Доклад: Многообразие кишечнополостных

Многообразие кишечнополостных

С.В. Найденко

Кишечнополостных (Coelenterata или Cnidaria) выделяют в отдельный тип животных, их около 9000 видов. Для них характерна радиальная симметрия: они имеют одну главную продольную ось, вокруг которой в радиальном порядке расположены различные органы. Этим они резко отличаются от двусторонне-симметричных (или билатеральных) животных, у которых имеется всего одна плоскость симметрии, делящая тело на две зеркально подобные половинки — правую и левую.

Все радиально-симметричные животные ведут сидячий образ жизни или вели его в прошлом, т.е. происходят от прикрепленных организмов. Один из полюсов тела служит для прикрепления животного к субстрату, на другом конце располагается ротовое отверстие. Кишечнополостные — двуслойные животные, в онтогенезе у них формируется только два зародышевых листка — эктодерма и энтодерма. Между наружным и внутренним слоями находится неклеточное вещество, иногда оно образует тонкую прослойку (гидры), иногда — толстый студенистый слой (медузы). Тело кишечнополостных имеет вид мешка, открытого на одном конце. В полости мешка происходит пищеварение, а отверстие служит ртом, через него же и удаляются непереваренные остатки пищи.

Однако это обобщенная схема строения кишечнополостных, которая в зависимости от образа жизни конкретных представителей может меняться. В наибольшей степени отвечают такому описанию сидячие формы кишечнополостных — полипы. Для свободно перемещающихся медуз характерно уплощение тела вдоль продольной оси. Деление на медуз и полипов не систематическое, а чисто морфологическое; иногда один и тот же вид кишечнополостных на разных стадиях жизненного цикла может иметь вид то полипа, то медузы.

Еще одна характерная черта кишечнополостных — наличие у них стрекательных клеток.

Тип разделяется на три класса: гидрозои (Hydrozoa, около 3000 видов), сцифоидные медузы (Scyphozoa, 200 видов) и коралловые полипы (Anthozoa, 6000 видов). В каждом из классов есть широко известные представители.

Среди гидрозой это маленький (до 1 см) полип гидра, встречающийся в наших пресных водоемах. Он ведет сидячий образ жизни, прикрепляясь к субстрату своим основанием, или подошвой. На свободном конце тела находится ротовое отверстие, окруженное венчиком из 6-12 щупалец, на которых и находится основная масса стрекательных клеток. Питается гидра в основном мелкими ракообразными — дафниями и циклопами. Размножение идет как половым, так и бесполым путем. В первом случае из оплодотворенного яйца после некоторого периода покоя (зима) развивается новая гидра.

Надо отметить, что большинство гидроидных полипов ведет, в отличие от гидры, не одиночный, а колониальный образ жизни. При этом в таких колониях возникают и отпочковываются специальные подвижные особи — те самые медузы, которые за расселение полипов. Медузы активно перемещаются и выпускают в окружающую среду созревшие половые клетки. Развившаяся из оплодотворенного яйца личинка тоже некоторое время перемещается в толще воды, а затем опускается на дно и образует новую колонию.

В качестве отдельного подкласса в классе гидроидных выделяют сифонофор (Siphonophora), к которым относятся весьма интересные колониальные животные из рода физалий (Physalia). Это морские организмы, обитающие в основном в южных морях.

Хотя внешне физалия выглядит как одиночное животное, на самом деле каждая ее — это именно колония организмов. В ней отдельные особи прикрепляются к единому стволу, в котором формируется общая гастральная полость, сообщающаяся с гастральной полостью каждого из индивидов. Верхний конец ствола вздут, это вздутие называется воздушным пузырем или парусом, и представляет собой одну сильно видоизмененную медузоидную особь. По краям отверстия, ведущего в полость пузыря, формируется мускул-замыкатель: пузырь или выпуская из него газ (его выделяют железистые клетки пузыря, по составу он близок к воздуху), физалии способны всплывать на поверхность или погружаться в глубину. Под пузырем располагаются другие , специализирующиеся на питании или размножении, а также стрекательные полипы.

У физалий существует два основных типа расположения массы щупалец колонии под пузырем: смещенные влево или смещенные вправо. Это позволяет колониям, двигающимся по поверхности воды под действием ветра, перемещаться в двух различных направлениях и в некоторой степени защищает их от того, что при каком-нибудь неблагоприятном направлении ветра все они разом будут выброшены на береговую отмель.

У одной из наиболее распространенных физалий Тихого океана (Physalia utriculus) одно из щупалец, так называемый арканчик, длиннее, чем все остальные, и может достигать 13 и более метров в длину. Вдоль него расположены тысячи стрекательных батарей, каждая из которых состоит из сотен микроскопических капсул (отдельных клеток), называемых нематоцистами. Эти сферические клетки содержат плотно смотанную, полую, сверлообразную нить, проводящую яд. Когда рыба натыкается на щупальце, нити вонзаются в ткани жертвы, и яд из капсул прокачивается по этим каналам. Таким образом, арканчик захватывает и парализует добычу, а потом подтягивает ее к ротовому отверстию.

Если же физалия ужалит случайно прикоснувшегося к ней человека, последствия могут быть очень тяжелыми. Ожоги физалий весьма болезненны, на коже пострадавшего появляются волдыри, увеличиваются лимфатические железы, повышается потливость, появляется тошнота. Иногда жертвам становится трудно дышать.

Издавна известен и близкий родственник физалии — португальский военный кораблик (Physalia physalis). Его снабженный гребнем поплавок длиной примерно 35 см очень красочен — мембрана окрашена в переливчато синий цвет, переходящий в розовато-лиловый и далее, на вершине гребня, в розовый. Колонии кораблика выглядят как необычайно нарядные шарики, зачастую целыми дрейфующие по поверхности океана. Время от времени кораблик окунает поплавок в воду, чтобы не пересохла мембрана. Вниз от поплавка на 10-15 м тянутся смертоносные ядовитые щупальца, способные парализовать крупную рыбу и подтянуть ее наверх к пищеварительным органам. Хотя физалии — жители открытого океана, многие из них при соответствующих течениях и погодных условиях выносятся к берегам Северо-Западной Европы. Даже выброшенные на берег, они сохраняют способность ужалить любого, кто к ним прикоснется.

Оптимальный путь взаимоотношений с физалиями для человека в море — пытаться уйти или уплыть от них подальше, памятуя о том, что к небольшому воздушному пузырю снизу прикреплены опаснейшие щупальца длиной более 10 м.

Несмотря на токсичность физалий, некоторые морские черепахи поедают их в громадных количествах. Люди, конечно, физалий не едят, однако тоже находят им применение. Фермеры Гваделупы (Карибское море) и Колумбии используют высушенные щупальца физалий как отраву для крыс.

У сцифоидных медуз тело имеет вид округлого зонтика с подвешенными к нему снизу длинными щупальцами. У всех видов формируется гастроваскулярная система различной сложности идущие от желудка к краям тела радиальные каналы. Ряд щупальцев у медуз видоизменяется, превращаясь в так называемые краевые тельца. Каждое из таких телец несет один статоцист (образование, участвующее в поддержании равновесия) и несколько глазков, в том числе и очень сложного строения. Тело большинства медуз прозрачно, что обусловлено большим (нередко до 97,5%) содержанием воды в тканях. Отдельные виды сцифоидных, как, например, известная всем бывавшим на Черном море ушастая медуза, или аурелия (Aurelia aurita), распространены очень широко — практически во всех морях.

Коралловые полипы в целом напоминают гидроидных кишечноплостных, однако их строение значительно сложнее. У них происходит дифференциация мускульной ткани, у многих присутствуют скелетные образования. Мадрепоровые, или рифообразующие кораллы (из группы шестилучевых кораллов, Hexacorallia)* имеют ветви, достигающие иногда 4 м в длину. Именно их и образуют коралловые рифы.

Красный благородный коралл Средиземного моря (Corallium rubrum) относится к восьмилучевым кораллам (Octocorallia) и не способен образовывать рифы. Его колонии растут на береговых склонах Средиземного моря на глубине больше 20 м (обычно — от 50 до 150 м). Интересна история названия . Оно происходит от греческого слова, обозначающего крюк, с помощью которого пловцы-ныряльщики добывали кораллы с большой глубины. Примерно так же благородный красный коралл, издавна использующийся для изготовления ювелирных изделий, добывают и в наши дни.

При всем разнообразии кораллов полипы, из которых, собственно, и состоят колонии, устроены более-менее однотипно. Отдельный полип, помещающийся в известковой ячейке, — это крошечный живой комочек протоплазмы со сложным внутренним устройством. Рот полипа окружен одним или несколькими венчиками щупалец. Рот переходит в глотку, а она — в кишечную полость. Один из краев рта и глотки покрыт крупными ресничками, которые гонят воду внутрь полипа. Внутренняя полость поделена неполными перегородками (септами) на камеры. Число перегородок равно числу щупалец. На септах тоже находятся реснички, которые гонят воду в обратном направлении — из полости наружу.

Скелет мадрепоровых кораллов устроен довольно сложно. Его строят клетки наружного слоя (эктодермы) полипа. Вначале скелет похож на небольшую чашечку, в которой сидит сам полип. Затем, по мере разрастания и образования радиальных перегородок, живой организм оказывается как бы насаженным на свой скелет.

Колонии кораллов образуются в результате почкования. У некоторых кораллов в каждой ячейке сидит не один, а два или три полипа. При этом ячейка вытягивается, становится похожей на ладью, а рты располагаются в один ряд, окруженный общим венчиком цупалец. У других видов в известковом домике сидят уже десятки полипов. Наконец, у кораллов рода меандрин все полипы сливаются, образуя единый организм. Колония приобретает вид полушария, покрытого многочисленными извилистыми бороздками. Такие кораллы называют кораллами-мозговиками, борозды на них — это слившиеся ротовые щели, усаженные рядами щупалец.

Растут колонии коралловых полипов довольно быстро — ветвистые формы при благоприятных условиях наращивают в год до 20-30 см. Достигнув уровня отлива, верхушки коралловых рифов останавливаются в росте и отмирают, а вся колония продолжает расти с боков. Из обломившихся ветвей могут вырасти новые колонии.

У кораллов существует и половое размножение, эти организмы раздельнополы. Из оплодотворенного яйца образуется свободноплавающая личинка, которая по прошествии нескольких дней оседает на дно и дает начало новой колонии.

Чтобы коралловые полипы могли спокойно расти и возводить рифы, им необходимы определенные условия. В мелких, хорошо прогреваемых лагунах они выдерживают прогрев воды до 35 °С и определенное повышение солености. Однако охлаждение воды ниже 20,5 °С и даже кратковременное опреснение сказываются на них губительно. Поэтому в холодных и умеренных водах, а также там, где в море впадают крупные реки, коралловые рифы не развиваются.

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://learnbiology.narod.ru/

Сочинение: Иллюзия образования в Украине: что делать дальше?

ДНЕПРОПЕТРОВСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ЭКОНОМИКИ И ПРАВА

имени АЛЬФРЕДА НОБЕЛЯ

КАФЕДРА МЕНЕДЖМЕНТА

ТВОРЧЕСКОЕ ЗАДАНИЕ

по дисциплине: «Государственное и региональное управление»

тема «Иллюзия образования в Украине: что делать дальше?»

Студентки Козюпы А. В.

Группы МН-09-1

Проверил преподаватель

Супрун П. О.

Днепропетровск 2011

К сожалению, с первых лет украинской независимости государственная власть развивала украинскую систему образования, основываясь на образовательных принципах СССР.

Главная опасность нашей системы образования заключается в том, что она развивает репродуктивный и алгоритмический тип мышления, но никак не творческий! Как и советская система, она опирается на заблуждение, будто интеллект развивается заучиванием наизусть учебников и конспектов. А посему система образования заставляет учить как можно больше, и от общеобразовательной школы до получения диплома в вузе молодые люди только и делают, что заучивают книги и конспекты лекций. В то же время их способности к творческому мышлению как к высшему типу интеллектуальной деятельности нисколько не развиваются. Это касается и развития инициативы. Все обучение заключается в том, чтобы заучивать и пересказывать (репродукция) и решать по определенному алгоритму типовые задачи. Таким образом, готовится армия молодых людей, совершенно беспомощных к жизни в высококонкурентной среде, не говоря уже о каких-либо перспективах формирования постиндустриальной экономики.

Будь такое образование только бесполезно, можно было бы ограничиться сочувствием украинским детям, которые двенадцать лет зубрят в школе учебники только затем, чтобы тут же забыть половину, а за последующие двенадцать лет, если не раньше, забыть и вторую половину. Высшее образование имеет ту же картину. Но такая система образования представляет собой гораздо более серьезную опасность — она уничтожает творческие способности личности и подавляет желание проявлять инициативу, что полностью убивает новаторский потенциал общества. Вместо того чтобы подготавливать людей к жизни в условиях глобальной конкуренции и новой экономики, школа и вузы готовят их только к занятию функциональных должностей с репродуктивным или алгоритмическим характером труда, где можно добиться успеха, не проявляя ни творческого подхода, ни малейшей инициативы и не действуя самостоятельно.

Приобретение таких знаний, которые затем не могут быть приложены к делу, не дают никаких конкурентных преимуществ в свете глобальных постиндустриальных трансформаций, служит верным средством к тому, что украинское общество идет в тупик, и единственное реальное будущее Украины — территория для размещения вредных индустриальных производств с дешевой рабочей силой.

Отдельно стоит остановиться на высшем образовании. В системе высшего образования проводится сегодня наибольшее количество реформ. Декларируемые цели как всегда благородны: европейские стандарты в обучении, возможность продолжить обучение за рубежом, бесконечное повышение качества образования.

Но правда в том, что так называемые Болонские реформы в системе высшего образования привели к его стремительной деградации и грозят молодому поколению социальной катастрофой.

Последние 10 лет постоянно меняющиеся министры образования, оправдывая свою зарплату, все время твердят о великих революционных преобразованиях и достижениях в системе высшего образования.

Однако сегодня в Европе никому не нужны современные выпускники отечественных украинских вузов. Так же, как и в самой Украине. Сегодня почти все молодые продавцы, официанты, кассиры — люди с высшим образованием. Раньше для этих профессий достаточно было среднего образования или ПТУ.

Так почему же возникает такая стремительна деградация системы высшего образования? Я считаю, что по следующим причинам:

То, о чем я говорила выше. Украинская система образования готовит кадры для рутинного репродуктивного и алгоритмического труда. В то время как современные тенденции (тем более та самая Европа к которой Украина так стремится) ожидают от выпускников ВУЗов творческого подхода и инициативы, а не знаний информации скаченной с Интернета.

Присоединение системы высшего образования Украины к Болонскому процессу. Этот процесс предусматривает, что студент большую часть материала должен изучать самостоятельно. Но у украинского студента другая ментальность. Давайте посмотрим правде в глаза: много ли существует таких студентов? Скорей всего ответ не стоит писать, потому что он очевиден.

Низкий уровень зарплат преподавательского состава, который можно охарактеризовать как социальное издевательство. Как должен чувствовать себя кандидат наук, доцент, осознавая, что его зарплата на уровне оператора мобильной связи? Наверное, государство полагает, что именно такая зарплата должна стимулировать преподавателей сеять разумное, доброе, вечное. Кроме этого, объективная необходимость повысить свой материальный уровень вынуждает многих преподавателей, развивать коррупцию в ВУЗах, но об этом поговорим позже.

Иллюзия бесплатного образования. Хотя наше государство декларирует бесплатность государственного высшего образования, правда иная. Каждый государственный вуз готовит студентов как за счет госбюджета (бесплатно для студентов), так и студентов, обучающихся по контракту и самостоятельно оплачивающих обучение. Если в советские времена вуз мог отчислить студента и не понести при этом материальные потери, то сегодня ситуация иная.

Деградации системы высшего образования тесно сопряжена с усилившимся разрывом между теорией и практикой. Оторванность учебного процесса от практики стала еще более контрастной, чем в советские времена. Количество времени, отведенного на практику, с тех пор практически не изменилось, а во многих вузах даже уменьшилось. Кроме этого, если пятнадцать лет назад студент даже не мыслил о том, что на практику можно «забить», то сегодня абсолютно формальный подход к практике носит повсеместный характер во всей системе высшего образования.

образование деградация украина болонский

Эти и еще ряд причин, носящих не столь явный характер, неизбежно ведут к стремительной деградации системы высшего образования в Украине, к ее системному кризису.

Исходя из выше перечисленных причин очень хочется подробно рассмотреть некоторые из них, а именно Болонский процесс и коррупцию в ВУЗах.

Прошло время, когда Болонский процесс в Украине воспринимался «на ура». Многие критикуют реформу, хотя по-прежнему мало о ней знают. Плохой считается в основном не сама система (ведь made in Europe!), а наш менталитет, не позволяющий нормально эту систему ввести.

Прежде всего, необходимо назвать главные цели и задачи болонской системы. Итак, согласно Болонской декларации 19 июня 1999 г., болонская система предусматривает:

одинаковую для всех стран систему ученых степеней, которая состоит из двух уровней — бакалавра (3 года) и магистра (2 года). Первый уровень ориентирован на удовлетворение рынка труда, второй — на научные исследования;

зачетную систему, согласно которой для успешного окончания курса необходимо накопить определенное количество учебных часов (т. н. кредитов). Кредиты можно получать порциями в разных вузах стран-участниц;

учебу на протяжении всей жизни, т.е. повышение квалификации или переквалификацию согласно спросу на рынке труда;

автономность вузов, т. е их независимость от государства как в финансовом плане, так и в плане образовательных решений.

В Европе сложилось несколько точек зрения на эту реформу высшего образования. Думаю, мнения чиновников от образования касаться нет смысла — оно определяется уже самой их должностью и поэтому состоит из общих фраз сугубо положительного характера. Интереснее узнать, что по поводу реформы думают студенты, переживающие изменения непосредственно на своей шкуре.

В 1982 г. с целью представлять социальные, культурные, политические и экономические интересы студентов и оказывать соответствующее влияние на образовательные структуры национального, европейского и международного уровней был создан Национальный союз студентов Европы (ESIB), объединяющий 11 миллионов студентов из 37 европейских стран. В 2001 г. на конференции в Праге, когда количество стран, подписавших Болонскую Декларацию в 1999 г., увеличилось с 29 до 31, ESIB взял на себя роль студенческого актива в поддержку Болонского процесса. В 2003 г. ESIB издал бюллетень о результатах Болонского процесса на европейском пространстве (European Student Bologna Surveys (September 2003, www.esib.org). Работа полностью базируется на данных опросов студентов, и чувствуется, что авторы пытались подать ситуацию объективно, хоть им и не удалось до конца скрыть свою симпатию к Болонской реформе.

По итогам опросов оказалось, что студентов в Болонской системе привлекает перспектива мобильности, так как это значит, во-первых, возможность путешествовать (благодаря кредитной системе), а во-вторых, работать в стране, где лучшие условия труда (благодаря стандартизации дипломов). Кроме того, среди положительных факторов были названы: возможность сотрудничества вузов, участие студентов в принятии решений, шанс познакомиться с другими культурами, социальная ориентация процесса, т.е. общедоступность высшего образования.

Через 2 года, в мае 2005 г., ESIB представляет новую работу, названную авторами «Черной Книгой Болонского процесса» (www.esib.org/documents/blackbook. pdf). Книга создана на основании материалов, предоставленных студентами из 31 страны-участницы процесса, включая Италию, Францию, Великобританию. Как можно понять уже по названию, книга перечисляет многочисленные провалы реформы. Здесь речь идет о неэффективности кредитной системы, о проблемах со структурой бакалаврата-магистратуры, о недостижимости мобильности. Становиться очевидным, что все новое и привлекательное в Болонской системе, во-первых, на практике оказалось абсолютно недееспособным, во-вторых, успело «заразить» этой недееспособностью традиционно сильные стороны высшего образования. Представьте себе, каким ощутимым должно быть падение качества образования, если на него жалуются не только преподаватели, а и студенты, «стаж работы» в преподавательском деле у которых не слишком велик. Резко изменилась ситуация с доступностью образования, и причем совсем не в лучшую сторону, как это было обещано. Например, в Украине повысилось образование на 30-40%! И подобных случаев — тысячи. Естественно, студенты возмущены — ведь увеличение платы за учебу происходит параллельно ухудшению ее качества! Кроме того, участие студентов в принятии решений не только не поощряется, а, наоборот, грубо подавляется.

Необходимо отметить, что за последний 2 года студенческие движения против тех или иных проявлений Болонской реформы начали возникать в большинстве стран Европы. Вот перечень студенческих забастовок:

Германия — против ограничений государственного финансирования высшего образования, десятки тысяч студентов в федеральных землях Гессен, Нижняя Саксония, Бавария, более 100 000 студентов и преподавателей в Берлине. Координатор протестов — Национальное объединение студентов.

Франция — против повышения оплаты и жесткого отбора при поступлении.3 декабря — тысячные марши по многим городам страны. Координатор — Французский Национальный Союз Студентов.

Италия — против коммерциализации образования, палаточные лагеря на улицах с участием тысяч студентов. Координатор — Национальный союз студентов Италии.

Ирландия — против повышения регистрационного взноса студентов от $650 до $750 и против ухудшения качества образования. Координатор — Союз Студентов Ирландии.

Бельгия — 12-тысячный протест в Брюсселе против пассивной роли студентов и недостаточного социального обеспечения, против новой системы ученых степеней, не соответствующей Болонской декларации, но навязываемой правительством.

Великобритания — 3 декабря — так называемое «Массовое взятие парламента», когда студенты, представляющие свои вузы, добились права на встречу с парламентариями с целью высказать протест против решения поднять оплату за обучение.

Чешская республика — сотни студентов, Союз Ректоров и Национальное объединение студентов выступили против нового бюджета, не покрывающего нужд высшего образования.

Финляндия — массовый протест против сокращения времени учебы 9 декабря в 11 городах страны.

Как видим, большинство требований продиктованы не столько принципиальным противостоянием Болонской системе образования, сколько личными, хоть и общими, интересами самих студентов. Иное дело, что интересы студентов здесь оказываются противоположны интересам правительств и предпринимателей. Повсюду в Европе в сфере образования происходят одни и те же процессы — процессы коммерциализации образования — и Болонская реформа здесь очень похожа на фиксацию и узаконивание этих процессов, вызванных потребностями рынка.

Вот как обстоят дела в Европе. Пока нельзя сказать, что в Украине уже выработалось какое-либо сознательное мнение о Болонском процессе, и, наверное, стоит начинать его вырабатывать. Нам — украинским студентам — нужно определиться, каким мы хотим видеть наше образование, каковы должны быть его цели и пути их достижения. Ведь, как мы видели, Болонская реформа — это внешнее выражение глубинных изменений задач образования, переориентация его с интересов людей и общества на интересы рынка и крупного бизнеса. Соглашаясь на нее, мы фактически поддерживаем политику прекращения государственного финансирования вузов.

Болонский процесс рассмотрен остается коррупция в ВУЗах.

Институт имени Горшенина с 22 по 28 сентября 2008 года провел во всех областных центрах Украины, Киеве и Севастополе всеукраинский телефонный опрос «Коррупция в высшей школе». По результатам исследования, 63,5% украинцам (из тех, кто сам учился или чьи дети учились в вузах) приходилось дарить подарки или платить деньги преподавателям или руководству вузов. При этом приблизительно такое же количество (63,7%) опрошенных расценивают это как взятку. Эксперты обращают внимание на тот факт, что дать взятку в вузе для большинства респондентов не являются единичным случаем. Часто это приходится делать 10,3% украинцев, а время от времени — 76,1%, и только 11,2% это делают изредка, остальным было тяжело ответить на этот вопрос. При этом чаще всего инициативу дать взятку проявляют сами родители или студенты (33,1% давали взятку по собственной инициативе, 36,4% — по инициативе старосты или других представителей студенческого самоуправления). Приблизительно каждая пятая взятка (19,3%) дается по инициативе представителей высшего учебного заведения. В перечне поводов для взятки лидирует вступление в высшее учебное заведение — с этой целью давалось 42,3% взяток. Дальше идут успешная сдача экзаменов и зачетов (24,7% и 11,5% соответственно) и угроза отчисления из вуза — 6,7%, другие поводы — 0,8%, остальным 14% опрошенных было тяжело ответить на этот вопрос. Таким образом, на основе проработанного материала можно сделать вывод, что украинская образовательная система медленно и уверенно катится в бездну необразованности, отсутствия интереса к образовательному процессу, коррупции. Возможность изменить ситуацию зависит от самих студентов ВУЗов и возможно от правительства Украины.

Использованная литература

www.bagnet.org

www.zn.ua

gazeta. unit. kiev.ua

Реферат: Существующие типы изменения умственной работоспособности и их объяснение

Существующие типы изменения умственной работоспособности и их объяснение.

Курсовая работа по физкультуре за первый курс Химико-технологического факультета отделения ХТТ

Выполнил Митяев А.С.

Пермский Государственный Политехнический Институт

Пермь 2000

Введение

Работоспособность студента во многом зависит от распорядка его дня, от того, сколько часов в сутки он затрачивает на отдых (сон), сколько – на занятия и др. А всё это во многом зависит от биологических ритмов.

Все живые  организмы, начиная от простейших одноклеточных и кончая такими высокоорганизованными, как человек, кем и является студент, обладают биологическими ритмами, которые проявляются в периодическом изменении жизнедеятельности и, как самые точные часы, отмеряют время. С каждым годом ученые находят новые внутренние ритмы. если в 1931 году шведскими учеными г. Агреном, О.Виландером и Е.Жоресом впервые было доказано существование суточного ритма изменения содержания гликогена в печени и мышцах, то в 60-х годах обнаружено уже более 50-ти биологических функций, имеющих суточную периодичность. В настоящее время их насчитывается более ста.

Интенсивность большинства физиологических процессов на протяжении суток имеет тенденцию повышаться в утренние часы и падать в ночное время. Примерно в эти же часы повышается чувствительность органов чувств: человек утром лучше слышит, лучше различает оттенки цветов.

Изучение биоритмов организма человека позволит научно обосновать применение лекарственных препаратов при лечении больных.

В последнее время в нашей стране и за рубежом проводятся большие работы по исследованию биоритмов студентов, их взаимосвязи со сном и бодрствованием. Поиски исследователей направлены в основном на определение  возможностей управления биоритмами с целью устранения нарушений сна. Задача эта особенно актуальна, на наш взгляд, в настоящее время, когда значительная часть населения земного шара страдает от бессонницы.

Управление внутренними ритмами человека имеет важное значение не только для нормализации ночного сна, но и для устранения ряда заболеваний нервной системы, имеющих функциональный характер (например, неврозов). Установлено, что суточное изменение внутренних ритмов, свойственных здоровому человеку, при болезненных состояниях искажаются. По характеру искажений врачи могут судить о ряде заболеваний на начальной стадии.

По-видимому, большинство болезней у человека происходит вследствие нарушения ритма функционирования ряда органов и систем его организма.

В ходе исторического развития человек и все другие живые существа, населяющие нашу планету, усвоили определенный ритм жизни, обусловленный ритмическими изменениями геофизических параметров среды, динамикой обменных процессов. Именно поэтому очень важно, чтобы студент как можно больше придерживался природных ритмов.

Одна из быстроразвивающихся наук XX века — биоритмология, т.е. наука, изучающая циклические биологические процессы, имеющиеся на всех уровнях организации живой системы. Дело в том, что живая система постоянно находится в состоянии обмена веществ с окружающей средой и обладает сложной динамикой процессов, является саморегулирующейся и самовоспроизводящей системой. «Биологические часы» в организме — отражение суточных, сезонных, годовых и других ритмов физиологических процессов.

А так как темпы научно-технического прогресса сейчас приобретают стремительный характер и предъявляют серьезные требования к человеку, нам кажется, проблема актуальности биоритмов является сегодня самой важнейшей. Бездумное отношение человека к самому себе, как и к окружающей природе, часто является следствием незнания биологических законов, эволюционных предпосылок, адаптивных возможностей человека и т.д., и т.п. Чтобы сохранить здоровье человека, всесторонне и гармонично развивать его физические и духовные качества, необходима не только настойчивая и плодотворная научно-исследовательская, но и большая просветительская работа.

Цель, которую мы будем преследовать в этой работе – выявить влияние биологических ритмов на общие и умственные изменения работоспособности студентов.

Основной нашей задачей при написании работы является путь рассмотрения человека — его структурные и функциональные биологические и умственные процессы не только в пространстве, но и во времени, в тесном взаимодействии с окружающей средой.

Глава I: Общие закономерности изменения работоспособности студентов в учебном дне, семестре, году.

1.1. Современный подход к проблеме биологических ритмов в природе  

Одной из важнейших проблем современной биологии является изучение цикличности процессов, протекающем в живом организме. Эта проблема интересует врачей и авиаторов, садоводов и орнитологов, биохимиков и генетиков, биофизиков и иммунологов, физиологов и космонавтов.

Одним из условий существования живых систем является свойственная живой материи ритмичность биологических функций. Выработанная всем ходом эволюции временная последовательность взаимодействия различных функциональных систем организма с окружающей средой способствует гармоничному согласованию разных ритмических биологических процессов и обеспечивает нормальную жизнедеятельность целостного организма. Тем самым выявляется важное адаптивное значение биоритмов для жизнедеятельности организма.

Биологические ритмы описаны на всех уровнях — начиная от простейших биологических реакций в клетке кончая сложными поведенческими реакциями. Таким образом, живой организм является совокупностью многочисленных ритмов с разными характеристиками.

С понятием «ритма» связано представление о гармонии, организованности явлений и процессов. В переводе с греческого слово «ритм», «ритмос» означает соразмерность, стройность. Основные ритмы в природе, наложившие свой отпечаток на все живое на Земле, возникли под влиянием вращения Земли по отношению к Солнцу, Луне и звездам.

Многие факторы внешней среды оказывают влияние на жизненные процессы живых организмов, среди них особое значение имеет чередование света и темноты. От суточного режима зависит обмен веществ в растениях — поглощение углекислоты днем и отдача кислорода ночью. У животных суточные ритмы проявляются в виде чередования периодов бодрствования и активности с периодами сна и покоя.

Биологические ритмы и их классификация.

Повторяемость процессов — один из признаков жизни. При этом важное значение имеет способность живых организмов чувствовать время. Как показали исследования, почти все жизненные процессы в живом организме различны.

Ритмы физиологических процессов в организме, как и любые другие повторяющиеся явления, имеют волнообразный характер. Расстояние между одинаковыми положениями двух колебаний называются периодом, иди циклом.

Исследования показали, что внутренние  суточные ритмы животных не точно соответствуют 24-часовой периодичности земных суток. Они немного отличаются в большую или меньшую сторону (чаще в меньшую). Так, для животных  они лежат в пределах 23-25 час. Такие внутренние суточные ритмы живых организмов называются циркадными (в переводе с латинского «цирка» означает около, «диес» — день, сутки).[1]

Благодаря биоритмам живой организм гораздо легче приспосабливается к условиям внешней среды, которые регулируют деятельность циклов и отдельных их фаз. Такое действие внешних условий на живой организм принято называть синхронизирующим, а сами факторы воздействия — синхронизаторами. К их числу относятся свет, шум, запахи, время кормления и т.д.

Многие биологические ритмы поддаются систематизации. По длительности некоторые их них могут совпадать с соответствующими геофизическими циклами. К таким ритмам относятся суточные, сезонные, годовые, лунные, приливно-отливные изменения жизнедеятельности в организмах. Благодаря им наибольшая активность и усиленный обмен веществ в организме совпадают с наиболее благоприятными для этого внешними условиями и временем суток, месяца, года.

Функциональные ритмы, обеспечивающие непрерывную жизнедеятельность организма, как правило, имеют короткие циклы — от долей секунды до минут. К их числу относятся, например, циклы нервно-мышечного возбуждения и торможения, а также множество других процессов на уровне молекул, клеток, отдельных органов.

Иногда функциональные ритмы сочетаются с суточными ритмами. Так, например, в сердце, кишечнике и других органах животных амплитуда ритмов меняется в течение суток.

По степени зависимости от внешних условий биоритмы подразделяются на экзогенные (внешние) и эндогенные (внутренние). Экзогенные ритмы полностью зависят от изменения внешней среды. Это биохимические процессы. Эндогенные ритмы протекают при постоянных оптимальных условиях внешней среды и имеют широкий диапазон частот: от двух тысяч циклов в секунду до одного цикла в год. К эндогенным относятся ритмы сердцебиения, пульса, дыхания, кровяного давления, умственной активности, изменения глубины сна и другое.

Существуют ритмы промежуточного характера. К ним можно отнести, например, серию постепенно затухающих мышечных сокращений, возникающих в результате одиночного внешнего раздражения.

Эксперименты по изучению внутренних ритмов человека, впервые проведенные Ашоффом, показали динамику взаимодействия физиологических ритмов организма в суточном цикле. В этом плане интересно проследить, как изменяется интенсивность различных физиологических функций в организме человека в зависимости от времени суток.[2]

Проблема суточных периодических изменений физиологических функций в организме человека с давних пор привлекает внимание ученых различных специальностей. Знание динамики изменения физиологических функций организма в определенный момент и применить более целесообразный и эффективный метод лечения при заболевании. Суточный ритм организма человека определяется различными физиологическими функциями (а их, как мы знаем, в настоящее время насчитывается более сотни). Физиологические функции постоянно изменяются на фоне бодрствования и сна, активной деятельности и покоя. Интенсивность их проявления различна в разное время суток. В одно время она максимальна, в другое — имеет минимальное значение.

Из всех перечисленных примеров можно сделать вывод: суточным ритмом охвачен весь организм человека, представляющий собой единую систему взаимодействия всех органов, тканей и клеток. Ритмичность физиологических процессов, отражающая единство организма и среды, их взаимодействие проявляется в организме человека в том, что их максимумы и минимумы приурочены к определенным часам суток.  А объясняется это тем, что характер проявления физиологических реакций организма в разное время суток различен и в основном зависит от факторов внешней среды. Благодаря приспособлению к ритмически изменяющимся условиям внешней среды в организме человека происходит физиологическая подготовка к активной деятельности даже тогда, когда организм находится в состоянии сна. И, наоборот, организм человека готовится ко сну задолго до засыпания.

Исходя из сказанного, возможно, следовало бы самую трудную и ответственную работу выполнять в периоды естественного подъема работоспособности, оставляя для других, менее важных дел, остальное время относительно низкой работоспособности. Но из правил есть исключения. Бывают случаи, когда время наибольшей продуктивности в труде приходится на ночные и вечерние часы. Таких людей принято называть «совами», в отличие от «жаворонков» — людей, имеющих наибольшую работоспособность в утренние и дневные часы. «Жаворонки», как правило, просыпаются рано, чувствуют себя бодрыми и работоспособными в первой половине дня. Вечером же у них появляется сонливость, и они рано ложатся спать. «Совы» засыпают поздно ночью, встают также поздно утром и работоспособны бывают во второй половине дня.

В результате экспериментальных исследований немецкий физиолог Р.Хашпп установил, что 1/6 часть людей относятся к людям утреннего типа, 1/3 — вечернего типа, а половина людей легко приспосабливается и к утреннему, и к вечернему режиму труда. Последних называют «голубями». Это преимущественно люди, занятые физическим трудом.[3]

Но, хотя биологические ритмы важны для жизнедеятельности, они вовсе не определяют роковым образом физические, психические возможности человека, а тем более поведение личности в целом. В организме человека имеются беспредельные возможности для компенсации временного снижения тех или иных функций.

Следует иметь в виду, что естественный ритм жизнедеятельности организма обусловлен не только его внутренними факторами, но и внешними условиями (экзогенными ритмами). Например, для спортсмена одним из условий компенсации снижения физических возможностей во время отрицательного периода физического цикла является тренировка, распределение ее во времени и чередование с отдыхом. Это же относится не только к спортсменам, но и к людям любой специальности, а также к студентам, занимающимся физкультурой и спортом.

1.3. Состояние биологических ритмов

На основании многочисленных исследований, проведенных учеными разных стран, о существовании биологических часов в многоклеточных живых организмах, можно считать, что в живых организмах существует иерархия ритмов, при этом биологические часы отдельных клеток синхронизируются с суточными ритмами «ведущих клеток».

Американский ученый К.Рихтер еще в 1960г. высказал предположение о существовании у человека трех типов биологических часов: центральных, гомеостатических и периферических.

Согласно Рихтеру, центр управления биологическими часами у человека расположен не в коре головного мозга. Это обстоятельство он объясняет тем, что зависимость от коры мозга придавала бы суточным ритмам физиологических процессов все основные черты условных рефлексов. Действительно, влияние коры головного мозга на суточные ритмы человека ограничено. Даже при отсутствии обоих полушарий суточная периодичность различных физиологических процессов, в частности ритма сна и бодрствования, сохраняется. Поэтому центр управления биологическими часами человека, надо полагать, находится под полушариями. Биологические часы наиболее устойчивы к случайным изменениям во внешней среде, что важно для сохранения суточного режима. Кроме того, разделение функций между корой и нижележащими участками мозга имеет большое приспособительное значение, позволяющее освободить кору от управления множеством внутренних процессов и создать тем самым условия для приспособления организма к изменениям внешней среды.

В организме человека нет таких физиологических процессов, которые не зависели бы полностью от ЦНС и от общего состояния организма. В работе периферических часов время от времени могут участвовать и центральные часы, которые по нервным путям будут осуществлять регуляцию ритма. В этом случае может происходить изменение местоположения центра биологических часов человека. Оно непосредственно связано с системой регуляции, с механизмом работы и природой биологических часов.

Тот факт, что в другом часовом поясе ход биологических часов перенастраивается, свидетельствует об их условно-рефлекторной регуляции.

Отсюда студенту следует так планировать нагрузки, чтобы они не превышали определенный уровень и не мешали процессу образования. В этом случае учитываются 2 основных фактора, взаимодействующие между собой — нагрузка (воздействие) и конкретное функциональное состояние студента на данный момент. А, значит, ритм занятия (например физкультуры) определяется не только внешними факторами (нагрузкой), но и внутренними биологическими часами. Словом, при определении оптимальной нагрузки на занятии важно учитывать взаимодействие внутренних ритмов (биологических часов) с внешними факторами воздействия. Это следует учитывать всем преподавателям, а в особенности преподавателям физкультуры, тренерам и т.д. и т.п. в организации учебного процесса для достижения высоких результатов.

Важно также учитывать и тот факт, что студенты с утренним биологическим типом активнее и более работоспособны в утренние часы, поэтому заниматься умственной и физической деятельностью им лучше в первой половине дня, а студентам с вечерним биологическим типом — во второй.

Если наблюдать за студентами на протяжении недели, то выявится закономерность: работоспособность падает к концу недели, отсюда следует, что необходимо распределять занятия таким образом, чтобы на конец недели попадали уроки, требующие минимальной нагрузки со студента.

Глава II: Типы изменения умственной работоспособности.

2.1 Внимание.

Внимание – это направленность психики (сознания) на определенные объекты, имеющие для личности устойчивую или ситуативную значимость, сосредоточение психики (сознания), предполагающее повышенный уровень сенсорной, интеллектуальной или двигательной активности.

Характерной особенностью внимания является сосредоточение (концентрация) психической деятельности (сосредоточение субъекта на объекте). Сосредоточение предполагает не просто отвлечение от всего постороннего, от всего, не относящегося к данной деятельности, но и торможение (игнорирование, устранение) побочной, конкурирующей деятельности. Благодаря этому отражение объектов данной деятельности становится более ясным и отчетливым. Чем труднее стоящая перед человеком задача, тем, очевидно, напряженнее, интенсивнее, углубленнее будет его внимание, и, наоборот, чем легче задача, тем менее углубленным является его внимание.

С сосредоточенностью связана интенсивность или напряженность внимания. Чем больше интерес к деятельности (чем больше осознание ее значения) и чем труднее деятельность (чем менее она знакома человеку), чем больше влияние отвлекающих раздражителей, тем более интенсивным будет внимание.

Внимание обычно выражено в мимике, в позе, в движениях. Внимательного слушателя легко отличить от невнимательного. Но иногда внимание направлено не на окружающие объекты, а на мысли и образы, находящиеся в сознании человека. В данном случае говорят об интеллектуальном внимании, которое несколько отличается от внимания сенсорного (внешнего). Следует также отметить, что в некоторых случаях, когда человек проявляет повышенную сосредоточенность на физических действиях, имеет смысл говорить о моторном внимании. Все это свидетельствует о том, что внимание не имеет своего собственного познавательного содержания и лишь обслуживает деятельность других познавательных процессов.

2.2 Память

Память – это способность нервной системы длительное время хранить информацию о событиях внешнего мира и реакциях организма, а также неоднократно выводить эту информацию в область сознания и поведения.

Память человека включает четыре характеристики:

1. запоминание (усвоение) информации;

2. сохранение информации;

3. извлечение информации;

4. воспроизведение информации.

Указанные процессы не являются автономными психическими способностями. Они формируются в деятельности и определяются ею. Запоминание определенного материала связано с накоплением индивидуального опыта в процессе жизнедеятельности. Использование в дальнейшей деятельности того, что запомнилось, требует воспроизведения. Выпадение же определенного материала из деятельности ведет к его забыванию. Сохранение материала в памяти зависит от участия его в деятельности личности, поскольку в каждый данный момент поведение человека определяется всем его жизненным опытом.

Память, таким образом, есть важнейшая, определяющая характеристика психической жизни личности. Никакое актуальное действие немыслимо вне процессов памяти, ибо протекание любого, пусть даже самого элементарного психического акта обязательно предполагает удержание каждого данного его элемента для «сцепления» с последующими. без способности к такому «сцеплению» невозможно развитие: человек оставался бы «вечно в положении новорожденного» (И.М. Сеченов).

Будучи важнейшей характеристикой всех психических процессов, память обеспечивает единство и целостность человеческой личности

2.3 Мышление

Мышление – процесс познавательной деятельности человека, характеризующийся обобщенным и опосредованным отражением внешнего мира и внутренних переживаний. Целью мышления является приспособление к новым условиям на поведенческом уровне и решение новых задач. Процессы мышления сводятся к образованию: 1) общих представлений и понятий; 2) суждений и умозаключений.

По форме мышление бывает словесно-логическим (абстрактным), эмоциональным (оценочным), практическим и т. д. Сущность мышления составляет мысленное моделирование человеком различных событий. Мышление дает возможность понять закономерности материального мира, связи и отношения, в которых находятся предметы и явления, причинно-следственную связь в общественно-исторических событиях, закономерности психики человека. Мышление носит обобщенный характер, имеет дело с общими и существенными признаками предметов. Мышление дает возможность знать и судить о том, что человек непосредственно не наблюдает, не воспринимает. Оно дает возможность предвидеть ход событий, результаты действий в будущем.

Процесс мышления начинается с возникающей потребности (желания, стремления) ответить на тот или иной вопрос, решить ту или иную задачу, выйти из того или иного затруднения. Чем больше человек знает, тем богаче его кругозор, тем больше возникает у него новых вопросов, тем активнее и самостоятельнее его мысль.

Таким образом, мышление – это социально обусловленный, неразрывно связанный с речью психический процесс поисков и открытия существенно нового, процесс опосредованного и обобщенного отражения действительности в ходе ее анализа и синтеза. Мышление возникает на основе практической деятельности из чувственного познания и далеко выходит за его пределы.

1.4 Речь

Преимущество человека перед другими животными состоит прежде всего в его чрезвычайно высокой способности к мышлению. Однако эта способность, так же как и лежащие в ее основе восприятие и память были бы значительно слабее, если бы у человека одновременно с этими процессами не выработалось орудие, служащее их продолжением и дополнением, — речь.

