Сегодня уже известно, что дикие шимпанзе наследуют
традиции использования орудий. Но не язык жестов. А вот у человека язык —
обязательный элемент видовой культуры.
Конечно, они — это не мы. Но качественная грань между человеком и
антропоидами не столько в «компьютере» мозга (как считал Хомский), сколько
в программе. Язык — разработка миллионов талантливых «программистов»,
которых породил к жизни Homo sapiens. И здесь встает гораздо более
интересный вопрос: что заставило людей создавать, передавать потомству и
совершенствовать языки? Вопрос не праздный, поскольку никому из живых
существ отсутствие языка выживать не мешает. Не мешало оно и антропоидам,
и ранним гоминидам. Отчего же такая необходимость возникла у человека?
Почему в разных местах планеты независимо начался жесткий отбор на
усложнение мозга, позволяющее говорить без умолку? Но это тема для
отдельной статьи.
А лично нас успехи бонобо очень порадовали. И не было в них ничего ни
пугающего, ни возмутительного. Хотя кто знает, кто знает — отчего-то после
семинара мы срочно приобрели интенсивный курс инглиша, нацепили наушники и
стали бормотать что-то под нос. День и ночь. Без послаблений. Все-таки с
дрессировочкой — оно понадежнее будет.

Список использованной литературы:

Журнал «Экология и жизнь». Статья Кирилла Ефремова, Наталии Ефремовой