У большинства животных существуют сигналы, с помощью которых они общаются. Птицы поднимают крик в случае опасности, и у них есть особые песни, с помощью которых они подзывают и распознают потенциальных партнеров. У некоторых стадных обезьян существует более 20 сигналов с вполне определенным значением. Однако во всех этих случаях сигналы лишь запускают какие-то врожденные поведенческие реакции. Такого рода сигналы есть и у человека: очевидными примерами служат крики боли и непроизвольные восклицания, предупреждающие об опасности.

Человеческая речь отличается от средств общения других животных тем, что она позволяет также передать представление и о том, чего в наличной ситуации нет. Поэтому с помощью речи можно рассказывать не только о текущих, но и о прошлых или будущих событиях, даже если они не имеют ничего общего с собственным опытом говорящего.

Речь – важное средство, к которому мы прибегаем, когда нам нужно разумно аргументировать свое отношение к разным жизненным проблемам. Однако надо сказать, что это лишь второстепенная функция речи. Только немногие люди занимаются одним тем. что логически мыслят, а с помощью речи лишь выдают результат своих размышлений. Для большинства же речь – в основном способ передавать информацию, размышлять над жизненными явлениями и внутренними состояниями или просто получать удовольствие от разговора.

Таким образом, речь – это средство общения, необходимое прежде всего для вовлечения субъекта в социальную среду. Именно благодаря речи формируются первые связи между матерью и ребенком, устанавливаются основы социального поведения в группе детей, и, наконец, именно через речь и язык культурные традиции в значительной степени влияют на наш образ мыслей и действий.

Выводы

Как мы могли убедиться, биологические часы живых организмов, в том числе и человека, проявляются во всех жизненных процессах. Без них невозможна была бы жизнь. Поэтому при изучении биологических часов важно не только знать об их существовании, но и учитывать их локализацию и роль в жизни. Так как человеческий организм подчиняется ритмам, заложенным самой природой, и эти ритмы оказывают влияние на все процессы, происходящие в организме, то учет этих ритмов и уважительное отношение к ним — основа человеческого здоровья.

Представление о человеке практически обязательно предполагает оценку его ума. Пожалуй, скорее, чем о характере, о способностях, о настойчивости, люди судят другого, как говорится, по уму. Ум человека не только на уровне обыденного сознания воспринимается как некое единое свойство, но и в научном понимании представляет собой сложное целостное образование психики. Развитый ум пользуется образами, понятиями, суждениями, умозаключениями, способен выстраивать логические цепочки от простых до сложных концептуальных и теоретических построений. При этом замечено, что один может гибко пользоваться освоенными операциями и быстро переключаться, устанавливая связи между мыслями, другой проделывает то же самое, но значительно медленнее.

Список литературы

Агаджанян Н.А. Зерно жизни (Ритмы биосферы). – М.: Сов. Россия, 1977. – 256с.

Агаджанян Н.А., Шабатура Н.Н. Биоритмы, спорт, здоровье. – М.: Физкультура и спорт, 1989. – 208с.

Антропова М.В. Работоспособность учащихся и ее динамика в процессе учебной и трудовой деятельности. – М.: Просвещение, 1967. – 251с.

Бюннинг Э. Ритмы физиологических процессов. –М.: Мир, 1969, — 75с.

Голиков А.П. Сезонные ритмы в физиологии и патологии. – М.: Медицина, 1973. – 120с.

Детари Л., Карцаш В. Биоритмы. –М.: Мир, 1984. – 160с.

Доскин В.А., Лаврентьева Н.А. Ритмы жизни. – М.: Медицина, 1991. – 176с.

Куприянович Л.И. Биологические ритмы и сон. – М.: Наука, 1976. – 66с.

Моисеева Н.И., Сысуев В.М. Временная среда и биологические ритмы. – Л.: Наука, 1984. – 128с.

Харабуга С.Г. Суточный ритм и работоспособность. – М.: Знание, 1976. – 144с.

Шапошникова В.И. Биоритмы — часы здоровья. – М.: Советский спорт, 1991. – 68с.

Годфруа Ж. Что такое психология. – М.: Мир, 1992.- 496 с.

Крутецкий В.А.. Психология. – М.: Просвещение, 1974.- 304 с.

Петровский А.В.. Общая психология. – М.: Просвещение, 1977. – 478 с.

Рогов Е.И.. Общая психология: Курс лекций. – М.: ВЛАДОС,1998.- 448 с.

Рубинштейн С.П. Основы общей психологии. – Санкт-Петербург: Питер, 1998.- 688 с.

[1] Шапошникова В.И., 1991

[2] Бюннинг Э., 1969.

[3] Куприянович Л.И., 1976.

Реферат: Реформа высшего образования в Европе (Болонский процесс)

РЕФЕРАТ

Реформа высшего образования в Европе (Болонский процесс)

2010г.

Содержание

Проблемы реализации принципов Болонского процесса в европейском образовательном пространстве

Принципы создания универсального образовательного пространства и национальные особенности их реализации

Основные проблемы реализации Болонского процесса в Италии и других европейских странах

Проблемы реализации принципов Болонского процесса в европейском образовательном пространстве

В условиях всемирной глобализации, стремительного расширения информационного пространства и насущной потребности в развитии инновационных технологий в современном мире особую актуальность приобретают вопросы усиления научного потенциала и подготовки высококвалифицированных специалистов. В этой связи одной из важнейших задач современного развития общества становится поддержка образования и науки, от которых зависит экономическая, политическая и культурная стабильность любой развитой страны, ее авторитет на мировой арене.

В XXI веке высшее образование выступает в качестве основополагающего компонента устойчивого развития человеческого сообщества, в котором важнейшее место отводится университетскому образованию, главной задачей которого является формирование универсальной образовательной модели, основанной на приоритетах гуманитаризации знания.

Проект «Диалог организационных культур в создании общеевропейского пространства Высшего образования: реализация принципов Болонского процесса в международных образовательных программах с учетом России» посвящен основным проблемам современного высшего образования и европейской образовательной интеграции, дальнейшему развитию университетского образования, вопросам Болонского процесса и включению в него России.

Образование и наука на настоящем этапе являются не только культурным, но и одним из решающих факторов политического и экономического развития, а также эффективным способом международного общения. Особенно важно учитывать это на данном этапе, когда обмен информацией, высококвалифицированными специалистами, перспективными научными исследованиями становятся обязательным условием экономического успеха многих стран мира. Особый интерес к вопросам образования в последнее время обусловлен еще и тем, что сейчас многие образовательные системы переживают период серьезных реформ, от которых напрямую зависит будущее современного гуманитарного прогресса.

Целью данного исследования является формирование максимально полного представления о современных тенденциях в области высшего образования, а также знакомство с основными образовательными моделями и дидактическими методиками современной системы высшей школы. Поэтому основными задачами данной работы будут являться следующие:

1. Формирование определенного уровня компетентности в вопросах истории формирования современного «университетского пространства»; изучение преемственности современных университетских традиций;

2. Исследование разнообразных моделей современной высшей школы; выработка представлений об актуальном состоянии крупнейших университетов Европы и Америки; специфике их научно-образовательной деятельности;

3. Формирование необходимого уровня компетентности в вопросах теории и практики высшего образования; изучение содержательной (документальной) стороны Болонского процесса и особенностей его практической реализации в различных странах Европы, России и США;

4. Изучение процедуры университетского обмена как основополагающего элемента международного образования; анализ основных программ университетского студенческого обмена, действующих в рамках международной академической мобильности; выработка системы представлений о возможностях международного образования;

5. Анализ основных путей развития и направления реформ современного образования, в том числе, и в России.

Построение Европейского пространства высшего образования (European Higher Education Area) к 2010 г. является одним из самых важных планов европейского образования, направленных на повышение уровня сотрудничества высших учебных заведений в пределах Европы. Для создания единого и универсального Европейского пространства высшего образования должны быть решены проблемы мобильности студентов и преподавателей; признания уровней и качества учебных программ; четко определена и установлена структура, базирующаяся на двух главных циклах (бакалавриат-магистратура); утверждена система кредитов типа ECTS[1].

На сегодняшний день в образовании отмечается преобладание двух основных тенденций: унитарная система, где высшее образование осуществляется в университетах или институтах университетского типа, и бинарная система — с традиционным университетским сектором и отдельным неуниверситетским сектором высшего образования.

Новая образовательная модель, включающая в себя принципы интеграции и мобильности, тесно связана с идей «образования через всю жизнь». Образование через всю жизнь (Lifelong Learning — в течение всей жизни) охватывает все фазы обучения, в ее основе лежит предоставление возможности каждому индивиду выбирать из числа учебных сред, видов деятельности, регионов и стран, необходимое для того, чтобы усовершенствовать свои знания и умения (компетенцию) и использовать их оптимально. Важное условие для исполнения LL — развитие совместимой (ступенчатой) системы кредитов, которая допускает опознание дипломов и удостоверений, полученных в школе, в университете и в сфере профессионального обучения. Непрерывное образование и приобретение соответствующих времени необходимых навыков рассматриваются в качестве ответов растущей конкуренции и использованию новых технологий. Идея «образования через всю жизнь» отвечает стратегической цели Европы стать наиболее конкурентоспособным обществом в мире, базирующемся на знаниях.

Одна из центральных целей Болонского процесса — интегрировать все европейские стандарты качества в высшем образовании. Предварительное условие — выработка сравнимых методов и критериев для оценки качества научных исследований и преподавания. В 1998 г. Совет Европы рекомендовал провести сотрудничество в этой сфере. В результате чего для оценки качества в высшем образовании была учреждена Европейская сеть оценки качества (ENQA). В ходе так называемых Болонских семинаров новые предложения по повышению качества европейских стандартов (программы уровня бакалавра и магистра) были представлены в Амстердаме («Европейское измерение подтверждения качества»). В первом варианте проекта «Сопоставимые образовательные структуры в Европе» приняли участие 70 европейских университетов. Были выработаны критерии для сравнения итоговых структур по 7 предметам (бизнес, образование, геология, история, математика, химия и физика)[3].

Принципы создания универсального образовательного пространства и национальные особенности их реализации

18 сентября 1988 года в Болонье на съезде европейских ректоров, созванного по случаю 900-летия Болонского университета была подписана «Всеобщая хартия университетов»(Magna Charta Unifersitatum). В Хартии подчёркнута особая роль университетов в современном мире как центров культуры, знания и исследований. Университет декларируется независимым от политической и экономической власти. Учебный процесс в нем призван отвечать требованиям общества и неотделим от исследовательской деятельности. Т. е. университеты должны обладать автономностью, а преподаватели и студенты — свободой в выборе места обучения и преподавания, применения своих знаний, умений и навыков.

11 апреля 1997 года в Лиссабоне Совет Европы подписал Конвенцию о признании квалификаций, относящихся к высшему образованию. В ней были приняты основные принципы, относящиеся к оценке и признанию квалификаций, полученных в университетах.

25 мая 1998 г. в Сорбонне, по инициативе Франции, Германии, Великобритании и Италии министрами образования этих стран была подписана совместная декларация. Она определила следующие ключевые моменты:

мобильность;

признание;

доступ к рынкам труда.

Квалификации рассматриваются в ней как приобретенные знания и навыки, применяемые на рынке труда.

Указанные документы считаются предпосылками Болонского процесса.

На основе Сорбонской декларации, 19 июня 1999 г. была подписана Болонская декларация, которую подписал 31 представитель, ответственный за образование в 29 странах Европы.

В обеих Декларациях указывается на ведущую роль университетов в укреплении интеллектуального, культурного, социального, научно-технического потенциала, а также создании общей базы «европейских знаний». В декларации был обозначен ряд важных целей:

принятие системы академических степеней, легко читаемых и понимаемых;

принятие системы, которая основывалась бы на учебных программах двух уровней — ведущих к получению степени бакалавра и ведущих к получению степени магистра;

содействие устранению препятствий для свободного передвижения студентов, преподавателей, а также исследователей и работников сферы высшего образования;

формирование европейской системы обеспечения качества.

Было установлено, что создание европейского пространства высшего образования должно быть завершено в течение следующего десятилетия, т. е. к 2010 г.

Таким образом, в качестве ключевых позиций в рамках Болонского процесса были приняты следующие:

введение двухциклового обучения (система, базирующаяся на двух образовательных уровнях: бакалавр и магистр);

введение кредитной системы (создание единой системы зачетных единиц и более сопоставимых степеней);

контроль качества образования (развитие единых критериев оценки качества преподавания и образования);

расширение мобильности (создание интегрированных программ обучения и проведения научных исследований);

обеспечение трудоустройства выпускников;

обеспечение привлекательности европейской системы образования.

Россия подписала Болонскую декларацию в сентябре 2003 г.

На встрече представителей более чем 300 учебных заведений Европы в Саламанке в марте 2001 г. была учреждена Ассоциация университетов Европы (The European University Association) как главная организация Европейских университетов и структура, входящая в руководящий комитет Болонского процесса. Помимо нее в комитет также вошел Союз ректоров университетов Европы (CEURAC).

На этой встрече были озвучены следующие принципы развития Болонского процесса:

Автономия вузов с ответственностью перед государством и обществом;

Ответственность образовательного процесса перед обществом;

Неразрывность связи высшего образования и научных исследований;

Организация диверсификации (установление соответствия) кредитной системы, степеней и критериев качества.

Ключевыми проблемами, на решение которых направлен Болонский процесс были признаны:

Обеспечение качества, как фундамента для реализации целей Болонского процесса, озвученных в Болонской декларации 1999 года;

Формирование доверия через аккредитацию ВУЗов;

Совместимость образовательных программ и соответствующих им знаний, умений и навыков;

Мобильность студентов, персонала и выпускников, включающая 2 формы: виртуальная и физическая, за доминирующей ролью последней;

Принятие накопительной перезачетной кредитной системы на основе ECTS (European Credit Transfer System);

Адаптация программ и степеней, необходимых средств обеспечения качества, образовательных сетей.

Указываются следующие способы решения этих проблем:

провести переоценку высшего образования и научных исследований для всей Европы;

реорганизовать и омолодить программы и высшее образование в целом;

развивать и базировать высшее образование на основе научных исследованиях;

принимать взаимоприемлемые механизмы для оценки, гарантии и подтверждения качества;

полагаться на общие термины европейского измерения и обеспечивать совместимость разных институтов, программ и степеней;

содействовать мобильности учащихся, персонала и возможности трудоустройства выпускников в Европе;

поддерживать усилия по модернизации университетов в странах, где существуют большие проблемы вхождения в Зону европейского высшего образования;

проводить изменения будучи открытыми, притягательными и конкурентоспособными дома, в Европе и в мире; и

продолжать считать необходимым, чтобы высшее образование было ответственно перед обществом.

На встрече 19 мая 2001 г. в Праге министры образования стран, подписавших Болонскую декларацию, подтвердили свои обязательства по учреждению единой зоны Европейского высшего образования к 2010 г.

На этой встрече были учтены ключевые моменты Саламанкской и Гётеборгской конвенций и скорректированы основные направления развития Болонского процесса:

принятие системы легко понимаемых и сопоставимых степеней;

принятие системы, основанной на двух циклах обучения: достепенной и послестепенной (undergraduate & graduate studies);

учреждение системы кредитов (обеспечивает перезачетную и накопительную функции, используется в приложении к диплому (Diploma Supplement));

содействие мобильности: устранение препятствий свободному передвижению студентов, преподавателей, исследователей и управленцев;

содействие европейскому сотрудничеству в обеспечении качества (ENQA и установление общих норм принятия рекомендаций и распространения лучшей практики);

содействие Европейскому подходу к высшему образованию (развитие учебных модулей, курсов и программ, ведущих к совместному признанию степеней);

содействие в организации обучения в течение всей жизни (lifelong learning)

Важным момент явилось образование структуры, состоящей из группы содействия и группы подготовки. Группа содействия: Европейская комиссия, представители стран, подписавших документы Болонского процесса и новые участники. Группа подготовки: представители стран, принимающих у себя предыдущую и следующую встречу министров, двух государств — членов Европейского союза и двух стран не входящих в союз, представители председательствующей в Европейском союзе страны и Европейской комиссии. Болонский процесс стал управляться Европейской ассоциацией университетов (EUA), Европейской ассоциацией высших учебных заведений (EURASHE), Ассоциацией национальных союзов студентов (ESIB) и Советом Европы[4].

На конференции в Брюгге в октябре 2001 г. структуры профессионального обучения инициировали процесс кооперации в сфере профессионального (среднего) образования и обучения в Европе, получивший известность как термин Процесс Брюгге (Bruges Process).

Совет Европы утвердил эту идею в Барселоне (15-16 марта 2002 г.). В связи с этим Европейская Комиссия пригласила представителей 29 Европейских стран (действительных членов Евросоюза; будущих членов Евросоюза и стран Восточно-Европейского региона) на встречу, для того чтобы обсудить конкретные меры по улучшению профессионального образования в Европе. Прозрачность квалификаций и умений должна быть улучшена при помощи новых, универсальных инструментов, таких, как EUROPASS Training, Европейский учебный курс и приложение к сертификату. Была поддержана кредитная перезачётная система в профессиональном образовании, дополняющая ECTS в высшем образовании, являющаяся важным условием для продолжения учёбы и повышения мобильности[5].

Другое многостороннее соглашение — Генеральное соглашение по торговле в сфере услуг (The General Agreement on Trade in Services), учрежденное в январе 1994 года, с соглашением по связанным с торговлей аспектам по правам интеллектуальной собственности (TRIPS), является частью юридической структуры Мировой Торговой Организации (WTO). Установки GATS, сформированные на переговорах «Уругвайского раунда», представляют собой либерализацию и переход к международной конкуренции в секторе сферы обслуживания. Образовательная сфера услуг одна из 12 секторов (таких, как здоровье, туризм, банковское дело, телекоммуникации и пр.) была включена в это соглашение[6].

Европейская система перезачета кредитов(European Credit Transfer System) предусматривает измерение учебных достижений в определённых единицах и перенос их из одного учебного заведения в другое. Эта система была первоначально учреждена в рамках программы ERASMUS (1989–1996) и должна была быть опробована в течение 6 лет в пробной схеме, включающей 145 институтов высшего образования во всех странах-членах Евросоюза и EEA. ECTS призвана отвечать задачам мобильности европейского образования. Ее прозрачность осуществляется посредством предоставления детальной информации по учебным семестрам и соответствующим уровням.

Кредитные системы используются в основном для передачи и, в меньшей степени, для накопления академических кредитов.

Все существующие в странах Евросоюза кредитные системы совместимы с ECTS, хотя и с некоторыми оговорками, как в случае Испании и Португалии. В этих странах кредиты базируются на аудиторных часах, а не на учебной нагрузке студентов, как в ECTS[7].

Сложность и противоречивость Болонского процесса обусловлена масштабом, поставленных задач, диктуемых новой современной моделью образования, и неодинаковым уровнем образования в разных странах на сегодняшний день.

— Болонский процесс сложен и неоднозначен, — высказался проректор по международному сотрудничеству Технологического университета Вены (Австрия) Ханс Кайзер, участник международного симпозиума «Качество управления университетами и Болонский процесс», прошедшего в Томске — Иркутске (Россия) в июне 2008 г. — И мне понравилась идея проведения симпозиума: у нас есть возможность обменяться опытом, чтобы те, кто включился в процесс позже, не сделали тех ошибок, которые допустили мы в свое время. Готовых рецептов нет, каждому образовательному учреждению придется найти свое решение. Мы, например, на своем опыте поняли, что главная составляющая рецепта — терпение.

— Болонский процесс выявил три основные проблемы, — считает представитель QUESTE, организации, которая развивает системы оценки качества инженерного образования, Рене Франсуа Бернар. — Во-первых, низкий уровень образования во многих странах. Вторая проблема — ограничение исследовательской инновационной составляющей образования, потому что за три года обучения бакалавра невозможно подготовить ученого-исследователя, способного на инновации. Третья проблема — ограниченный список стран, вовлеченных в Болонский процесс, так как Болонская декларация не стремится включать в свои ряды государства, которые оказывают некачественные образовательные услуги. Надо расширять список стран, наша организация QUESTE действует в этом направлении, делает все возможное для достижения высот в высшем инженерном образовании[8].

Прежде всего, противоречия проявляются в процессе реализации двухуровневой системы образования (бакалавриат-магистратура) и связаны с формами организации учебного процесса, уровнем внедряемых инноваций и разными сроками их реализации.

Например, степень бакалавра присуждается в Великобритании после 3–4-летних специализированных программ на дневном отделении университета или колледжа. В Великобритании существует несколько типов степени бакалавра, названия которых зависят от специализации обучения. Так, к четырем основным степеням относятся бакалавр в области искусств (Bachelor of Arts, ВА), бакалавр в области наук (Bachelor of Science, BSC), бакалавр в инженерной области (Bachelor of Engineering, BENG) и бакалавр в юридической области (Bachelor of Law, LLB).

Получение квалификации (степени) «бакалавр» в России предусматривает срок обучения не менее 4 лет.

В Дании бакалавр является первой степенью на университетском уровне; предусматривается срок обучения от 3 до 3,5 лет. Обучение сосредоточивается на одной или двух предметных областях.

Степенью второго уровня в системе высшего образования является степень доктора. В Великобритании большинство программ на степень доктора представляют собой сугубо исследовательскую работу. Обычно на исследовательскую программу отводится 2-3 года. К концу этого периода студент должен опубликовать полученные результаты в официальных отчетах, в научных или специализированных журналах и по опубликованным материалам написать диссертацию. Степень доктора присваивается после успешной защиты диссертации.

В Австрии программа докторантуры требует как минимум двух лет обучения, предусматривает написание и защиту диссертации и сдачу итогового экзамена.

В Испании для получения степени «доктор» требуется от 3 до 4 лет обучения в докторантуре.

В Финляндии докторские звания присваиваются либо в виде промежуточной докторской степени (в некоторых предметных областях) после двух лет обучения, либо в виде итоговой докторской степени после 3-4 лет обучения и защиты диссертации. В настоящее время докторские курсы по большей части предлагаются в аспирантурах.

В настоящее время докторантское (Doctoral studies) и пост-докторантское обучение включено в европейские дебаты по поводу структурной реформы в системе высшего образования. Уже в 1992 г. министры образования членов Евросоюза (Бельгии, Дании, Германии, Франции и Нидерландов) согласились по поводу необходимости усовершенствования прозрачности и «подгонки» существующих систем докторантского обучения. Вопросы структуры и качества докторантского образования в Европе обсуждались в течение полугодичных консультаций в рамках Главного Управления высшим образованием членов Евросоюза под руководством президента Швеции в Холмстаде (Halmstad) (май 2001 г.) и под руководством испанского президента в Кордове (апрель 2002 г.). Европейская комиссия представила доклад относительно мобильности докторантов в контексте программ SOCRATES/ERASMUS (так называемый доклад Mitchell’а).

Большинство высших учебных заведений неуниверситетского типа не предлагают получения докторских степеней, однако это не препятствует поступлению неуниверситетских соискателей на докторскую программу в университеты. В некоторых странах (Австрия, Германия) для того, чтобы получить доступ к докторской программе, требуется прохождение некоторого промежуточного (bridging) курса.

На сегодняшний день существует несколько классификаций данной степени:

доктор медицины (M.D.). Специальная степень, присваиваемая в США, получение которой возможно только на базе бакалавриата. Несмотря на название, эта степень не является исследовательской докторской степенью. То же Доктор права (J.D.);

доктор права (J.D.). Специальная степень, присваиваемая в США, получение которой возможно только на базе бакалавриата. Несмотря на название, эта степень не является исследовательской докторской степенью. То же Доктор медицины (M.D.);

доктор философии (PhD). Одна из степеней, предусмотренных в структуре высшего образования ряда стран. Так, в Даниистепень PhD присуждается имеющим степень кандидата после трех лет научно-исследовательской работы

В структуре обучения ряда стран присутствует степень кандидата. Так, например, в Дании«кандидат» — вторая степень после бакалавра в структуре университетского образования; для ее получения требуется 2,5 года обучения на базе бакалавриата.

В Финляндии «кандидат» — первая степень обучения в университетском секторе; предполагает обучение в течение 3 лет.

Магистр(Master Degree). Одна из степеней второго уровня (Postgraduate Courses) в системе высшего образования.

В Великобритании существует две большие группы программ на степень магистра: ориентированные на исследовательскую деятельность и ориентированные на повышение профессионального уровня по одной из специализаций. Учебные магистерские программы организованы следующим образом. После 8–9 месяцев лекций и семинаров происходит сдача экзаменов, затем студенты в течение 3–4 месяцев готовят дипломный проект. По результатам экзаменов и защиты дипломного проекта присваивается степень магистра. Степень магистра-исследователя часто называют магистром философии М. Phil (Master of Philosophy). Чтобы получить эту степень, нужно в течение 1–2 лет вести под руководством научного консультанта, принадлежащего к старшему профессорско-преподавательскому составу, самостоятельную научно-исследовательскую работу. По результатам этого исследования присваивается степень магистра. Как правило, студенты не заканчивают образование на этой ступени, а продолжают исследовательскую работу с целью получения степени доктора.

Получение квалификации (степени) «магистр» в России предусматривает срок обучения не менее 6 лет. Основная профессиональная образовательная программа, обеспечивающая подготовку магистра, состоит из программы обучения бакалавра по соответствующему направлению подготовки и не менее двухлетней специализированной подготовки (магистратура).

В Австрии «магистр» является первой выпускной степенью, которая обычно присваивается после 4-5 лет обучения в университете. На втором этапе обучения предполагается написание диссертации.

В Финляндии степень магистра является второй после степени «кандидат» и получение её предусматривает 2 года обучения[9].

Основные проблемы реализации Болонского процесса в Италии и других европейских странах

В Италии Болонский процесс определяют как реформа «3 + 2», подразумевая разделение университетского учения на две фазы: бакалавр и магистратура («lauree triennali» и «lauree magistrali»).

Главной целью реформы было включение итальянского образования в общую европейскую систему университетского обучения. Кроме того, ее задачей было увеличить число выпускников с высшим образованием, повысить уровень их подготовки и унифицировать программы, формы обучения и перечень учебных дисциплин на всей территории страны. Было введено понятие «кредита» и кредитных единиц, каждая из которых подразумевает 25 учебных часов (часы для лекций, семинаров, лабораторных работ и индивидуального обучения). В разных университетах по-разному распределяется число кредитов, выделенных для тех или иных предметов или курсов. Тогда же был введен принцип производительности и эффективности курсов: по этому критерию определяют количество министерских центральных дотаций для всех итальянских университетов (которые уже с 1990-х гг. действуют в режиме финансовой автономности).

Из-за того, что в последние годы уровень обучения в средней школе снизился, а многочисленные попытки ее реформирования не привели к должным результатам, перед университетом была поставлена дополнительная задача — восполнить пробелы образования и повысить уровень учащихся, что привело к определенной «лицеизации» университета. Важно заметить, что до 1970-х гг. итальянский университет был исключительно элитным заведением: в него могли поступать только выпускники лицеев. Лишь потом университет стал массовым учебным заведением, и начался процесс либерализации, когда в университет стал принимать выпускников из других средних учебных заведений. С одной стороны, реформа «3 + 2» помогла этому процессу, но, с другой, способствовала и явному понижению уровня обучения. Критерий производительности, регулирующий число экзаменов, так же привел к дальнейшему упрощению системы образования, особенно — в той ее сфере, где наиболее остро стоит вопрос о профессионализации — т. е. в гуманитарных науках. Если прикладные дисциплины смогли лучше адаптировать свои курсы к новым задачам, то гуманитарные науки (за исключением таких прикладных специальностей, как, например, школа переводчиков или очень распространенные в Италии курсы по изучению и защите культурных ценностей) не смогли повысить свой качественный уровень. Система кредитов, где часто предусматривается даже число изученных страниц для каждого часа индивидуального обучения, способствовала бюрократизации обучения (профессора превращаются в чиновников, вынужденных, вместо своих прямых обязанностей, заполнять таблицы и анкеты, готовить всевозможные отчеты, лишая себя возможности заниматься научными исследованиями). В результате возникла ситуация, при которой уровень дипломных работ по окончанию пятого года обучения чаще всего не превышает уровня дипломов, писавшихся по окончанию предреформенной четырехлетней системы (другими словами, студенты «перевыполняют четырехлетку за пять лет»). Конечно, число выпускников университета возросло, но их количество не перешло в качество. В Италии университетский диплом имеет статус общенационального, дающего право поступления на работу во все общественные учреждения и поэтому возникшее в результате последних реформ соревнование между университетами по количеству выпускников не привело к положительным результатам (например, уровень дипломов небольших провинциальных университетов не всегда соответствует надлежащим стандартам качества).

Филолог-славист, профессор Пизанского университета Стефано Гардзонио полагает, что «с введением реформы в отдельных университетах качество образования, безусловно, повысилось, и, надо признаться, общий диапазон курсовых дисциплин расширился, однако […] качественный рост связан с искусством каждого доцента комбинировать бюрократические указания жесткого университетского регламента с духовным пафосом передачи знания и культуры. Я прекрасно понимаю, что реформа призвана вписать итальянскую систему обучения в общеевропейские стандарты образования, чему и помогает общеевропейская программа «Эразмус». Это очень важное и плодотворное орудие интеграции и культурного обогащения. Но одновременно теряются и некоторые специфические национальные традиции, что затрагивает, в первую очередь, филологические дисциплины. Пока это не очень заметно, но боюсь, что жесткое применение принципов производительности, функционирование университета как предприятия, преобладание менеджерского подхода над чисто культурно-познавательным, могут быстрыми темпами привести в кризисное состояние некоторые дисциплинарные области (такие, как классические античные штудии, философские дисциплины и, в частности, все узкоспециализированные дисциплины, которыми прежде так славился итальянский университет). […] Университетское поприще — до известной степени работа творческая, и результаты зависят не только от организационных способностей, но и от творческих усилий»[10].

Проблемы современного образования выявили необходимость в детальном анализе и мониторинге проводимых образовательных реформ. Так в 2000 г. появился проект «Евро-студент 2000», направленный на сбор и сопоставление данных в 7 различных странах Евросоюза (Австрия, Бельгия, Германия, Финляндия, Франция, Италия, Нидерланды). Данные были сфокусированы на различных аспектах высшего образования: условиях существования (образ жизни, средства существования) студентов, т. е. рассматривались финансовые источники, фонд студенческой семьи, правительственные распределения, языковые навыки (компетентность), временное пребывание за границей, жилищный и студенческий бюджеты. Результаты этого изучения были использованы в формировании и развитии новой образовательной политики[11].

В 2003 г. Национальный союз студентов Европы (ESIB), основанный еще в 1982 г., издал бюллетень о результатах Болонского процесса на европейском пространстве, основанный на данных проведенного мониторинга среди студентов (European Student Bologna Surveys). По итогам опросов оказалось, что студентов в Болонской системе привлекает перспектива мобильности, так как это значит, во-первых, возможность путешествовать (благодаря кредитной системе), а во-вторых, работать в стране, где лучшие условия труда (благодаря стандартизации дипломов). Кроме того, среди положительных факторов были названы: возможность сотрудничества вузов, участие студентов в принятии решений, шанс познакомиться с другими культурами, социальная ориентация процесса, т. е. общедоступность высшего образования.

Некоторые из вышеназванных пунктов вошли и в список отрицательных, по мнению студентов, факторов. Например, многие студенты жаловались на ограниченные возможности мобильности (при переезде в другую страну студент часто должен предоставить доказательства, что в его распоряжении находится определенная сумма денег (для Норвегии, например, 9500 евро в год), если же таких доказательств нет — въезд в страну запрещен), на сильную рыночную конъюнктуру образования, возмущались падением качества образования. К отрицательным эффектам системы отнесли и недоступность магистратуры (из-за высокой оплаты), социальную неравноправность (также из-за финансовых возможностей), пассивность студентов (из-за плохой информированности и невозможности ни на что влиять). Также указывался произвольный характер трактовки новых правил, приводящий к их двойному истолкованию и, как следствие, к снижению качества образования.

В целом же ESIB поддержало Болонскую систему как попытку назревшего преобразования образовательной системы в Европе и как путь к объединенному образовательному пространству[12]. Спустя 2 года, в мае 2005 г., ESIB представляет новую работу, названную авторами «Черной Книгой Болонского процесса». Книга создана на основании материалов, предоставленных студентами из 31 страны-участницы Болонского процесса, включая Италию, Францию, Великобританию. Книга описывает многочисленные недостатки реформы. Речь идет о таких насущных проблемах, как неэффективность кредитной системы, о проблемах, связанных со структурой бакалавриата-магистратуры, о недостижимости настоящей мобильности.[13] Во многих странах в последнее время ситуация с доступностью образования резко изменилась, причем совсем не в лучшую сторону, как это было обещано. Например, в Нидерландах плата за обучение увеличилась от 2 000 до 15 000 евро в год из-за несоблюдения спонсорами своих договоренностей и уменьшения государственных инвестиций в образование. Так, в Швейцарии в главном органе управления образованием (Swiss University Council) до сих пор нет ни одного представителя от общественных студенческих организаций, хотя студенческий актив добивается этого уже несколько лет.

Не секрет, что в Европе существуют и группы радикально настроенных студентов, такие, как норвежская группа Norsk Studentunion (NSU), членов которой объединяет противостояние именно основополагающим принципам Болонского процесса. Среди отрицательных сторон современного высшего образования они называют его коммерциализацию, ориентацию исключительно на потребности рынка и глобального капитала, сознательное снижение уровня массового образования (магистратура рассчитана на очень небольшой процент учащихся, большинство же ограничивается 3 годами учебы), приобретение отрывочных, фрагментарных знаний, навязывание мировоззрения, основанного на рыночной экономике. Это движение в 2005 г. было подхвачено студентами 40 организаций разных европейских стран, которые приняли участие в Европейском Форуме по вопросам Образования, проведенном в Норвегии в Бергене параллельно заседанию официальных лиц от Болонского процесса. Критики Болонской системы выступают против ограничений государственного финансирования высшего образования, жесткого отбора при поступлении, повышения регистрационного взноса студентов и ухудшения качества образования. Координаторами данного движения являются студенческие организации многих стран: Национальное объединение студентов Германии, Французский Национальный Союз Студентов, Национальный союз студентов Италии, Союз Студентов Ирландии и другие. Массовые студенческие демонстрации в разное время прошли в Великобритании, Бельгии, Чешской республики, Финляндии, Греции, Румынии, Латвии, Боснии и Герцеговине[14].

Большинство требований студентов продиктованы не столько их принципиальным противостоянием Болонской системе, сколько их личными, хотя и справедливыми интересами. И одной из главных задач в настоящее время является задача урегулирования подобных противоречий и принятие выверенных, взаимовыгодных решений для всех сторон-участников процесса современного европейского образования[15].

Анализируя вышеизложенный материал, можно прийти к выводу, что основной задачей европейской системы образования является выработка упрощенной и доступной процедуры доступа к высшему образованию, которая укрепила бы позиции Европы на мировом рынке высшего образования. Другой важной проблемой является проблема миграции студентов в пределах единого образовательного пространства. Пока еще не ясно, до какой степени это является предметом беспокойства для Европы. Например, Европейская Комиссия до настоящего времени не проявляла устойчивого интереса к проблеме соотношения числа студентов, убывающих из стран Европейского Союза и прибывающих на обучение. Статистика по данному вопросу отсутствует. В центре внимания до сих пор оставались в основном вопросы мобильности студентов, желающих обучаться в Европе.

Решение данного вопроса будет зависеть от политики и инициативы отдельных европейских государств. Некоторые из них уже выразили заинтересованность в привлечении студентов не из европейских стран, например Соединенное Королевство, Нидерланды, Германия и Франция. Другие страны еще не столкнулись с проблемой нехватки мест для собственных студентов. Такие страны как, например, Греция являются «экспортерами» студентов.

Другой важный аспект связан с возможностью той или иной страны привлекать иностранных студентов, и в этом отношении важен язык, на котором ведется преподавание. Страны, упомянутые выше, или имеют язык лингва-франка в качестве родного, или хотели бы использовать такой язык для отдельных курсов. Следовательно, успех Болонской инициативы в повышении конкурентоспособности европейского высшего образования в деле привлечения большего количества студентов не из Европы будет главным образом зависеть от конвергенции национальных образовательных программ, а также от способности учреждений системы высшего образования адекватно и грамотно реагировать на указанную конвергенцию.

В ряде стран Европейского союза системы оценки качества еще не были (полностью) разработаны, в то время как в других странах уже использовались усовершенствованные системы. Введение более конвергентной системы получения академических степеней привело бы к необходимости иметь согласованные критерии оценки качества и, согласно мнению многих экспертов, к установлению некоего минимума требований для предусматриваемых образовательных уровней. Поэтому можно ожидать, что в самое ближайшее время Болонская инициатива введет вопросы аккредитации в центр дискуссий о высшем образовании в Европе.

На данный момент инициативы, идущие «снизу», подталкивают развитие этого вопроса. Например, введение в Германии программ, предусматривающих получение степени бакалавра/магистра, инициировало учреждение аккредитационного совета. Подобные предложения в настоящее время разрабатываются и в Нидерландах. Правительство этой страны рассматривает в этой связи возможные аспекты сотрудничества с Германией и Соединенным Королевством. В дополнение в Европу прокладывает путь международная аккредитация (аккредитация ABET). Поэтому можно сделать заключение: многочисленные аккредитации скоро станут более распространенным явлением в Европе, и в этих вопросах как студенты, так и работодатели будут играть важную роль[16].

Дальнейшее изучение и разработку данной темы в рамках проекта «Диалог организационных культур в создании общеевропейского пространства Высшего образования: реализация принципов Болонского процесса в международных образовательных программах с учетом России»можно свести к двум основным задачам:

1. Рассмотрение перспектив современного высшего образования.

Основные тенденции в области высшего образования на рубеже ХХ–ХХI веков. Высшее образование в условиях глобализации и интеграции. Университеты и рыночная экономика. Современные вузы в условиях научно-технического прогресса. «Коммерческая модель» университета. Дистанционное обучение и другие инновационные формы в современном образовательном пространстве. Проблемы государственного регулирования и частной финансовой поддержки науки и образования в современном мире.

Международный студенческий обмен. Понятие академической мобильности. Программы международного студенческого обмена: международные и региональные. Современное состояние вузовского пространства. Рейтинги современных вузов. Особенности оформления документов на обучение за рубежом. Проблемы совместимости степеней. Международные организации и фонды по вопросам студенческого обмена. Международные организации в сфере высшего образования. Деятельность ЮНЕСКО. Международные и региональные конвенции ЮНЕСКО в области признания квалификаций. Современные процессы и деятельность ЕС в области высшего образования.

2. Региональная специфика высшего образования в странах Европы и особенности национальных образовательных систем.

1) Высшее образование в Италии и Испании. Специфика учебно-научной деятельности итальянских университетов. Обзор ведущих итальянских университетов, характеристика учебного процесса и основных учёных званий и степеней. Международные связи итальянских университетов; вузы для иностранцев. Преимущества итальянского высшего образования для иностранцев. Проблемы реформирования высшей школы Италии в контексте Болонского процесса. Характеристика образовательных систем Испании. Основные типы вузов и крупнейшие университеты. Характеристика учебного процесса и основных дипломов. Международные связи испанских вузов. Перспективы реформирования высшей школы Испании в контексте Болонского процесса.

2) Высшее образование во Франции, Швейцарии и Бельгии. Реформы образования во Франции в 1968 г. и тенденции к гуманитаризации высшего образования. Современное состояние высшей школы во Франции. Проблемы французской высшей школы в н. 2000-х гг. и выступления студентов в марте 2006 г. Основные типы французских вузов, специфическая роль университетов и феномен «Больших школ», особенности их учебно-научной деятельности. Обзор ведущих французских вузов, характеристика их структуры, учебного процесса, основные ученые звания и степени. Реформы высшей школы во Франции (учебные циклы, ученые степени). Дискуссии о включении в Болонский процесс. Международные связи французских вузов. Стипендии и гранты французского правительства. Деятельность CampusFrance. Российско-французские образовательные связи. Влияние Франции на формирование высшей школы в Швейцарии и Бельгии. Характеристика образовательных систем Швейцарии и Бельгии. Основные типы вузов и крупнейшие университеты. Характеристика учебного процесса и основных дипломов. Международные связи бельгийских и швейцарских вузов.

3) Высшее образование в Великобритании. Отличительные особенности английских университетов. Обзор ведущих английских университетов; специфика их учебно-научной деятельности, характеристика учебного процесса, основные учёные звания и степени. «Оксбридж» как один из престижных университетов мира. Международные связи английских университетов.

4) Высшее образование в Германии, Австрии и Нидерландах. Современное состояние высшей школы Германии; основные типы вузов. Ведущие университеты Германии; специфика их учебно-научной деятельности, особенности учебного процесса, основные ученые звания и степени. Дуалистическая система высшего образования в Германии, её положительные и отрицательные стороны. Реформы высшей школы Германии в н. 2000-х гг. Международные связи германских университетов. Особенности обучения иностранных студентов. Деятельность DAAD. Российско-германские связи в области образования. Особенности высшего образования Австрии: крупнейшие университеты, характеристика учебного процесса, основных дипломов, международные контакты.

Особенности университетского образования в Нидерландах, современное состояние высшей школы, основные типы вузов; специфика их учебно-научной деятельности. Особенности учебного процесса, основные учёные степени и звания. Международные связи университетов Нидерландов. Феномен «университетских международных курсов».

5) Высшее образование в странах Северной Европы. Современное состояние высшей школы в Швеции, Финляндии, Норвегии, Дании. Основные типы вузов; специфика их учебно-научной деятельности. Характеристика учебного процесса в университетах Швеции и Финляндии, Норвегии, Дании; основные учёные степени и звания. Международные связи университетов стран Северной Европы.

6) Особенности образовательной деятельности американских университетов. Обзор ведущих университетов и колледжей Северной Америки; специфика их учебно-научной деятельности, характеристика учебного процесса, основные учёные звания и степени. Особенности приёма и обучения в американских вузах. Учебно-научная деятельность американских вузов. Понятие аккредитации. Фонды социальной помощи студентам. Актуальные проблемы высшей школы США. Возможности получения высшего образования в США для иностранных студентов. Международные связи американских университетов.

Доклад: Самая редкая российская порода — уральский рекс

Самая редкая российская порода — уральский рекс

Сегодня насчитывается около 70 пород кошек, большая часть которых признается всеми объединениями любителей этих животных. В мире уже известны кошки рексоидного типа (корниш рекс, девон рекс, герман рекс). От всего кошачьего мира рексы отличаются удивительно волнистой шерстью, как у овечки или пуделя. Недавно к уже известным в мире породам рексов добавилась еще одна — уральский рекс.

Урал славен не только своими полезными ископаемыми, но и животными. Еще в 40-х года XX века геологи и биологи приезжая из экспедиций в своих отчетах упоминали, что во многих деревнях Урала они видели необычных кошек, волосяной покров которых был кудрявый. Но так как чаще всего оставляли котов, к нашему времени эти кудрявые кошки считались вымершими.

В 1995 году в городе Заречный Свердловской области в семье Подуровских обычная гладкошерстная кошечка по кличке Мура рождает трех котят, два из которых имели необычную шерсть — короткую, в виде локонов. Естественно оставляют одного кудрявого котенка, которого называют Василием.

Кот Василий рос. Два раза прошла линька. К трем годам полностью сформировался завиток. Наступила пора вязок. Василия повязали с короткошерстной кошкой. Все котята в помете были гладкошерстными. Тогда Василия вяжут с мамой (кошка Мура) и в помете получаются кудрявые котята. Эти котята и кот Василий стали представителями редкой в наше время породы уральский рекс. В Екатеринбурге есть одна семья, которая получила кошек породы уральский рекс от других производителей.

В 1997 году из Екатеринбурга в Москву и область были привезены две кошки уральского рекса Маркиза, Бони и кот Клайд. Бони и Клайд живут у Ирины Чижовой (г. Долгопрудный Московской области, питомник «Фагот»). В городе Долгопрудном племенная работа с кошками породы уральский рекс ведется по руководством эксперта международной категории ФАР- WCF Тамары Емельяновой.

На 1999 год в питомнике «Фагот» были получены два помета уральских рексов (отец Клайд, мать Бони).

Так как на совещании фелинологов России и СНГ для расширения круга племенных животных было разрешено скрещивать уральских рексов с европейскими короткошерстными кошками, кота Клайда вяжут с европейской короткошерстной кошкой. Из помета выбрали одну кошечку (Авдотья Фагот, вл. О. Могилевец, питомник «Уралочка»), которая более других котят походила по фенотипу на уральского рекса, затем в результате инбридинга отец + дочь (Клайд+Авдотья Фагот) был получен помет (питомник «Уралочка») в котором четыре котенка имели кудрявую шерсть и только один котенок имел гладкую шерсть, но стал носителем гена рексовой шерсти.

Уральский рекс ведет себя, как полноправный член семьи. Хозяин для него подлинный центр мироздания. Кошка приспосабливается к ритму его жизни, повсюду неотступно следует за ним и часто даже начинает с ним о чем-то разговаривать на своем кошачьем языке. Уральские рексы подвижны, любят поиграть, но всегда знают меру и не нарушаю порядка Вашей обстановки. Ласковый взгляд раскосых изумрудных глаз говорит о поистине золотом характере кошки. Да и внешне она великолепна.

Уральский рекс не крупная кошка с волнистой шерстью, отлично физически развита. Ген рексовой шерсти отличен от гена «корниш» и «герман» типа. Сочитаемость с геном «девон-рекс» не выяснена.

Уральский рекс отличается отменным аппетитом, однако особой склонности к ожирению нет. Полного физического расвета животное достигает к третьему году жизни.

Во время брачных периодов или течек поведение кошек практически не изменяется. Они не орут, только иногда и то только редко можно услышать тихое курлыканье. Порой очень даже трудно заметить, что кошка течет.

Роды проходят без каких-либо проблем. Отлично выражены материнские инстинкты. Если кот и кошка живут в одной семье, то заботу о детях проявляет и кот. Он вылизывает и греет котят, участвует в их играх и воспитании. Это поистине дружная и внимательная друг к другу семья.

Уральский рекс изумительный спутник, нетребовательный, терпеливый, тонко реагирующий на любые изменения в состоянии души хозяина, он сторицей вернет Вам любовь и нежность.

Ирина Чижова, Ольга Могилевец

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://www.zoosite.ru/

Дипломная работа: Религия и национальная безопасность Казахстана

Министерство образования и науки Республики Казахстан

Карагандинский институт актуального образования «Болашак»

Дипломная работа

Тема: «Религия и национальная безопасность Казахстана»

Выполнил:

ст-т гр.П-06-1

Ишмуратов Р.Т.

Научный руководитель:

проф, кандидат философских наук

Трофимов Я.Ф.

Караганда 2008

Содержание

Введение

1. Религиозная ситуация в Казахстане на современном этапе

2. Аспекты национальной безопасности в Республике Казахстан с учётом религиозных факторов

2.1 Политика национальной безопасности в контексте социальных и межконфессиональных отношений

2.2 Нетрадиционные конфессии как угроза национальной безопасности Казахстана

2.3 Правовое обеспечение противодействия терроризму и экстремизму в Казахстане

3. Пути решения национальной безопасности в РК с учётом религиозных факторов

3.1 Роль государственных органов в пресечении проявлений терроризма и религиозного экстремизма

3.2 Укрепление межконфессиональной и межнациональной толерантности

3.3 Информационно-просветительская работа среди населения

Заключение

Список использованной литературы

Введение

Актуальность темы исследования обусловлено возрастанием роли религии в современном мире и влиянием многочисленных религиозных объединений (мусульманских и христианских) на национальную безопасность и религиозную ситуацию в Республике Казахстан.

Со дня получения независимости Казахстан установил со многими государствами дипломатические отношения. В республике открыто более 50 посольств и представительств международных организаций, а дипломатические миссии Казахстана работают в 30 странах мира. Кроме того, Казахстан принят в ООН, ОБСЕ, ОИКО, Совет Сотрудничества НАТО, Всемирный банк, МВФ, Европейский банк реконструкции и развития, ОЭС и другие международные организации. Однако, на наш взгляд, установление национальной государственности ещё не означает отсутствие угрозы её безопасности, как извне, так и внутри. Неслучайно подчёркивается в стратегическом документе «Казахстан 2030» то, что «изначальным из всех необходимых условий, в рамках которых осуществляется поступательный и устойчивый рост государства, является безопасность его нации и сохранения государственности» [28].

Во–первых, важно рассмотреть безопасность Республики Казахстан внутреннем и внешним единстве политики. Отсюда исходит необходимость научной разработки целостной концепции безопасности Республики Казахстан, выражающей способность общественной системы страны обеспечивать высокий уровень жизнедеятельности нации, внутригосударственной политической и социальной стабильности, и её конкурентные возможности во взаимоотношениях с внешним миром в целях надёжного существования и устойчивого развития государства.

Во – вторых, в стране большой разброс социальных и национальных интересов, что является потенциальным источником, наносящим ущерб стабильности страны. Все долгосрочные приоритеты определены в стратегическом документе «Казахстан — 2030»: национальная безопасность и консолидация общества; экономический рост; здоровье, образование и благополучие граждан; энергетические ресурсы; транспорт и связь; профессиональное правительство, тесно взаимосвязаны и обусловлены между собой. Неразрывное их единство способно устранить угрозу внутренней безопасности страны.

В–третьих, политика безопасности Казахстана взаимосвязана с безопасностью в региональном и глобальном масштабе. Однако, нет и не может быть единой политической панацеи безопасности для всех стран мира в условиях, когда мир разделён на различные блоки и системы.

Угрозы мирной жизни и безопасности различных стран, ещё сохраняются. Продолжается распространения оружия массового поражения. Во многих регионах мира наблюдается возрождение воинствующего национализма, а также возникновение конфликтов на этнической и религиозной основе.

В–четвёртых, безопасность Республики Казахстан связана с регионом Центральной Азии, когда наличие богатейших запасов нефти и газа плюс других природных запасов превратился в объект конкуренции великих держав мира и региональных центров силы, увеличив тем самым риски и вызовы не только региональной, но и глобальной безопасности.

В–пятых, трудность и сложность политики по охране границы Республики Казахстан, породило проблему безопасности. Казахстан оказался в трудном положении, имея огромную территорию со сравнительно малым по численности населением. Своеобразный объективный клубок внутренних и внешних проблем Казахстана, оставленный историей – огромной территории, протяжённые границы с Россией и Китаем, полиэтническое и поликонфессинальное население определяет необходимость исследовать проблему безопасности в единстве её внутренних и внешних аспектов.

В–шестых, для ещё неокрепшего независимого Казахстана возрастает значение воспитания граждан в духе общеказахстанского патриотизма, готовности их защите Родины и обеспечению безопасности страны.

Общие подходы к проблеме национальной безопасности и религии исследованы в трудах западных политологов: З. Бжезинского, Г. Киссинджера, Э. Д. Кингстон – Макклори, К. Кнорра, К. Клаузвица, Б. Х. Лидер Гарта, Р. Осгуда, А. Уоскоу, Т. К. Финлетера и других.

Также различные аспекты проблем национальной соотношении с религией освещены в трудах российских учённых, например: Т. А. Алексеева, А. Абрамова, П. Г. Белова, К. С. Гаджиева, В. Иванченко, М. А. Ласкова, В. Л. Манилова, В. С. Пирумова, С. А. Проскурина, А. Разумова, В. В. Серебрянникова, Р. Г. Яновского и других.

Плодотворные идеи, обогащающие понимания проблем национальной безопасности и религии выдвинуты в трудах учённых обществоведов Казахстана в частности: Ж. Абдильдена, С. И. Абдулбатаева, Р. Б. Абсатарова, А. И. Артемьева, Л. К. Бакаева, А. Х. Биржанова, Р. К. Кадыржанова, Р. М. Калиевой, А. К. Котова, К. Е. Кушербаева, Г. В. Малинина, А. Н. Нысанбаева, Т. С. Садыкова, Т. С. Сарсенбаева, А. В. Соловьёва, К. Л. Сыроежкина, М.М. Тажина, М. Б. Татимова, К. Токаева и других.

Опубликован ряд статей по вопросам безопасности республики Казахстан: Е. М. Абеновым, Е. М. Арыновым, Р. К. Жоламан, У. Т. Касеновым, С. К. Нурмагамбетовым, К. Серекбаевым, Д. А. Сатпаева, М. У. Спанова, Н. В. Романовой и другие.

Многие авторы проблемы религии и безопасности рассматривают по различным сферам общественной жизни как самостоятельные факторы: геополитические, экономические, военные, социальные, экологические религиозные и т. д. что вполне закономерно. Здесь выявлены многочисленнее источники угроз в указанных сферах.

В указанных работах на первый план выдвигаются только силовые характеристики безопасности. На состоянии исследовательской работы в области изучения безопасности сказывается стремление анализировать в первую очередь текущие политические вопросы, выдвигаемые на передний план динамикой международных процессов.

Не менее важное значение в современном обществе играет влияние на национальную безопасность религии. В современных обществах важность внешнеполитической деятельности по созданию необходимых условий для внутреннего благоприятного развития. Нам необходимо учитывать не только внутренние, но и тесно связанные с ними внешние условия развития казахстанского общества, когда важное значения имеют политические, экономические, культурные, религиозные и иные связи с наиболее развитыми странами, включая всестороннее использование накопленного ими опыта во всех сферах общественной жизни.

Политика придаёт любому общественному процессу, движения и их актам целесообразность, государство выступает регулятором внутренних и внешних взаимосвязей национальной безопасности, определяющими как политику, так и конкретную деятельность. Безопасности общества требует комплексного исследования всех форм угроз безопасности, требует адекватной оценки сущности общего политического подхода, способствовать оценивать и разрабатывать стратегию, пути и методы её реализации.

Тема данной дипломной работы носит название «Религия и национальная безопасность Казахстана».

Целью настоящей работы является исследование политических аспектов проблем внутренней и внешней безопасности Республики Казахстан в связи религиозной ситуацией в Казахстане.

В соответствии с поставленной целью были поставлены следующие задачи:

1. Описать религиозную ситуацию в Казахстане на современном этапе.

2. Рассмотреть аспекты национальной безопасности в Республике Казахстан с учётом религиозных факторов.

3. Проанализировать пути решения национальной безопасности в Республике Казахстан с учётом религиозных факторов.

Структура дипломной работы состоит из введения, трёх глав, заключения и списка использованной литературы.

Методологической основой исследования в данной дипломной работе является анализ учебной, научно-популярной, периодической литературы, ресурсов Internet.

1. Религиозная ситуация в Казахстане на современном этапе

В Основном Законе Республики Казахстан провозглашена светским государством, в котором наивысшими ценностями признаются человек, его жизнь, права и свободы, в том числе свобода совести, которые могут ограничиваться лишь в случае, когда их осуществление нарушает права и свободы других лиц, посягает на конституционный строй и общественную нравственность [4]. Страну наводнили различного рода миссии, ранее никому не известные в Казахстане. Наблюдается рост межконфессионалыюй напряженности, вызванный борьбой за вовлечение в свои ряды новых приверженцев. Способствует ее обострению активная дея-тельность в республике зарубежных проводников, которые, располагая значительными финансовыми средствами и большим опытом миссионерской деятельности, нередко теснят традиционные для Казахстана религии в борьбе за влияние на верующих. Хотя межконфессиональные противоречия пока, как правило, не приводят к каким-то антиобщественным действиям, проявляясь в основном в критике своих конкурентов как «лжепророков» на молитвенных собраниях, в публичных высказываниях духовенства, сама интенсивность ее является достаточно тревожным симптомом. Сама по себе неидеологизированная религия не представляет угрозу безопасности. Как заявил бывший председатель КНБ Нуртай Абыкаев, в республике «увеличилось число иностранных религиозных миссий, посещающих республику с целью распространения религиозно-мистических учений и создания предпосылок для конфликтов на религиозной и этнической основе».[5, c.3]

В 2001 году Казахстан отметил десятилетие своей независимости. За это время в республике произошли кардинальные изменения в социально-экономической, политической и духовной сферах. Изменился демографический состав населения, преобладающим но численности этносом является в настоящее время казахский. Изменилась и религиозная ситуация.

Для того, чтобы проанализировать религиозно-конфессиональные аспекты сепаратизма в Казахстане необходимо рассмотреть религиозную ситуацию в стране в целом.

Надо отметить, что в Казахстане за прошедшие 14 лет произошел значительный количественный и качественный рост религиозных институтов. Сегодня действует 3259 религиозных объединений, что на 102 больше, чем было на 1 января 2004 года. А в 1990 году действовало всего 670 религиозных объединений. [6, c.32]

В числе религиозных объединений представлены Ислам — 1766 (в 1990 г. – было всего 46), Русская православная церковь – 255 (62), Римско-католическая церковь – 90 (42). Евангельские христиане-баптисты – 291 (168), Лютеране – 28 (171), Адвентисты седьмого дня – 62 (36), Свидетели Иеговы – 104 (27). Объединений Пятидесятников насчитывается 50 против 42 в 1990 году. Новых религиозных образований (новые протестанты, бахаи, общество сознание Кришны, церковь последнего Завета и т.д.) сегодня в республике 450 (13), а других немногочисленных религиозных формирований – 159 (64).[6, c.40]

По-прежнему доминирующую часть верующего населения страны составляют мусульмане и православные христиане. Данные за 2005 год распределения верующего населения Казахстана по религиозным конфессиям — мусульмане-сунниты – 40-46%, православные христиане — 44%, протестанты — 2%, представители других религий — 7%. Религиозным объединениям принадлежат 2369 культовых сооружений, из которых 1643 — мусульманские мечети, 229 – православные церкви, 74 — католические костелы, 10 – синагоги, и более пятисот протестантских и других церквей.

В настоящее время религиозными объединениями республики выпускаются 38 наименований периодических печатных изданий, тогда как раньше они не располагали ни одной газетой или журналом.

На сегодня в Казахстане зарегистрированы 334 иностранных миссионера из более чем 22 стран мира, в т.ч.:

из Кореи – 63;

Польши – 55;

Турции – 17;

США – 17;

Германии – 14;

Филиппин – 4;

России – 16;

Кыргызстана – 5;

Азербайджана – 4;

по 1-2 из Италии, Испании, Швейцарии, Конго и др.

Наибольшее их количество сосредоточено в католических, протестантских и православных общинах, деятельность которых находится под постоянным контролем Советов по связям с религиозными объединениями при акимах областей, городов и районов.

Современные государственно-конфессиональные отношения характеризуются дальнейшим развитием сотрудничества в различных областях социального служения и в деле обеспечения прав человека на свободу вероисповедания, постоянно совершенствуется законодательство в указанной сфере. Внесены изменения в Закон «О свободе вероисповедания и религиозных объединениях», определяющие компетенцию уполномоченного государственного органа и местных исполнительных органов в сфере регулирования отношений с религиозными объединениями, проведения религиоведческой экспертизы, учетной регистрации малочисленных групп и зарубежных миссионеров.[7]

Рассмотрим более подробно динамику развития малочисленных нетрадиционных религиозных объединений.

Начиная с середины XIX в. в мире появилось множество новых религиозных течений, часть из которых не вписываются в рамки традиционных конфессий, и в ряде случаев вообще не соответствуют наиболее распространённому пониманию сущности религии как веры в Бога (Богов). Значительная часть этих новых религиозных культов, особенно возникших в XX в., получила в богословской, научной и научно-популярной литературе, как и во многих СМИ, определения: «тоталитарные культы», «тоталитарные секты», «деструктивные секты», «нетрадиционные культы», «новые религиозные движения».[6, c. 145]

В XX в. и в начале XXI в. предпринимались неоднократные попытки дать определения этим понятиям. Этим занимались как богословы и учёные, так и государственные органы некоторых стран. Проблема заключается в выработке критериев отличия обычного религиозного культа от «деструктивного». И до сих пор нет точного определения «тоталитарного культа». Нетрадиционными религиями на наш взгляд можно назвать религиозные конфессии возникшие в XIX-XX вв., не относящиеся к четырём самым древним и распространённым религиям – буддизм, иудаизм, ислам, христианство (православие, католицизм, протестантизм).

Свидетели Иеговы в настоящее время является одной из быстро растущих по численности верующих конфессий. Действует свыше 100 общин. Только в г. Алматы и области и численность верующих превышает 4000 человек. Общины многонациональны.

К нетрадиционным протестантским конфессиям относятся так называемые харизматические. К ним в нашей республике относятся следующие религиозные объединения: «Грейс», «Живая лоза». «Агапе», «Новое небо», «Благая весть» и др. Наиболее значительным, по числу верующих и общин, является религиозное объединение «Новая жизнь», возникшее в Казахстане в последние годы, многонациональное по составу. Им организован Библейский колледж «Новая жизнь». В настоящее время в республике действует около 40 общин, охватывающих примерно 3500 верующих. При Карагандинской миссии «Грейс» действуют более 50 филиалов, в том числе в Акмоле, Петропавловске, Абае, Сарани и других городах. В целом по республике число верующих приближается к 7 тысячам. Самые крупные общины расположены в Алматы и Караганде.[6, c.150]

В целях лучшего управления общиной и оказания на нее большего влияния Карагандинская церковь Грейс разделена на «семьи». Каждая «семья» включает в себя 6-10 семей верующих, во главе «семьи» стоит лидер. «Семья» регулярно собирается на квартирах верующих, где проводятся богослужения, разбор библейских текстов, неформальные беседы на различные темы.

Община буддистов, зарегистрированная в начале 90-х гг., была в 1996 г. снята с регистрации, как не проявившая себя в реальной деятельности. В 1999 г. верующие вновь зарегистрированной общины буддистов в Алматы впервые публично отпраздновали Новый год в соответствии с буддийским календарем. Община объединяет представителей разных народов, в том числе и традиционно исповедующих буддизм бурятов, монголов и калмыков.

Ведущим течением иудаизма в республике является хасидизм ХаБаДа. На начало 2002 г. иудейские общины действуют во всех областных центрах (до 1998 г. было лишь четыре общины-2 в г. Алматы, и по одной в Шымкенте и Кызылорде).

В декабре 1999 г. был образован Еврейский конгресс Казахстана, который стремится содействовать сохранению и популяризации национальных обычаев и традиций, культурного и религиозного наследия евреев республики. Им разработана программа строительства синагог в Казахстане -в Астане, Павлодаре, Актюбинске, Кустанае Петропавловске, Усть-Каменогорске. Программа уже начала выполняться. Еврейским конгрессом издаются ежемесячная газета «Шалом» тиражом 5000 экземпляров и журнал «Еврейский дом» тиражом 1200 экземпляров, совместно с республиканским еврейским центром «ХАБАД-Любавич» печатается иудейский календарь.

Кроме этого, в Уральске уже с XVIII в. действует этноконфессиональная община караимов.[7]

В иудаизме в настоящее время прозелитизм отсутствует. В последнее время протестантским христианством активизирована евангелизационная работа среди евреев. Так, в Алматы и Караганды действует движение «Евреи за Иисуса» (мессианские евреи). Шведский пастор харизматической протестантской общины У.Экман уже несколько лет проводит программу »Операция Жаботинский». Он купил специальный корабль для бесплатной отправки евреев из Европы и стран СНГ в Израиль.

Движение Трансцендентальная медитация зарегистрировано Министерством юстиции республики под названием «‘Благотворительная ведическая организация Махариши» в качестве общественного, а не религиозного объединения. На этой основе ТМ получило в республике доступ к пропаганде своего вероучения в системе среднего и высшего образования, что недопустимо, так как нарушает принцип светского характера государственного образования.[6, c.193]

В Казахстане уже с 1994 г. действуют общества «Дианетика», которые зарегистрированы в Алматинской, АстанайскоЙ, Карагандинской, Павлодарской и Семипалатинской областях как общественные организации по пропаганде идей Хаббарда. Всего в республике насчитывается около 3000 саентологов. Общины многонациональны. В 1996 г. Алматинское общество, а в 2000 г. Карагандинское — зарегистрировались как «Церковь саентологии».[6, c.211]

В Алматы уже длительное время существует община «Семья бога», действует чрезвычайно замкнуто.

В Казахстане деятельность Церкви Сатаны зафиксирована в г.Алматы и в г. Сарань Карагандинской области и ряде других областей. По неофициальным данным, в республике около пяти сатанистских общин, количество членов которых исчисляется несколькими сотнями. При этом лишь Церковь Саганы г. Сарани пыталась получить статус юридического лица и с этой целью подавала в органы власти заявление на регистрацию общины; пыталась она в Караганде зарегистрировать свой печатный орган. В регистрации ей было отказано. Общая численность общины — около 100 человек, две трети из которых женщины.[6,c.216]

В обществе сатанисты занимаются гаданиями, составлением гороскопов, черной и белой магией (сатанисты не проводят между ними различий).

На территории республики имеются также немногочисленные приверженцы Богороднического центра, Белого братства, движения ОШО, тантрического культа, Церкви Всеобщей и торжествующей, Христадельфиан и др. В связи с этим эмиссары этих культов регулярно приезжают в Казахстан.[7]

Проблема укрепления межконфессиональной и межнациональной толерантности требует постоянного внимания. От ее решения зависит внутриполитическая стабильность и безопасность, уверенное движение Казахстана в направление новых горизонтов развития. Аспекты религиозной безопасности мы рассмотрим в следующей главе.

Действующие в Казахстане новые религиозные объединения различаются по месту их зарождения. Некоторые объединения и группы возникают за пределами Казахстана и «импортируются» на казахстанскую землю из других культурных ареалов. Нередко в прессе, когда речь вдет о прибывших из-за границы проповедниках, встречаешь определения типа: нашествие, духовная агрессия, интервенция, экспансия и т.п. Разумеется, не все транснационапьные силы благотворны, точно так же, как не всякий национализм вреден. Совершенно справедливо пишет в своей статье »Религия в реалиях казахстанского общества, или К вопросу о духовном согласии и свободе совести» известный ученый, профессор А.И Артемьев: «страну наводнили различного рода миссии и ранее никому не известные в Казахстане, но имеющие свою историю за рубежом, нетрадиционные конфессии, прежде всего методизма и протестантизма, индуизма и ислама, а также такие движения и культы, как Бахаи, Церковь Наукологии (Саентоло-гия), Церковь Объединения (Муна), АУМ Синрике (АС), Белое братство, Церковь Последнего Завета, Движение Новый Век, Храм Исиды, Семья Бога, Церковь Сатаны и т.д. «Пора навести порядок!» — взывают религиозные лидеры традиционных конфессий. Всем этим «пришельцам» не должно быть места з нашей стране». И здесь как бы на второй план уходит такое понятие, как «свобода совести» — главное завоевание любого демократкческого общества».[8,c.61]

Есть силы, и внутри страны, и вне ее, которые очень заинтересованы в том, чтобы в Казахстане отношения между конфессиями обострялись. Они мечтают о том, чтобы по всем линиям соприкос-новения ислама и христиансгва возникали войны. Агрессивные силы в целях распространения среди населения нашей республики религиозной идеологии, фальсификации политики молодого государства формируют различные «религиоведческие» центры и подрывные организацик под религиозными вывесками. Немало подобных организаций и центров, тесно действующих с разведслужбами, создано в США, в западноевропейских и мусульманских государствах.

Новые «нетрадиционные культы» представляют специфический тип религиозной организации. Как пишут некоторые авторы «В них, как правило, отсутствует строго разработанная вероучительная система; структура этих организаций нередко иерархическая, с жестким авторитаризмом харизматического лидера, дет них характерна оппозиционность к официальным ценностям, идеалам и к отстаивающим их церковным организаций, в них сильно развито «мы-чувство». Внутренняя жизнь регламентируется уставами и правилами, предусматривающими процедуру вступления и обязательства перед общинами. В то же время есть новые религиозные образования, в которых отсутствуют институциональные структуры, а внутреннее строение характеризуется аморфностью и в основном сводится к усвоению религаозво-философских трактатов».[8, c.74]

В этих условиях большинство возникающих в Казахстане ре-лигиозных новообразований предлагают проекты радикального переустройства мира. В них можно найти обещание не только приобщить население Казахстана к истинной вере, но и способствоватъ материальному процветанию, а само общество сделать гуманным и справедливым. Многае обращакхгся к нетрадиционным религиям, надеясь обрести в обстановке резких перемен стабилъность, душевный покой. Их привлекает внутригрупповая атмосфера, культивируемое в ряде неорелигий гуманное отношение друг к другк человечеству, природе. Появленшо и закреплению позиций новых религиозных течений благоприятствовало оформление новой модели церковно-государственных отношений, признание права на существование религиозных объединений различного типа.

Пропагандистские комитеты стреятся распространять свои идеи, облаченные в религиозные «одежды», в зависимости от той аудитории, на которую направлена пропаганда, в том числе и на неверующих. Члены заставляют верующих отказываться от борьбы за важные интересы своего народа, навязывают единоверцам мифы «о безбожном государстве», доставляют по нелегальным каналам подрывную литературу, директивы и инструкции, сколачивают легальные и нелегальные организации в различных странах мира.

«Секта, — как утверждает К.Н. Костюк, — по своей религиозной и социальной природе является по преимуществу фундаментализмом (точно так же можно назвать фундаментализм сектанством). Очерчивая свой догматический базис и отделяясь, как правило, от некой религии — матери, секта создает прекрасные условия для отождествления религиозной и социальной идентификации. Откалывает современные секты от базовой традиции, однако, не дух традиционализма, а дух модернизма. Идея радикального обновления здесь приоритетна. Хотя в базисе секты также лежит родовая мораль (не отрицающая религиозный зов), груз традиции она находит обременителъным и неэффективным для своей моральной про-поведи. Секта, как правило, предлагает такой тип религиозности (рациональная проповедь, современный язык, эффективное эмоциональное воздействие), который соответствует именно «современному человеку» и легко накладывается на культурно-психологическую структуру его личности… Секта в жизни «среднего» сектанта занимает более значимое место, чем Церковь в жизни «среднего» христианства. Церкви в целом сегодня больше теряют последователей, чем приобретают, секты — напротив». В последнее время понятие «секта» из почти абстрактного, отвлеченного пре-вратилось в один из зловещих символов нашей живой, но уж больно взбаламученной действительности. Сектанты в одном ряду с ведьмами и упырями, фашистами и чертями. Фактор психологического состояния общества находится между собакой и волком: не разберешь, что за зверь, но страшно. [9, c.133]

Усиление религиозного экстремизма во многих частях света и, особенно, в азиатской части Евразии заставляет нас более внимательно отнестись к этому явлению, как с точки зрения всевозможных причин его возникновения и возможных последствий, так и с точки зрения методов превентивной политики и вариантов действий для его предотвращения.

Религиозный экстремизм в Казахстане — явление, которое у нас масштабно не проявилось, но в то же время существует определенная опасность, что процесс конфессиональной дестабилизации, в конце концов, может проявиться и у нас. Если, конечно, вовремя не осознать и не предотвратить эту потенциальную угрозу.

Возможность проявления религиозного экстремизма на нашей территории давно уже вышла из разряда мифических угроз нашей национальной и государственной безопасности как светского государства, идущего по пути демократии и гражданского общества.

Последние события, если и не являются прямым подтверждением пресловутого «столкновения цивилизаций», то, во всяком случае, явно указывают на весьма тревожные тенденции к обострению конфликтов на религиозной почве во всем мире.

Поэтому к самой возможности конфессионального экстремизма в нашем многонациональном и поликонфессиональном обществе просто нельзя и крайне опасно относиться поверхностно.[10, c.81]

Не хотелось бы нагнетать и обострять ситуацию вокруг возможности религиозного экстремизма в нашем Центральноазиатском регионе и особенно в Казахстане. Но, к сожалению, в последнее время ситуация в регионе складывается далеко не лучшим образом с точки зрения возрождения таких крайних проявлений религиозных движений, как экстремизм. Корни опасности не обязательно искать в рамках исторической перспективы. Но все же необходимо отметить, что десятилетия подавления Веры и религии в советский период явно не прошли бесследно и сегодня негативные последствия антирелигиозной политики в прошлом столетии все же дают о себе знать.

Культурное Возрождение духовных традиций и восстановление того духовного наследия, которое оставили нам наши предки, — это, безусловно, отрадный и позитивный процесс. Но когда мы говорим о благотворном процессе возрождения религии, мы все же вынуждены говорить одновременно и о некоторых неблагоприятных тенденциях, связанных с активизацией крайних религиозных течений, которые дают пищу экстремизму. Одним из таких течений можно назвать религиозная партия «Хизб-ут-Тахрир».

Религиозная партия «Хизб-ут-Тахрир» (полное наименование «Хизб-ут-Тахрир-аль-Ислами», дословный перевод с арабского — «Партия исламского освобождения») основана шейхом Такиитдином Набхоний в 1953 году в г.Байтул-Макдис (Сирия) (по другим данным в г.Иерусалиме, Израиль) на базе палестинского отделения организации «Братья мусульмане».[5]

Идеи партии впоследствии получили широкое распространение в большинстве мусульманских стран, в частности Египте, Иране, Ираке, Алжире, Судане, Йемене, Пакистане и Афганистане. Руководящие офисы партии имеются и в ряде стран Европы. Центр стратегического планирования «Хизб-ут-Тахрир» находится в г.Лондоне. Руководителем партии является разыскиваемый «Интерполом» гражданин Палестинской автономии Абу Ясин. [3]

Деятельность сторонников религиозной партии «Хизб-ут-Тахрир» на территории Казахстана зафиксирована с 1998 года. При этом, если до последнего времени незаконные проявления этой организации отмечались, в основном, только в южных регионах страны, то в настоящее время ее сторонники пытаются распространить свои идеи в Актюбинской, Атырауской, Павлодарской, Акмолинской, Карагандинской, Северо-Казахстанской областях и г.Астане. [12]

На территории республики в 2004 году зафиксировано более 180 фактов распространения листовок и другой печатной продукции «Хизб-ут-Тахрир», которые содержали антиконституционные призывы.

По данным фактам правоохранительными органами возбуждено 111 уголовных дел. [13]

Деятельность «Хизб-ут-Тахрир» в республике направлена на изменение конституционного строя, нарушение суверенитета, неприкосновенности и неотчуждаемости ее территории, а также на подрыв национальной безопасности государства, разжигание социальной розни и религиозной вражды.

На сегодняшний день партия «Хизб-ут-Тахрир» запрещена в Германии, Канаде, Иордании, Пакистане, Сирии, Узбекистане, Российской Федерации и Кыргызстане.

Ранее Верховным Судом Республики Казахстан были удовлетворены заявления Генерального Прокурора страны и 11 международных организаций признаны террористическими и деятельность их на территории Республики Казахстан запрещена. С некоторыми из них (движение «Талибан», Аль-Каеда и другие) «Хизб-ут-Тахрир» поддерживает постоянные контакты. [15]

Первые эмиссары «Хизб-ут-Тахрира» появились в Южно-Казахстанской области в 1998 году. На начальном этапе, действуя в глубоком подполье, в ночное время, они на тайных сборах, так называемых «халках», вербовали и обучали новых членов, которые впоследствии по поручению все тех же эмиссаров сами обязаны были создавать на территории области аналогичные структуры. Позднее «Хизб-ут-Тахрир» заявил о себе в Кызылординской, Жамбылской и Алматинской областях, а после 2002 года на севере Казахстана — в Павлодарской и Акмолинской.[24]

Изначально листовки и книги распространялись на узбекском и арабском. И только чуть позднее южане смогли познакомиться с программным заявлением «Хизб-ут-Тахрира» на казахском языке. Первые листовки были написаны от руки. С тех пор жители области с завидной регулярностью обнаруживают листовки, изготовленные типографским способом, в своих почтовых ящиках.

Официальных данных о том, сколько сейчас южан состоит в рядах «Хизб-ут-Тахрира», нет. Известно лишь, что основную опору хизбутовцы делают на молодежь, не имеющую достаточного жизненного опыта. Кроме этого, на идеи «Хизб-ут-Тахрира» «покупаются» те граждане, которые находятся на самой низкой ступеньке социальной лестницы. В основном это люди, не имеющие работы, жилья, не располагающие средствами к существованию. В большинстве своем членами организации являются мужчины, которые потом начинают втягивать в деятельность организации своих близких — матерей, сестер, жен. Возраст активных участников движения колеблется от пятнадцати до 35 лет.

По мнению начальника департамента КНБ по ЮКО Владимира Накисбаева, одним из факторов вовлечения молодых людей в деятельность «Хизб-ут-Тахрира» является не только недостаточный общеобразовательный уровень, но и слабый уровень религиозных знаний.

Следует отметить, что если на начальном этапе функционирования «Хизб-ут-Тахрира» на территории Казахстана эмиссарами в ряды партии привлекались лица с низким достатком, то в последнее время внимание акцентируется на подборе кандидатов из числа государственных служащих, сотрудников правоохранительных органов, состоятельных бизнесменов, представителей интеллигенции и студентов. «Хизб-ут-Тахрир» стремится внедрить своих людей практически во все сферы общества и в первую очередь — во властные структуры. Об этом свидетельствуют и оперативные данные, да и сами тахрировцы не скрывают такой информации. Например, об этом заявляли задержанные минувшей осенью члены партии, работавшие в подпольной типографии и печатавшие в Шымкенте листовки, брошюры, книги. Целый арсенал такой литературы, содержащей призывы к изменению конституционного строя в Казахстане, то есть фактической ликвидации республики как суверенного, демократического и светского государства, изъяли спецслужбы. [24]

Вместе с тем необходимо подчеркнуть, что общество в массе своей не приемлет и отвергает идеи «Хизб-ут-Тахрира». Тому подтверждением служат участившиеся факты, когда граждане приносят в правоохранительные органы листовки и брошюры, отказываются брать в руки такую литературу у распространителей. Случается, рвут ее на глазах у самих хизбутовцев во время раздачи на улицах городов, да и сами члены партии, что тоже не редкость, разочаровавшись в бредовых постулатах партии, добровольно сдают литературу в полицию и спецслужбам.[24]

На основе вышеизложенного можно сделать следующие выводы.

1. На современном этапе в Казахстане общее число религиозных объединений увеличилось более чем в четыре раза. В Казахстане действуют свыше трех тысяч религиозных объединений, представляющих более сорока конфессий.

2. Кроме традиционных конфессий в нашей стране появилось достаточно большое количество малочисленных, ранее неизвестных казахстанскому населению вероисповеданий. Данный факт не может не настораживать, т.к. религиозные авантюристы используют религиозные идеи и лозунги в борьбе за достижение своих противозаконных политических целей. Одной из таких группировок является партия «Хизб-ут-Тахрира», чьи действия согласно Закону Республики Казахстан «О противодействии экстремизму» признаны экстремистскими, а деятельность самой партии запрещена в Казахстане.

3. Как показывают результаты социологических опросов, абсолютное большинство населения отрицательно относится к любым проявлениям религиозного экстремизма и терроризма, однозначно сделав выбор в пользу демократии и светского государства. Помимо этого, хотелось бы подчеркнуть, что все государства, в одинаковой степени осознавая степень угрозы всему цивилизованному миру, исходящей от религиозного экстремизма и терроризма, едины в своем стремлении совместными усилиями нейтрализовать эту опасность. Это должно стать решающим фактором в ликвидации общемировой угрозы, в укреплении стабильности и согласия в нашем обществе.

2. Аспекты национальной безопасности в Республике Казахстан с учётом религиозных факторов

2.1 Политика национальной безопасности в контексте социальных и межконфессиональных отношений

Безопасность страны можно считать гарантированной, если она обеспечена как «снаружи», так и «изнутри». В этом параграфе исследуется вопрос политики социальной безопасности, демографического развития, межнациональных и межконфессиональных отношений.

По мнению Б. С. Жусипова «к числу неблагоприятных факторов, усиливающих возможность социальных потрясений, относятся этнический, религиозный состав населения, уровень культуры и образования, индекс здоровья, степень криминальности и другие факторы. К интеллектуальному и духовному обнищанию нации добавилась и физическая деградация людей из за ухудшения их здоровья по неблагоприятной социальной и экологической обстановке, развала системы здравоохранения и физической культуры и т д» [12]

Для Казахстана, как и для многих государств, социальная безопасность приобретает не менее важное значение чем военная. Президент Назарбаев высказался по этому поводу совершенно определённо: «спад промышленного производства, безработица и обнищание миллионов людей в постсоветских государствах могут привести к тому, что социально – политический распад станет неуправляемым. В этом случае разрозненные фрагменты мозаики вооружённых конфликтов могут составить одно целое, одну огромную дугу нестабильности, …и в самом Казахстане, и в особенности за её пределами есть реальные силы, заинтересованные в том, чтоб любую случайную искру, вспыхнувшую на межнациональной почве, разжечь кровавый костёр братоубийственной войны «. [13]

Обеспечение гарантий национальной безопасности изнутри страны связано с политической легитимизацией государственной власти, обеспечения народного доверия к проводимым в стране реформам. На наш взгляд никакая внешняя угроза не может быть нейтрализована до тех пор, пока в внутри страны продолжается действие деструктивных криминалиских тенденций.

Прав К. С. Гаджиев когда он утверждает, «…что причиной решающих столкновений станут различи в уровне социально экономического развития» [14] Пока разрыв между богатством и бедностью углубляется, то чрезвычайно опасно, так как делает реальной угрозу гражданской войны. По утверждению Б. С. Жусипова «В прежнем тоталитарном режиме гипертрафированное внимание уделялось военным сферам производства, армии и вооружениям в ущерб гражданскому производству, в ущерб социальным, культурным и иным программам развития страны» [15]. Таким образом охранительная концепция которая существовала на территории бывшего СССР не только опасна с точки зрения баланса сил – она контрпродуктивна, ориентирована, на закрытость общества и, в следствие этого консервирует его отсталость. Трудности, оставленные в наследство, а также недостатки субъективного и объективного характера ещё продолжают сказываться на политике социальной безопасности Республики Казахстан.

В законе «О национальной безопасности Республики Казахстан» одним из важнейших принципов считается «взаимная ответственность личности, общества и государства» (статья 3, пункт 5). В этом Законе (в статье 16 пункт 1) «Республика Казахстан в соответствии с национальным законодательством и международными договорами обеспечивает безопасность каждого человека и гражданина на своей территории. Гражданам Казахстана, находящихся за пределами Республики Казахстан, государством гарантируется защита и покровительство «.[16]

Главная цель в социальной сфере – выработка и реализация политики комплексного подхода к решению правовых, экономических, социальных и этнополитических проблем. В экономической сфере как отметил президент Назарбаев, «предпринимательство это та сфера деятельности, от которой зависит успех реформ во многих направлениях. Предприниматели сегодня представляют самую передовую часть нашего общества и независимо от масштабов капитала и сферы применения своих сил являются результатом проводимой политики, и главной движущей силой прогресса нашего общества, залогом успеха проводимых в нашей стране преобразований».[17]

В нашей научной литературе разработаны индексы интегральных показатели социальной напряжённости в обществе, которые «характеризуются шестью существенно отличающимися друг от друга уровнями, вплоть до социального взрыва» [18].

Первый – благоприятное состояние. В идеале это достаточное количество продуктов питания, активно решающиеся социальные вопросы, уверенность людей в завтрашнем дне, стабильно функционирующие государственные структуры.

Второй – удовлетворительное состояние – характеризуется единичными кратковременными явлениями, связанными с ухудшением положения в одной из областей общественной жизни, и проходящими, когда кризис разрешён или конфликт исчерпан. Всё это происходит на фоне пока ещё скрытого от внешних наблюдателей нарастания общего не довольства. Это неорганизованная форма выражения неудорвлетворённости, обеспокоенности в связи с множащимися нарушениями привычного хода вещей.

Третий — напряжённое состояние – возникает, когда кризисные явления ещё не проявляются в предельно обнажённом виде, когда её отсутствует отчётливо осознаваемое противостояние. Она возникает, как правило, когда большинство жителей региона вначале ощущает, а потом осознаёт, что удовлетворение их социальных, экономических, политических, национальных, культурных, религиозных и жизненно важных потребностей, интересов и прав находятся под угрозой. Для этой стадии характерно возникновение очагов резкого роста напряжённости в отдельных регионах.

В четвёртых – кризисная – это кризис отдельных уровней и звеньев управления. Напряжённость проявляется не только в общественных настроениях, но и в массовых действиях: в ажиотажном спросе, скупке товаров и продуктов питания «с запасом», вынужденной и добровольной миграцией больших масс в другие регионы, активизацией деятельности общественно- политических движений различных направлений, стихийных и организованных демонстрациях, митингах, забастовках и иных формах гражданского неповиновения.

Пятый – критическая – это кризис социально–политической системы как целого. Неудовлетворённость материальным положением и экономической ситуацией переносится на отношение к существующим структурам власти, оценку действий руководящихся политических органов. Проявления и последствия режимного кризиса, его развитие совершенно непредсказуемым.

Шестой – катастрофическая – это полное разрушение всех властных структур, свержение силовым путём существующего политического строя, анархия и правой беспредела.

Как видно, каждый из этих уровней принципиально отличны друг от друга и обладают своими характерными признаками. Очевидно, что чем более напряжена обстановка, тем больший дискомфорт ощущает основная масса населения, тем больше у неё проявляется чувство растерянности и подавленности.

В наше время несовершенства законов механизмов их реализации, неверие весьма значительной части народа в возможность перемен, низкой защищённости и бытовой неустойчивости большинства людей, атогрупповая враждебность (агрессия, конфликт, дискриминация и т. п.) просто неизбежно, независимо от того, какие психологические и социальные факторы влияют на этот феномен – внутренние, мотивационные или личностные характеристики индивидов, социальное окружение человека или объективный конфликт интересов, существующей между социальными группами и т. д.

Политика социальной безопасности общества и государства должна быть направлена на создание эффективной системы противодействия для обеспечения надёжной защиты интересов личности, общества и государства.

В процессе исторического развития Казахстан обрёл облик культурно – этнического образования, в котором синтезированы славянские и тюркские, православные и мусульманские начала.

Политика безопасности в контексте определённой мощи государства со временем меняется. При оценке международного могущества факторы технологии, образования, экономического роста становятся более важными, в то время как географическое положение и наличие сырья теряют своё значение. Как отмечает в своей работе Н. А. Назарбаев в своей работе «Стратегия становления и развития Казахстана как суверенного государства » на планете ещё «…сохраняются серьёзные противоречия экономического, территориального, религиозного, этнического и другого характера которые могут привести к вооружённым конфликтам затрагивающие интересы Казахстана».

Как справедливо утверждает Н. Ж. Байтенова «… сегодня угроза больше исходит изнутри в связи с социально – экономическими кризисами, политической и межэтнической нестабильностью, о чём свидетельствуют последние события как в дальнем зарубежье так и в ближнем зарубежье (Таджикистан, Россия). Поэтому сейчас актуальным становится вопрос сохранения внутреннего мира и межэтнического согласия» [19].

В республике для стабильности межэтнических отношений проводится политика точек соприкосновения, расширения зон согласия и доверия между народами при помощи Ассамблеи народов Казахстана и национально культурных центров. Вся эта работа проводится для достижения многих целей: развития языков всех народов Казахстана, совершенствования системы национального образования, улучшение деятельности национальных средств массовой информации, укрепления правовых механизмов защиты национальной культуры.

Не смотря на то, что делается в республике Казахстан для национальной безопасности и межэтнического согласия есть факты распространения идей радикального ислама, а также активизация деятельности нетрадиционных христианских конфессий. В подтверждение этого можно привести факты из справочника «Религия в Казахстане» под редакцией Трофимова Я. Ф. и Иванова В. А. «О наличие исламского экстремизма в Казахстане свидетельствует, в частности, задержание в октябре 2000 г. в Южном Казахстанской области четырёх членов подпольной религиозно – политической организации Хизб ут Тахрир, распространявших листовки с призывом к созданию Исламского халифата» [20]. Также выявлен ряд фактов «… обучения граждан Казахстана в зарубежных клерикальных центрах, проповедующих исламский радикализм. По возращению в республику ими предпринимались попытки обработки и вовлечения молодых людей в деятельность различных зарубежных политических партий и движений экстремистской направленности » [21]. Отсюда и напрашивается осуществление политики с учётом данных обстоятельств, связанных с распространением идей радикального исламского фундаментализма и различных клерикальных структур экстремистского толка

В отношении политики к религии за последние годы появился большой разброс мнений и взглядов, среди которых не все можно считать прогрессивными. Например, видный учённый Казахстана А. Машанов ратовал за религиозное воспитание подрастающего поколения, утверждая, что «в нашем Коране содержится и наука и философия. Необходимо изменить все учебники на основе Корана… Если бы директор школы был бы имамом и держал в руках Коран – было бы ещё лучше»[22]. Однако в политике необходимо учитывать далеко идущие последствия таких крайностей. В связи с этим С. Мырзали пишет о том, что «время требует модернизации. В условиях, когда миллионы людей обратили свои взоры к религии в поисках духовно – нравственных основ своего существованиях, задачей политики является признание этого факта и осуществления в стране принципа свободы совести, в тоже время не забывать о том, что как в Исламе, так и в христианстве наряду с положительными духовно – нравственными интенциями есть и принципы «джихада» и слова Христа о том, что «не мир принёс, но меч»» [23]. В этом утверждении автор по нашему мнению прав.

Религиозные политические партии, ставящие своей целью построения исламского государства, возникли в Центральной Азии как отделения Всесоюзной Партии исламского Возрождения, в том числе, в Узбекистане, Таджикистане, в конце 90–х годов на волне всеобщей либерализации.

Нельзя сбрасывать со счетов и то, что отдельные силы в международной жизни хотели бы использовать исламский фактор как стратегию будущей экспансию на государства Центральной Азии, включая Казахстан, как они утверждают.

Религия в Казахстане отделена от государственной власти, поэтому государственное образование не может ставить целью формирования религиозного сознания. Здесь можно говорить лишь только о знание истории мировых религий. Религия есть неотъемлемый компонент духовности народа, без знания религиозных ценностей, имеющих нравственное и эстетическое значение, знание народа будет неполным, ущербным. Тем более, что знание мировых религий показывает общность нравственных устремлений, духовных исканий, эстетических норм многих народов Казахстана, населяющих наше государство.

Несмотря на то, что в Конституции провозглашён светский характер Республики Казахстан, порою в нашей печати раздаются голоса о возведении религии ислама в ранг государственного феномена, введения в школах обучения Корана. В средствах массовой информации руководителям религиозных конфессий среди общественных объединений отдаётся приоритет.

«Возрождение ислама в суверенном Казахстане имеет место как важная составная часть национального и духовного возрождения, и не более того», — пишет У.Касенов. Поэтому, утверждает он, нет «весомых оснований прогнозировать возникновение так называемой «исламской угрозы» в Казахстане» [24]. Однако. события последних лет доказывает ошибочность данного утверждения. Исламские фундаменталисты уже проникли во все центрально – азиатские государства.

Регулировать политику взаимоотношений государственной политики с различными конфессиями очень сложно. Как заметил А. Умнов, «ислам – это постоянное взаимодействие двух тенденций; народной, закрепляющей обычаи и традиции на уровне общин, родов, кланов, регионов, и богословский, цементирующий единство всего местного общества и регулирующей его взаимоотношение с государством»[25].

В настоящее время во внутриполитической сфере Казахстана национальные интересы состоят в обеспечении гражданского мира, национального согласия, территориальной целостности, единства правового пространства, стабильности государственного власти и её институтов, правопорядка и в завершении процесса становления демократического общества, а также в нейтрализации причин и условий, способствующих возникновению социальных, межнациональных и межконфессиональных конфликтов, национального сепаратизма. Необходимо вести активную работу над необходимостью оградить страну от натиска фундаменталистских, экстремистских течений, которые разрушают наши национальные ценности, посягают на безопасность страны.

На наш взгляд, нельзя допустить того, что определённые державы хотят использовать религию в политических и экономических целях. А это требует не только принятия мер военного характера, но и развития самой политики борьбы с религиозным экстремизмом. А именно:

1. Государственная политика в отношении религии должна строится на добрососедских началах по отношению ко всем конфессиям.

2. Пресекать пропагандистскую деятельность религиозного экстремизма среди населения.

3. Религиозные экстремисты и террористы борются фактически не столько за чистоту религии, сколько за «очищение» дороги, т. е. транспортировки наркотиков, захват власти в регионе, чтоб осуществить свои экономические интересы в Каспийском регионе. Необходимо раскрывать и разоблачать проделки определённых центров по использованию религии в корыстных целях.

2.2 Нетрадиционные конфессии как угроза национальной безопасности Казахстана

Своеобразный религиозный ренессанс последнего десятилетия потребовал не идеологизированного изучения религии, исследования и анализа вероучений и причин возникновения нетрадиционных религий, сущности их воздействия на безопасность республики. В связи с этим хотелось бы высказать соображения о сущности угроз нетрадиционных конфессий на территории Казахстана. В концентрированном виде эта опасность, а также серьёзная обеспокоенность многих государств, народов и общественности находят выражение в фиксации в медународных соглашениях обязательств государств совместно бороться с этим явлением.

В современном Казахстане общественно – политическая деятельность представителей традиционных религий (православие, ислам, католицизм, буддизм и др.) связано с сохранением этнического самосознания, традиций и ценностей населяющих республику народов, с неприятием ныне пропагандируемых идеалов общества потребления, индивидуалистических, сугубо унитарных прагматических ориентаций.

Уникальность религиозной ситуации в Казахстане связана со многими политическими, историческими, социальными, этническими, культурными факторами. Специфика религии позволила сохранить национально – религиозные нормы и ценности, несмотря на многочисленные репрессии по отношению к духовенству, закрытию церквей и мечетей, депортацию некоторых этнических групп и т. д.

За последние время страну наводнили различного рода миссии, ранее никому не известные в Казахстане. Таким образом, наблюдается рост межконфессиональной напряжённости, вызванный борьбой за вовлечение в свои ряды новых приверженцев. Способствует её обострению активная деятельность в республике зарубежных проповедников, которые, располагая значительными финансами и большим опытом миссионерской работы, нередко теснят традиционные для Казахстана религии в борьбе за влияние над верующими. Хоть межконфессиональные противоречия пока, не приводят к каким – то антиобщественным действиям, проявляясь в основном в критике своих конкурентов как «лжепророков» на молитвенных собраниях, в публичных высказываниях духовенства, сама интенсивность её является достаточно тревожным симптомом.

Действующие в Казахстане нетрадиционные религиозные объединения различаются по месту зарождения. Некоторые объединения и группы возникают за пределами Казахстана и «имнортируются» на казахстанскую землю из других культурных ариалов. Нередко когда в прессе пишут о прибывших из за границы проповедниках, встречаешь определения типа: нашествие, духовная агрессия, интервенция, экспансия и т.п. Совершенно справедливо пишет в своей статье «Религия в реалиях казахстанского общества, или к вопросу о духовном согласии и свободе совести» профессор А.И. Артемьев: «страну наводнили различного рода миссии ранее никому неизвестные в Казахстане, но имеющие свою историю за рубежом, нетрадиционные конфессии, прежде всего методизма и протестантизма, индуизма и ислама, а также такие движения и культы, как Бахаи, Церковь Наукологии (Саентология), Церковь Объединения (Муна), АУМ Синрикё, Белое братство, Церковь Последнего Завета, Движение Новый Век, Храм Исиды, Семья Бога, Церковь Сатаны и т. д. «Пора навести порядок!» – взывают религиозные лидеры традиционных конфессий. – Всем этим «пришельцам» не должно быть места в нашей стране. И здесь как бы уходит на второй план уходит такое понятие, как «свобода совести» – главное завоевание любого демократического общества».

Есть силы, и внутри страны, и вне её, которые очень заинтересованы в том, чтоб в Казахстане отношения между конфессиями обострились. Они мечтают о том, чтобы по всем линиям соприкосновения ислама и христианства возникали войны. Агрессивные силы в целях распространения среди населения нашей республики религиозной идеологии, фальсификации политики молодого государства формируют различные «религоведческие» центры и подрывные организации под религиозными вывесками. Немало подобных организаций и центров, тесно действующих с разведслужбами, создано в США, Великобритании, в западноевропейских и мусульманских государствах. Вполне откровенно по этому поводу высказался сотрудник американской разведки А.Дрейфус: «По средствам церкви мы можем действовать с наибольшей активностью. Церковь имеет для нас важное значение. Это наиболее лёгкий и надёжный способ проникновения в страну». Исходя из этого изречения основана причина приезда в 2001 году главы римской католической церкви папы Иоана Павла II. Таким образом, имея мирные намерения, католическая церковь стремиться расширить сферы влияния в мире, за счёт определённого вытеснения роли других религий, что вызывает озабоченность и недоверие.

Новые «нетрадиционные культы» представляют специфический тип религиозной организации. Как пишут некоторые авторы: «В них, как правило, отсутствует строго разработанная вероучительная система; структура этих организаций нередко иерархическая, с жёстким авторитаризмом харизматического лидера, для них характерна оппозиционность к официальным ценностям и идеалам и к отстаивающим их церковным организациям, в них сильно развито «мы — чувство». Внутренняя жизнь регламентируется уставами и правилами, предусматривающими процедуру вступления и обязательств перед общинами. В тоже время есть новые религиозные образования, в которых отсутствуют институциональные структур, а внутреннее строение характеризуется аморфностью и в основном сводится к усвоению религиознофилософских трактатов»[28] .

В этих условиях большинство возникающих в Казахстане новообразований предлагают проекты радикального переустройства мира. В них можно найти обещание не только приобщить население Казахстана к истиной вере, но и способствовать материальному процветанию, а само общество сделать гуманным и справедливым. Многие обращаются к нетрадирционным религиям, надеясь обрести в обстановке резких перемен стабильность, душевный покой. Их привлекает внутригрупповая атмосфера, культивируемая в ряде неорелигий гуманное отношение друг к другу, человечеству, природе. Появлению и закреплению позиций новых религиозных течений благоприятствовало оформление новой модели церковно–государственных отношений, признание права на существование религиозных объединений различного типа.

В последние время особую опасность представляет активизирующаяся на территории Казахстана деятельность движения «ваххабизм», использующий экстремизм и террор в своей деятельности. Так на наш взгляд некоторые авторы явно недооценивают угрозы безопасности исламского фундаментализма в центрально — азиатском регионе. Так, например Абенов Е. М. и Арынов Е. М. пишут: «Активность фундаменталистски настроенных мусульман и их руководителей в Центральной Азии не представляет серьёзной угрозы для существующих светских государств. Даже если допустить возможность достижения исламским фактором значительного политического влияния, то нет никаких оснований считать, что это может привести к возникновению на теократического правления, ибо в Центральной Азии, и особенно в Казахстане, исторически широко распространено лишь одно из течений традиционного ислама – суфизм, который не имеет ничего общего с исламским фундаментализмом, более того, осуждающий всякий религиозный экстремизм. Ислам в Центральной Азии в целом, в Казахстане, в частности, синтезированая форма ислама и местных религиозных субстанций».

И всё–таки приходится констатировать некоторые успехи нетрадиционных конфессий в Казахстане. Во взрывооапасной атмосфере растущих этнополитических конфликтов он часто преобретает характер религиозного экстремизма, грозящего целостности и единству многоконфессионального и многонационального региона. Осмысление вопросов нетрадиционных конфессий черезвычайно важно для определения дальнейшей политики властных органов Республики Казахстан с целью избежания повторения допущенных ошибок, учёта этнических и социокультурных характеристик народов и использования в интересах укрепления казахстанского государства. Надо активно работать над тем, чтобы оградить страну от натиска фундаменталистских, экстремистских, сектантских, сатанистских и прочих тенденций, которые разрушают наши национальные ценности, посягают на наши религии.

Для этого необходимо не допустить, чтоб определённые державы использовали религию в политических и экономических целях. А это требует не только принятия мер военного характера, но и развития самой политики борьбы с нетрадиционными религиозными течениями, а именно:

Государственная политика Казахстана в отношении религии должна быть построена на известном каноне: не игнорирование и не поощрение религии, а жёсткое отношение к ней в рамках закона и Конституции.

В нынешних условиях отношениях к религии необходимо усилить меры по развитию светскости государства.

Необходимо раскрывать и публично разоблачать в СМИ деятельность определённых зарубежных центров по использованию религии в корыстных целях.

2.3 Правовое обеспечение противодействия терроризму и экстремизму в Казахстане

В последнее время в Казахстане наблюдается активность властей, направленная на расширение и совершенствование правовой базы обеспечения национальной безопасности и противодействия терроризму и экстремизму. В частности, на текущий момент времени государством осуществлены следующие действия в этом направлении [25]:

18 февраля 2005 г.– вступление в силу закона «О противодействии экстремизму». Данный закон определяет правовые и организационные основы противодействия экстремизму.

23 февраля 2005 г. – вступление в силу закона «О внесении изменений и дополнений в некоторые законодательные акты Республики Казахстан по вопросам противодействия экстремизму». В соответствии с этим законом были внесены поправки в Гражданский процессуальный кодекс, Кодекс об административных правонарушениях, законы «О свободе вероисповедания и религиозных объединениях», «Об общественных объединениях», «О политических партиях».

12 мая 2005 г. – одобрение Мажилисом Парламента проекта закона «О внесении дополнений и изменений в некоторые законодательные акты Республики Казахстан по вопросам обеспечения национальной безопасности». Данный законопроект, внесенный в Парламент правительством 24 февраля этого года, предусматривает внесение поправок в 11 законодательных актов страны, включая Уголовный кодекс, законы «О средствах массовой информации», «О некоммерческих организациях», «Об оперативно-розыскной деятельности» и т.д.;

24 мая 2005 г – начало рассмотрения рабочей группой Мажилиса Парламента РК законопроектов «О деятельности филиалов и представительств (обособленных подразделений) международных или иностранных некоммерческих организаций на территории Республики Казахстан» и «О внесении изменений и дополнений в некоторые законодательные акты Республики Казахстан по вопросам некоммерческих организаций». Данные законопроекты были внесены группой депутатов Мажилиса 20 апреля этого года.

8 июля 2005 г. – Президентом Республики Казахстан подписан Закон о внесении изменений и дополнений в некоторые законодательные акты Республики Казахстан по вопросам обеспечения национальной безопасности. В данном законе особое внимание уделено ответственности за деятельность общественных или религиозных организаций запрещённых судом в связи с осуществлением экстремизма. Также данный закон определяет ответственность за распространение продукции средств массовой информации, содержащей пропаганду или агитацию за насильственное свержение конституционного строя, разжигание религиозной розни и т.д. Ужесточены условия осуществления в нашей стране миссионерской деятельности, необходимость учётной регистрации миссионера и усложнение данной процедуры вызвано наплывом в Казахстан религиозных миссий разного толка.

Очевидно, что за последний год наблюдается заметный рост уровня проявлений данных угроз безопасности, причем не только для Казахстана, но и всей Центральной Азии.

В частности, беспрецедентным для Казахстана событием стала ликвидация в ноябре 2004 года органами национальной безопасности группы, входящей в состав международных террористических организаций «Аль-Каида» и «Жамаат моджахедов Центральной Азии». В ходе операции, проведенной в разных регионов страны, было арестовано 13 человек, являющихся гражданами Казахстана и Узбекистана. У них были изъяты литература, видео- и аудиокассеты, содержащие призывы к террору, фальшивые паспорта, компоненты взрывных устройств и боеприпасы. Следствием было выявлено, что эта группа действует на территории Казахстана с 2002 года и ее отдельные члены участвовали в осуществлении терактов в марте-апреле и июле 2004 года в Узбекистане.[25]

Анализ информационных сообщений и материалов КНБ позволяет сделать представление о том, в каком качестве Казахстан представляет интерес для потенциальных экстремистов. Условно эти качества можно определить следующим образом:

1. «Тыловой плацдарм». В данном случае Казахстан рассматривается экстремистами не как объект для совершения возможных терактов, а как своего рода база для осуществления конспиративной работы по подготовке подрывных действий в отношении соседних с республикой государств.

2. «Убежище». Казахстан также представляет собой относительно удобное государство, где можно укрыться от правоохранительных органов тех или иных стран, в которых соответствующими лицами были совершены преступления экстремистского характера. В частности, только в течение 2001-2004 гг. органами КНБ были задержаны и выданы правоохранительным органам тех или иных стран, где, кстати, имеют место заметные проявления экстремизма, подозреваемые в преступлениях экстремистского характера следующие лица: Зиявудин Зиявутдинов, Магомед Гасанов (Россия), Алихон Маллаев, Адилхан Муминов (Узбекистан). Следствие выявило, что они без особых проблем смогли въехать и поселиться в Казахстане, где они прожили продолжительное время.

3. «Транзитная зона». Относительная открытость государственной границы Казахстана и мягкость визового режима позволяет гражданам тех или иных государств часто беспрепятственно въезжать, в том числе нелегально, на территорию Казахстана с целью дальнейшего следования в различные «горячие точки» других государств для принятия участия в боевых действиях на стороне экстремистских группировок.

4. «Источник ресурсов для экстремистской деятельности». В данном случае имеется в виду то, что потенциальные экстремисты используют Казахстан для пополнения своих кадровых, материальных, оружейных и иных ресурсов, необходимых им для осуществления своей соответствующей деятельности. Сюда, прежде всего, входит вербовка ими своих потенциальных сторонников из числа казахстанских граждан, а также проживающих в республике граждан других государств. В частности, руководителями ликвидированной в ноябре 2004 года органами КНБ, о чем уже отмечалось выше, экстремистской группировки были завербованы около 50 узбекистанских и до 20 казахстанских граждан. Также удалось выяснить, что члены этой группы совершили 2 разбойных нападения на квартиры в Шымкенте в целях добывания финансовых средств для своей деятельности.

5. «Полигон для распространения проэкстремистских идей». В этом плане территорию Казахстана используют в своих целях прибывающие из зарубежных стран миссионеры различных религиозных организаций радикального толка, распространяющие свои идеи среди местного населения. Особенно это касается мусульманских проповедников из стран Среднего и Ближнего Востока. В частности, в июне 2003 по решению суда Караганды за пределы Казахстана были выдворены граждане Киргизии А. Багышев, З. Атакеев и Ш. Алимжанов, которые занимались незаконным проповедованием учения религиозной организации «Таблиги Джамаат» в мечетях некоторых городов Карагандинской области. Более же частыми в последнее время стали случаи распространения в разных регионах республики листовок и литературы нелегально действующей исламской организации «Хизб ут-Тахрир».[25]

Все эти факты говорят о том, что основной упор в противодействии возможным проявлениям терроризма и экстремизма нужно делать в сфере миграционной политики государства. Судя по всему, основными факторами, благоприятствующими этим явлениям, являются недостаточный уровень охраны государственной границы республики и паспортно-визового контроля, а также высокий уровень коррупции среди сотрудников соответствующих государственных органов, в том числе миграционной полиции, которые нередко, как это было не раз установлено другими правоохранительными органами, незаконно за деньги выдают документы обращающимся к ним лицам без должной проверки их личностей. Следовательно, в первую очередь необходимо усиливать правовые механизмы, направленные на устранение этих отрицательных моментов.[24]

21 февраля 2006 г. Глава государства подписал Закон о внесении изменений и дополнений в некоторые законодательные акты по вопросам противодействия экстремистской деятельности. Данные поправки направлены на обеспечение действия норм закона о противодействии экстремистской деятельности и вносят изменения в Гражданский процессуальный кодекс и Кодекс об административных правонарушениях, а также в законы об общественных объединениях, политических партиях, свободе вероисповедания и религиозных объединениях, государственной правовой статистике и специальных учетах.

По мнению многих юристов, с принятием данного закона, в стране практически сложился выверенный блок законодательных актов, направленных не предупреждение терроризма и экстремизма, сохранение общественного согласия в нашем государстве. [26]

Закон о внесении изменений и дополнений в некоторые законодательные акты по вопросам противодействия экстремистской деятельности направлен на укрепление национальной безопасности, защиту общества от угрозы терроризма и экстремизма, а также на исполнение международных обязательств РК, принятых в связи с ратификацией Республикой Казахстан ряда международно-правовых актов по борьбе с терроризмом и экстремизмом.

Нужно отметить, что проблема проявления религиозного экстремизма имеет более масштабные причинно-следственные факторы, которые невозможно преодолеть принятием нескольких законов. Очевидно, что благодатной почвой для распространения в стране религиозных воззрений радикального характера являются снижение жизненного уровня населения, рост бедности, безработица, низкий уровень образования и культуры, социальная неустроенность и апатия, потеря жизненных и духовных ориентиров и т.п. Особенно это сегодня присуще подросткам и молодежи.

Что касается сферы вероисповедания и религиозных объединений, то здесь необходимо законодательно расширить основы для развития конструктивного взаимодействия между государством и различными религиозными объединениями.[27]

В процессе совершенствования законодательной базы по противодействию терроризму и экстремизму также следует исходить из реального уровня их угроз для безопасности Казахстана и его государственного руководства.

Таким образом, государственная политика безопасности Казахстана предполагает решение следующих задач: подъём экономики страны, проведение независимого и социально-ориентированного экономического курса; совершенствование законодательства Республики Казахстан, укрепление правопорядка и социально-политической стабильности общества, государственности и местного самоуправления; осуществление политики межнационального согласия и проведение сбалансированной национальной политики; проведение политики равноправного партнерства с ведущими государствами мира; укрепление оборонной мощи страны и воспитание казахстанцев в духе патриотизма; продолжать политику демократизации общественной жизни и экологического оздоровления условий жизни населения; обеспечить политику единства, взаимосвязи и сбалансированности всех видов безопасности, изменение их приоритетности в зависимости от ситуации.

Таким образом, в заключение данной главы можно сделать следующие выводы.

1. Обеспечение гарантий национальной безопасности государства возможно лишь учитывая внешние и внутренние неблагоприятные социальные факторы. В то же время внешняя угроза не может быть нейтрализована до тех пор, пока в внутри страны продолжается действие деструктивных криминалиских тенденций. Поэтому политика социальной безопасности общества и государства должна быть направлена на создание эффективной системы противодействия для обеспечения надёжной защиты интересов личности, общества и государства.

2. В настоящее время во внутриполитической сфере Казахстана национальные интересы состоят в обеспечении гражданского мира, национального согласия, территориальной целостности, единства правового пространства, стабильности государственного власти и её институтов, правопорядка и в завершении процесса становления демократического общества, а также в нейтрализации причин и условий, способствующих возникновению социальных, межнациональных и межконфессиональных конфликтов, национального сепаратизма.

3. В настоящее время в Казахстане проводится политика, направленная на расширение и совершенствование правовой базы обеспечения национальной безопасности и противодействия терроризму и экстремизму. В частности, на текущий момент времени наиболее важными принятыми правовыми законодательными актами являются закон «О противодействии экстремизму», определяющий правовые и организационные основы противодействия экстремизму, и закон «О внесении изменений и дополнений в некоторые законодательные акты Республики Казахстан по вопросам противодействия экстремизму».

Эффективность борьбы против религиозно-политического экстремизма в нашей стране во многом зависит от того, насколько последовательно и строго выполняются требования законов обеспечивающих национальную безопасность Республики Казахстан [27]:

— запрещающего пропаганду и агитацию, возбуждающие национальную и религиозную ненависть и вражду;

— запрещающего создание и деятельность общественных объединений, цели и действия которых направлены на разжигание социальной, расовой, национальной и религиозной розни;

— запрещающего создание и деятельность общественных объединений, цели и деятельность которых направлены на насильственное изменение основ конституционного строя и нарушение целостности Российской Федерации, подрыв безопасности государства, создание вооруженных формирований;

— считающего недопустимым установление какой-либо религии в качестве государственной;

— устанавливающего равенство религиозных объединений перед законом.

3. Пути решения национальной безопасности в РК с учётом религиозных факторов

3.1 Роль государственных органов в пресечении проявлений терроризма и религиозного экстремизма

Терроризм и экстремизм относится к числу самых опасных и труднопрогнозируемых явлений современности, которое приобретает все более разнообразные формы и угрожающие масштабы. Террористические акты чаще всего приносят массовые человеческие жертвы, влекут разрушение материальных и духовных ценностей, не поддающихся порой восстановлению, сеют вражду между государствами, провоцируют войны, недоверие и ненависть между социальными и национальными группами, которые иногда невозможно преодолеть в течение жизни целого поколения.

В настоящее время перед странами Центральной Азии стоит злободневная проблема — угрозы терроризма и религиозного экстремизма, которые нарастают не только на нашем пространстве, но и во всем мире. На это было акцентировано особое внимание в послании Президента к народу Казахстана, от 18 февраля 2005: «Я специально хотел бы обратить ваше внимание на объективно существующие угрозы XXI века, которые могут стать серьезными препятствиями на пути дальнейшей экономической, социальной и политической модернизации». [28]

В послании Президента Республики Казахстан Н.Назарбаева народу Казахстана в маре 2006 года было уделено особое внимание политике, направленной на противодействие религиозному экстремизму и борьбу с международным терроризмом и наркоторговлей: «Укрепление и расширение международного сотрудничества в борьбе с терроризмом, организованной преступностью, незаконным распространением оружия, наркоторговлей и другими подобными угрозами предполагает активное участие Казахстана в разработке и практической реализации соответствующих международных договоров и соглашений. Мы должны укреплять сотрудничество государств центрально-азиатского региона для противостояния этим вызовам современности, в том числе, участвуя в проведении совместных учений в рамках ОДКБ и ШОС, а также совместных с НАТО антитеррористических инициатив и операций». [29]

Безусловно, в каждой из стран террористическая угроза оценивается по-разному. В нашем государстве проблема терроризма остро не стоит. Так, после обретения независимости и суверенитета Казахстан выбрал путь демократии, прогресса и свободной экономики. Благодаря мудрой и миролюбивой политике Президента Казахстана Н.А. Назарбаева и грамотно проводимых экономических и политических реформ, достигнут экономический подъем и рост благосостояния народа, общественно-политическая стабильность, обеспечен гражданский мир и согласие в обществе. [30,c.89]

Тем не менее, в Казахстане, граничащем со странами, уже вплотную столкнувшимся с терроризмом, задача его предупреждения является приоритетной для правоохранительных органов.

Президент страны Нурсултан Назарбаев неоднократно выражал свое негативное отношение вообще к явлению сепаратизма. Согласно одному из его заявлений: «Сепаратизм и религиозный экстремизм несут угрозу всему мировому сообществу». По его словам, Правительство Казахстана «сталкивается сейчас с проблемой агрессивного сепаратизма, который отчасти действует рука об руку с религиозным экстремизмом». Казахстан «считает сепаратистские тенденции особенно опасными».[29, 92]

Рассмотрим меры, предпринимаемые государственными органами для предотвращения возможной угрозы религиозного сепаратизма.

Еще в 1993 году в соответствие с указаниями Назарбаева в Конституцию было внесено положение о запрете на деятельность религиозных и общественных объединений, «провозглашающих или на практике реализующих… религиозную нетерпимость» (ст.55). Это положение позднее было воспроизведено и в Конституции 1995 года (ст.5.3), правда в новом варианте «религиозная нетерпимость» была заменена более «широкой» формулировкой о «разжигании религиозной розни». Кроме того, в 1995 г. в Конституции появилась статья 20.3, запрещающая «пропаганду или агитацию… религиозного… превосходства».[27]

Фактически ужесточение государственной политики в отношении религиозного экстремизма и сепаратизма началось с 1994 года, когда в новый Гражданский кодекс Республики Казахстан были внесены положения об обязательном согласовании с государственными органами кандидатур руководителей религиозных объединений, назначаемых в Казахстан зарубежными религиозными центрами, и об обязательной аккредитации миссионеров, не являющихся гражданами Казахстана, и «духовных учебных религиозных объединений и заведений» в местных органах власти (ст.109). Позднее положение о согласовании с государственными органами вопросов деятельности иностранных религиозных объединений и назначения иностранными религиозными центрами руководителей религиозных объединений было закреплено в Конституции Казахстана 1995 г. (ст.5.5).

Для предотвращения проявлений экстремизма местным органам власти предписано осуществлять постоянный мониторинг всех исламских религиозных объединений. Особое внимание уделяется религиозным объединениям со смешанным национальным составом или целиком состоящим из национальных меньшинств. Повышенное внимание уделяется анализу работы религиозных объединений с молодежью и деятельности духовных учебных заведений. [31]

Так, например, за несоответствие требованиям законодательства были закрыты медресе в Мерке Джамбульской области, не выданы лицензии медресе Чимкента и Сары-Агаша.

Согласно данным Совета по связям с религиозными объединениями при правительстве Казахстана, в республике более тысячи религиозных организаций не прошли регистрацию в органах юстиции. В Южно-Казахстанской области из каждых трех религиозных объединений не зарегистрированы два, в Жамбылской – каждое второе.[31]

В 2004 году, в результате совместной работы МВД и КНБ, обезврежена террористическая группировка «Жамаат моджахедов Центральной Азии». Являясь одной из звеньев «Аль-Каиды», она действовала на территории Казахстана, Узбекистана, Кыргызстана и России. В числе арестованных 9 граждан Казахстана и 4 Узбекистана. Руководство группировкой и ее финансирование осуществлялось из-за рубежа и частично за счет совершения корыстно-насильственных преступлений в Южно-Казахстанской области. [15]

5 февраля 2005 года в г. Тараз начался суд над 16-ю участниками терро-ристической организации, причастных к фактам терроризма в Республике Узбекистан. [27]

К сожалению, в настоящее время в Казахстане более реальные очертания стал приобретать религиозный экстремизм. Наибольшую опасность представляют различного вида миссионеры, которые внедряют в сознание людей ядовитые семена религиозного экстремизма. По своей сути их деятельность является идеологической основой терроризма.

В последние годы в республике активизировалась противоправная деятельность сторонников религиозно-экстремистской партий «Хизб-ут-Тахрир», которые все больше вовлекают граждан нашей страны в свои ряды. Участились факты распространения литературы экстремистского содержания, направленной на возбуждение национальной и религиозной вражды и розни. [24]

Указанные опасные явления создают угрозу основам Конституционного строя, ведут к нарушениям конституционных прав и свобод граждан, подрывают общественную безопасность и государственную целостность Республики Казахстан.

Если в 2003 году было изъято около одной тысячи листовок, то в 2004 — уже 11 тысяч, за что задержано более сотни человек. В г.Шымкенте осуждены Жакипов, Ахметов и Байсалбаев за распространение листовок, в Павлодарской области Иннатулин и Камзин .

С начала текущего года, таких фактов зарегистрировано уже 23, изъято в два раза больше запрещенной литературы, чем за два предыдущих года вместе взятые. За распространение листовок задержано 74 человека.

31 января т.г. в г. Алматы в ходе проведения оперативно-розыскных мероприятий была выявлена подпольная типография, где изготавливались листовки и брошюры «Хизб-ут-Тахрир». У задержанных изъяты компьютеры, ризограф высокоскоростной печати, лазерные принтеры, ламинаторы для переплета брошюр, профессиональный станок для резки бумаги, типографская краска, а также более 13-ти тысяч листовок.

За активное участие в пропаганде идей религиозно-экстремистской партии «Хизб-ут-Тахрир» в основном задерживаются, как учащиеся высших и средне-специальных учебных заведений, так и лица нигде не работающие. И это вызывает особое беспокойство. Настораживает и то, что в настоящее время более 100 граждан Казахстана обучаются в различных зарубежных религиозных центрах, и какие знания они там получают никто не может ответить. [13]

В западных регионах страны действует религиозное течение «Чистый ислам» (ваххабиты), отдельные приверженцы которого совершают противоправные деяния. Так, 4 февраля текущего года в г.Актау при проведении совместных оперативно-розыскных мероприятий с ДКНБ по Мангыстауской области задержан активный член указанного религиозного течения Муздыбаев, у которого обнаружены и изъяты листовки экстремистского содержания и огнестрельное оружие (обрез).

Также в последнее время нами зафиксированы попытки проведения «даватов» (проповедей) лидерами ваххабитских ячеек и членами религиозно-экстремистской партии «Хизб-ут-Тахрир», в среде лиц отбывающих наказание в пенитенциарных учреждениях КУИС Министерства юстиции, которые после выхода на «волю» должны будут пополнить ряды сторонников этих организаций. [13]

Однако одних силовых мер правоохранительных органов в борьбе с религиозным экстремизмом недостаточно. Причины лежат в бедности, безработице, низком образовательном уровне, особенно в сельской местности. Поэтому государство, проводя социально-экономическую политику, ориентированную на незащищенные слои населения (развитие малого и среднего бизнеса, создание новых рабочих мест), преследует цель устранить питательную среду для пополнения рядов экстремистов.

К этой работе наряду с государственными органами привлекаются и неправительственные организации. К работе в мечети не допускаются сторонники идей экстремизма. Внедрен институт обязательной государственной регистрации религиозных объединений и лицензирование духовных учебных заведений. Организацией подготовки служителей культа будет заниматься только Духовное управление, а не эмиссары из-за рубежа.

Так, в феврале 2004 года решением Специализированного межрайонного экономического суда г. Шымкента, отозвана лицензия у Южно-Казахстанской гуманитарной Академии учредителем, которого являлось Общество социальных реформ «Истлах» (Кувейт), в связи с неисполнением лицензиатом требований содержащихся в лицензии (учебное заведение не являлось светским, а религиозным). [15]

Самое главное, на что должны быть направлены усилия всех государственных органов, общества, религиозных институтов и средств массовой информации — это формирование общественного мнения в духе непринятия идей терроризма и показ людям всей опасности идеологии религиозного экстремизма, а также лишить деятельность этих движений смысла.

Для противодействия различным проявлениям терроризма и религиозного экстремизма нами принимается комплекс разносторонних мер.

Создана соответствующая правовая база: Закон «О борьбе с терроризмом» и утверждена специальная Государственная Программа, ужесточена уголовная ответственность за терроризм, пропаганда терроризма или публичные призывы к нему являются уголовно-наказуемыми деяниями.

Казахстанский Закон о борьбе с терроризмом допускает преследование на территории Казахстана лиц, причастных к террористической деятельности, независимо от места совершения ими террористических акций.

Такое преследование может осуществляться по просьбе компетентных органов других государств, при условии предоставления необходимой доказательной базы.

В декабре 2003 года распоряжением Президента Республики Казахстан создан Антитеррористический центр. В его состав введен сотрудник МВД, основной задачей которого является организация взаимодействия органов внутренних дел с Комитетом национальной безопасности по вопросам борьбы с проявлениями терроризма и религиозного экстремизма. [15]

Верховным судом Казахстана в октябре 2004 года организации «Аль-Каида», «Исламская партия Восточного Туркестана», «Курдский народный конгресс», «Исламское движение Узбекистана» признаны у нас террористическими и их деятельность на территории Казахстана запрещена.

18 февраля 2005 года Главой государства подписан закон «О противодействии экстремизму», в котором определены правовые и организационные основы противодействия экстремизму в целях защиты прав и свобод человека и гражданина, основ конституционного строя, обеспечения национальной безопасности, суверенитета республики Казахстан, целостности, неприкосновенности, и неотчуждаемости её территории.

Во исполнение данного закона, в настоящее время прорабатывается вопрос о признании организаций «Асбат аль-Ансар», «Братья мусульмане», «Та-либан», «Боз гурд», «Жамаат моджахедов Центральной Азии», «Лашкар-и-Тайба» и «Общество социальных реформ» экстремистскими и о запрещении их деятельности на территории Казахстана. [15]

В настоящее время «Хизб-ут-Тахрир» признана вне закона во всех арабских государствах, Германии, Турции, России, Таджикистане и Кыргызстане. В этой связи нами внесено предложение в Генеральную прокуратуру об инициирования вопроса о запрете деятельности религиозно-экстремистской партии «Хизб-ут-Тахрир» на территории нашей республики. [15]

Согласно Закона Республики Казахстан «О противодействии экстремизму» основными задачами противодействия экстремизму являются [22]:

недопустимость осуществления экстремизма в Республике Казахстан независимо от форм его выражения;

предотвращение создания условий и возможностей для осуществления экстремизма;

формирование политической и правовой культуры граждан;

обеспечение национальной безопасности Республики Казахстан.

Противодействие экстремизму основывается на принципах (ст.4) [22]:

верховенства закона;

равенства прав и свобод человека и гражданина независимо от его расы, национальности, языка, отношения к религии, принадлежности к социальным группа;

общественного, в том числе межнационального и межконфессионального согласия;

взаимодействия государства и общественных институтов;

гласности.

Противодействие экстремизму осуществляется по следующим основным направлениям (ст.5) [22]:

принятие профилактических мер, направленных на предупреждение экстремизма, в том числе на выявление и последующее устранение причин и условий, способствующих его осуществлению;

выявление и пресечение экстремизма;

международное сотрудничество в области противодействия экстремизму.

Государственные органы в пределах своей компетенции реализуют следующие профилактические меры, направленные на предупреждение экстремизма:

1) государственный орган по связям с религиозными объединениями проводит изучение и анализ деятельности созданных на территории Республики Казахстан религиозных объединений и иностранцев, занимающихся проповедованием и (или) распространением какого-либо вероучения, осуществляет информационно-пропагандистские мероприятия по вопросам, относящимся к его компетенции, рассматривает вопросы, касающиеся нарушений законодательства Республики Казахстан о свободе вероисповедания и религиозных объединениях, вносит предложения о запрещении деятельности религиозных объединений, нарушающих законодательство Республики Казахстан о противодействии экстремизму;

2) уполномоченный орган по делам средств массовой информации проводит мониторинг продукции средств массовой информации на предмет недопущения в них пропаганды и оправдания экстремизма, соблюдения ими законодательства Республики Казахстан, обеспечивает освещение вопросов укрепления межнационального и межконфессионального согласия в средствах массовой информации, выполняющих государственный заказ;

3) центральный исполнительный орган в области образования обеспечивает утверждение и реализацию в организациях образования воспитательных программ, направленных на формирование у обучающихся невосприятия идей экстремизма, уважения общепризнанных принципов международного права и гуманизма, осуществляет контроль за соблюдением международных договоров по вопросам обмена студентами учебных заведений;

4) органы национальной безопасности Республики Казахстан проводят оперативно-розыскные мероприятия и в соответствии с законодательством Республики Казахстан по мотивированным заключениям государственных органов осуществляют меры по недопущению въезда в Республику Казахстан иностранцев и лиц без гражданства, которые своими действиями создают угрозу или наносят ущерб безопасности общества и государства;

5) органы внутренних дел Республики Казахстан осуществляют оперативно-розыскную деятельность, исполнительные и распорядительные функции по охране общественного порядка и обеспечению общественной безопасности, а также в соответствии с законодательством Республики Казахстан осуществляют выдворение из Республики Казахстан иностранцев и лиц без гражданства, которые своими действиями создают угрозу или наносят ущерб безопасности общества и государства;

6) местные исполнительные органы областей (городов республиканского значения, столицы), районов (городов областного значения) осуществляют взаимодействие с общественными объединениями, изучение деятельности созданных на соответствующих территориях религиозных объединений и иностранцев, занимающихся проповедованием и (или) распространением какого-либо вероучения, создают банк данных о них, осуществляют информационно-пропагандистские мероприятия на региональном уровне по вопросам, относящимся к их компетенции, проводят изучение и анализ религиозной обстановки в регионе (ст.6.) [22].

Органы национальной безопасности и органы внутренних дел Республики Казахстан выявляют, пресекают, раскрывают и расследуют преступления, отнесенные законодательством Республики Казахстан к ведению этих органов, а также осуществляют иные полномочия, предусмотренные законами Республики Казахстан.

Прокуроры при обнаружении фактов нарушений законодательства Республики Казахстан в области противодействия экстремизму физическими и юридическими лицами, их структурными подразделениями (филиалами и представительствами) или при наличии сведений о готовящихся противоправных действиях, а также в случае распространения через средства массовой информации экстремистских материалов, которые могут причинить вред правам и свободам человека и гражданина, a также интересам юридических лиц, общества и государства, вносят акты прокурорского надзора об устранении любых проявлений экстремизма, причин и условий, способствовавших его осуществлению, о восстановлении нарушенных прав, подают заявление в суд о приостановлении и запрещении деятельности организаций в случае осуществления ими экстремизма, а также осуществляют уголовное преследование в порядке и в пределах, установленных законами Республики Казахстан.

Иные государственные органы участвуют в выявлении и пресечении экстремизма в пределах их компетенции, установленной законами Республики Kaзaxcтан (ст.7) [22].

В целях профилактики, выявления и пресечения экстремизма государственный орган, осуществляющий в пределах своей компетенции статистическую деятельность в области правовой статистики специальных учетов, на основании решений судов ведет учет экстремистских организаций и лиц, привлеченных к ответственности за совершение экстремизма.

При признании судом организации экстремистской либо приостановлении и запрещении деятельности посредством ликвидации организации при осуществлении ею экстремизма и привлечении лиц к ответственности за совершение экстремизма суд обязан незамедлительно направить в государственный орган, осуществляющий в пределах своей компетенции статистическую деятельность в области правовой статистики и специальных учетов, информационные учетные документы (ст.9.) [22].

Государственные органы Республики Казахстан в целях профилактики, выявления и пресечения экстремизма сотрудничают с иностранными государствами и международными организациями.

Государственные органы Республики Казахстан, осуществляющие противодействие экстремизму, сотрудничают с компетентными органами иностранных государств, международными правоохранительными организациями, проводят оперативно-розыскные мероприятия на территории Республики Казахстан или других государств в соответствии с законодательством Республики Казахстан и (или) международными договорами.

Государственные органы, указанные в пунктах 1 и 2 статьи 7 настоящего Закона, преследуют на территории Республики Казахстан по обращению компетентных органов других государств, международных правоохранительных организаций лиц, причастных к экстремизму, независимо от места совершения ими экстремизма (ст.10) [22].

Координацию деятельности государственных органов по противодействию экстремизму в Республике Казахстан осуществляет государственный орган, определяемый Президентом Республики Казахстан.

На территории Республики Казахстан запрещаются использование сетей и средств связи для осуществления экстремизма, а также издание и распространение экстремистских материалов.

В случае использования сетей или средств связи для осуществления экстремизма уполномоченные органы, осуществляющие оперативно-розыскную деятельность, в соответствии с законодательством Республики Казахстан вправе приостанавливать деятельность любых сетей и средств связи.

Запрещение деятельности сетей и средств связи осуществляется судом в порядке, установленном законами Республики Казахстан.

Установление в информационных материалах наличия экстремистских целей осуществляется судом по местонахождению организации, осуществившей издание таких материалов, на основании заявления прокурора.

Для установления судом наличия в информационных материалах признаков религиозного экстремизма обязательно заключение судебной экспертизы.

При проведении мирных собраний, митингов, шествий, пикетов и демонстраций не допускается осуществление экстремизма. Об ответственности организаторы мирных собраний, митингов, шествий, пикетов и демонстраций до их проведения предупреждаются в письменной форме местным исполнительным органом города республиканского значения, столицы и района (города областного значения).

При проведении мирных собраний, митингов, шествий, пикетов и демонстраций не допускаются привлечение для участия в них экстремистских организаций, использование их символики, а также распространение экстремистских материалов.

В случае обнаружения обстоятельств, предусмотренных настоящей статьей, организаторы мирных собраний, митингов, шествий, пикетов и демонстраций или иные лица, ответственные за их проведение, обязаны незамедлительно принять меры по устранению указанных нарушений. Несоблюдение данной обязанности влечет за собой прекращение мирных собраний, митингов, шествий, пикетов и демонстраций и ответственность их организаторов по основаниям и в порядке, которые предусмотрены законами Республики Казахстан.

На территории Республики Казахстан запрещается деятельность физических и (или) юридических лиц, объединений физических и (или) юридических лиц, включая иностранных или международных организаций, осуществляющих свою деятельность на территории Республики Казахстан, направленная на финансирование экстремизма.

В случае обнаружения обстоятельств, предусмотренных настоящей статьей, физические и (или) юридические лица, объединения физических и (или) юридических лиц, включая иностранные и международные организации, осуществляющие свою деятельность на территории Республики Казахстан, несут ответственность в соответствии с законами Республики Казахстан (ст.14) [22].

В настоящее время необходимо принимать меры по предотвращению религиозного экстремизма не только в рамках своих государств, но и выработать эффективные меры противодействия на межгосударственном уровне.

Имеется солидная международная правовая база сотрудничества в борьбе с терроризмом. МВД Республики Казахстан является участником международных отношений, вытекающих из более 50 действующих международных договоров и соглашений в сфере борьбы с преступностью. Из заключенных международных актов следует отметить Договор о сотрудничестве государств-участников Содружества Независимых Государств в борьбе с терроризмом от 4 июня 1999 года. [31]

Казахстан присоединился к 11 международным Конвенциям по борьбе с терроризмом, 7 из которых приняты в рамках Организации Объединенных Наций.

Наряду с этим, Казахстан является участником Шанхайской организации сотрудничества (Казахстан, Китай, Кыргызстан, Россия, Таджикистан, Узбекистан), членами которой 15 июня 2001 года подписана Шанхайская конвенция о борьбе с терроризмом, сепаратизмом и экстремизмом. С января 2004 года функционируют постоянно действующие органы ШОС — Секретариат в Пекине, Исполнительный Комитет и Региональная антитеррористическая структура (РАТС) в Ташкенте.

Кроме этого, Казахстан активно действует в рамках Организации Центрально-Азиатское Сотрудничество (Казахстан, Кыргызстан, Таджикистан, Узбекистан), а также в формате Договора о коллективной безопасности (Армения, Беларусь, Казахстан, Кыргызстан, Таджикистан, Россия).

Решением Глав государств СНГ 1 декабря 2000 года создан Антитеррористический Центр, основными задачами которого являются выработка предложений Совету глав государств стран СНГ о направлениях сотрудничества в области борьбы с международным терроризмом и иными проявлениями экстремизма. Первым заместителем руководителя АТЦ СНГ является представитель Казахстана генерал Сарсеков Б.С., который отвечает за координацию действий органов внутренних дел со спецслужбами СНГ.

С 1992 года действует Совет министров внутренних дел государств-участников СНГ, в рамках которого 8 сентября 2000 года подписано Соглашение о сотрудничестве в борьбе с терроризмом. Рабочим органом Совета министров внутренних дел является Бюро по координации борьбы с организованной преступностью и иными опасными видами преступлений. Заместителем директора БКБОП назначен полномочный представитель Казахстана генерал Галимжанов Н.М., который обеспечивает взаимодействие органов внутренних дел нашей республики с правоохранительными органами стран СНГ, по вопросам борьбы организованной преступностью, раскрытия особо опасных преступлений и розыска уголовных преступников. [31]

В положительном ключе мы рассматриваем антитеррористические инициативы Международной организации уголовной полиции — Интерпол.

Деятельность Интерпола в плане обмена новыми формами и методами борьбы с проявлениями террора, сбора, систематизации и распространения оперативной информации о террористах, а также в достижении целей их розы-ска и выдачи имеет на сегодняшнем этапе принципиально важное значение.

Для активизации этой работы в состав Генерального секретариата введен Полномочный представитель Казахстана, во всех ГУВД-УВД областей введены «офицеры-связи», которые будут заниматься организацией взаимодействия по линии Интерпола.

На сегодняшний день террористы имеют свои учебные центры, проходят серьезную подготовку. Они руководствуются Инструкцией по применению «Джихада», где расписываются действия моджахедов, даже при их задержании и допросе.

Международные террористы активно используются для пропаганды собственной идеологии, ведения информационных войн, решения финансовых вопросов, обеспечения связи, планирования терактов, а также для осуществления контроля за их проведением — глобальные информационные технологии. Ярким примером использования Интернета является передача сообщений Усамой Бен-Ладеном при организации террористических актов в Нью-Йорке в сентябре 2001 года. Американские разведывательные службы тогда обнаружили в Сети десятки веб-сайтов исламистского содержания, которые «Аль-Каеда» использовала для передачи информации и руководства своими агентами.

В Казахстане профессионалов в этой сфере явно недостаточно. Поэтому специалистов надо готовить. Мы должны иметь общие подходы в вопросах теории и практики проведения оперативно-розыскных и специальных мероприятий, в отношении лиц, причастных к террористическим организациям, а также в методике расследования уголовных дел. Необходимо разработать алгоритм действий всех государственных органов в случаях проявлений терроризма и единых стандартов в отношении террористических организаций.

Для решения этих вопросов, с учетом настоящих и будущих транснациональных угроз, на базе Академии МВД создан учебный центр по подготовке специалистов по борьбе с проявлениями религиозного экстремизма и терроризма, где с апреля начнется обучение сотрудников, для чего приглашены научные кадры и профессионалы из-за рубежа. [15]

Укреплена материально-техническая база подразделений специального назначения («Сункар», «Арлан», СОБР, «Беркут»). Личный состав обеспечен жильем, современным вооружением, средствами связи и техникой. Подразделения имеет хорошую учебно-спортивную базу.

Министерством внутренних дел совместно с Генеральной прокуратурой разработаны методические рекомендации по противодействию терроризму и религиозному экстремизму.

В настоящее время благодаря поддержке Совета по правовой политике, Правительством рассматривается наше предложение о создании в структуре Канцелярии Премьер-Министра специального отдела по работе с религиозными конфессиями и объединениями.

Министерством внутренних дел для усиления борьбы с терроризмом и религиозным экстремизмом, инициированы предложения в ряд законодательных актов: — в Закон «об административном надзоре за лицами, освобожденными из мест лишения свободы» в части расширения категорий граждан, в отношении которых устанавливается административный надзор, лицами, участвующими в экстремистской деятельности; — в Уголовно-исполнительный кодекс, касательно определения механизма установления административного надзора за лицами, осужденными за преступления экстремистской направленности к мерам наказания, не связанным с изоляцией от общества; — в Кодекс Республики Казахстан об административных правонарушениях в части усиления санкции статей 343 и 344 увеличением штрафа до максимально разрешенных размеров и включением меры административного воздействия — административный арест.

Проводятся проверки соблюдения религиозными объединениями норм Конституции и законодательства Республики Казахстан, с целью исключения возможности проявлений терроризма, разжигания вражды, основанной на национальной, языковой, религиозной принадлежности.

В настоящее время Центром судебных экспертиз Министерства юстиции теологические экспертизы проводятся только в Астане и Алматы. Для более эффективного реагирования на проявления религиозного экстремизма нами внесены предложения в Министерство юстиции о проведении таких экспертиз в западном (г.Актобе) и восточном (г.Семипалатинск) регионах страны.

В рамках активизации сотрудничества по пресечению проявлений терроризма и религиозного экстремизма в ноябре 2004 г. в Оренбурге совместно с МВД России проведено очередное совещание, которое придало новый импульс сотрудничеству. После него уже состоялись встречи на уровне начальников горрайорганов целого ряда приграничных регионов Казахстана и России. На основании совместного протокола данная работа находится на постоянном контроле.

В конце января т.г. в Алматы состоялось выездное заседание Контртеррористического комитета Совета Безопасности ООН. В совещании участвовали представители 50 стран мира и 36 международных региональных и субрегиональных организаций, МВД также приняло участие в работе этого антитеррористического форума. В центре внимания был вопрос о том, как повысить потенциал борьбы международного сообщества с терроризмом. Обсуждались проблемы пресечения финансирования терроризма, обеспечения безопасности границ и выполнения международных договоров в этой сфере. [15]

Его участники одобрили совместное заявление, в котором подтвердили намерение решительно бороться со всеми формами терроризма и подчеркнули центральную роль КТК в этих усилиях.

В 2005 году приоритетными задачами органов внутренних дел по борьбе с терроризмом и религиозным экстремизмом, были определены: выявление источников финансирования террористических и экстремистских организациий, установление их лидеров и активных членов действующих в регионах и каналов проникновения запрещенной религиозно-экстремистской литературы. [15]

Проблема нелегальной миграции в Казахстане, очевидно, как и в других странах Содружества, обостряется буквально с каждым годом. Поток иностранцев в страну растет. Только по официальной статистике в прошлом году их число превысило один миллион человек. Нелегалы пользуются прозрачностью границ и отсутствием жесткого контроля со стороны правоохранительных и других органов.

Например, в Атырауской области задержаны 17 граждан Пакистана, в Жамбылской — задержано 40 граждан Бангладеш. География задержаний свидетельствует о том, что каналы нелегальной миграции налажены по всем направлениям. Эти люди нелегально проникли в Казахстан и направлялись в Россию и страны Западной Европы.

Следует признать, что пока еще не налажен эффективный контроль за миграцией, нет целенаправленной совместной работы по розыску террористов, участников бандформирований и других опасных преступников, которые свободно перемещаются по территории региона.

В этом контексте надо отметить, что казахстанскими специалистами разработана технология биометрической идентификации личности.

В Казахстане внедрено уже более 500 программных комплексов, которые позволяют выявлять лиц, представляющих оперативный интерес, при выдаче гражданам паспортов, удостоверений личности, водительских удостоверений. С ее помощью в процессе документирования граждан ежегодно проверяется более двух миллионов человек, раскрывается свыше четырёх тысяч преступлений. [15]

Система позволяет патрульно-постовым и другим нарядам полиции через графическую автоматизированную базу данных в считанные минуты проверить анкетные данные задержанного гражданина, выяснить, не находится ли он в розыске.

Технология биометрической идентификации личности используется также в Российской Федерации, где она ориентирована на поиск террористов и других особо опасных преступников. Эта система имеет большие возможности и различные сферы применения, легко интегрируется с другими информационными системами.

Для реализации аналогичных проектов в каждом из государств СНГ и объединения на этой основе совместных усилий в розыске террористов и других опасных преступников на внеочередном заседании Совета министров внутренних дел государств-участников Содружества Независимых Государств, состоявшемся в г. Москве 25 декабря 2004года, главной темой которого была выработка совместных мер борьбы терроризмом, Казахстан выступил с инициативой создания в рамках Содружества принципиально новой Программы антитеррористической системы «СНГ-Визит», основанной на использовании единого банка данных о террористах, экстремистах, участниках бандформирований и разыскиваемых преступниках.

Необходимо и далее комплексно и последовательно реализовывать стратегию борьбы с этими явлениями, в том числе и совместно с зарубежными правоохранительными органами.

Таким образом, за последние годы резко активизировались меры, предпринимаемые для предотвращения возможных вариантов развития конфликтов и кризисов на религиозной почве. Наша страна в силу тех или иных обстоятельств имеет разрушенную систему воспитания, досуга, творчества, сама культура размыта и малодоступна для молодёжи, которая не может определить, — а родители зачастую ей в этом помочь — приоритеты, смысл и цели жизни. Эта система нуждается в срочном пересмотре, восстановлении, модернизации, для чего необходимы серьёзные финансовые затраты бюджетных средств. Однако расходы на культуру сегодня означают стабильность государства и ликвидацию социальной базы терроризма и экстремизма завтра. Тем не менее, все-таки хочется отметить, что складывающая в Казахстане религиозно-конфессиональная ситуация не так опасна, как, возможно, в соседних государствах и не способствует активному развитию и распространению предпосылок для сепаратизма на религиозной почве. «Периферийность» Казахстана на карте мировых религий позволяет надеяться на предотвратимость такого варианта развития событий.

3.2 Укрепление межконфессиональной и межнациональной толерантности

В феврале 2003 г. в Алматы состоялась Международная конференция мира и согласия. В ее работе приняли участие президенты Казахстана Н.А.Назарбаев, Кыргызстана А.Акаев, Таджикистана Э.Рахмонов, государственный министр Турции Мехмет Айдын, советник президента Афганистана Яхия Маруфи, министр иностранных дел Азербайджана Вилаят Гулиев, а также ведущие религиозные деятели Ислама, Православия и Иудаизма Казахстана и религиозные деятели Иудаизма из США, Австралии, Новой Зеландии. Во второй половине июня 2003 г. Казахстан посетили высокопоставленные представители мировой еврейской общественности. Сначала приехал Главный раввин Израиля Йона Мецгер, для которого это был первый зарубежный визит в новой должности, затем председатель правления Всемирного еврейского конгресса (ВЕК) Исраэль Сингер и, наконец, еврейский предприниматель и филантроп, глава прославленного косметического концерна Estee Lauder, телевизионный магнат мирового масштаба, один из богатейших людей планеты Рональд Лаудер.

В ходе визитов гости провели переговоры с президентом Казахстана Нурсултаном Назарбаевым, верховным муфтием Абсаттаром Кажи Дербисали и лидером Евро-Азиатского еврейского конгресса Александром Машкевичем. Одной из тем переговоров была подготовка к проведению в Астане в сентябре 2006 г. по инициативе президента Н.А.Назарбаева Межрелигиозного форума на который, как ожидается, соберутся лидеры всех крупнейших Мировых традиционных религий. Вопросы подготовки форума обсуждались и во время визита в мае 2003 г. в Казахстан Государственного Секретаря Ватикана кардинала Анджело Содано. Визит был осуществлен по приглашению Президента Н.А.Назарбаева.

В своей новой книге «Критическое десятилетие» Н.А.Назарбаев уделяет большое внимание проблемам межнациональных и межконфессиональных отношений. В частности, он пишет: «…Казахстан как светское государство, гарантирует принятие мер противодействия межконфессиональным конфликтам. Это касается как внутриполитических решений, так и законодательных инициатив, которые не могут включать в себя статьи и акты, приводящие к приоритету той или иной религии в ущерб другим конфессиональным течениям» [30]. Эта политика Президента находит полную поддержку народов Казахстана, верующих и атеистов.

Проблема укрепления межконфессиональной и межнациональной толерантности требует постоянного внимания. От ее решения зависит внутриполитическая стабильность и безопасность, уверенное движение Казахстана в направление новых горизонтов развития. [32]

3.3 Информационно-просветительская работа среди населения

Реалии сегодняшнего дня ставят перед обществом острый вопрос: как вернуть эти группы в русло цивилизованного восприятия действительности и — главное! — не допустить их пополнения новыми сторонниками радикальных преобразований. Оноре де Бальзаку приписывают справедливую фразу о том, что идеи могут быть обезврежены только идеями. И здесь мы подходим к ключевому моменту — о том, что решить обозначенную проблему можно исключительно инструментами культуры — ценностного, этического, идеологического воздействия, — которая по своей сути выступает против экстремизма и терроризма.

В данном контексте основной задачей культуры является сохранение моральной устойчивости социума, ограждение его от распада и разложения духовности. Терроризм и экстремизм, напротив, произрастают на почве нравственной нищеты, невежества, максимальной фрустрированности, которые заставляют индивида обращаться к поиску референтных групп чаще всего деструктивной направленности.[32]

Безусловно, степень положительного воздействия культуры на необразованного, загнанного в угол социальными и экономическими проблемами человека, попавшего под влияние, скажем, идеологии «Моджахедов Центральной Азии», равно как и на некоего высокообразованного политика, в борьбе за власть намеренно поставившего себе внутренний психологический заслон от общечеловеческих ценностей и призывающего своих граждан к акциям политического экстремизма, чрезвычайно низок. Но ведь принципы, исключающие возможность участия человека в террористической и экстремистской деятельности, формируются в процессе его жизни, в ходе воспитания и образования. И крайне важно сегодня через систему образовательных, культурно-просветительских учреждений, национально-культурных центров, традиции и обычаи, театры, книги, прессу, телевидение заложить в нынешнее молодое поколение те императивы поведения, которые завтра будут определять его систему ценностей, диктовать приоритеты и морально «санкционировать» участие в деятельности подобного рода организаций.[32]

Трудно вести борьбу с экстремистскими организациями в обществе, где не имеют никакого понятия об этих организациях, где знают только их названия и где существует низкая степень доверия к деятельности правоохранительных органов и спецслужб.

В результате, в сознании простых людей угроза терроризма либо вообще не воспринимается, что ослабляет общественный иммунитет против радикальных идей, либо деятельность экстремистских организаций воспринимается не адекватно, через призму гражданских свобод, когда экстремисты ставятся на одну плоскость с представителями НПО или оппозицией.

Для решения этой проблемы необходимо:

1. Более активная работа со СМИ, через которые необходимо давать регулярную и, по мере возможности, полную информацию о деятельности тех или иных экстремистских организаций, их идеологии, целях. Здесь главное не проиграть информационную войну, где дефицит информации идет больше во вред государству, чем на пользу, порождая слухи и явную дезинформацию.

2. Обратиться к опыту США, где «Национальная ассоциация вещателей» совместно с министерством национальной безопасности для местных телекомпаний и радиостанций разработала и рассылает подробную инструкцию о подготовке телецентров и радиостанций к работе в условиях чрезвычайных ситуаций, а также о том, как электронные СМИ могут оказать содействие населению во время возникновения таких ситуаций.

3. Грамотная PR-кампания деятельности правоохранительных структур, которые должны положительно ассоциироваться в сознании общественности. Недоверие и страх по отношению к государственным структурам ведущих борьбу с терроризмом существенно осложняет их деятельность.

4. Совершенствовать систему получения информации от населения для предупреждения террористических актов. Люди должны знать, куда звонить, что говорить и на какие детали обращать внимание.

5. В кооперации с МИД РК, следует составить для всех выезжающих на отдых или в командировку казахстанцев список стран имеющих высокий уровень террористических рисков. МИД получает информацию от спецслужб, адаптирует ее для рядовых граждан и распространяет через mass-media.

Очень часто слабая подготовка религиозных служащих представляющих традиционные конфессии, в частности ислама, приводит к снижению авторитета этих конфессий, в первую очередь среди молодежи. Не принимая активного информационно-просветительского участия в жизни общества, религиозные организации часто проигрывают борьбу за умы людей, многие из которых хотели бы услышать мнение этих организаций по поводу деятельности экстремистских групп прикрывающихся религиозными лозунгами. И здесь необходима совместная работа конфессий с правоохранительными структурами и правозащитными организациями.

Нередко, правозащитные организации и силовые структуры находятся по разные стороны баррикад при оценке деятельности тех или иных радикальных организаций. Это приводит к информационным столкновениям, создающих информационную кашу в головах граждан, которые не могут разобраться, кто оппозиционер, а кто экстремист. Выход лежит только во взаимовыгодном сотрудничестве институтов гражданского общества и силовых структур для достижения понимания того, что и те, и другие могут находиться по одну линию фронта.[32]

Способность конфессиональных организаций и духовных наставников внести ощутимый вклад в дело преодоления религиозно-политического экстремизма и терроризма осознается религиозными лидерами. Иногда делаются заявления о том, что никакие другие социальные субъекты не могут сделать так много для предотвращения экстремизма, как это могут сделать руководители религиозных организаций. [25]

По данной главе можно сделать следующие выводы.

1. Терроризм и экстремизм относится к числу самых опасных и явлений современности, которое приобретает все более разнообразные формы и угрожающие масштабы. В Казахстане ужесточение государственной политики в отношении религиозного экстремизма и сепаратизма началось с 1994 года, тогда в новый Гражданский кодекс Республики Казахстан были внесены положения об обязательном согласовании с государственными органами кандидатур руководителей религиозных объединений, назначаемых в Казахстан зарубежными религиозными центрами с тех пор политика государства в этом направлении постоянно развивается. Для предотвращения проявлений экстремизма местным органам власти осуществляется постоянный мониторинг всех исламских религиозных объединений. Особое внимание уделяется религиозным объединениям со смешанным национальным составом или целиком состоящим из национальных меньшинств. Повышенное внимание уделяется анализу работы религиозных объединений с молодежью и деятельности духовных учебных заведений.

2. Проблема укрепления межконфессиональной и межнациональной толерантности требует постоянного внимания. От ее решения зависит внутриполитическая стабильность и безопасность, уверенное движение Казахстана к новым горизонтам развития. В данном направлении в Казахстане прослеживается последовательная политика, проводятся мероприятия, посвящённые миру и согласию между народами. Казахстан как светское государство, гарантирует принятие мер противодействия межконфессиональным конфликтам. Это касается как внутриполитических решений, так и законодательных инициатив, которые не могут включать в себя статьи и акты, приводящие к приоритету той или иной религии в ущерб другим конфессиональным течениям. Эта политика Президента находит полную поддержку народов Казахстана, верующих и атеистов.

3. Особая значимость силовых, политических и правоприменительных методов борьбы с религиозно-политическим экстремизмом вовсе не означает, что идеологическая борьба отходит на задний план. В ней самое активное участие призваны принять общественные объединения, писатели, журналисты, свое веское слово могут сказать религиозные деятели. Общественные объединения и религиозные организации могут сделать очень многое для профилактики религиозно-политического экстремизма, формируя у членов общества терпимость и уважительное отношение к людям иной культуры, к их взглядам, традициям, верованиям, а также принимая участие в сглаживании политических и этнонациональных противоречий.

Заключение

Религиозный облик современного Казахстана включает в себя немало религий, которые неразрывно связаны с историческим прошлым народов, его населяющих. Изучение истории каждого из народов Казахстана позволяет говорить не только о гуманистическом характере религии, о том высоком духовном достоинстве, которое безусловно, во многом предопределило и наше настоящее и позволяет по-новому взглянуть на проблемы будущего. Но в рамках нормального восприятия своего личного опыта, исторического опыта поколения, отдельного народа или нации нередко наблюдается развитие максимализма и даже экстремизма. Это явление, как известно, многолико и способно видоизменяться. Все виды экстремизма объединяет одно – он имеет политическое содержание и направлен на изменение конституционного строя, изменение законов страны и, в конечном итоге, на закрепление воли экстремистского меньшинства.

В результатах исследования мы пришли к следующим выводам. Религия оказывает влияние на национальную безопасность казахстанского общества.

Особую озабоченность современного казахстанского общества вызывает нетрадиционные религии.

В нашей стране появилось достаточно большое количество малочисленных, ранее неизвестных казахстанскому населению вероисповеданий. Данный факт не может не настораживать, т.к. религиозные авантюристы используют религиозные идеи и лозунги в борьбе за достижение своих противозаконных политических целей. Одной из таких группировок является партия «Хизб-ут-Тахрира», чьи действия согласно Закону Республики Казахстан «О противодействии экстремизму» признаны экстремистскими, а деятельность самой партии запрещена в Казахстане.

Как показывают результаты социологических опросов, абсолютное большинство населения отрицательно относится к любым проявлениям религиозного экстремизма и терроризма, однозначно сделав выбор в пользу демократии и светского государства.

Обеспечение гарантий национальной безопасности государства возможно лишь учитывая внешние и внутренние неблагоприятные социальные факторы. В то же время внешняя угроза не может быть нейтрализована до тех пор, пока в внутри страны продолжается действие деструктивных криминалиских тенденций. Поэтому политика социальной безопасности общества и государства должна быть направлена на создание эффективной системы противодействия для обеспечения надёжной защиты интересов личности, общества и государства.

В настоящее время во внутриполитической сфере Казахстана национальные интересы состоят в обеспечении гражданского мира, национального согласия, территориальной целостности, единства правового пространства, стабильности государственного власти и её институтов, правопорядка и в завершении процесса становления демократического общества, а также в нейтрализации причин и условий, способствующих возникновению социальных, межнациональных и межконфессиональных конфликтов, национального сепаратизма.

В Казахстане ужесточение государственной политики в отношении религиозного экстремизма и сепаратизма началось с 1994 года, тогда в новый Гражданский кодекс Республики Казахстан были внесены положения об обязательном согласовании с государственными органами кандидатур руководителей религиозных объединений, назначаемых в Казахстан зарубежными религиозными центрами с тех пор политика государства в этом направлении постоянно развивается. Для предотвращения проявлений экстремизма местным органам власти осуществляется постоянный мониторинг всех религиозных объединений. Особое внимание уделяется религиозным объединениям со смешанным национальным составом или целиком состоящим из национальных меньшинств. Повышенное внимание уделяется анализу работы религиозных объединений с молодежью и деятельности духовных учебных заведений.

В настоящее время в Казахстане проводится политика, направленная на расширение и совершенствование правовой базы обеспечения национальной безопасности и противодействия терроризму и экстремизму. В частности, на текущий момент времени наиболее важными принятыми правовыми законодательными актами являются закон «О противодействии экстремизму», определяющий правовые и организационные основы противодействия экстремизму, и закон «О внесении изменений и дополнений в некоторые законодательные акты Республики Казахстан по вопросам противодействия экстремизму».

Таким образом, эффективность борьбы против религиозно-политического экстремизма в нашей стране во многом зависит от того, насколько последовательно и строго выполняются требования законов обеспечивающих национальную безопасность Республики Казахстан:

— запрещающего пропаганду и агитацию, возбуждающие национальную и религиозную ненависть и вражду;

— запрещающего создание и деятельность общественных объединений, цели и действия которых направлены на разжигание социальной, расовой, национальной и религиозной розни;

— запрещающего создание и деятельность общественных объединений, цели и деятельность которых направлены на насильственное изменение основ конституционного строя и нарушение целостности Российской Федерации, подрыв безопасности государства, создание вооруженных формирований;

— считающего недопустимым установление какой-либо религии в качестве государственной;

— устанавливающего равенство религиозных объединений перед законом.

Проблема укрепления межконфессиональной и межнациональной толерантности требует постоянного внимания. От ее решения зависит внутриполитическая стабильность и безопасность, уверенное движение Казахстана к новым горизонтам развития. В данном направлении в Казахстане прослеживается последовательная политика, проводятся мероприятия, посвящённые миру и согласию между народами. Казахстан как светское государство, гарантирует принятие мер противодействия межконфессиональным конфликтам. Это касается как внутриполитических решений, так и законодательных инициатив, которые не могут включать в себя статьи и акты, приводящие к приоритету той или иной религии в ущерб другим конфессиональным течениям. Эта политика Президента находит полную поддержку народов Казахстана, верующих и атеистов.

Особая значимость силовых, политических и правоприменительных методов борьбы с религиозно-политическим экстремизмом вовсе не означает, что идеологическая борьба отходит на задний план. В ней самое активное участие призваны принять общественные объединения, писатели, журналисты, свое веское слово могут сказать религиозные деятели. Общественные объединения и религиозные организации могут сделать очень многое для профилактики религиозно-политического экстремизма, формируя у членов общества терпимость и уважительное отношение к людям иной культуры, к их взглядам, традициям, верованиям, а также принимая участие в сглаживании политических и этнонациональных противоречий.

Список использованной литературы

Авцинова Г.И. Экстремизм политический // Политическая энциклопедия. В 2 томах. — М., 1999. Т. 2.С.385

Смирнов М. Американцы в исламе. Беседа руководителя исламских исследований в Вашингтонском университете профессора А. Ахмеда с ответственным редактором газеты «НГ — религии» М. Смирновым // НГ — религии. –№1, 15 января 2003.

Нуруллаев А.А. Ислам и национализм// Религия и национализм. — М., 2000. С.256

Конституция Республики Казахстан. Алматы: Казахстан, 1995

Мейрманов Ж. Сохранить согласие и стабильность/ Общенациональная ежедневная газета Республики Казахстан ОАО Республиканская газета «Казахстанская правда», №32,18 февраля 2004.

Иванов В.А., Трофимов Я.Ф. Религии в Казахстане: Справочник. – 2-е изд., перераб. и доп. – Алматы: Аркаим, 2003 С.238

Амирова А. А. Диалог конфессий – важный фактор укрепления стабильности в Казахстане /Центр внешней политики и анализа. Внутренняя политика Казахстана. www.cvi.kz

Артемьев А.И. Религия в реалиях казахстанского общества, или к вопросу о духовном согласии и свободе совести // Саясат. –1999 С.38

Костюк К.Н. Православный фундаментализм // Полис. –2000 С.46

Новак А., Харизматическое движение. Свет на Востоке, 1995 С.32

Шпекбаев А., Противодействие вызовам и угрозам XXI века Известия Казахстан — Материалы номера № 50(1079) 6 марта 2006 www.izvestia.kz

Трофимов Я. Геополитические аспекты динамики изменения религиозной ситуации в республике Казахстан/ Религия и СМИ, 22 сентября, 2003 www.religare.ru

Официальный сайт органов прокуратуры Республики Казахстан. Заявление Генерального Прокурора Республики Казахстан Рашида Тусупбекова. www.prokuror.kz

Закон Республики Казахстан «О противодействии экстремизму» от 18 февраля 2005 года № 31

Заявление Генерального Прокурора Республики Казахстан Рашида Тусупбекова Официальный сайт органов прокуратуры РК 19 января 2006 г. www.prokuror.kz

Уголовный кодекс Республики Казахстан, принят 16 июля 1997 г.

Уголовное право Республики Казахстан. Алматы: Издательство «Норма-К», 2003

Юридический энциклопедический словарь. М., 1989. С.638

Международное право в документах. М., 1982. С.458

Комментарий к Уголовному кодексу Республики Казахстан. В двух книгах. Книга 1 (статьи 1-174). – Алматы: Издательство «Норма-К», 2003

Панов В. П. Сборник сочинений. 1999. С.80

Закон Республики Казахстан «О противодействии экстремизму» №31 от 18 февраля 2005 года

Комментарий к Закону РК N 31-III ЗРК «О противодействии экстремизму» от 18 февраля 2005 г.

Доброта Л. Омут под названием «Хизб-ут-Тахрир» «Казахстанская правда», №48, 5 марта 2006 г.

Чеботарев А. «О некоторых проблемах правового обеспечения противодействия терроризму и экстремизму в Казахстане» Сайт о проблемах региональной и национальной безопасности www.antiterror.kz

Заключение Центра Антитеррористических Программ (ЦАП) к проекту Закона Республики Казахстан «О внесении дополнений и изменений в некоторые законодательные акты Республики Казахстан по вопросам обеспечения национальной безопасности». Сайт о проблемах национальной безопасности www.antiterror.kz

Кужугалиева Руфия «Религиозные объединения обязаны соблюдать закон» Казахстанский общественно-политический еженедельник «Страна и мир» №7, 17 февраля 2006

Послание Президента страны народу Казахстана — «Казахстан — 2030» Процветание, безопасность и улучшение благосостояния всех казахстанцев.

«Стратегия вхождения Казахстана в число 50-ти наиболее конкурентоспособных стран мира Казахстан на пороге нового рывка вперед в своем развитии» Послание Президента Республики Казахстан Н.Назарбаева народу Казахстана. Март 2006 г.

Назарбаев Н.А. Критическое десятилетие. – Алматы: Атамура, 2003. С.240.

Сатпаев Д. «Шесть компонентов оптимальной модели антитеррора в Казахстане» Сайт о проблемах региональной и национальной безопасности www.Antiterror.kz

Соколовский К. Г. — соискатель Академии КНБ Республики Казахстан «Культура против экстремизма и терроризма» (тезисы доклада), Сайт о проблемах региональной и национальной безопасности – www.Antiterror.kz

Артамонов Н. Центральная Азия. Час испытаний // Век. №48, 12 декабря 2002.

Фатуллаев М. Федеральный джихад // Независимая газета. №34, 21 ноября 2001.

Солленберг М., Валленштейн П. Крупные вооруженные конфликты // Мировая экономика и международные отношения. Л., 1996. С.346.

Артемьев А. Новый завет согласия, Мысль, №21, №10 октября 1997

Ислам на территории бывшей Российской империи: энциклопедия. Вып. 1. М.: Изд. фирма «Восточная литература» РАН 1998. С.320

Лари С. М. Р. М. Западная цивилизация глазами мусульманина. Баку. 1992.С.386

Массэ А. Ислам. М.. 1962.С.258

Назарбаев Н.А. В потоке истории. – Алматы: Атамура, 1999. С.296

Трофимов Я.Ф. Религия и политика. Учебно-методическое пособие. – Караганда: Болашак-Баспа, 2002.С.168

Шах. Суфизм. М., 1994.С.254

Доклад: Австралийская ящерица: колючий дьявол

Австралийская ящерица: колючий дьявол

Н.Ю. Феоктистова

Герой нашего сегодняшнего повествования – австралийская ящерица с устрашающим названием молох, или «колючий дьявол». Впервые эту ящерицу привезли в Европу в 1840 г., и тогда же исследователь Джон Грей, пораженный диковинным видом этого существа, назвал его Moloch horridus – «молох страшный», по имени языческого божества Молоха, которому, по преданию, приносили человеческие жертвы и которое стало символом зла. Молох – представитель семейства агам (Agamidae), т.е. родственник встречающихся в пустынях на юге нашей страны ящериц круглоголовок.

Внешним видом молох действительно напоминает чудовищ из фильмов ужасов. У этой ящерицы маленькая узкая голова, плотное расширенное туловище, мощные лапы с короткими пальцами и небольшой, тупо оканчивающийся хвост. Все тело животного, от кончика носа до кончика хвоста и пальцев, покрыто мощными шипами – кожными выростами, окруженными видоизмененными роговыми щитками. Особенно крупные колючки располагаются по бокам подушковидного выроста на верхней стороне шеи ящерицы, а также по бокам головы и над каждым глазом.

Кажется, что столь грозное на вид создание просто не может быть маленьким. На самом же деле размеры «колючего дьявола» весьма скромные – его длина (вместе с хвостом) обычно не превышает 10–12 см при весе от 50 до 100 г.

Окрашен молох не ярко, но весьма изысканно. Верхняя половина тела у него может быть коричневато-желтой, каштаново-бурой или красновато-оранжевой. По середине спины и по бокам проходят узкие, местами расширяющиеся в ромбы охристо-желтые полосы. Нижняя часть тела «колючего дьявола» светлая, с неправильным рисунком из продольных и поперечных темных полос.

Окраска тела молоха способна меняться в зависимости от освещенности и температуры окружающей среды. В ночные и утренние часы, когда температура воздуха в летней австралийской пустыне не превышает 30оС, окраска ящерицы темнее, чем днем, на солнцепеке. Как показали наблюдения в лаборатории, смена оттенков может происходить буквально за несколько минут.

Смысл такого изменения окраски простой – маскировка. На солнце или в тени ящерица приобретает тот оттенок, который позволяет ей сделаться менее заметной на фоне грунта. В какой-то степени камуфляжем служат и расчленяющие силуэт шипы. Правда, они пригодятся и в том случае, если хищник все же разглядел молоха – при опасности «колючий дьявол» опускает голову вниз и прячет ее между передних лап, выставляя вперед шипастую «подушку» на шее. По бокам от нее расположены пятна, имитирующие глаза, так что создается видимость рогатой головы, которая много крупнее настоящей. Кроме того, при нападении врага молох способен заглатывать воздух и надуваться, сильно увеличиваясь в размерах и расставляя в стороны свои колючки. Такое превращение смущает хищника, а для змей, заглатывающих свою жертву целиком, раздувшийся и покрытый торчащими колючками молох становится просто недоступной добычей.

Распространен молох в сухих районах на юге и юго-западе Австралии, где встречается в песчаных пустынях с разреженной растительностью.

Обычно «колючий дьявол» ведет малоподвижный образ жизни, перемещаясь в пределах выбранного участка со стороной примерно 6–10 м. На этой территории располагается несколько кустиков или куртинок травы, под одним из которых ящерица устраивает себе постоянное убежище – нору. Кроме того, по территории участка, который молох выбирает себе для жительства, обязательно должно проходить несколько муравьиных троп.

Дело в том, что единственная пища «колючего дьявола» – муравьи, как правило, мелких видов. Проголодавшаяся ящерица усаживается на муравьиной тропе и методично отправляет бегущих по ней насекомых себе в рот. За минуту «колючий дьявол» ухитряется поймать от 20 до 50 маленьких муравьев, а за одну трапезу поглощает их от нескольких сотен до 2,5 тыс.

Насытившись, молох уходит отдыхать в свое постоянное убежище или в тень ближайшего кустика. Ночь и особенно жаркие дневные часы ящерица проводит у себя в норе.

Кроме кустиков, служащих прикрытием от солнца и хищников, на участке молоха имеются и особые места, используемые как туалеты – «колючий дьявол» весьма аккуратное животное.

большую часть года молох ведет размеренную жизнь на своем маленьком участке. В холодное зимнее время и в наиболее жаркие летние месяцы эти ящерицы практически не выходят из своих нор. И только в течении короткого периода весной, когда наступает пора размножения, молохи преображаются и начинают активно перемещаться в поисках партнера. Самцы при этом могут проходить расстояние в целый километр!

До конца декабря самки молоха откладывают яйца в специально вырытые для этой цели норы. Яиц в кладке обычно от 3 до 10. Завершив кладку, ящерица засыпает вход в гнездо песком и потом тщательно удаляет все следы, ведущие к норе. На такую маскировку у некоторых самок уходит целая ночь.

Детеныши «колючего дьявола» вылупляются из яиц примерно через 4 месяца. На свет они появляются совсем крошечными – длиной около 6 мм и весом меньше 2 г. Перед тем как начать утомительное путешествие из норы на поверхность, они съедают скорлупки своих яиц, которые, возможно, служат дополнительным источником кальция и других веществ, необходимых для роста. Растут маленькие молохи довольно медленно – на то, чтобы достичь размеров взрослых ящериц, у них уходит около 5 лет. Правда, и живут эти ящерицы долго, вероятно, лет до двадцати.

Молох – австралийский житель. А в пустынях и полупустынях на другой стороне планеты, в Северной Америке, от юго-западной Канады до Гватемалы, обитают другие ящерицы, очень похожие на «колючего дьявола», но принадлежащие к другому семейству – игуановых (Iguanidae). Это фриносомы (род Phrynosoma), которых еще называют рогатыми, или жабовидными, ящерицами. Их широкое уплощенное тело и небольшой хвост покрыты многочисленными чешуями с острыми бугорками и короткими шипами, по бокам расположены целые полосы из шипов, а на голове – настоящая корона из острых колючек. У некоторых видов, например у Phrynosoma mackallii, шипы этой короны достигают почти такой же длины, как и сама голова.

Обычно в случае опасности фриносомы, так же как и молох, затаиваются и изменяют свою окраску под цвет грунта. Самая маленькая из рогатых ящериц, Phrynosoma modestum, обитающая в каменистых местах, при этом еще и распластывается, придавая своему телу форму камешка. Если это не помогает, ящерицы, опять же подобно молоху, раздуваются, приподнимают крупные спинные чешуи и опускают голову, выставляя в сторону врага острые шипы. Правда, такие способы защиты применяются не во всех случаях, а только при нападении не очень крупных врагов – других ящериц, хищничающих грызунов из рода Onychomys (их называют кузнечиковыми хомячками) и небольших змей. Если же на фриносому нападает змея более крупного размера, против которой колючки бессильны, ящерица стремится убежать. Еще одно удивительное средство защиты у рогатых ящериц – способность выстреливать во врага струйкой крови, выдавливаемой при сжатии мышц из глазного синуса. Дальность такого «выстрела» составляет несколько сантиметров. Но применяется это средство только при нападении млекопитающих из семейства собачьих – например лис. Видимо, для этих зверей кровь рогатых ящериц (а они весьма метко направляют струйку в пасть хищника) является неприятной на вкус или раздражающей слизистую оболочку. Один из исследователей поведения фриносом лично попробовал их кровь (чего только не сделаешь ради науки!) и нашел ее вкус «отвратительным». Так это с точки зрения хищника или нет, но струйка крови весьма неплохо отпугивает, например, лисят, а против других врагов этот способ защиты фриносомы не применяют.

Поразительное сходство между фриносомами и молохом – ящерицами из разных семейств, обитающими на разных континентах, но в сходных экологических условиях (это явление называется конвергенцией), – не ограничивается формой тела и способами защиты. Сходным у этих животных оказывается и характер питания – в меню рогатых ящериц доля муравьев составляет от 50 до 97% (остальное приходится на другие виды членистоногих). Интересно, что факт своеобразной пищевой специализации сначала был установлен только для молоха – это сделал натуралист Севил-Кент, изучавший поведение «колючих дьяволов» еще в конце XIX в. Именно он первым обратил внимание на сходство молоха и фриносом и в своей книге, вышедшей в 1897 г., написал, что раз эти ящерицы так похожи внешне, то и корм у них должен быть сходным. Впоследствие это предположение блестяще подтвердилось.

Правда, те муравьи, которых едят рогатые ящерицы, обычно значительно крупнее тех, которых предпочитает молох. Кроме того, они обладают довольно сильным ядом, к которому фриносомам пришлось вырабатывать биохимическую устойчивость. Зато им не приходится, чтобы насытиться, поглощать насекомых в таком огромном количестве, как молоху.

Еще одна черта сходства рогатых ящериц и молоха – способность их кожи впитывать воду. Впервые то, что молох может увеличивать массу своего тела, сидя на мокром песке, австралийские ученые подметили еще в 1923 г. Изначально предположили, что кожа этой ящерицы, подобно коже лягушек, проницаема для воды. Но более поздние исследования показали, что это не так – вода (капли редких в пустыне дождей и роса, выпадающая по утрам) сначала впитывается в систему мелких складок кожи, как в губку. А потом за счет особых движений мышц движется по этим складкам к углам рта и поступает в рот ящерицы. Таким образом «колючий дьявол» может извлекать питьевую воду даже из намоченного дождем песка, вдавливаясь в него брюхом.

Подобное приспособление, безусловно, очень важно для пустынного животного. И вот в 1990 г. исследователь Ваде Шербрук обнаружил способность поглощать влагу кожей и у рогатых ящериц. Правда, их система складок не настолько совершенна и «впитывать» воду из влажного песка они не могут. Фриносомам приходится довольствоваться росой и каплями редких дождей, попадающими им на спину. Во время дождя рогатые ящерицы приподнимают и изгибают спину, стараясь поймать на нее как можно больше капель и не дать им быстро скатиться вниз. Одновременно они периодически открывают и закрывают рот, приводя в действие «насос», подающий впитавшуюся влагу к углам рта.

Интересно, что позже сходный механизм впитывания влаги и перекачки ее к углам рта был обнаружен и у такырной круглоголовки (Phrynocephalus helioscopus) – пустынной ящерицы, которую можно встретить и в нашей стране – в Астраханской и на юге Волгоградской областей.

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://learnbiology.narod.ru/

Авторский материал: Биогенез: мотивы и феномены возникновения жизни

Биогенез: мотивы и феномены возникновения жизни

Дктор биологических наук С. Б. Пашутин

Начальный этап происхождения жизни является одной из нерешённых проблем биологии. На сегодняшний день ни одна из многочисленных теорий биогенеза не в состоянии дать устраивающее всех объяснение первоначального возникновения жизни на Земле. Так или иначе, даже наиболее изящные и правдоподобные гипотезы о том, как зародилась жизнь, подвергаются не менее аргументированной критике. Это вполне закономерно, если подходить к этой проблеме с позиций дня сегодняшнего. Но если попробовать абстрагироваться от ныне существующих феноменов, свойственных биологическим структурам и на системном уровне попытаться проследовать за природой, мысленно воссоздавая её шаги с точки зрения целесообразности, то совершенно реально разглядеть „свет в конце тоннеля“.

Всё то, что нас окружает, является закономерным итогом цепи событий произошедших за миллиарды лет на нашей планете, то есть по сути вполне заурядным и рутинным результатом динамики процессов, имевших место на Земле с момента её формирования. Всё шло и продолжает идти по одним и тем же законам природы, поскольку никаких других не существует. В связи с чем, при том отпущенном времени и тех условиях существования планеты, мы можем иметь лишь то, что получилось. А образовалась в итоге достаточно совершенная биологическая система, которая не была такой изначально. Поэтому, основная идея данной работы заключается в том, чтобы наметить подходы к целостному, в самом общем виде, пониманию того, как не нарушая основополагающих законов природы могли разворачиваться события, приведшие к феномену жизни.

Это становится возможным, если допустить, что ход предшествующей биогенезу химической эволюции направлен, в соответствии со вторым началом термодинамики, на достижение устойчивого конечного состояния. В принципе, стабильность любой молекулярной структуры определяется энергетически наиболее выгодной взаимной ориентацией её молекул. В случае, если пространственное расположение молекул не является термодинамически оптимальным или энергия внешней среды превышает силу связей между элементами структуры, то значение её энтропии, как меры неупорядоченности, повышается и она становится неустойчивой. Из чего следует, что любая открытая система, не изолированная от окружающей среды, может стать относительно нечувствительной к её дестабилизирующему воздействию, лишь в случае поступления в эту систему свободной энергии извне. Либо в случае снижения собственной энтропии при увеличении степени организации и уровня структурной упорядоченности всей системы. Вполне допустима и комбинация обоих механизмов.

Как раз эти способы и лежат в основе функционирования биологических структур, являясь если не отличительными их признаками, то во всяком случае важнейшими, определяющими приспособительные и адаптационные возможности живой системы. Что касается специфических свойств, присущих исключительно живым структурам, то в первую очередь к ним можно отнести матричное самовоспроизведение на основе информации об особенностях своего строения, сохраняемой в закодированном виде. А наиболее удобными для этого химическими соединениями оказались нуклеиновые основания пуриновой и пиримидиновой природы. Причём в эволюционном аспекте пурины оказались полифункциональными соединениями [1, 2]. С незначительными модификациями они представлены во многих функциональных клеточных циклах — и в виде макроэргов, как основных источников свободной энергии (АТФ), и как универсальные регуляторы биохимических процессов в виде циклических нуклеотидах (цАМФ и цГМФ), не говоря уже о собственно ДНК и РНК. Кроме того, аденин в виде никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ+), флавинадениндинуклеотида (ФАД) и кофермента А (КоА) входит в состав ключевых коферментов, участвующих в механизмах энергообеспечения метаболических реакций. Не исключено, что уникальные свойства нуклеотидов и в то же время их универсальность, оказались наиболее востребованными для перехода химической эволюции в биологическую, поскольку никакими другими соединениями для этого природа не воспользовалась.

Создаётся впечатление, что вся её „мудрость“ направлена на достижение гармонии и совершенства, и заключается в подборе наиболее выгодных и удобных энергетических сочетаний молекул друг с другом. Так как, по сути, нет сколько-нибудь очевидных химических запретов на создание иных структур, чем те, которые были использованы в биогенезе. Иными словами, для химического способа хранения и реализации информации о благоприятных для живой системы сочетаниях и пространственной ориентации молекул, природа не смогла найти ничего лучшего и более подходящего, нежели рибо- и/или дезоксирибонуклеотиды.

Необходимо отметить, что переходу химической эволюции на следующий период своего развития, который мы называем жизнью, предшествовал большой подготовительный период. За это время были созданы условия для равновероятного возникновения всех структурных элементов необходимых для биогенеза. При гипотетически неизменных условиях, что собственно нереально по определению, исходно древнее состояние планеты не претерпело бы не только необходимых, но и вообще никаких химических превращений. Но поскольку подобного развития событий не произошло, это позволяет постулировать, что уже в предбиологическом периоде могли существовать высокомолекулярные соединения и появляться сложные органические молекулы, такие как липиды и нуклеотиды. Также ничего не мешало, согласно всем физико-химическим законам и спонтанному образованию аминокислот, вплоть до олигопептидов, если, конечно течению таких реакций не мешало местное внешнее окружение [1, 3]. Этот подготовительный период можно назвать стадией медленного накопления потенциально возможных сочетаний различных химических соединений друг с другом, поскольку необходимых ферментов для быстрого и эффективного хода этих реакций ещё не было.

Хотя по большому счёту не так уж и важно, каким образом в нужном месте и в нужное время оказалось „сырьё“, столь необходимое для ранних стадий биогенеза и какова степень вероятности таких событий. Это может представлять разве что академический интерес. Однако не даёт никаких преимуществ для понимания с какой стадии химической эволюции начинается собственно возникновение жизни и каким образом этот процесс мог происходить. По сути, это один из наиболее тёмных периодов биогенеза, полный неясных и спорных моментов.

Тем не менее, наиболее значимым фактором возникновения жизни являлось обеспечение условий для протекания „нужных“ химических реакций. Так как в открытой, но не замкнутой системе, возможности для благоприятных химических трансформаций зачастую отсутствовали в связи с целым рядом кинетических и термодинамических запретов. Но даже, если в условиях неограниченного пространства и происходила спонтанная полимеризация, например тех же нуклеотидов или аминокислот, то с большой долей вероятности, неравновесные состояния всех вновь созданных форм были крайне неустойчивыми из-за стремления внешней среды, и скорее всего её водной фазы, к достижению максимальной энтропии.

Как обычно, для решения какой-либо проблемы, в том числе и выбора оптимальных условий для биогенеза, существует как минимум два варианта. Одним из которых является направленность любой системы к достижению полной молекулярной комплементарности, что тем самым увеличивало бы энергию связывания. Но в биогенетическом аспекте это мало подходило для многих молекулярных структур, а для полимеров пептидной или нуклеотидной природы и вовсе оказывалось неприемлемым, из-за особенностей их пространственной ориентации, которая определяется слабыми водородными связями. Подобные молекулярные структуры в лучшем случае были способны к энергетически выгодной конформационной конфигурации, когда гидрофобные участки оказывались внутри „скрученной“ молекулы.

Судя по всему, для обеспечения стабильности молекулярной структуры в водном растворе подобные приёмы оказывались недостаточными, так как в итоге природа воспользовалась иным, более изящным и как оказалось единственно верным в той ситуации сценарием. То есть идеальные условия для образования и сколько-нибудь длительного существования нужных для биогенеза молекул могли быть созданы только при наличии „комфортной“ среды, которая бы отличалась от агрессивного внешнего окружения.

По всей вероятности, в определённый период химической эволюции такой возможностью стали обладать фосфолипиды, из молекул которых при нахождении в водной среде может происходить самосборка бислойной мембраны. На самом раннем этапе они скорее всего были представлены примитивными липосомальными микросферами. Этого было вполне достаточно, чтобы ход химических реакций сделать более независимым, а условия их протекания сравнительно мягче, нежели в открытом пространстве. С большой долей уверенности можно предположить, что такие структуры являются самым древним защитным барьером и прообразом плазматических и прочих клеточных биомембран. По своей пространственной организации замкнутая сферическая форма липидной мембраны соответствует наименьшему значению энергии Гиббса, то есть термодинамически выгодна по сравнению с другими возможными расположениями молекул. Кроме того, конформационная специфика бислойной фосфолипидной оболочки соответствует жидкокристаллическому состоянию, что предусматривает автономность по отношению к окружающей среде и одновременно селективную и регулируемую связь с этим внешним окружением.

Естественно, что этот уникальный вариант не мог не закрепиться в ходе последующей биологической эволюции и не создать предпосылок для формирования механизмов гомеостаза, как одного из основополагающих принципов феномена жизни. Что указывает на внутреннее подобие или фрактальность эволюции, поскольку обеспечение постоянства внутренней среды в виде защищённой внутренней полости с завидным постоянством повторяется на всех иерархических уровнях биологической системы. Сам факт подобной симметрии, проходящей сквозь разные временные и пространственные масштабы, имеет важный биологический смысл. Поскольку касается не только гомеостаза, но затрагивает и другие, например регуляторные аспекты функционирования биологических систем, что свидетельствует о целесообразности и рациональной предписанности естественных процессов. Недаром особенности их поведения подчинены не слепому случаю, а выстраиваются по фрактальному принципу в виде алгоритмической матрицы.

Безусловно, в предбиологическом периоде, как впрочем и на ранних этапах биогенеза, случай очень важен, но лишь для первоначального получения „нужных“ молекул с определёнными свойствами, которые сами по себе от случайности не зависят. Видимо таким образом, попадая в липосомальную микросферу, органические молекулы и могли образовывать оптимальные и термодинамические выгодные межмолекулярные взаимодействия, недоступные в менее благоприятных открытых условиях. И если при этом действительно формировались устойчивые связи, то у таких химических веществ появлялось больше шансов сохранить свою биогенетически верную конфигурацию и продлить своё существование. Кроме того, из-за избытка свободной энергии, присущего органическим соединениям, их концентрация в термодинамически равновесной системе становится минимальной. Это обусловлено преобладанием деструктивных процессов над синтетическими при нахождении органических макромолекул во внешней водной среде, стремящейся к максимальным значениям энтропии. Подобное смещение направленности химических реакций приводит к низкой итоговой плотности макромолекул в растворе и делает последующую полимеризацию достаточно проблематичной. Чего нельзя сказать об открытой замкнутой системе, в которой синтез органических веществ лимитирован только источником энергии и размерами внутренней сферической полости.

Однако закрепить свой „химический“ успех, то есть передать полученный опыт в виде информации о своей структуре для её последующего воспроизведения, было невозможно, из-за отсутствия в ту древнюю эпоху необходимых каталитических реакций. И каждый раз, по мере неизбежной диссимиляции, приходилось заново, с помощью затратного по времени метода проб и ошибок, выстраивать оптимальную супрамолекулярную устойчивую форму. Хотя вне всякого сомнения, вероятность нахождения сильного и потому эффективного решения резко возрастала уже на том примитивном уровне гомеостаза, который был доступен в замкнутом пространстве, образованном первичной мембраной. И не в последнюю очередь за счёт экономии времени и ресурсов при гомеостатической „фильтрации“ химических веществ по их качественным, то есть пространственным, или количественным параметрам. Что позволяло отбраковывать заведомо неподходящие, либо недостаточно оптимальные молекулярные сочетания, но ещё не приводило к упорядоченной закономерности и периодичности возникновения удачных структурных форм.

Тем не менее, динамика подобного вероятного сценария не могла не способствовать или не ускорить появление изящного способа воспроизведения исходной наследственной информации в виде матричного копирования свойств и особенностей существующей структуры. Что давало возможность для её быстрого восстановления и самоорганизации, но пока без такого важного свойства живых структур, как хранение информации в закодированном виде. Хотя уже само по себе наличие комплементарной репликации (феномен „слепка“ или матричное, по образцу, копирование линейной последовательности нуклеотидов) явилось качественным переходом химической эволюции на свою следующую ступень или отправной точкой для самой ранней стадии биогенеза, непосредственно предшествующей процессу возникновения жизни.

Следовательно, можно с определённой долей уверенности предположить, что стадия накопления „правильного“ для биогенеза химического потенциала сумела подготовить эволюционное появление молекул с самыми древними и примитивными свойствами энзимов. Так, отдельными ферментными функциями на определённом этапе эволюционного усложнения могли обладать, как „случайные“ олигопептиды, так и рибонуклеотидные последовательности в виде фрагментов РНК, что судя по всему является более вероятным филогенетическим событием [1, 3].

Прежде всего, шанс появления каталитически активных молекул повышался при структурном многообразии предшественников подобных химических веществ. Случайно образованные олигопептиды, не обладали в отличие от полирибонуклеотидов [4], способностью к спонтанной рекомбинации и удлинению тем самым своих фрагментов. То есть изначально, преимуществами полезного химического разнообразия, которые с высокой долей вероятности благоприятствовали появлению проферментов, обладали РНК, а вовсе не белковые и даже не полипептидные соединения. Естественно, что за счёт лучших селективных характеристик в силу своей более совершенной пространственной конфигурации, пептидам удалось в процессе эволюции перехватить каталитическую пальму первенства. Но в предбиологическом периоде, в связи с невозможностью закрепления положительного опыта энзимообразования, в белковых молекулах как в ферментах, особого биогенетического смысла не было. Разве что спонтанные пептиды со случайной энзиматической активностью оказывались способными каталитически повлиять на организационную структуру РНК в смысле дополнительного появления у неё каких-либо ещё специализированных функций, в частности тех же каталитических.

Но самое главное, как было сказано выше, спонтанно сформированные удачные пептидные фрагменты не обладали возможностью к репликации. Тогда как именно эта уникальная способность всегда была присуща РНК и является, в связи с особенностями химического состава и молекулярной структуры, её неотъемлемым важнейшим свойством. То есть, появление самого первого фрагмента РНК, обладающего каталитической активностью, например полимеразной, позволяло этой макромолекуле самореплицироваться. Но при этом ещё не приводило к формированию генетического кода, то есть к закреплению специфической информации. В этих реакциях мог быть использован принцип, сходный с современной „технологией“ комплементарной авторедупликации РНК вирусов. Причём воспроизведение исходной информации скорее всего теми же способами и происходило: либо копированием в виде РНК (репликация), либо переписыванием в форму ДНК (обратная транскрипция).

Не исключено, что и собственно переход к записи генетической информации в виде последовательности нуклеотидов, то есть к атрибутам жизни в её современном понимании, был также опосредован эволюционным совершенствованием РНК, то есть её способностью к выполнению более специализированных и разнообразных функций ферментов. Так, например, далеко не последняя роль в процессах биосинтеза белка принадлежит каталитически активным типам РНК или рибозимам [1]. В частности, энзиматически компетентные участки рибосомной РНК (р-РНК) обладают пептидил-трансферазной активностью и способны катализировать реакции транспептидации, то есть наращивать полипептидную цепь аминокислот в процессе нынешнего трансляционного белкового синтеза. Очень важно отметить, что транспептидация катализируется исключительно рибосомальными структурами, а сама реакция идёт с понижением свободной энергии. То есть каталитически активные центры РНК способны и без факторов элонгации в виде специфических белков-катализаторов к медленной неэнзиматической трансляции и к тому же без дополнительных ГТФ или АТФ источников энергии [5].

Поскольку в современных условиях этот процесс происходит на рибосомах в присутствии комплекта специализированных РНК, то скорее всего и первоначальный, самый примитивный „центр пептидного синтеза“ включал в себя сочетание по меньшей мере трёх основных видов РНК: транспортной (т-РНК), матричной или информационной (и-РНК) и рибосомной (р-РНК). При этом следует отметить, что вышеописанные события могли идти одновременно и независимо друг от друга. То есть параллельно эволюционировали все феномены биогенеза:

Редупликация, в виде воспроизведения исходной генетической информации в поколениях.

Транскрипция, как переписывание генетической информации в форму многочисленных РНК-копий.

Трансляция (синтез белков путём перевода записанной на РНК-матрице генетической информации в форму полипептидных цепей).

Запись и хранение генетической информации.

Что касается значимости этих стадий для биогенеза, то в филогенетическом аспекте на первый план выходят „посреднические услуги“ т-РНК, то есть процессы специфического опознания молекулой т-РНК только „своей“ конкретной аминокислоты. Это нужно для обеспечения соответствия между кодируемой аминокислотой, соединённой с т-РНК и определённой последовательностью нуклеотидов при взаимодействии антикодонового участка рибонуклеинового адаптера с кодоном генетической матрицы, то есть с комплементарным триплетом и-РНК.

Гипотетически всё могло происходить следующим образом. Например, появлению специфического взаимодействия адаптера с аминокислотой предшествовала стадия обычной ковалентной связи той или иной аминокислоты с разными фрагментами РНК или отдельными мономерами рибонуклеотидов. При взаимодействии хотя бы пары таких комплексов с транспептидазными ферментами это закономерно приводило бы к образованию самого простого пептида, но не позволяло оптимально закодировать эту информацию. Поскольку даже при выстраивании комплементарного слепка дипептида на нуклеотидах РНК или ДНК, полученная информация оказывалась бы ничтожной из-за отсутствия специфического соответствия прообраза антикодона аминокислоты определённым кодовым нуклеотидам.

Понятно, что в ходе последующего эволюционного отбора зафиксировалось оптимальное молекулярное сочетание между триплетным кодоном и-РНК и точно ему соответствующим антикодоном т-РНК с прикреплённой кодируемой аминокислотой. Но самое главное в эволюционном плане, это закрепление специфического связывания конкретного адаптера с единственной аминокислотой. Интересно, что само по себе данное соединение не претерпело каких-либо структурных изменений. Поскольку, кроме как через сложно-эфирную связь между карбоксилом аминокислоты и гидроксилом концевого рибозного остатка т-РНК, их между собой оптимально и не соединишь. Но поскольку данная ковалентная связь биологически неспецифична, то природа „нашла“ изящное и уникальное решение. Была создана система специфического катализа с функцией „узнавания“, опосредованной трёхмерной структурой макромолекулы т-РНК. Неспецифическая связь могла быть реализована только при оптимальном пространственном совпадении специфической области распознавания т-РНК с определённым и строго характерным только для конкретной аминокислоты ферментом аминоацил-т-РНК-синтетазой. В итоге, при подобном сочетании, образовывалась определённая аминоацил-т-РНК с характерным только для неё антикодоном в виде определённого триплета нуклеотидов, соответствующих кодируемому кодону на и-РНК. В принципе, антикодоновые „участки связывания“ аминоацил-т-РНК могли и сами выступать в роли матрицы, что допустимо в плане соблюдения физико-химических законов. Это могло происходить путём формирования собственного генетического кода с помощью репликативной сборки комплементарной последовательности триплетов из отдельных свободных нуклеотидов внешнего окружения. Что нисколько не нарушает постулатов центральной догмы молекулярной биологии об одностороннем пути передачи генетической информации от нуклеиновых кислот к белкам, а не наоборот. Действительно, белки не могут быть матрицей для нуклеотидов, но свободным аминокислотам ничто не мешает таким образом снять с себя генетический слепок. И если при дальнейшем биосинтезе, матрица из случайной последовательности аминокислот приводила к образованию пептидов с нужными биологическими эффектами, то подобный способ обратной трансляции позволял закрепить опыт биогенетически удачного образования макромолекулы.

По всей вероятности, появление специфических аминоацил-РНК и стало тем прорывом, или по другому — инициацией собственно возникновения жизни в её самой древней форме, давшей начало уже биологической эволюции на нашей планете. Подобный вывод следует из того, что последующее поэтапное развитие было направлено на отбор спонтанно возникающих структурных элементов наиболее оптимальных для биологической системы. Или на эволюционное закрепление удачных мутаций на очередных стадиях филогенеза биологической системы, делая её всё более и более совершенной. В свою очередь, появлению удачных структур способствовал как спонтанный синтез пептидов с выстраиванием генетической матрицы „под себя“, так и наоборот, уже готовые случайные фрагменты РНК или ДНК, с удачной для вновь синтезируемых пептидов триплетной последовательностью нуклеотидов. Дополнительно, повышению вероятности случайного возникновения биогенетически ценных молекул мог способствовать феномен вырожденности генетического кода, то есть когда отдельная аминокислота кодируется группой разных кодонов, но при этом каждый кодон кодирует только одну аминокислоту.

Список литературы

Спирин А.С. Биосинтез белков, мир РНК и происхождение жизни // Вестник РАН. 2001. № 4. С. 320-328.

Скулачёв В.П. Эволюция биологических механизмов запасания энергии // Статьи Соросовского Образовательного журнала. (Биология) 1997 http://www.pereplet.ru/obrazovanie/stsoros.

Чернавский Д.С. Проблема происхождения жизни и мышления с точки зрения современной физики // Успехи физических наук. 2000. № 2. С. 157-183.

Chetverina H.V., Demidenko A.A., Ugarov V.I., Chetverin A.B. Spontaneous rearrangements in RNA sequences // FEBS Letters. 1999. V. 450. P. 89-94.

Спирин А.С. Принципы функционирования рибосом // Соросовский Образовательный Журнал. 1999. № 4. С. 2-9.

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://wsyachina.narod.ru

Реферат: Человек, биосфера и космические циклы

ЯКУТСКИЙ ЭКОНОМИКО — ПРАВОВОЙ ИНСТИТУТ (ФИЛИАЛ)

АКАДЕМИИ ТРУДА И СОЦИАЛЬНЫХ ОТНОШЕНИЙ

РЕФЕРАТ

По дисциплине: «Естествознание»

На тему: «Человек, биосфера и космические циклы»

Выполнил:

Студент группы Б-08 з/с

Колпашников Михаил Михайлович

Якутск 2009

Содержание

Введение

1. Биосфера и его составляющие

Биосфера и человек

Космический цикл как важнейший фактор существование биосферы

4. Влияние человека на растительный и животный мир

Заключение

Список использованной литературы

биосфера человек космический цикл

Введение

Актуальность выбранной темы заключается в следующем: сегодня каждый ученый, вооруженный геохимическими и космохимическими знаниями, видит эволюцию Земли и Космоса, как исторический процесс развития, который охватывает во взаимосвязи все явления живой и неживой природы. При совместном их рассмотрении возникает особая позиция естествоиспытателя в отношении развития явлений жизни.

Появление научной мысли в биосфере в перспективе неизбежно полностью ее видоизменяет. В сочетании с трудовой деятельностью человека мысль становится неведомой до этого геологической силой, способной преобразовать вместе с биосферой весь поверхностный слой Земли. Носитель земного разума – человек – с нарастающим во времени темпом воздействует на биосферу, активно захватывая все занимаемое ею пространство, окультуривая флору и фауну, меняя облик земной поверхности. По убеждению В. И. Вернадского, преобразование биосферы грядет неизбежно и необратимо. Такая точка зрения была высказана в начале 30-х годов и со скептицизмом воспринята научным сообществом тех лет. Так во что же преобразуется биосфера, и что такое преобразование несет человеку, являющемуся неотъемлемой составной частью этой же биосферы? В. И. Вернадский назвал трансформированную биосферу ноосферой. Постепенно, используя свое интеллектуальное превосходство над остальными представителями животного мира, человек охватил своей жизнью, своей культурой всю верхнюю оболочку планеты – в общем, всю биосферу, всю связанную с жизнью область планеты. Развитие научной мысли привело к приручению животных, к созданию культурных растений. Человек стал менять окружающий его животный мир и создавать для себя новую, не бывшую никогда на планете живую природу.

Целью данной работы является: изучение темы Человек, биосфера и космические циклы

Исходя, из поставленной цели сформулированы следующие задачи:

-Рассмотреть теоретические подходы Человек, биосфера и космические циклы;

-Выявить основную проблему Человек, биосфера и космические циклы в современных условиях.

Данная работа состоит введения, основной части, заключения, и списка использованной литературы.

1. Биосфера и его составляющие

В буквальном переводе термин “биосфера” обозначает сферу жизни и в таком смысле он впервые был введен в науку в 1875 г. австрийским геологом и палеонтологом Эдуардом Зюссом (1831 – 1914). Однако задолго до этого под другими названиями, в частности «пространство жизни», «картина природы», «живая оболочка Земли» и т.п., его содержание рассматривалось многими другими естествоиспытателями.

Первоначально под всеми этими терминами подразумевалась только совокупность живых организмов, обитающих на нашей планете, хотя иногда и указывалась их связь с географическими, геологическими и космическими процессами, но при этом скорее обращалось внимание на зависимость живой природы от сил и веществ неорганической природы. Даже автор самого термина «биосфера» Э.Зюсс в своей книге «Лик Земли», опубликованной спустя почти тридцать лет после введения термина (1909 г.), не замечал обратного воздействия биосферы и определял ее как «совокупность организмов, ограниченную в пространстве и во времени и обитаюшую на поверхности Земли».

Первым из биологов, который ясно указал на огромную роль живых организмов в образовании земной коры, был Ж.Б. Ламарк (1744 – 1829). Он подчеркивал, что все вещества, находящиеся на поверхности земного шара и образующие его кору, сформировались благодаря деятельности живых организмов.

Факты и положения о биосфере накапливались постепенно в связи с развитием ботаники, почвоведения, географии растений и других преимущественно биологических наук, а также геологических дисциплин. Те элементы знания, которые стали необходимыми для понимания биосферы в целом, оказались связанными с возникновением экологии, науки, которая изучает взаимоотношения организмов и окружающей среды. Биосфера является определенной природной системой, а ее существование в первую очередь выражается в круговороте энергии и веществ при участии живых организмов.

Очень важным для понимания биосферы было установление немецким физиологом Пфефером (1845 – 1920) трех способов питания живых организмов:

автотрофное – построение организма за счет использования веществ неорганической природы;

гетеротрофное – строение организма за счет использования низкомолекулярных органических соединений;

миксотрофное – смешанный тип построения организма (автотрофно-гетеротрофный).

Биосфера (в современном понимании) – своеобразная оболочка Земли, содержащая всю совокупность живых организмов и ту часть вещества планеты, которая находится в непрерывном обмене с этими организмами.

Биосфера охватывает нижнюю часть атмосферы, гидросферу и верхнюю часть литосферы.

Атмосфера – наиболее легкая оболочка Земли, которая граничит с космическим пространством; через атмосферу осуществляется обмен вещества и энергии с космосом.

Атмосфера имеет несколько слоев:

тропосфера – нижний слой, примыкающий к поверхности Земли (высота 9–17 км). В нем сосредоточено около 80% газового состава атмосферы и весь водяной пар;

стратосфера;

ноносфера – там “живое вещество” отсутствует.

Преобладающие элементы химического состава атмосферы: N2 (78%), O2 (21%), CO2 (0,03%).

Гидросфера – водная оболочка Земли. В следствие высокой подвижности вода проникает повсеместно в различные природные образования, даже наиболее чистые атмосферные воды содержат от 10 до 50 мгр/л растворимых веществ.

Преобладающие элементы химического состава гидросферы: Na+, Mg2+, Ca2+, Cl–, S, C. Концентрация того или иного элемента в воде еще ничего не говорит о том, насколько он важен для растительных и животных организмов, обитающих в ней. В этом отношении ведущая роль принадлежит N, P, Si, которые усваиваются живыми организмами. Главной особенностью океанической воды является то, что основные ионы характеризуются постоянным соотношением во всем объеме мирового океана.

Литосфера – внешняя твердая оболочка Земли, состоящая из осадочных и магматических пород. В настоящее время земной корой принято считать верхний слой твердого тела планеты, расположенный выше сейсмической границы Мохоровичича. Поверхностный слой литосферы, в котором осуществляется взаимодействие живой материи с минеральной (неорганической), представляет собой почву. Остатки организмов после разложения переходят в гумус (плодородную часть почвы). Составными частями почвы служат минералы, органические вещества, живые организмы, вода, газы.

Преобладающие элементы химического состава литосферы: O, Si, Al, Fe, Ca, Mg, Na, K.

Ведущую роль выполняет кислород, на долю которого приходится половина массы земной коры и 92% ее объема, однако кислород прочно связан с другими элементами в главных породообразующих минералах. Т.о. в количественном отношении земная кора – это “царство” кислорода, химически связанного в ходе геологического развития земной коры.

Постепенно идея о тесной взаимосвязи между живой и неживой природой, об обратном воздействии живых организмов и их систем на окружающие их физические, химические и геологические факторы все настойчивее проникала в сознание ученых и находила реализацию в их конкретных исследованиях. Этому способствовали и перемены, произошедшие в общем подходе естествоиспытателей к изучению природы. Они все больше убеждались в том, что обособленное исследование явлений и процессов природы с позиций отдельных научных дисциплин оказывается неадекватным. Поэтому на рубеже ХIХ – ХХ вв. в науку все шире проникают идеи холистического, или целостного, подхода к изучению природы, которые в наше время сформировались в системный метод ее изучения.

Результаты такого подхода незамедлительно сказались при исследовании общих проблем воздействия биотических, или живых, факторов на абиотические, или физические, условия. Так, оказалось, например, что состав морской воды во многом определяется активностью морских организмов. Растения, живущие на песчаной почве, значительно изменяют ее структуру. Живые организмы контролируют даже состав нашей атмосферы. Число подобных примеров легко увеличить, и все они свидетельствуют о наличии обратной связи между живой и неживой природой, в результате которой живое вещество в значительной мере меняет лик нашей Земли. Таким образом, биосферу нельзя рассматривать в отрыве от неживой природы, от которой она, с одной стороны зависит, а с другой – сама воздействует на нее. Поэтому перед естествоиспытателями возникает задача – конкретно исследовать, каким образом и в какой мере живое вещество влияет на физико-химические и геологические процессы, происходящие на поверхности Земли и в земной коре. Только подобный подход может дать ясное и глубокое представление о концепции биосферы. Такую задачу как раз и поставил перед собой выдающийся российский ученый Владимир Иванович Вернадский (1863 – 1945).

Биосфера и человек

Современный человек сформировался около 30-40 тыс. лет назад. С этого времени в эволюции биосферы стал действовать новый фактор – антропогенный.

Первая созданная человеком культура – палеолит (каменный век) продолжалась примерно 20-30- тыс. лет; она совпала с длительным периодом оледенения. Экономической основой жизни человеческого общества была охота на крупных животных: благородного и северного оленя, шерстистого носорога, осла, лошадь, мамонта, тура. На стоянках человека каменного века находят многочисленные кости диких животных – свидетельство успешной охоты. Интенсивное истребление крупных травоядных животных привело к сравнительно быстрому сокращению их численности и исчезновению многих видов.

Если мелкие травоядные могли восполнять потери от преследования охотниками благодаря высокой рождаемости, то крупные животные в силу эволюционной истории были лишены этой возможности. Дополнительные трудности для травоядных возникли вследствие изменения природных условий в конце палеолита. 10-13 тыс. лет назад наступило резкое потепление, отступил ледник, леса распространились в Европе, вымерли крупные животные. Это создало новые условия жизни, разрушило сложившуюся экономическую базу человеческого общества. Закончился период его развития, характеризовавшийся только использованием пищи, т.е. чисто потребительским отношением к окружающей среде. В следующую эпоху – неолита — наряду с охотой (на лошадь, дикую овцу, благородного оленя, кабана, зубра, и т.д.), рыбной ловлей и собирательством (моллюски, орехи, ягоды, плоды) все большее значение приобретает процесс производства пищи. Делаются первые попытки одомашнивания животных и разведения растений, зарождается производство керамики. Уже 9-10 тыс. лет назад существовали поселения, среди остатков которых обнаруживают пшеницу, ячмень, чечевицу, кости домашних животных – коз, овец, свиней. В разных местах Передней и Средней Азии, Кавказа, Южной Европы развиваются зачатки земледельческого и скотоводческого хозяйства. Широко используется огонь – и для уничтожения растительности в условиях подсечного земледелия, и как средство охоты. Начинается освоение минеральных ресурсов, зарождается металлургия.

Рост населения, качественный скачок в развитии науки и техники за последние два столетия, особенно в наши дни, привели к тому, что деятельность человека стала фактором планетарного масштаба, направляющей силой дальнейшей эволюции биосферы.

В.И. Вернадский считал, что влияние научной мысли и человеческого труда обусловило переход биосферы в новое состояние – ноосферу (сферу разума).

Начало преобладания геологической роли человека над другими геологическими процессами, протекающими в биосфере. Это условие также можно считать выполненным, хотя именно преобладание геологической роли человека в ряде случаев привело к тяжелым экологическим последствиям. Объем горных пород, извлекаемых из глубин Земли всеми шахтами и карьерами мира, сейчас почти в два раза превышает средний объем лав и пеплов, выносимых ежегодно всеми вулканами Земли.

Расширение границ биосферы и выход в космос. В работах последнего десятилетия жизни Вернадский не считал границы биосферы постоянными. Он подчеркивал расширение их в прошлом как итог выхода живого вещества на сушу, появления высокоствольной растительности, летающих насекомых, а позднее летающих ящеров и птиц. В процессе перехода в ноосферу границы биосферы должны расширяться, а человек должен выйти в космос. Эти предсказания сбылись.

3. Космический цикл как важнейший фактор существование биосферы

По словам ученых закат и расцвет жизни на Земле может быть связан с циклами движения Солнечной системы в Галактике. Наша Солнечная система движется вдоль диска Галактики Млечный путь и в зависимости от местоположения системы различаются и условиях, которые, в конечном итоге, имеют влияние и на нашу планету.

Не давно специалисты из Университета Калифорнии в Беркли (штат Калифорния, США) обнаружили морские окаменелости, на которых присутствуют останки представителей биологического разнообразия. В результате анализа, специалисты пришли к выводу, что живые существа на нашей планете удивительным образом подчинялись циклу, длина которого составляет ровно 62 млн лет.

Кроме того, ученым удалось обнаружить следы как минимум двух массовых вымираний на планете — примерно 250 и 450 млн лет назад, эти процессы приходятся как раз на пики данного цикла.

На сегодня специалисты Университета Канзаса пришли к выводу, что данные события имеют под собой внеземные факторы. Их идея строится на том факте, что все звезды как в нашей Галактике, так и во Вселенной вообще не находятся на постоянных точках, а движутся вокруг какого-либо центра, например, центра галактики. В процессе их движения они могут проходить через какие-либо зоны с неблагоприятными условиями, высокой радиацией.

Наша солнечная система также не является в данном случае исключением — она также вращается вокруг центра галактики, причем период ее обращения составляет 64 млн лет, то есть почти столько же, сколько занимают циклы биоразнообразия на Земле.

Ученые говорят, что наша галактика Млечный путь имеет гравитационную зависимость от кластера галактик, расположенного на расстоянии 50 млн световых лет. По мнению Адриана Мелотта и Михаила Медведева, астрономов Университета Канзаса, в процессе движения эти объекты неизбежно сближаются, что приводит к сильным гравитационным нарушениям, в результате чего могут даже изменяться орбиты планет.

По предположению ученых, в результате периодических сближений и происходят гравитационные отклонения, действующие и на Землю. В результате этих изменений повышается радиационный фон, а в результате того, что планета может несколько изменить свою орбиту на Земле может очень значительно измениться и климат, что собственно и могло приводить к массовым вымираниям животных в истории нашей планеты.

Кроме того, еще одна гипотеза заключается в том, что во время притяжения Солнечная система ускоряется и это приводит к появлению мощной ударной волны, аналогичной той, что получается при преодолении скорости звука. Недавно это явление было обнаружено в галактическом кластере расположенном на расстоянии 300 млн световых лет от нашей планеты. Там, согласно расчетам астрономов ударная волна распространялась со скорость около 1000 км/сек.

4. Влияние человека на растительный и животный мир

Воздействия человека на живую природу складывается из прямого влияния и косвенного изменения природной среды. Одна из форм прямого воздействия на растения и животных – рубка леса. Выборочные и санитарные рубки, регулирующие состав и качество леса и необходимые для удаления поврежденных и больных деревьев, существенно не влияют на видовой состав лесных биоценозов. Другое дело – сплошная вырубка древостоя. Оказавшись внезапно в условиях открытого местообитания, растения нижних ярусов леса испытывают неблагоприятное влияние прямого солнечного излучения. У тенелюбивых растений травянистого и кустарничкового ярусов разрушается хлорофилл, угнетается рост, некоторые виды исчезают. На месте вырубок поселяются светолюбивые растения, устойчивые к повышенной температуре и недостатку влаги. Меняется и животный мир: виды, связанные с древостоем, исчезают или мигрируют в другие места.

Ощутимое воздействие на состояние растительного покрова оказывает массовое посещение лесов отдыхающими и туристами. В этих случаях вредное влияние заключается в вытаптывании, уплотнения почвы и ее загрязнении. Прямое влияние человека на животный мир заключается в истреблении видов, представляющих для него пищевую или другую материальную пользу. Считается, что с 1600 г. человеком было истреблено более 160 видов и подвидов птиц и не менее 100 видов млекопитающих. В длинном списке исчезнувших видов значится тур – дикий бык, живший на территории всей Европы. В XVIII в. была истреблена описанная русским натуралистом Г.В. Стеллером морская корова (стеллерова корова) – водное млекопитающее, относящееся к отряду сиреновых. Немногим более ста лет назад исчезла дикая лошадь тарпан, обитавшая на юге России. Многие виды животных находятся на грани вымирания или сохранились только в заповедниках. Такова судьба бизонов, десятками миллионов населявших прерии Северной Америки, и зубров, прежде широко распространенных в лесах Европы. На Дальнем Востоке почти полностью истреблен пятнистый олень. Усиленный промысел китообразных привел на грань уничтожения несколько видов китов: серого, гренландского, голубого.

На численность животных оказывает влияние и хозяйственная деятельность человека, не связанная с промыслом. Резко снизилась численность уссурийского тигра. Это произошло в результате освоения территорий в пределах его ареала и сокращения кормовой базы. В Тихом океане ежегодно погибает несколько десятков тысяч дельфинов: в период лова рыбы они попадают в сети и не могут из них выбраться. Еще недавно, до принятия рыбаками специальных мер, число погибающих в сетях дельфинов достигало сотен тысяч. Для морских млекопитающих очень неблагоприятно влияние загрязнения воды. В таких случаях оказывается неэффективным запрет на отлов животных. Например, после запрета отлова дельфинов в Черном море их численность не восстанавливается. Причина заключается в том, что в Черное море с речной водой и через проливы из Средиземного моря поступает много ядовитых веществ. Эти вещества особенно вредны для детенышей дельфинов, высокая смертность которых предотвращает рост поголовья этих китообразных.

Исчезновение сравнительно небольшого числа видов животных и растений может показаться не очень существенным. Каждый вид занимает определенное место в биоценозе, в цепи и заменить его не может никто. Исчезновение того или иного вида ведет к уменьшению устойчивости биоценозов. Еще важнее то, что каждый вид обладает уникальными, присущими только ему свойствами. Утрата генов, определяющих эти свойства и отобранных в ходе длительной эволюции, лишает человека возможности в будущем воспользоваться ими для своих практических целей (например, для селекции).

Заключение

Подводя итог всему сказанному, кратко остановимся на человечество: человечество в своем стремлении к улучшению условий существования постоянно наращивает темпы материального производства, не задумываясь о последствиях. Например, современный человек увеличил объем привычных для природы загрязнений настолько, что она не успевает их перерабатывать. Мало того, он стал вырабатывать такие загрязнения, для переработки которых в природе пока нет соответствующих видов, а для некоторых загрязнений, к примеру радиоактивных, их никогда и не появится. Поэтому «отказ» биосферы перерабатывать плоды человеческой деятельности неизбежно будет действовать как все более нарастающий ультимативный фактор в отношении человека. Поэтому будущее человека как биологического вида предсказуемо: экологический кризис и снижение численности.

Вернадский видел неизбежность ноосферы, подготавливаемой как эволюцией биосферы, так и историческим развитием человечества. С точки зрения ноосферного подхода по-иному видятся и современные болевые точки развития мировой цивилизации. Варварское отношение к биосфере, угроза мировой экологической катастрофы, производство средств массового уничтожения — все это должно иметь преходящее значение. Вопрос о коренном повороте к истокам жизни, к организованности биосферы в современных условиях должен звучать как набат, призыв к тому, чтобы мыслить и действовать, в биосферном – планетном аспекте.

Список использованной литературы

Акимушкин И.И. Невидимые нити природы. — М.: Мысль, 1995. — 287 c.

Алимов А.А., Случевский В.В. Век ХХ: экология и идеология. — СПб.: Лениздат., 1998. — 109 c.

Вернадский В.И. «Биосфера и ноосфера». — М.: – 1989г. – 347 с.

Горбачев В.В., Безденежных В.М. «Концепции современного естествознания»: Учеб. пособие. М.: Экономистъ, 2006. – 446 с.

Лихин А.Ф. «Концепции современного естествознания»: Учебник. М.: Проспект, 2006. – 262 с.

Пригожин И., Стенгерс И. «Порядок из хаоса». — М.: — 2000г. – 278 с.

Рузалин Г.И. «Концепция современного естествознания» М. — 1997г. – 251 с.

Садохин А.П. «Концепции современного естествознания»: Учебник для вузов. – 2-е изд., перераб., доп. М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2006. – 447 с.

Харченко Н.А., Козлов А.Т. Справочник основных понятий и терминов по экологии и этологии / Под ред. В. А. Ромашова. — Воронеж.: Изд-во Воронеж. ун-та., 2002. — 110 с.

Словарь терминов. // slovari.nov.ru

Реферат: Биологические ресурсы России

Биологические ресурсы России

Растительный мир

Несколько поколений россиян выросло под бодрые звуки песни «Широка страна моя родная! Много в ней лесов, полей и рек…». С тех пор и страна стала не такой широкой, как была, а что происходит с полями и реками — читатель этой книги уже знает. На очереди — сведения о растительном мире, в том числе и о лесах.

Несколько цифр: на территории России насчитывается 11 400 видов сосудистых растений; 1370 — мохообразных; более 9000 водорослей, около 3000 видов лишайников, более 30 000 — грибов. 1363 вида обладают различными полезными свойствами, из них 1103 вида используются в медицине

Следует отметить, что по некоторым оценкам, объем промысловых запасов дикорастущих растений составляет около 50% от биологических запасов.

В 2000 г. только в лесах, подведомственных МПР России, возникло более 18 000 лесных пожаров (ущерб — 3387 млн. рублей, погибло около 183 тыс. га молодняков, на корню уничтожено 38 802 тыс. кубометров древесины).

Конечно, леса болели и горели всегда и во всех странах, где они есть; но почти везде им стараются помогать — в борьбе с вредителями, в охране от огня. В России сейчас работы по воспроизводству лесов крайне ограничены из-за все той же нехватки средств.

Но речь не только о лесах. На севере, например, за четверть века площадь лишайниковых тундр сократилась в два раза. К тому же наблюдается деградация 25% оленьих пастбищ. Одна из причин — деятельность ресурсодобывающих предприятий.

Деградирует растительность и в таежной зоне. Но самые серьезные проблемы сейчас — в степных и полупустынных районах. Степные природные экосистемы — это уникальный мир, создававшийся тысячелетиями. А у нас сейчас около 70% земель распахано в Центрально-Черноземном районе, столько же, если не больше, — в Поволжском и Северо-Кавказском, да еще до 40% — в Восточно-Сибирском и Западно-Сибирском районах.

Конечно, не получится одновременно и природные экосистемы сохранить, и использовать их же как пашню или кормовые угодья. Но в том-то и дело, что половина этих угодий все равно имеет урожайность меньше, чем 5 (пять!) центнеров с гектара. Более того — из-за антропогенных нагрузок на этих территориях снижается видовое разнообразие.

Человек давно стал «мощной геологической силой» (В.И. Вернадский), но, к сожалению, все еще остается «дефицит разума при общении с почвой» (А.Н. Тюрюканов). В народе об этом говорят проще, высмеивая такой подход — сила есть, ума не надо. Не обязательно быть Докучаевым или Вавиловым, Измаильским или Мальцевым, чтобы понимать то, о чем эти великие ученые говорили и писали. Достаточно хоть немного думать о настоящем и о будущем, которые без почв невозможны.

Тем не менее те же степи практически полностью распаханы в Краснодарском и Ставропольском краях. В результате растительность Северо-Кавказского региона деградирует; ксенофильные леса находятся под угрозой полной гибели (их фрагменты остались только на склонах гор близ Анапы, Геленджика и Новороссийска).

Россия — страна лесов (достаточно сказать, что на нашей территории — 22% всех лесов планеты). Это почти 1,2 миллиарда га. Но значительная часть российских лесов в течение XX века так интенсивно эксплуатировалась, что теперь истощена. Поэтому реально сейчас можно использовать только около 55% леса. Общий запас древесины в лесном фонде составляет почти 82 миллиарда кубометров.

Для того, чтобы знать оптимальный объем рубок, существует научно обоснованная норма — расчетная лесосека. На 2000 г. она составила около 511 миллионов кубометров, а реально вырублено было только 118 миллионов кубометров, то есть 23%.

К положительным моментам в лесоразведении можно отнести то, что в течение 2000 года лесхозами было создано почти 25 тыс. га защитных лесных насаждений. От этого, в частности, и сельское хозяйство выиграло, и почвы стали более плодородными.

Лесной кодекс Российской Федерации предписывает проводить мероприятия по гидролесомелиорации. Как и непосредственное лесоразведение, это повышает продуктивность земель. Но, как это часто у нас бывает, кодекс кодексом, а финансов снова не хватает. В результате в 2000 г. было осушено всего 1,5 тыс. гектаров леса (для сравнения: в 1996 году — 8,4 тыс. гектаров). А всего в России сейчас переувлажненных и заболоченных земель в лесном фонде — 220 миллионов гектаров (из них в целом работы по гидролесомелиорации проведены на 100,4 тыс. га).

Отдельная тема — воспроизводство лесных ресурсов. Лесовосстановительные работы (посадка, посев и т.д.) были проведены в 2000 г. на площади почти 973 тыс. гектаров, в том числе посев и посадка леса — на 263 тыс. га. Вообще, начиная с 1994 г., площади, на которых проводятся лесовосстановительные мероприятия, почти в два раза превышают площади сплошных рубок.

Можно помогать лесу естественно возобновляться, можно выращивать и высаживать отдельные породы. При этом очень важен уровень приживаемости посаженных культур. В 2000 г. выращено и введено в категорию хозяйственно-ценных насаждений посадок на площади почти 2 миллиона гектаров (в лесных питомниках вырастили 1,6 миллиарда штук сеянцев и саженцев). Кстати, это тоже требует значительных затрат — хотя бы по той простой причине, что 70% лесных питомников находятся в условиях низкого естественного плодородия почв. К этому надо добавить еще и климатические проблемы — особенно на Севере, в Сибири и на Дальнем Востоке.

В более богатых странах (например, в Канаде, на Скандинавском полуострове) для этих целей строят специальные тепличные комплексы — выращивание в закрытом грунте и процесс делает менее трудоемким, и на посадочном материале сказывается положительно.

Государственная лесная охрана России насчитывает около 100 тыс. человек и имеет более двух тысяч пожарно-химических станций. Наземным способом от пожаров охраняется около 202 миллионов гектаров леса (около 142 миллионов гектаров — с авиапатрулированием).

В труднодоступных районах проблемы охраны лесов решаются с помощью авиации. Эта задача возложена на ФГУ «Центральная база авиационной охраны лесов «Авиалесоохрана». Это 23 авиабазы, одно авиазвено и одно авиапредприятие, которыми охраняется почти 678 млн. га леса.

К сожалению, ежегодно мы слышим сообщения о горящих лесах. Потому что не всегда очаги пожара обнаруживаются своевременно. А это, в свою очередь, результат того, что в очередной раз не хватает средств на полноценное авиапатрулирование (из бюджета выделяется всего 40 процентов от необходимого). Сейчас отряды лесной авиации имеют 100 воздушных судов, среди которых больше всего — АН-2 (67 штук).

В 2000 г. больше всего лесных пожаров возникало в Коми, Бурятии, Хабаровском крае, Амурской, Архангельской, Иркутской, Читинской областях.

Конечно, утрата леса — сама по себе большая потеря. Но если перевести ущерб от пожаров на язык цифр, то получится, что в 2000 году он составил 3387 миллионов рублей (то есть уничтожено на корню 38 802 тысяч кубометров древесины, а молодняк погиб на площади более 183 тысяч гектаров).

Пожары — страшная опасность для лесов, но далеко не единственная. Как следствие пожара — усыхание лесов. А еще — засуха, избыточное увлажнение, бури и т.д. (от этого вымерло около 34 тыс. гектаров древостоев).

Продолжается гибель лесов от антропогенного воздействия; кстати, по сравнению с 1999 годом именно по этой причине она возросла в 1,7 раза.

От болезней (особенно в Центральном районе и в Западной Сибири) выявлено усыхание древостоев на площади около 6 тыс. гектаров.

На третьем месте (после пожаров и неблагоприятных погодных условий) стоит еще одна причина — повреждение дендрофильными насекомыми, среди которых разнообразные шелкопряды (сибирский, сосновый, монашенка, непарный), пилильщики, златогузка, хрущи и т.д. От этого лес погиб на площади более 20 тысяч гектаров (больше всего — в Центральном регионе).

Особое значение эта проблема приобретает потому, что очаги таких насекомых, мышевидных грызунов и болезней действуют на огромной площади 8401,6 тыс. гектаров. Их резкий рост произошел именно в 2000 г. — главным образом за счет массового размножения сибирского шелкопряда в Якутии (Республика Саха). Площадь очагов сибирского шелкопряда увеличилась по сравнению с 1999 годом более чем в 36 раз (это почти 6263 тыс. гектаров)! Последний раз на такой значительной площади этот фитофаг наблюдался в 1870 году. Не меньшую тревогу вызывает сейчас и вспышка массового размножения короеда-типографа в Центральном регионе России.

Но на других территориях число очагов несколько сократилось. Для этого Служба защиты леса провела мероприятия на общей площади почти 756 тыс. гектаров (около 538 тыс. гектаров обработано биометодами и около 218 тыс. га — химическими).

Кроме насекомых-вредителей, лес страдает и собственно от грибных, бактериальных и вирусных болезней — корневой губки, некрозно-раковых, ствольных и комлевых гнилей.

Общая площадь очагов болезней леса сейчас составляет 976 тыс. гектаров и только за 2000 год увеличилась на 9,4 тыс. гектаров. Все это требует санитарно-оздоровительных мероприятий, потому что площадь зараженных лесов неуклонно увеличивается, а такие уникальные насаждения, как единственные в России каштанники Краснодарского края, поражены раком.

Животный мир

Территория России огромна — свыше 17 миллионов квадратных километров. Природные условия — самые разнообразные. Поэтому и значительная часть мирового биологического разнообразия находится в нашей стране. Давайте вдумаемся в цифру — 1513. Именно столько видов позвоночных насчитывается в России, а именно:

320 видов млекопитающих,

732 вида птиц,

80 видов рептилий,

29 видов амфибий,

343 вида пресноводных рыб,

9 видов круглоротых.

Кроме того, в омывающих нашу страну морях обитает около 1500 видов морских рыб.

Что касается фауны беспозвоночных, то она насчитывает до 150 000 видов, из которых 97 процентов — насекомые.

И многие из этих видов существуют только у нас, нигде в мире больше их нет. Ученые называют такие виды эндемиками.

Охотничьи животные

Охотиться в России разрешено на 60 видов млекопитающих и 70 видов птиц. По свидетельству государственной службы охотничьих ресурсов, численность охотничьих животных стабилизируется. Отмеченные колебания вызваны изменениями погодно-климатических условий. Например, в 1999 году эти условия были крайне неблагоприятными — снежная зима, майские заморозки, сильная летняя засуха. Это вызвало уменьшение поголовья некоторых видов животных.

Относительно хорошим можно назвать состояние диких северных оленей, маралов, изюбров. Сейчас в некоторых регионах их даже больше, чем было в 80-е годы.

В хорошем состоянии поголовье ценных пушных видов животных — возрастает численность соболя и бобра, несмотря на то, что их добыча намного возросла.

Наконец восстановилась численность тетеревиных птиц, состояние которых еще пять лет назад вызывало тревогу.

Одним из наиболее массовых объектов охоты остаются в России водоплавающие птицы — особенно в Южном, Уральском и Дальневосточном федеральных округах. В последние годы их добыча составляет около 6,6 млн. особей. Но это значительно ниже допустимого предела и не сказывается на численности отрицательно.

Поголовье охотничьих животных сохраняется, в частности, потому, что усилен государственный контроль и более эффективной стала борьба с браконьерством. Только в 2000 году было выявлено более 58 тысяч случаев нарушений правил охоты. Это самый большой показатель за последние 10 лет.

Положительную роль играют и охотничьи заказники — сейчас их более тысячи, общей площадью почти 44 млн. гектаров. В большей части заказников плотность животных намного выше, чем в смежных угодьях. И со временем животные из заказников естественным образом переходят на сопредельные территории.

Морские биологические ресурсы

В царской России наивысший улов (около 0,8 млн. тонн) был достигнут в 1913 году. Затем в СССР вылов собственно России увеличивался за счет развития морского и океанического рыболовства и достиг своего пика в 1987-1989 годах (около 8,5 млн. тонн).

После распада СССР и перехода России на рыночные отношения вылов рыбы стал резко снижаться. Пик падения — 1994 год (3,7 млн. тонн). В 1995 году уже наблюдалось увеличение уловов до 4,3 млн. тонн. Рост продолжался до 1997 года, с 1998-го снова возобновился спад. Если во времена СССР доля нашей страны в мировом рыболовстве составляла 10-12%, то сейчас на долю России приходится чуть более 4% мирового улова.

В 1998 году по уровню добычи рыбы и морепродуктов наша страна занимала 4-е место в мире и уступала Китаю, Японии и США.

В Баренцевом море в 2000 году ощутимо (с 80 до 58%) снизился вылов трески и пикши. Но это связано не с сокращением их запаса, а с тем, что увеличился промысел креветки, сайки и особенно мойвы (с 32,2 до 94,7 тыс. тонн). В общем улове достаточно велика доля зубатки, морской камбалы, камбалы-ерша, сайды.

После пятилетней депрессии (1994-1998 гг.) наступил и продолжается рост запасов мойвы. На ее вылов в 2000 г. была выделена квота 149 тыс. тонн, а реально было выловлено всего 95 тысяч тонн. Причина в том, что после перерыва оказалось трудно быстро возобновить кошельковый промысел.

Что касается общей оценки, то промысловый запас рыбы здесь растет, хотя общий допустимый улов ограничен 435 тыс. тонн.

В Белом море растут запасы беломорской сельди; ее промысловый запас 7,5 тыс. тонн, а выловлено было в 2000 году 235 тонн.

В несколько раз меньше обычного было добыто беломорской и печорской наваги, хотя ее запас остался на прежнем уровне.

Запасы лосося в реках бассейна Баренцева моря снизились на 15-20 процентов, что вызвано чрезмерным выловом этой рыбы в предыдущие годы.

В 1960-х годах в Баренцево море вселили камчатского краба. Его численность по сравнению с 1999 г. увеличилась почти в 2,5 раза и составила 12,5 миллионов штук. Российско-норвежская комиссия по рыболовству приняла решение с 2002 года начать промысловый лов камчатского краба.

Балтийское море. Улов трески здесь составил в 2000 г. около 4,5 тыс. тонн, что, кстати сказать, около 85% от разрешенного.

Запасы салаки пока не вызывают беспокойства, хотя сокращение ее численности вполне возможно. Если все страны вылавливают в год около 212 тыс. тонн этой рыбы, то Россия — 10% от этой величины.

В хорошем состоянии сейчас запасы шпрота; впрочем, его и вылавливают значительно меньше разрешенного — это связано с экономическими причинами. Если правильно организовать промысел, то улов шпрота можно значительно увеличить.

В относительно устойчивом состоянии находятся запасы балтийского лосося, хотя вылов его за последние восемь лет изменялся от 27 до 90 тонн.

Каспийское море. В 2000 году около 70% вылова рыбы пришлось на долю кильки. Почти в два раза возросла добыча воблы (около 7 тыс. тонн), промысловый запас которой в ближайшие годы ожидается до 30 тыс. тонн.

Увеличивается и поголовье леща, которого в 2000 году было добыто около 15 тыс. тонн.

Прикаспийские государства СНГ в 2000 году выловили кильки меньше на 20 тыс. тонн, чем это делалось раньше (кстати, доля России составляет более 71%). Ожидается, что и в ближайшие годы улов кильки будет снижаться, потому что уменьшается биомасса этих рыб.

Каспий немыслим без осетровых. В 2000 году их можно было выловить 555 тонн, но выловили чуть больше 470 тонн (то есть около 85%). По некоторым экспертным оценкам нелегальный (браконьерский) вылов осетровых в несколько раз превышает официальные данные.

Замечено, что в популяции белуги резко сократилось число самок — с 50% в начале 90-х годов до 22% в 2000 году.

Интенсивность нерестового хода осетра в Волге весной 2000 года была самой низкой за все время исследований. Настораживает и то, что в популяции осетра всего лишь 0,99% (!) зрелых особей. Основная причина — браконьерский лов.

Похожая ситуация сложилась и с севрюгой. Если в 1999 году на нерестилищах было почти 30 тыс. особей, то в 2000-м — менее 15 тыс.; как видим, уменьшение катастрофическое — в два раза за год. Причем половозрелые рыбы почти отсутствуют. Причина — браконьерский промысел.

Приведенные данные означают, что существование осетровых на Каспии фактически под угрозой исчезновения. Это означает, что незамедлительно должна быть разработана и в полном объеме реализована специальная правительственная программа по сохранению и увеличению их численности. В 2001 году был введен абсолютный мораторий на вылов осетровых.

В этом море сейчас насчитывается до 425 тыс. голов каспийского тюленя. Но этот вид находится в угнетенном состоянии. Основная причина — освоение нефтегазовых ресурсов и, соответственно, неблагоприятная экологическая обстановка. Одновременно отмечены случаи массовой гибели тюленей из-за бактериальных заболеваний.

По экономическим соображениям последние два года промысел тюленей не ведется ни одной из Прикаспийских стран.

Черное море. Рыболовная зона России в Черном море сейчас включает акваторию от Абхазии до Крыма.

Здесь больше всего шпрота (около 150 тыс. тонн), что позволяет вылавливать его до 50 тыс. тонн ежегодно. Но в 2000 году его было добыто всего-навсего 5,5 тыс тонн. То есть почти в десять раз меньше, чем могли бы. Причины — нет судов, нет перерабатывающей базы.

В Азовском море за последние три года стало намного больше тюльки — в 2000 году ее добыли более 11 000 тонн.

За последние пять лет увеличилась численность судака — российский улов в 2000 году составил 2200 тонн (а общий превысил 3200 т).

В два раза увеличился и промысловый запас тарани. Сейчас он — более 13 миллионов экземпляров, что позволяет вылавливать более 400 тонн.

На низком уровне находится промысловое поголовье донского леща.

Сокращение численности азовских осетровых приобретает катастрофический характер. Процесс этот начался около десяти лет назад. Естественного размножения осетровых здесь практически нет, и численность их поддерживается только за счет заводского воспроизводства. К концу 2000 года биомасса севрюги была 1,3 тыс. тонн, а осетра — 11,3 тыс. тонн. При этом увеличения численности взрослых рыб не ожидается, потому что браконьеры именно взрослых-то и вылавливают.

Чтобы хоть как-то переломить ситуацию, Российско-Украинская комиссия запретила промысловый лов азовских осетровых рыб.

Дальневосточные моря. Дальневосточный бассейн — исключительная экономическая зона России. Сырьевая база рыболовства здесь — 4,32 миллиона тонн. При этом рыб (минтай, треска, сельдь, лосось) — 85,5%, моллюсков (кальмары) — 9,2, ракообразных (крабы и креветки) — 2%, водорослей (ламинарии и анфельции) — 2,7, а млекопитающих (тюлени и киты) — 0,2%.

Но, к сожалению, запасы минтая неуклонно сокращаются. Сейчас они на самом низком уровне за весь период исследования, начиная с 1974 года, и стабилизации не ожидается.

За год минтая становится меньше на 0,3 миллиона тонн. Основных причин две — чрезмерный промысел и изменение климатических условий (следовательно, и отсутствие урожайных поколений).

Запасы трески в последние годы стабильны, но возможности используются не полностью. Например, в 2000 году общий допустимый улов был определен в 150 000 тонн, а реально добыли всего 43 000 тонн трески.

Хотя есть основания думать, что вылов все-таки более масштабен и все дело здесь — в системе учета.

Что касается промысла беспозвоночных, то в наиболее важном районе добычи камчатского краба — у западного побережья Камчатки — отмечено значительное сокращение его численности. Причины — браконьерский лов и уничтожение крабов донными тралами при добыче минтая. Из-за этого в 2002 году рекомендовано снизить добычу краба почти вдвое — до 14 000 тонн вместо былых 25 000.

Западная часть Берингова моря. В этом регионе обитает более 1 миллиона голов ластоногих. В их числе лахтака — около 250 000 голов, морского котика — почти 240 000, моржа — около 200 000, акибы — 130 000, крылатки — 117 000 и ларги — 107 000 голов.

В Беринговом море также наиболее многочисленны такие китообразные, как серый кит (около 24 000 голов), белуха (10 000), полярный, он же гренландский, кит (около 8000 голов).

Остальные популяции китообразных пока остаются в депрессии, связанной с их крупномасштабным промыслом в прошлом.

В Охотском море только два вида китообразных имеют значительную численность — белуха и малый полосатик (соответственно 26 000 и 6000 голов).

Другие виды пребывают в депрессивном состоянии из-за международного китобойного промысла в прошлые годы. Среди них — кашалоты, финвалы, сейвалы, японские гладкие киты.

Существование серого кита охотско-корейской популяции находится вообще под угрозой — этих китов сейчас осталось всего около 100 (!). И дело здесь не только в предшествующем промысле, но и в том, в первую очередь, что на шельфе Сахалина сейчас осваивают нефтегазовые месторождения. А это место — единственное место нагула китов данной популяции. Если в этом районе не будет создан сезонный заказник, то 100 особей могут оказаться последними (молоди негде будет подрастать).

На озере Байкал пока в относительно стабильном состоянии находится численность байкальской нерпы — около 95 000 голов, хотя известны случаи гибели животных из-за чумы плотоядных.

Промысловая квота байкальской нерпы всего 3000 голов, но и она осваивается не более чем на 25%.

Немаловажен и вопрос о состоянии рыбных и других ресурсов во внутренних водоемах России.

В 2000 году общий допустимый улов рыбы в пресноводных водоемах России составил более 111 000 тонн. Как и в прочие годы, основная часть (более 41%) — это мелкочастиковые рыбы; лещ и сиговые виды (по 16%); совсем мало осетровых и лососевых. Это не удивительно, потому что запасы ценных видов рыб (осетровые, лососевые, судак) снижаются, как и запасы и число хищных видов рыб, таких, как щука, налим, сом.

Слишком активная человеческая деятельность (не только промысел, но развитие промышленности) привела к тому, что в таких озерах, как Ладожское, Онежское, Ильмень, Белое тоже снизились запасы промысловых видов рыб. Хотя в целом в российских водохранилищах запас промысловых видов рыб сохраняется на достаточно высоком уровне.

Вообще наиболее интенсивно используются рыбные запасы водоемов Европейской части России — здесь добывают около 80% рыбы из водохранилищ. А на водоемы Урала и Западной Сибири приходится до 70% общего вылова речной рыбы.

Как правило, вылавливают больше всего там, где есть ценные породы рыб и, естественно, рынок сбыта. Так, в бассейне Енисея добыто в 2000 году 1,7 тыс. тонн, в озере Байкал — 2,6 тыс. тонн, в Рыбинском водохранилище — около 1,5 тыс. тонн, в Куйбышевском — 2,8 тыс. тонн, а в Цимлянском — 7,4 тыс. тонн (хотя это и ниже уровня 1999 года).

Есть районы, где состояние осетровых также оценивается как критическое — это бассейны Оби, Иртыша, Енисея, Лены. Причины — неконтролируемый промысел и негативное антропогенное воздействие.

Байкальский осетр занесен в Красную книгу Российской Федерации. С 1996 года ведется работа по восстановлению его популяции. С этой целью на рыбозаводах Бурятии и Иркутской области формируется ремонтно-маточное поголовье байкальского осетра.

Только искусственное воспроизводство помогает поддерживать запасы терского лосося в Каспийском море. С этой целью Ардонский лососевый рыбоводный завод выпускает в море около 100 000 штук молоди.

Широкомасштабные мероприятия Госкомрыболовство России проводит по развитию лососеводства на Дальнем Востоке.

Интересный факт: в Сахалино-Курильском бассейне каждая третья горбуша и 80% выловленной кеты получены с помощью искусственного воспроизводства. Вот и получается, что для того, чтобы выловить в этих краях около 40 000 тонн лососевых, рыбоводные предприятия должны были выпустить только в 2000 году почти 678 миллионов штук молоди.

В основном искусственно воспроизводятся семга, озерный и балтийский лосось, кумжа, палия в Северо-Западном районе. Для этого в реки бассейна ежегодно выпускается около 600 000 штук молоди семги (впрочем, 20 лет назад ее выпускали почти 2 миллиона штук — едва ли не в четыре раза больше).

В отдельно взятых реках стада семги можно сохранить, но в целом проблема решается только с реконструкцией существующих лососевых рыбоводных заводов. Иначе семга не станет объектом промышленного лова.

В водоемах Сибири, Севера и Северо-Запада пополнение запасов сиговых рыб осуществляется 18 рыбоводными заводами, которые в течение 2000 года выпустили в водоемы и водохранилища около 60 миллионов штук молоди сиговых видов рыб.

В естественные водоемы ежегодно выпускаются заводами сотни миллионов штук молоди частиковых рыб — сазана, леща, судака. И уловы показывают высокую эффективность работ по искусственному воспроизводству их запасов. Благодаря деятельности Цимлянского рыбоводного завода в одноименном водохранилище сформировано промысловое стадо белого толстолобика. Появились промысловые запасы растительноядных рыб в Краснодарском, Волгоградском, Саратовском и других водохранилищах.

Каково же экологическое состояние рыбохозяйственных водоемов России? А то ведь иногда получается парадоксальная картина: один завод рыбу выращивает, а второй ее тут же губит.

В 2000 году органами рыбоохраны зарегистрировано 58 случаев залпового загрязнения водных объектов. Один из плачевных результатов этого — погибшая рыба. Между прочим, ущерб от этих залповых загрязнений составил более 60 миллионов рублей.

Кроме этого, на многие водоемы отрицательно влияют и природные факторы. Например, в Приморском крае из-за рубок леса в водоохранных зонах (устанавливаются для каждой реки в зависимости от ее величины) произошло заиление нерестилищ.

Из-за загрязнения воды в заливах Находка, Амурский и Уссурийский снизились запасы красноперки, камбалы, терпуга, корюшки, наваги, минтая. К тому же к загрязненному побережью уже не подходит камчатский краб, сократились нерестилища сельди, а утерянные места обитания гребешка и трепанга вовсе не восстанавливаются.

Пагубное воздействие на кормовую базу, а соответственно и на воспроизводство рыбы, оказывает нефтегазовый комплекс в бассейне Оби.

Целлюлозо-бумажные комбинаты на берегах Ладожского, Онежского озер, реки Янис-Йоки тоже не способствуют размножению рыбы. От грязных сточных вод снизились запасы ряпушки, уменьшились нерестилища и зимовальные ямы леща, а сама рыба стала иметь специфический — вовсе не рыбный! — запах.

Из-за систематического сброса сточных вод Ляскельским ЦБЗ в реке Янис-Йоки полностью уничтожены нерестилища лосося.

И наоборот — там, где деятельность предприятий прекращается или сокращается, — там рыбные запасы восстанавливаются. Например, как только на Сахалине перестали работать некоторые предприятия, тут же в морскую зону стали заходить на нерест азиатская корюшка, навага, горбуша. Прекратили деятельность Холмский и Чеховский целлюлозно-бумажные комбинаты — улучшилось состояние лососевых рек.

С уменьшением объема буровых работ в Архангельской области восстановились рыбные запасы в тундровых озерах.

Ихтиофауна рек Пукса и Подина восстановилась только после закрытия двух целлюлозных заводов; в 2000 году даже успешно прошел нерест сиговых, а в реку Пукса удалось вселить молодь.

Речь, конечно, не о полном закрытии всех предприятий. Но, как говорил еще Парацельс, во всем важна доза, то есть — мера. А в нашем веке — и применение новых очистных технологий. Конечно, плохо без бумаги и картона, но и они ни к чему, если не из-за них не станет лесов, рек, рыбы и т.д.

Красные книги

«Красная книга — список редких и находящихся под угрозой исчезновения организмов; аннотированный перечень видов и подвидов с указанием прошлого и современного распространения, особенностей воспроизводства, уже принятых и необходимых мер по охране видов», — читаем в словаре-справочнике В.В. Снакина «Экология и охрана природы».

К сожалению, подобных «Красных книг» — международных, национальных, локальных; животных, растений, почв и т.д. — не так уж мало, и число их продолжает увеличиваться.

Изначально Красная книга создавалась для учета видов, находящихся под угрозой исчезновения, а также для привлечения внимания Правительств и общественности к принятию срочных мер для их охраны. Инициатором создания Красной книги стал МСОП — Международный Союз охраны природы, который и выпустил первую Красную книгу — Международную. Основные ее цели, как и любой Красной книги, — инвентаризация данных и сбор научнообоснованной информации о состоянии редких видов; привлечение внимания к значимости той части биоразнообразия, которая подвергается опасности исчезновения; влияние на природоохранную политику и связанное с этим принятие решений; обеспечение акций по охране редких видов.

В России практика ведения Красных книг для сохранения редких и исчезающих видов существует на двух уровнях — федеральном (Красная книга Российской Федерации) и региональном (территориальные Списки охраняемых видов и Красные книги субъектов Российской Федерации), которые взаимно дополняют друг друга.

Красная книга Российской Федерации и Красные книги субъектов Российской Федерации (как правило) являются официальными.

Этим наши национальные принципы сохранения редких видов, внесенных в Красную книгу, отличаются от традиционных зарубежных норм, имеющих в основном рекомендательное значение, как это имеет место, например, в отношении Красной книги МСОП.

Впервые Красная книга в СССР была учреждена в 1974 году, а первые Красные Книги России появились в 80-х годах: в 1983 г. — том «Животные», 1988 г. — том «Растения».

Сегодня Красная книга Российской Федерации является основным юридическим документом в области охраны редких видов животных и растений в России. Она содержит данные, характеризующие состояние и условия существования редких исчезающих видов (распространение, численность, лимитирующие факторы), и перечень мер, которые необходимо принять для их сохранения.

В настоящее время на территории России охрана редких видов животных производится в соответствии со списком, утвержденным в 1997 г. и опубликованным в Красной книге Российской Федерации (Животные) в 2000 г.

Красная книга содержит основной раздел, включающий 415 видов и подвидов животных и растений, среди которых: 65 млекопитающих, 123 птицы, 21 пресмыкающееся, 8 земноводных, 43 рыбы и рыбообразных и 155 беспозвоночных, 95 из которых — насекомые. Именно этот раздел является правовым, и в отношении видов из этого раздела применяются специальные меры охраны.

Основным юридическим документом в области охраны редких видов растений и грибов в России является изданная в 1988 году Красная книга РСФСР (Растения). В настоящее время заканчивается процедура согласования и утверждения нового списка растений Красной книги Российской Федерации, в которую включаются 112 видов покрытосеменных, 3 вида голосеменных, 23 вида папоротниковых, 1 вид хвощевых, 44 вида моховидных, 25 видов лишайников, 17 видов грибов, 22 вида морских водорослей, 5 видов пресноводных водорослей.

Подавляющее большинство изданных региональных Красных книг построено по примеру Красной книги Российской Федерации, видовые очерки в них включают такие разделы, как статус, распространение, численность, экология, лимитирующие факторы, меры охраны и источники информации. Некоторые из книг носят более «вольный» характер изложения материала (например, Красная книга Волгоградской области).

Первые региональные Красные книги начали издаваться в 80-х годах прошлого столетия: в 1981 — в Республике Северная Осетия-Алания, в 1984 году — в Республике Башкортостан.

Некоторые Красные книги являются коллективными. Это Красная книга Архангельской области (1995), включающая территорию Ненецкого автономного округа. Красная книга Среднего Урала (1996) издана для Свердловской и Пермской областей. Красная книга Севера Дальнего Востока (1998) издана для Камчатской и Магаданской областей, Корякского и Чукотского автономных округов. Еще одна Красная книга — для Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа.

По состоянию на 01.04.03 издано 50 Красных книг для 56 субъектов Федерации.

Что касается остальных 33 субъектов, то во многих этих субъектах разработаны и утверждены Перечни видов животных, растений и грибов, подлежащих охране, которые, в виду отсутствия Красных книг, играют важную природоохранную роль.

Общее количество видов в Красных книгах сильно варьирует: от 109 видов в Красной книге Карачаево-Черкесской Республики до 1141 в Красных книгах (том «Животные» и том «Растения») Ленинградской области. В среднем количество видов, включенных в региональные Красные книги, колеблется от 200 до 400.

Большинство изданных Красных книг представляют собой сводные тома, включающие представителей всех трех царств организмов — животных, растений и грибов.

Однако часть книг посвящена только животным или растениям (и часто — грибам). В Республиках Алтай (1996), Якутия (1987), Марий Эл (1997, 2002) и Тыва (1999, 2002), Алтайском крае (1998), Курской (2001), Кемеровской (2002), Рязанской (2001, 2002) и Новосибирской областях (1998, 2000) и других изданы обе книги.

В Удмуртской Республике (2001), Красноярском крае (2000), Липецкой (1997), Тамбовской (2000), Сахалинской (2000), Камчатской (1998) и Магаданской областях (1998), Корякском (1998) и Чукотском автономных округах (1998) издан только том «Животные».

К регионам, где издан только том «Растения» относятся: Республики Башкортостан (2001) и Чувашия (2001), Пензенская (2002) и Иркутская области (2001), Еврейская автономная область (1997).

В отношении законодательного статуса Красные книги подразделяются на две группы — изданные с соблюдением соответствующих правовых норм (официальные) и без таковых (научные). Последние не обеспечивают законодательную охрану занесенных в них видов.

Отнесение Красных книг к научным происходит в связи с несоответствием состава видов, включенных в них, предварительно утвержденному органами власти субъекта Федерации перечню видов (несоответствия достигают 50%); отсутствием утвержденного органами власти перечня редких видов (при наличии утвержденного Положения о Красной книге). Известен и такой случай — Красная книга Карелии вышла в 1995 году, а Положение о ней было утверждено в 1997 году. Все эти нарушения законодательства свидетельствуют о необходимости разработки на федеральном уровне документа, регламентирующего порядок издания Красных книг субъектов Федерации.

Один из основных недостатков всех региональных Красных книг — их редкость и малодоступность. Многие изданы небольшими тиражами, в «подарочном» варианте, и остаются почти недоступными не только для широкого читателя, но и для специалистов. Некоторые книги отсутствуют даже в центральных библиотеках.

Основным документом, регламентирующим охрану и использование редких и исчезающих видов, является либо акт об утверждении перечня видов, подлежащих специальной охране, либо решение о занесении этих видов в Красную книгу субъекта Федерации.

Проводилась и продолжает проводиться (совместно с МВД, ФСБ и ГТК России) работа по контролю за добычей, торговлей и провозом через таможню животных, находящихся под угрозой исчезновения. Их перечень определяется Конвенцией о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС).

В качестве примера можно сказать о том, что за 1999-2000 годы специализированная инспекция «Тигр» в Приморском крае выявила 1230 экологических правонарушений и изъяла более 330 единиц огнестрельного оружия. Кроме этого, из нелегального оборота изъято более 900 орудий охоты и рыболовства, 16 шкур тигра и леопарда, 56 кг женьшеня, 18 000 шкур пушных зверей, 1500 кг трепанга, многие тонны рыбы и мяса диких животных.

По материалам Популярного доклада о состоянии окружающей среды в России. Панкеев И.А., Рыбальский Н.Г., Думнов А.Д., Снакин В.В., Федоров А.В., Горбатовский В.В. Окружающая среда России на рубеже тысячелетий. Популярный доклад о состоянии окружающей среды в России / Под ред. И.А. Панкеева и Н.Г. Рыбальского — М.: РЭФИА, НИА-Природа, 2003.

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://eco.priroda.ru/

Доклад: Внезапное вздутие живота у собак (заворот желудка)

Внезапное вздутие живота у собак (заворот желудка).

Кузнецов В.С., ветеринарный врач

Острое расширение и последующий заворот желудка у собак – опасное для жизни состояние, приводящее к гибели животного в течение нескольких часов. Заворот желудка – очень распространенная причина смерти для собак крупных пород.

Основная причина этого заболевания до сих пор не установлена, однако известны предрасполагающие факторы: анатомические особенности гигантских и крупных пород, кормление 1 раз в день объемными и/или легкобродящими кормами, резкие движения после кормления.

Сначала возникает расширение желудка кормом и газами. Это явление обратимое, но очень скоротечное. Владельцы животного обычно замечают признаки заболевания, когда заворот уже произошел. В определенный момент желудок перекручивается вокруг пищевода, образуя герметичную емкость. Процессы брожения приводят к образованию большого количества газов (которые при нормальном состоянии выходят в виде отрыжки) и резкому повышению давления в желудке. За короткое время желудок раздувается, как воздушный шар, сильно сдавливая органы брюшной полости. Раздувшийся желудок затрудняет движения диафрагмы, вызывая дыхательную недостаточность (частое дыхание, бледные слизистые оболочки). В результате сдавления крупных кровеносных сосудов и недостаточности дыхания возникает тяжелое нарушение сердечной деятельности и смерть.

Признаки заворота желудка.

Сначала у собаки внезапно появляется сильное беспокойство: она как бы не может найти себе место, не лежит, не сидит, стонет или скулит. Затем возникают постоянные или частые позывы на рвоту/отрыжку, причем отрыгнуть собака ничего не может, только небольшое количество слюны. В это же время или даже раньше начинает раздуваться живот. Дыхание у собаки становится частым, поверхностным, появляется сильная слабость, а позывы на рвоту становятся реже или совсем не проявляются.

Что делать?

Если у Вашей собаки произошел заворот желудка, спасти ей жизнь может только немедленное оперативное вмешательство. Помните, что фактор времени при данном заболевании определяет шансы на успех лечения. По статистике нашей клиники 10 часов от заворота до операции – реальная граница выживаемости. Не пытайтесь накормить собаку активированным углем или слабительным, если Вы наблюдаете признаки заворота желудка, а срочно везите в клинику!

Что сделают в клинике?

Квалифицированный врач быстро установит диагноз, воспользовавшись при необходимости рентгеном. Успех операции во многом зависит от подготовки и опыта персонала, оснащенности операционной необходимым оборудованием. Без быстрой и слаженной работы бригады врачей пациент может погибнуть еще до разреза кожи: большинство собак с заворотом желудка находятся в критическом состоянии до введения в наркоз. В нашей клинике в подобных операциях участвуют обычно 3 или 4 врача.

Сразу же после постановки диагноза «заворот желудка» начинают интенсивную инфузионную терапию: ставят капельницы (обычно сразу в 2 вены). Анестезиолог вводит внутривенный наркоз, и через 2-3 минуты собаку уносят в операционную. В течение 5-15 минут хирург вскрывает брюшную полость и возвращает желудок в правильное положение. После этого вводят зонд и опорожняют желудок.

Один из важнейших этапов операции – так называемая гастропексия (фиксация желудка). Для предотвращения повторного заворота желудок обязательно фиксируют к правой стенке брюшной полости по специальной технологии.

Заканчивают операцию ушиванием брюшной полости с установкой специальных дренажей (если это необходимо).

Часто при завороте желудка повреждается селезенка (может произойти перекрут, надрыв селезенки). Это приводит к серьезной потере крови и служит основанием для удаления селезенки.

После операции обязательно нужно контролировать работу сердца (снять кардиограмму), т.к. опасная для жизни аритмия может развиться даже после успешной операции.

Послеоперационный уход и лечение.

Стандартные рекомендации после операции включают в себя ежедневную обработку швов, капельницы в течение 3-6 дней (в зависимости от состояния животного), строгий запрет на прием воды (1 сутки) и пищи (2-3 сут.). Обязательно назначают антибиотики и антацидные препараты курсом на 5-10 дней. Дополнительные назначения делают по состоянию.

Кормление в послеоперационный период начинают малыми порциями гомогенизированного полужидкого корма (мясо+рис или готовый концентрированный рацион). Корм дают сначала не более 100мл за один прием каждый час или 2 часа, постепенно увеличивая порцию и интервал между кормлениями.

Категорически запрещается давать хлеб и др. мучные изделия, молоко, капусту, морковь и прочие легкобродящие корма.

Профилактика.

Крупных собак следует кормить не реже 2 раз в сутки, только после прогулки (физической нагрузки). Не стоит давать собаке хлеб, булочки, сладкую пищу. Порция корма должна быть минимальной по объему и максимальной по усвояемости.

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://www.zoosite.ru/

Доклад: Общие пути обмена аминокислот. Пути обезвреживания аммиака в организме

Общие пути обмена аминокислот. Пути обезвреживания аммиака в организме

Реферат выполнила студентка 12 группы II курса пед/ф-та Пасько С.П..

Саратовский Государственный Медицинский Университет

Кафедра биохимии

Саратов 2004

Промежуточный обмен аминокислот в тканях.

Промежуточный метаболизм аминокислот белковых молекул, как и других питательных веществ в организме, включает катаболические (распад до конечных продуктов) и анаболические (биосинтез аминокислот) процессы, а также ряд других специфических превращений, сопровождающихся образованием биологически активных веществ. Условно промежуточный метаболизм аминокислот можно разделить на общие пути обмена и индивидуальные превращения отдельных аминокислот.

Общие пути обмена аминокислот.

Общие пути превращения аминокислот включают реакции дезаминирования, трансаминирования, декарбоксилирования, биосинтеза и рацемизации. Реакции рацемизации характерны только для микроорганизмов, физиологическая роль которой заключается в синтезе D-изомеров аминокислот для построения клеточной оболочки.

Дезаминирование ( отщепление аминогруппы) – существует четыре типа реакций, катализируемых своими ферментами:

Восстановительное дезаминорование ( +2H+)

Гидролитическое дезаминированиие (+H2О)

Внутримолекулярное дезаминирование

Окислительное дезаминирование (+1/2 О2)

Во всех случаях NH2- группа аминокислоты высвобождается в виде аммиака. Помимо аммиака продуктами дезаминирования являются жирные кислоты, окикислоты и кетокислоты. Для животных тканей, растений и большинства микроорганизмов преобладающим типом реакций является окислительное дезаминирование аминокислот, за исключением гистидина, который подвергается внутримолекулярному дезаминированию.

Кроме перечисленных четырех типов реакций и катализирующих их ферментов в животных тканях и печени человека открыты также три специфических фермента (серин- и треониндегидратазы и цистатионин-γ- лиаза), катализирующих неокислительное дезаминирование серина, треонина и цистеина. Они требуют присутствия пиридоксаль-фосфата в качестве кофермента. Конечными продуктами реакции являются пируват и α- кетобутират, аммиак и сероводород.

Трансаминирование – реакции межмолекулярного переноса аминогруппы (NH2) от аминокислоты на α-кетокислоту без промежуточного образования аммиака (глутамат+ пируват =

α-кетоглутарат + аланин). Впервые эти реакции были открыты в 1937г. А.Е. Браунштейном и М.Г. Крицман. Реакции трансаминирования являются обратимыми и универсальными для всех живых организмов, они протекают при участии специфических ферментов – аминотрансфераз (трансамниназ). Теоретически реакции возможны между любой амино- и кетокислотой, но наиболее интенсивно они протекают, если один из партнеров представлен дикарбоновой амино- или кетокислотой. В переносе амниогруппы активное участие принимает кофермет трансминаз – пиридоксальфосфат (производное витамина В6). Для реакций трансаминирования характерен общий механизм. Ферменты реакции катализируют перенос аминогруппы не на α -кетокислоту, а на кофермент; образовавшееся промежуточное соединение (шиффово основание) подвергается внутримолекулярным превращениям, приводящим к освобождению α-кетокислоты и пиридоксамнофосфата. Последний на втолрой стадии реагирует с любой другой α-кетокислотой, что через те же стадии приводит к синтезу новой аминокислоты и пиридоксальфосфата.

Декарбоксилирование — отщепление карбоксильной группы в виде СО2, образующиеся продукты реакции называются биогенными аминами, они оказывают сильное фармакологическое действие на множество функций. Эти реакции являются необратимыми, они катализируютя специфическими ферментами – декарбоксилазами аминокмлот- которые в качестве кофермента содержат пиридоксальфосфат ( кроме гистидиндекарбоксилазы и аденозилдекарбоксилазы – содержат остаток пировиноградной кислоты в качестве кофермента). В живых организмах открыты четыре типа декарбоксилирования аминокислот.

α-декарбоксилирование – характерно для тканей животных: от аминокислот отщепляется соседняя от α-углеродного атома карбоксильная группа.

ω-декарбоксилирование- свойственно микроорганизмам

декарбоксилирование, связанное с реакцией трансаминирования. Образуется альдегид и новая аминокислота, соответствующая исходной кетокислоте.

Декарбоксилирование, связанное с реакцией конденсацией двух молекул:

Обезвреживание аммиака в организме.

В организме человека подвергается распаду около 70г аминокислот в сутки: при этом освобождается большое количество аммиака, являющегося высокотоксичным соединением. Поэтому крнцентрация аммиака должна сохраняться на низком уровне (в норме уровень его не превышает 60 мкмоль/л). Концентрация аммиака 3 ммоль/л является летальной.

Одним из путей связывания и обезвреживания аммиака в мозге, сетчатке, почках и мышцах, является биосинтез глутамина( и, возможно, аспарагина). Поскольку глутамин и аспарагин с мочой выделяются в небольших количествах, было высказано предположение, что они выполняют скорее транспортную функцию переноса аммиака в нетоксичной форме.

Часть аммиака легко связывается с α-кетоглутаровой кислотой благодаря обратимости глутаматдегидрогеназной реакции; при синтезе глутамина связывается ещё 1 молекула, т.о. нейтрализуются две молекулы аммиака:

Орнитиновый цикл мочевинообразования.

Основным механизмом обезвреживания аммиака в организме является биосинтез мочевины (в основном,в печени).Она выводится с мочой в качестве главного конечного продукта белкового, соответственно аминокислотного, обмена. На долю мочевины приходится до 80-85% всего азота мочи. Реакции синтеза мочевины, представлены в виде цикла, получившего название орнитинового цикла мочевинообразования Кребса.

На первом этапе синтезируется макроэргическое соединение карбамоилфосфат – это метаболически активная форма аммиака, используемая в качестве исходного продукта для синтеза ряда других азотистых соединений.

На втором этапе цикла мочевинообразования происходит конденсация карбамоилфосфата и орнитина с образованием  

цитруллина; реакцию катализирует орнитинкарбамоилтрансфераза:

На следующей стадии цитруллин превращается в аргинин в результате двух последовательно протекающих реакций. Первая из них, энергозависимая, сводится к конденсации цитруллина и аспаргиновой кислоты с образованием аргининосукцината ( эту реакцию катализирует аргининосукцинат-синтетаза). Аргининсукцинат распадается во второй реакции на аргинин и фумарат поддействием аргининосукцинат-лиазы.

На последнем этапе аргинин расщепляется на мочевину и орнитин под действием аргиназы. Суммарная реакция синтеза мочевины без учёта промежуточных продуктов:

Это энергетически выгодная реакция, поэтому процесс всегда протекает в направлении синтеза мочевины.

В состоянии азотистого равновесия организм человека потребляет и соответственно выделяет примерно 15 г азота в сутки; из экскретируемого с мочой количества азота на долю мочевины приходится около 85% , креатинина-около 5%, аммонийных солей – 3%, мочевой кислоты-1% и на другие формы-около 6%.

Типы азотистого обмена. А м м о н и о т е л и ч е с к и й т и п , при котором главным конечным продуктом азотистого обмена является аммиак, свойствен рыбам. У р е о т е л и ч е с к и й т и п обмена — основным конечным продуктом обмена белков является мочевина, характерен для человека и животных. У р и к о т е л и ч е с к и й т и п — главным конечным продуктом обмена является мочевая кислота, характерен для птиц и рептилий.

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://www.monax.ru

Доклад: Эпидуральная анестезия у собак и кошек

Эпидуральная анестезия у собак и кошек

Кузнецов В.С., ветеринарный врач

Адекватная и безопасная анестезия животных при хирургических вмешательствах и болезненных врачебных манипуляциях — серьезная проблема практической ветеринарии. К настоящему времени не создано безвредных средств для общей анестезии (наркоза), как для животных, так и для человека.

В этом отношении эпидуральная анестезия решает многие вопросы, связанные с анестезиологическим риском при хирургических операциях.

Сущность эпидуральной анестезии — блокада проведения болевых импульсов на уровне корешков спинного мозга. Проще говоря, при эпидуральной анестезии обезболивающее вещество (раствор лидокаина, новокаина или т.п.) вводится в спинномозговой канал позвоночника (но не в спинной мозг!), где оно непосредственно воздействует на чувствительные и двигательные нервы, отходящие от спинного мозга. Наступает расслабление мышц и ПОЛНАЯ потеря болевой чувствительности на участке тела соответственно уровню введения препарата.

Кошкам и собакам пункция эпидурального пространства и введение раствора анестетика осуществляется обычно между первым крестцовым и последним поясничным позвонками. На этом участке спинной мозг практически отсутствует, следовательно, вероятность его повреждения минимальна. Вводимый раствор распространяется в спинномозговом канале по направлению к голове, постепенно вызывая анестезию хвоста и промежности, задних конечностей и таза, а также органов брюшной полости и стенки живота.

Такой уровень обезболивания позволяет свободно оперировать на указанных участках тела. При этом животное может находиться «в сознании», но не чувствовать боль. В большинстве случаев, конечно, приходится дополнительно вводить успокоительные препараты, чтобы животное не нервничало в операционной в отсутствие владельцев. Однако, дозы успокоительных средств при эпидуральной анестезии минимальны, несравненно меньшие, чем при общей анестезии (наркозе).

Эпидуральная анестезия позволяет оперировать животных, находящихся в тяжелом и даже критическом состоянии, когда наркоз противопоказан из-за высокого риска. Особенно это актуально в случаях кишечной непроходимости, мочекаменной болезни, а также у пожилых животных и при серьезных побочных заболеваниях. Прекрасно зарекомендовала себя эпидуральная анестезия при кастрации и стерилизации собак и кошек.

Отдельный вопрос: анестезиологическое обеспечение кесарева сечения у кошек и собак. ВСЕ препараты для НАРКОЗА, применяемые при данной операции, в равной степени воздействуют на самку и плоды, обуславливая серьезную посленаркозную депрессию у новорожденных и даже гибель плодов в некоторых случаях. Выполнение кесарева сечения под эпидуральной анестезией позволяет избежать этих проблем: щенки и котята рождаются активные с максимально возможной жизнеспособностью.

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://www.zoosite.ru/

Реферат: Общие положения по защите растений от насекомых вредителей

Общие положения по защите растений от насекомых вредителей.

Осенний загородный участок необыкновенно красив. Лучи солнца, пронизывая холодный воздух, золотят стволы и кроны деревьев. Легкий ветерок играет листвой. Еще радуют глаз цветущие однолетние и многолетние растения. Выезжая загород, мы отдыхаем душой, наслаждаясь красотой природы, которая окружает нас. Причем как говориться, чтобы глаз радовался, приходиться тратить не малые средства на посадку деревьев, кустарников, цветов. Но, к сожалению, проходит некоторое время и даже те насаждения, которые изначально находились на участке, могут погибнуть или потерять свою привлекательность, если им не уделять хотя бы немного внимания.

Этим летом владельцы усадьб, у которых на территории растут хвойные или лиственные породы, чаще всего сталкивались с проблемой изменения цвета крон, повреждения листьев и хвои взрослых деревьев, а так же декоративных кустарников. Причин тому в зависимости от географического местоположения, а также породы дерева могло быть несколько. Такое явление для хвойных пород этим летом было чаще всего связано с повреждением их стволовыми вредителями.

Наиболее опасным и распространенным из этой группы является короед — типограф. Обычно жуки поражают ослабленные деревья. Вред приносят, как взрослые особи, так и личинки. Питаясь, они проделывают ходы, под корой дерева нарушая циркуляцию питательных веществ от кроны к корням и наоборот, а также как правило, являются переносчиками различных грибковых заболеваний. Это и приводит к изменению цвета крон. У таких деревьев новое отрастание хвои (прирост) не происходит, или происходит слабо. К сожалению, владельцы участков замечают уже ярко выраженные симптомы повреждений (в этом случае с вредителем бороться очень трудно) и обращаются к специалистам для проведения обработки. Избежать такой ситуации можно если комплексно подходить к решению этой проблемы. Только ряд мероприятий, которые необходимо осуществлять, начиная с ранней весны и кончая поздней осенью, позволяет надеяться на то, что ваши деревья будут не тронуты этим вредителем. Во-первых, необходимо поддерживать здоровое состояние деревьев. Поскольку не специалисту достаточно трудно заметить первые признаки неблагоприятной ситуации, советуем обратиться к специалистам заранее, не дожидаясь, печального исхода дела.

Во-вторых, с вредителем можно бороться не только с помощью химических методов, используя которые нужно быть предельно аккуратными. Барьерные ловушки и биопрепараты (Боверин и т.д.) в качестве профилактических мер, достаточно хорошо защищают деревья от появления вредителя, к тому же они безопасны для человека и полезных насекомых (опылителей, энтомофагов). Эти средства мы рекомендуем применять при посадке деревьев, так как именно в этот период они наиболее ослаблены.

И, наконец, если Вы покупаете участок земли, где находятся хвойные деревья, и Вы хотите чтобы они оставались в целости и сохранности, по возможности осмотрите близлежащую территорию, нет ли там сухостоя, что свидетельствует о наличии очага вредителя.

Достаточно часто этим летом можно было увидеть деревья, скорее всего это клены, дубы (т.е. лиственные породы), листья которых были покрыты белесым налетом. Причиной такой окраски является поражения патогенным грибком, который вызывает заболевание растений — Мучнистая роса. Одни из нас не обращают на это никакого внимания, другие принимают меры, обращаясь к специалистам, или обрабатывают деревья сами. Обычно для борьбы с этим заболеванием используют химические серосодержащие препараты. Мало кто знает, что если на участке такого рода защитные средства использовать из года в год, то у патогенного грибка вырабатывается устойчивость к ним. Рано или поздно это приведет к гибели дерева. В такой ситуации приходит на помощь интегрированная система защиты растений. Необходимо провести ряд агротехнических мероприятий, которые в большей степени позволяют избежать появления мучнистой росы на деревьях и кустарниках. К тому же с опасным грибком можно отлично справиться с помощью бактериальных биологических препаратов (Планриз, Алирин и т.д.), устойчивость к которым не вырабатывается. Они более безопасны, их можно применять как профилактически, так и по факту появления признаков болезни.

С повреждением листьев или хвои мы сталкиваемся ничуть не меньше. Эту проблему решить гораздо труднее, если не подходить к этому вопросу серьезно, так как в противном случае дерево может остаться вовсе без листьев или хвои. Существует много вредителей, которые в значительной мере наносят ущерб тем или иным образом. Всех их можно разделить на две группы: грызущие и сосущие. К листо- и хвоегрызущим относятся множество видов насекомых из разных отрядов. В нашей зоне чаще всего вредят листовертки, шелкопряды, волнянки, пилильщики. К сосущим насекомым относятся такие часто встречающиеся вредители как тли, трипсы и разные виды клещей. Благоприятные погодные условия этого лета способствовали развитию насекомых и той, и другой группы. Начиная с момента появления первых зеленых листьев и кончая серединой августа на деревьях достаточно просто можно обнаружить гусениц или личинок, которые питаются листьям или хвоей. Иногда можно наблюдать, что поврежденные листья закручиваются в сигарообразную трубочку. Иногда личинки очень малы и выгрызают на листе только мягкие его части, в результате чего образуются пятна неправильной формы светло-коричнево цвета, лист засыхает. На лиственницах, соснах, елях можно заметить, что в отдельных участках кроны или вовсе на всем дереве хвойный покров как бы изрежан, (т.е. не такой густой, как на здоровом дереве). Повреждения такого рода наносит группа листо- и хвоегрызущих вредителей. Существует достаточно много инсектицидов (препараты, используемые для борьбы с насекомыми), которые применяются для защиты растений от этой группы вредителей. В основном, это химические препараты, действующим веществом которых являются фосфорорганические соединения или сложные эфиры — так называемые перетройды. При их использовании необходимо помнить об экологических последствиях и строго соблюдать регламент применения. Биологические препараты в частном секторе используются меньше, а жаль. Например, Министерство природных ресурсов для защиты огромных лесных массивов России предпочтение отдает биологическим препаратам, таким как Битиплекс, Лепидоцид, Вирин, и неслучайно. Они более экологичны, обработка ими обходится дешевле, а по эффективности они не уступают химическим инсектицидам. У этих препаратов действующим веществом являются клетки микроорганизмов и продукты их жизнедеятельности. В зависимости от микроорганизма биопрепараты бывают бактериальные (споровые, бесспоровые) и вирусные. Все они с успехом используются для защиты лесов от листо- и хвоегрызущих. При работе с ними необходимо хорошо знать биологию вредителя, чтобы не упустить сроки обработки.

Таким образом, проблема защиты любых зеленых насаждений требует комплексного и высококвалифицированного подхода, что еще раз доказывает о необходимости обращения к специалистам.

Краткая характеристика насекомых вредителей, признаки поражения и способы борьбы.

При защите деревьев и декоративных растений особенно внимательными надо быть по отношению к группе сосущих вредителей. Их вред с каждым годом нарастает и особенно сильно проявляется к середине лета. В зависимости от вида вредителя симптомы повреждений будут разные. Например, клещи, питаясь, вызывают образование на листьях множество светло-желтых, мелких пятен. Листья буреют и опадают. Примерно такие же симптомы будут видны при поражении растений трипсом. Взрослые особи и личинки, питаясь на листьях, высасывают сок из растений. В местах питания появляются светло-желтые пятна угловатой формы. При сильном поражении, весь лист бывает испещрен беловато-желтыми крапинками с черными точками — экскрементами трипсов. Поврежденные листья буреют и засыхают. Кроме прямого вреда трипс способствует распространению различных вирусов.

Существует несколько видов трипсов и клещей. На ранних стадиях развития популяции (колонии) и тех, и других достаточно трудно идентифицировать. Пожалуй, одним из легко определяемых вредителей этой группы являются тли. Тли, которых насчитывается более 60 видов, поражают побеги, цветки, и нижнюю сторону листьев, вызывая их сморщивание и скручивание. Практически все виды являются переносчиками вирусов. Эта группа вредителей опасна еще и потому, что повреждает не только растения открытого, но и закрытого грунта, доставляя массу неприятностей владельцам зимних садов, оранжерей и теплиц. Мероприятия по защите от этих насекомых должны строиться исходя от вида вредителя, фазы его развития и вида повреждаемой культуры, в противном случае, проводимые обработки будут напрасны.

Используемые препараты для борьбы с этой группой вредителей в основном специфичны. Те, которые, применяют для борьбы с клещами, называют акарицидами. Все они действуют на взрослых насекомых, но некоторые имеют пролонгированное действие и на яйца. К сожалению, высоко эффективных биологических препаратов для открытого грунта против клещей на настоящий момент не существует. Хотя в зимних садах и теплицах с этим вредителем очень хорошо можно справиться с помощью так называемых насекомых энтомофагов, т.е. хищных клещей: фитосейулюса, метасейулюса, амблисейуса.

На пораженные растения выпускают определенное количество насекомых энтомофагов, и те уничтожают паутинных клещей, питаясь ими. Например, взрослые особи фитосейулюса при высокой численности паутинного клеща уничтожают преимущественно взрослых вредителей и более крупных нимф, оставляя некоторую часть молоди и яиц для питания отрождающегося из яиц собственного потомства. Уничтожив основную часть колонии вредителя, взрослые клещи мигрируют на другие зараженные листья, где вновь откладывают яйца и продолжают уничтожать паутинных клещей. Молодь хищного клеща полностью ликвидирует остатки колоний вредителя и так же переходит на другие листья в поисках пищи. Так как фитосейулюс — это узкоспецифицный энтомофаг (питается только паутинным клещом), то не найдя корма, он погибает. Аналогично действует и хищный клещ метасейулюс. Амблисейус используется для защиты различных культур от разных видов трипса. Помимо трипса амблисейус охотно питается паутинным клещом. Благодаря этому, в случае уничтожения трипсов, хищник способен не только сохраняться на растениях, свободных от этого вредителя, но и накапливаться в значительных количествах.

При борьбе с тлями с успехом можно использовать таких насекомых энтомофагов как: галлица афидимиза и афидиус. Самки Галлицы откладывают яйца в колонию тлей, из яйца выходит личинка, которая и является хищником. Афидиус паразитирует более чем на 40 видах тлей. Самка хорошо летает и может обнаруживать тлю в радиусе до 80 м от точки выпуска. Откладывает яйцо прямо в тело тли, из которого в последствии вылетает молодая особь Афидиуса. Использование энтомофагов является самым безвредным, экологически чистым методом защиты растений. Метод можно использовать как в закрытом, так и в открытом грунте, при условии хорошего знания биологии как вредителя, так и энтомофага, применяемого против него. Применение хищных насекомых в комплексе с микробиологическими препаратами позволяет добиться очень высоких результатов. Неслучайно именно этот метод применяют при защите зимнего сада и теплиц работники загородной резиденции Святейшего Патриарха Московского и всея Руси Алексия второго. В условиях, где не допускается использование химических инсектицидов и фунгицидов (препараты, применяемые для защиты растений от болезней) применение энтомофагов и биопрепаратов позволяет эффективно защищать растения от тех или иных вредителей или болезней. Главное в этом случае доверить дело специалисту.

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://www.dland.ru

Реферат: Биосинтез белка и его регуляция

Работу выполнила студентка Самойлова Р.Н., Л-212 б группы II курса.

Башкирский государственный медицинский университет

Кафедра Биологической химии с курсом органической химии

Уфа 2004

Введение

Биосинтез белка

Одной из задач современной биологии и ее новейших разделов – молекулярной биологии, биоорганической химии, физико-химической биологии – является расшифровка механизмов синтеза молекулы белка, содержащей сотни, а иногда и тысячи остатков аминокислот. Механизм синтеза должен обладать точной кодирующей системой, которая автоматически программирует включение каждого аминокислотного остатка в определенное место полипептидной цепи Кодирующая система определяет первичную структуру, а вторичная и третичная структуры белковой молекулы определяются физико-химическими свойствами и химическим строением аминокислот.

Первоначальные представления, согласно которым синтез белка могут катализировать те же протеолитические ферменты, что и вызывающие его гидролиз, но путем обратимости химической реакции, не подтвердились. Оказалось, что синтетические и катаболические реакции протекают не только различными путями, но и в разных субклеточных фракциях. Не подтвердилась так же гипотеза  о предварительном синтезе коротких пептидов с их последующим объединением в единую полипептидную цепь. Более правильным оказалось предположение, что для синтеза белка требуются источники энергии, наличие активированных свободных аминокислот и несколько видов нуклеиновых кислот.

В современные представления о механизме синтеза белка большой вклад внесли советские биохимики. Так, в лаборатории А. Е. Браунштейна было впервые указано  на участие АТФ в синтезе квазипептидных связей. В. Н. Ореховичем еще 50-е годы было показано, что перенос аминоцильных или пептидильных группировок на NH2 группу аминокислот может осуществляться не только с амидной или пептидной, но и со сложноэфирной связи. Как будет показано ниже, именно этот механизм лежит в основе реакции транспептидирования в 50S рибосоме в стадии элонгации синтеза белка.

Значительно позже были получены доказательства, что в синтезе белка, протекающем в основном в цитоплазме, решающую роль играют нуклеиновые кислоты, в частности ДНК. После того как было установлено, что ДНК является носителем и хранителем наследственной информации, был поставлен вопрос о том, каким образом эта генетическая информация, записанная(зашифрованная) в химической структуре ДНК, трансформируется в фенотипические признаки и функциональные свойства живых организмов, передающиеся по наследству. В настоящее время можно дать однозначный ответ на этот вопрос: генетическая информация программирует синтез специфических белков, определяющих в свою очередь специфичность структуры и функции клеток, органов и целостного организма. В природе, как известно, существуют два типа биополимерных макромолекул, так называемые неинформативные биополимеры и информативные биополимеры, несущие первичную генетическую информацию и вторичную генетическую, точнее фенотипическую информацию. Эти общие представления могут быть выражены следующей последовательностью событий(поток информации):

ДНК®РНК®Белок®Клетка®Организм

Биосинтез белка, хотя непосредственно и регулируется рибонуклеиновыми кислотами, опосредованно связан с контролирующим влиянием ДНК ядра и что РНК сначала синтезируется в ядре, затем поступает в цитоплазму, где выполняет роль матрицы в синтезе белка. Полученные значительно позже экспериментальные данные подтвердили гипотезу о том, что основной функцией нуклеиновых кислот является не только хранение генетической информации, но и реализация этой информации путем программированного синтеза специфических белков.

Однако в этой последовательности ДНК®РНК®Белок недоставало сведений о том, каким образом происходят расшифровка наследственной информации и синтеза специфических белков, определяющие многообразие признаков живых существ. В настоящее время выяснены основные процессы, посредством которых осуществляется передача наследственной информации: они включают репликацию, т. е. Синтез ДНК на матрице ДНК, транскрипцию, т. е. Перевод языка и типа строения ДНК на молекулу РНК, и трансляцию – процесс, в котором генетическая информация, содержащаяся в молекуле мРНК, направляет синтез соответствующей аминокислотной последовательности в белке. Многие тонкие механизмы транскрипции окончательно не выяснены.

Получены экспериментальные доказательства наличия ДНК также в митохондриях. Она не гомологичная и не комплементарна ядерной ДНК. Предполагается, что митохондриальная ДНК кодирует синтез части структурных белков самих митохондрий.

Значительный вклад в современные представления о месте, факторах и механизме синтеза белка внесли исследования Т. Касперсона, П. Берга, П. Замечника, С. Очоа, А. А. Баева, А. С. Спирина и др.

Генетический код и его свойства

Необходимость кодирования структуры белков линейной последовательности  нуклеотидов мРНК и ДНК продиктованы тем, что в ходе трансляции:

Нет соответствия между числом номеров в матрице мРНК и продукте – синтезируемом белке;

Отсутствует структурное сходство между мономерами РНК и белка.

Это исключает комплиментарное взаимодействие между матрицей и продуктом – принцип, по которому осуществляется построение новых молекул ДНК и РНК, в ходе репликации и транскрипции.

Отсюда становится ясно, что должен существовать «словарь», позволяющий выяснить, какая последовательность нуклеотидов мРНК обеспечивает включение в белок аминокислот в заданной последовательности. Этот «словарь» получил название генетического, биологического, нуклеотидного или аминокислотного кода. Он позволяет шифровать аминокислоты, входящие в состав белков, с помощью определенной последовательности нуклеотидов в ДНК и мРНК. Для него характерны определенные свойства.

Триплетность.Одним из основных вопросов при выяснении свойств кода был вопрос о числе нуклеотидов, которое должно определять включение  в белок одной аминокислоты. Сразу было понятно, что это число не может быть равным 1 или 2, так как в этом случае количество кодирующих элементов будет недостаточно для шифрования 20 аминокислот в белках. Число кодирующих последовательностей из четырех нуклеотидов по три равно 43=64, что более чем в 3 раза превышает минимальное количество, которое необходимо для кодирования 20 аминокислот. В дальнейшем было установлено, что кодирующими элементами в шифровании аминокислотной последовательности действительно являются тройки нуклеотидов или триплеты, которые получили название «кодоны».

Смысл кодонов

Смысл кодонов стал понятен в 60-х г. XX столетия, когда, используя безклеточную систему синтеза белков и синтетические полирибонуклеотиды и заданной последовательностью нуклеотидов в качестве матрицы, М . Ниренберг и Г. Маттей синтезировали полипептиды определенного строения. Так, на матрице поли-У, состоящей только из остатков УМФ, был получен полифенилаланин, а на матрице поли-Ц –полипролин. Из этого следовало, что триплет – UUU кодирует Фен, а триплет  -ССС – Про.

В последующих экспериментах использовали смешанные синтетические полирибонуклеотиды с известным составом. В результате этой работы удалось установить, что из 64 кодонов включения аминокислот в синтезирующуюся полипептидную цепь шифрует 61 триплет, а 3 остальных UAA, UAG, UGA не кодируют включение в белок аминокислот и первоначально были названы бессмысленными, или нонсенкодоном. Однако в дальнейшем было показано, что эти триплеты сигнализируют о завершении трансляции, и поэтому их стали называть терминируюшими, или стоп-кодонами.

Кодоны мРНК и триплеты нуклеотидов в кодирующей нити ДНК с направлением от 5¢ к 3¢ — концу имеют одинаковую последовательность азотистых оснований, за исключением того, что в ДНК вместо урацила (U), характерного для мРНК, стоит тимин (Т).

Специфичность

Каждому кодону соответствует только одна определенная аминокислота. В этом смысле генетический код строго однозначен.

Выраженность

В мРНК и ДНК имеет смысл 61 триплет, каждый из которых кодирует включение в белок одну из 20 аминокислот. Из этого следует, что в информационных молекулах включения в белок одной и той же аминокислот определяет несколько кодонов. Это свойство биологического кода получило название вырожденности.

У человека одним кодоном зашифрованы только 2 аминокислоты – Мет и Три, тогда как Лей, Сер и Арг – шестью кодонами, а Ала, Вал, Гли, Про, Тре – четырьмя кодонами.

Избыточность кодирующих последовательностей – ценнейшее свойство когда, так как она повышает устойчивость информационного потока к неблагоприятным воздействиям внешней и внутренней среды. При определении природы аминокислоты, которая должна быть заключена в белок, третий нуклеотид в кодоне не имеет столь важного значения, как первые два. Для многих аминокислот замена нуклеотида третьей позиции кодона не сказывается на его смысле.

Линейность записи информации

В ходе трансляции кодоны мРНК «читаются» с фиксированной стартовой точки последовательно и не перекрываются. В записи информации отсутствуют сигналы, указывающие на конец одного кодона и начала следующего.

Кодон AUG является инициирующим и прочитывается только в начале, так и в других участках мРНК как Мет. Следующие за ним триплеты читаются последовательно без каких либо пропусков вплоть до стоп-кодона, на котором синтез полипептидной цепи завершается.

Универсальность

До недавнего времени считалось, что код абсолютно универсален, т. е. смысл кодовых слов одинаков для всех изученных организмов: вирусов, бактерий, растений, земноводных, млекопитающих, включая человека. Однако позднее стало известно одно исключение, казалось, что митохондриальная МРНК содержит 4 триплета, имеющих другое значение, чем в мРНК ядерного происхождения. Так, в мРНК митохондрий триплет UGA кодирует Три, AUA –Мет, а AGA и AGG причитываются как дополнительные стоп-кодоны.

Колинеарность гена и продукта

У прокариотов обнаружено линейное соответствие последовательности кодонов гена и последовательности аминокислот в белковом продукте, или, как говорят, существует колинеарность гена и продукта.

У эукариотов последовательности оснований в гене, колинеарные аминокислотной последовательности в белке, прерываются интронами. Поэтому в эукариотических клетках аминокислотная последовательность белка колинеарна последовательности экзонов в гене или зрелой МРНК после постранскрипционного удаления интронов.

Основные компоненты белоксинтезирующей системы

Для синтеза полипептидной цепи необходимо большое количество компонентов, совместное и согласованное взаимодействие приводит к образованию белка.

Аминокислоты

Все 20 аминокислот, входящих в структуру белков организма человека, должны присутствовать в достаточном количестве. Это требование прежде всего относится к незаменимым (т. е. не синтезирующимся в организме) аминокислотам, так как недостаточное снабжение клетки хотя бы одной незаменимой аминокислотой приводит к снижению, а иногда и полной остановке синтеза белка на кодоне, требующем включения этой аминокислоты в белок.

Транспортная РНК

В лаборатории Хогланда было выяснено, что при инкубации 14С –аминокислоты с растворимой фракцией цитоплазмы в присутствии АТФ и последующим добавлением трихлоруксусной кислоты в образовавшемся белковом осадке метка не открывается. Было сделано заключение, что меченая аминокислота не включается в белковую молекулу. Метка оказалась связанной ковалентно с РНК, содержащейся в белковом фильтрате. Показано, что РНК, к которой присоединяется меченая аминокислота, имеет небольшую молекулярную массу и сосредоточена в растворимой фракции, поэтому ее сначала назвали растворимой, а позже адаптерной или транспортной РНК. На долю тРНК приходится около 10-15% общего количества клеточной РНК. К настоящему времени открыто более 60 различных тРНК. Для каждой аминокислоты в клетке имеется по крайней мере одна специфическая РНК( для ряда аминокислот открыто более одной, в частности для серина – 5 разных тРНК, для лизина и глицина – по 4 разных тРНК, хотя и в этом случае каждая тРНК связана со специфической аминоацил–тРНК-синтетазой). Молекулярная масса большинства тРНК колеблется от 24000 до 29000 Да. Они содержат от 75 до 85 нуклеотидов. Аминокислоты присоединяются к свободной 3¢-ОН-группе концевого мононуклеотида, представленного во всех тРНК АМФ, путем образования эфирной связи. Интересно, что почти все тРНК обладают не только индивидуально сходными функциями, но и очень похожей трехмерной структурой.

Установлена первичная структура почти всех 60 открытых тРНК; знание последовательности нуклеотидов и, следовательно, состава тРНК дало в руки исследователей много ценных сведений о биологической роли отдельных компонентов тРНК. Общей для тРНК оказалась также нативная конформация, установленная методом рентгеноструктурного анализа и названная первоначально названная конформацией клеверного листа; на самом деле эта конформация имеет неправильную, Г-образную, форму.

Определение структуры тРНК позволило выявить ряд отличительных участков; так, 3¢-гидроксильном конце располагается одинаковая для всех тРНК последовательность триплета ЦЦА –ОН, к которой присоединяется посредством эфирной связи специфическая аминокислота. Связывание в основном происходит через 3¢-ОН-группу концевого аденилового нуклеотида, хотя получены доказательства возможности присоединения аминокислоты и через 2¢-ОН-группу. Тимидин-псевдоуридин-цитидиловая петля, по-видимому, обеспечивает связывание аминоацил-тРНК с поверхностью рибосомы. Имеется кроме того, добавочная петля, состав которой варьирует у разных типов молекул тРНК; ее назначение неизвестно. Дигидроуридиловая петля, с другой стороны, оказалась необходимой как сайт (место) для узнавания специфическим ферментом –аминоацил-тРНК-синтетазой. Имеется также антикодоновая петля, несущая триплет, названный антикодоном, и расположенная на противоположной стороне от того конца, куда присоединяется аминокислота. Антикодон является антипараллельными в своей комплементарности.

Тщательный анализ нуклеотидной последовательности разных тРНК показал, что все они содержат одинаковый 5¢-концевой нуклеотид – ГМФ со свободной 5¢-фосфатной  -группой. Адапторная функция молекул тРНК заключается в связывании каждой молекулы тРНК со своей специфической функциональной аминокислотой. Но поскольку между нуклеиновой кислотой и специфической функциональной группой аминокислоты не существует соответствия и сродства, эту функцию узнавания должна выполнять белковая молекула, которая узнает как молекулу специфической тРНК, так и специфической аминокислоты.

Матричная РНК

Выше было указано на необходимость участия предобразованной молекулы РНК для правильной расстановки аминокислот в полипептидной цепи. Было высказано мнение, что предобразованная РНК, необходимая для изменения типа синтезируемого белка, должна обладать высокой скоростью обновления своего состава, т. е. молекула такой РНК должна синтезироваться и распадаться с такой скоростью, чтобы обеспечить быструю обновляемость нуклеотидного состава. Фактически же рРНК сказалась метаболически весьма стабильно, поэтому становилась очевидным, что она не может служить в качестве матрицы.

В ряде лабораторий были получены данные о существовании в клетках в соединении с рибосомами короткоживущей РНК, названной информационной РНК; сейчас она обозначается как матричная РНК, потому что ее роль заключается в переносе информации от ДНК в ядре до цитоплазмы, где она соединяется с рибосомами и служит матрицей, на которой происходит синтез белка.

Эти опыты открыли прямую дорогу для экспериментальной расшифровки кода, при помощи которого информация от РНК передается на синтезируемый белок. Последовательность нуклеотидов РНК реализуется в специфической последовательности аминокислот синтезируемой полипептидной цепи. Опыты Ниренберга свидетельствуют также о том, что не рибосома и не рРНК являются матрицей, на которой синтезируются специфические белки, а эту роль выполняют поступающие извне матричные РНК. Итак, ДНК предает информацию на РНК, которая синтезируется в ядре и затем поступает в цитоплазму. Здесь РНК выполняет матричную функцию для синтеза специфической белковой молекулы. Матричная гипотеза синтеза белка, как и других полимерных молекул ДНК и РНК, получила в настоящее время полное подтверждение. Ее правильность была доказана в экспериментах, которые обеспечивали точное воспроизведение первичной структуры полимерных молекул; причем этот синтез в отличии от беспорядочного химического синтеза отличался не только высокой скоростью и специфичностью, но и направленностью самого процесса, в строгом соответствии с программой, записанной в линейной последовательности молекулы матрицы.

Аминоацил –тРНК синтетазы

В цитозоле клеток 20 различных аминокислот присоединяются a-карбоксильной группой к 3¢-гидрофильному акцепторному концу соответствующих тРНК с образованием сложноэфирной связи. Эти реакции катализирует семейство ферментов, носящее название аминоацил –тРНК синтетаз. Каждый член этого семейства узнает только одну определенную аминокислоту и те тРНК, которые способны связываться с этой аминокислотой. Из этого следует, что в группу тРНК синтетаз входит 20 различных ферментов. Они осуществляют активацию аминокислот в 2 стадии: на первой стадии аминокислота присоединяется к ферменту и реагирует с АТФ с образованием богатого энергией промежуточного соединения –аминоацил АМФ. На второй стадии аминоацильный остаток аминоациладенилата, оставаясь связанным с ферментом, взаимодействует с молекулой соответствующей тРНК с образованием аминоацил тРНК.

Для каждой аминокислоты существует свой фермент — своя аминоацил тРНК синтетаза: для глутамата — глутамил-тРНК синтетаза, гистидина — гистидил-тРНК синтетаза и т.д.

Аминокислоты присоединяются к 3′- или 2′-ОН группам рибозы на З’-конце тРНК, где все тРНК имеют общую нуклеотидную последовательность -ССА.

Энергия, заключённая в макроэргической сложноэфирной связи аминоацил-тPHK, впоследствии используется на образование пептидной связи в ходе синтеза белка.

Пирофосфат, выделяющийся в ходе этой реакции, гидролитически расщепляется с образованием двух молекул ортофосфата и выделением энергии, что делает реакцию активации аминокислот необратимой.

Чрезвычайно высокая специфичность аа-тРНК синтетаз в связывании аминокислоты с соответствующими тРНК лежит в основе точности трансляции генетической информации. В активном центре этих ферментов есть 4 специфических участка для узнавания: аминокислоты, тРНК, АТФ и четвёртый — для присоединения молекулы Н20, которая участвует в гидролизе неправильных аминоациладенилатов. За счёт существования в активном центре этих ферментов корректирующего механизма, обеспечивающего немедленное удаление ошибочно присоединённого аминокислотного остатка, достигается поразительно высокая точность работы: на 1300 связанных с тРНК аминокислот встречается только одна ошибка.

Аминокислота, присоединяясь к тРНК, в дальнейшем не определяет специфических свойств аа-тРНК, так как её структуру не узнаёт ни рибосома, ни мРНК. Участие в синтезе белка зависит только от структуры тРНК, а точнее, от комплиментарного взаимодействия антикодона аминоацил-тРНК с кодоном мРНК.

Антикодон расположен в центральной (антикодоновой) петле тРНК. Узнавание тРНК аа-тРНК синтетазами не всегда происходит по антикодоновой петле. Активный центр некоторых ферментов обнаруживает комплиментарное соответствие другим участкам пространственной структуры тРНК.

Рибосомы

Рибосомы представляют собой рибонуклеопротеиновые образования — своеобразные «фабрики», на которых идёт сборка аминокислот в белки. Эукариотические рибосомы имеют константу седиментации 80S и состоят из 40S (малой) и 60S (большой) субъединиц. Каждая субъединица включает рРНК и белки. В 40S субъединицу входит рРНК с константой седиментации 18S и около 30—40 белков. В 60S субъединице обнаружено 3 вида рРНК: 5S, 5,8S и 28S и около 50 различных белков.

Белки входят в состав субъединиц рибосомы в количестве одной копии и выполняют структурную функцию, обеспечивая взаимодействие между мРНК и тРНК, связанными с аминокислотой или пептидом.

В присутствии мРНК 40S и 60S субъединиц объединяются с образованием полной рибосомы, масса которой примерно в 650 раз больше массы молекулы гемоглобина.

В рибосоме есть 2 центра для присоединений молекул тРНК: аминоацильный (А) и пептидильный (Р) центры, в образовании которым участвуют обе субъединицы. Вместе центры А и Р включают участок мРНК, равный 2 кодонам. В ходе трансляции центр А связываем аа-тРНК, строение которой определяет кодон, находящийся в области этого центра. В струкЯ туре этого кодона зашифрована природа аминокислоты, которая будет включена в растущую полипептидную цепь. Центр Р занимает пептидил-тРНК, т.е. тРНК, связанная с пептидной цепочкой, которая уже синтезирована.

У эукариотов различают рибосомы 2 типом «свободные», обнаруживаемые в цитоплазма клеток, и связанные с эндоплазматическим ретикулумом (ЭР). Рибосомы, ассоциированнье с ЭР, ответственны за синтез белков «на экспорт», которые выходят в плазму крови и участвуют в обновлении белков ЭР; мембраны aаппарата Гольджи, митохондрий или лизосом.

Митохондрии содержат свой набор рибосом. Митохондриальные рибосомы мельче, чем рибосомы эукариотов, прокариотов и имеют константу седиментации 55S. Они также состояв из двух субъединиц, но отличаются от эукаририотических рибосом количеством и составом РНК и белков.

Белковые факторы

В каждой стадии белкового синтеза на рибосоме: инициации, элонгации и терминации участвует разный набор внерибосомных белковый факторов. Эти белки связываются с рибосомой или её субъединицами на определённых стадиях процесса и стабилизируют или облегчают функционирование белоксинтезирующей машины.

АТФ и ГТФ как источники энергии

На включение одной аминокислоты в растущую полипептидную цепь клетка затрачивает 4 макроэргические связи: 2 из АТФ в ходе реакции, катализируемой аа-тРНК синтетазой (в процессе активации аминокислот АТФ расщепляется на АМФ и пирофосфат), и 2 молекулы ГТФ: одна используется на связывание аа-тРНК в А-центре рибосомы, а вторая затрачивается на стадию транслокации. К этому |следует добавить использование ещё двух макроэргических связей молекул: АТФ и ГТФ на инициацию и терминацию синтеза полипептидной цепи.

Этапы синтеза полипептидной цепи

Синтез белка представляет собой циклический многоступенчатый энергозависимый процесс, в котором свободные аминокислоты полимеризуется в генетически детерминированную последовательность с образованием полипептидов. Система белкового синтеза, точнее система трансляции, которая использует генетическую информацию, транскрибированную в мРНК, для синтеза полипептидной цепи с определенной первичной структурой, включает около 200 типов макромолекул – белков и нуклеиновых кислот. Среди них около 100 макромолекул, участвующих в активировании аминокислот  и их переносе на рибосомы, более 60 макромолекул, входящих в состав 70S или 80S рибосом, и около 10S макромолекул, принимающих непосредственное участие в системе трансляции. Не разбирая природу других важных для синтеза факторов, рассмотрим подробно механизм индивидуальных путей синтеза белковой молекулы в искусственной синтезирующей системе. Прежде всего при помощи изотопного метода было выяснено, что синтез белка начинается с N-конца и завершается C-концом, т.е. процесс протекает в направлении : NH2®COOH.

Белковый синтез, или процесс трансляции, может быть условно разделен на 2 этапа: активирование аминокислот и собственно процесс трансляции.

Второй этап матричного синтеза белка, собственно трансляцию, протекающей в рибосоме, условно делят на три стадии: инициации, элонгации и терминации.

Активирование аминокислот

Необходимым условием синтеза белка, который в конечном счете сводится к полимеризации аминокислот, является наличием в системе не свободных, а так называемых активированных аминокислот, располагающих своим внутренним запасом энергии. Активация свободных аминоксилот осуществляется при помощи специфических ферментов аминоацил –тРНК-синтетаз в присутствии АТФ. Этот процесс протекает в 2 стадии:

Обе стадии катализируются одним и тем же ферментом. На первой стадии аминокислота реагирует с АТФ и образуется пирофосфат и промежуточный продукт, который на второй стадии реагирует с соответствующей 3¢-ОН-тРНК, в результате чего образуется аминоацил –тРНК и освобождается АМФ. Аминоацил-тРНК располагает необходимым запасом энергии.

Аминокислота присоединяется к концевому 3¢-ОН-гидроксилу АМФ, который вместе с двумя остатками ЦМФ образует концевой триплет ЦЦА, являющийся одинаковым для всех транспортных РНК.

Процессы трансляции

Инициация

Инициация трансляции представляет собой событие, в ходе которого происходит образованиe комплекса, включающего Мет-тРНКiмет, мРНК и рибосому, где—тРНКiмет инициирующая метиониновая тРНКВ этом процессе участвуют не менее 10 факторов инициации, которые обозначают как elF (от англ. eukaryotic initiation factors) с указанием номера и буквы. Первоначально 40S субъединица рибосомы соединяется с фактором инициации, который препятствует её связыванию с 60S субъединицей, но стимулирует объединение с тройным комплексом, включающим Мет-тРНКiмет, eIF-2 и ГТФ. Затем этот теперь уже более сложный комплекс связывается с 5′-концом мРНК при участии нескольких elF. Один из факторов инициации (elF-4F) узнаёт и присоединяется к участку «кэп» на молекуле мРНК, поэтому он получил название кэпсвязывающего белка. Прикрепившись к мРНК, 40S субъединица начинает скользить по некодирующей части мРНК до тех пор, пока не достигнет инициирующего кодона AUG кодирующей нуклеотидной последовательности. Скольжение 40S субъединицы по мРНК сопровождается гидролизом АТФ, энергия которого затрачивается на преодоление участков спирализации в нетранслируемой части мРНК. В эукариотических клеках некодирующие участки мРНК имеют разную длину, но обычно от 40 до 80 нуклеотидов, хотя встречаются области с протяжённостью более 700 нуклеотидов.

Достигнув начала кодирующей последовательности мРНК, 40S субъединица останавливается и связывается с другими факторами инициации, ускоряющими присоединение 60S субъединицы и образование 80S рибосомы за счёт гидролиза ГТФ до ГДФ и неорганического фосфата. При этом формируются А- и Р-центры рибосомы, причём в Р-центре оказывается AUG-кодон мРНК с присоединённым к нему Мет-тРНКiмет.

В клетках есть 2 различающиеся по структуре тРНК, узнающие кодон AUG. Инициирующий кодон узнаёт тРНКiмет, а триплеты мРНК, кодирующие включение метионина во внутренние участки белка, прочитываются другой тРНКiмет

Элонгация

По завершении инициации рибосома располагается на мРНК таким образом, что в Р-центре находится инициирующий кодон AUG с присоединённой к нему Мет-тРНКiмет., а в А-центре — триплет, кодирующий включение первой аминокислоты синтезируемого белка. Далее начинается самый продолжительный этап белкового синтеза — элонгация, в ходе которого рибосома с помощью аа-тРНК последовательно «читает» мРНК в виде триплетов нуклеотидов, следующих за инициирующим кодоном в направлении от 5′ к З’-концу, наращивая полипептидную цепочку за счёт последовательного присоединения аминокислот.

Включение каждой аминокислоты в белок происходит в 3 стадии, в ходе которых:

•  аа-тРНК каждой входящей в белок аминокислоты связывается с А-центром рибосомы;

•  пептид от пептидил-тРНК, находящейся в Р-центре, присоединяется к a-NH2-группe аминоацильного остатка аа-тРНК А-центра с образованием новой пептидной связи;

• удлинённая на один аминокислотный остаток пептидил-тРНК перемещается из А-центра в Р-центр в результате транслокации рибосомы.

Связывание аминоацил-тРНК в А-центре. Кодон мРНК, располагающийся в А-центре рядом с инициирующим кодоном, определяем природу аа¢-тРНКаа¢, которая будет включена в А-центр. аа¢-тРНКаа¢ взаимодействует с рибосомой в виде тройного комплекса, состоящего из фактора элонгации EF-1, аа¢-тРНКаа¢, и ГТФ Комплекс эффективно взаимодействует с рибосомой лишь в том случае, если антикодон аа¢-тРНКаа¢, комплиментарен и антипараллелен кодону мРНК в А-центре. Включение аа¢-тРНКаа¢, в рибосому происходит за счёт энергии гидролиза ГТФ до ГДФ и неорганического фосфата

Биосинтез белка и его регуляция

Образование пептидной связи происходит сразу же после отщепления комплекса EF-1 и ГДФ от рибосомы. Эта стадия процесса получила название реакции транспептидации.

В ходе этой реакции остаток метионина аа¢-тРНКаа¢, связывается с a-аминогруппой первой аминокислоты, присоединённой к тРНКаа¢, и pacположенной в А-центре, образуется первая пептидная связь. Установлено, что пептидилтранс|феразная активность большой субъединици рибосомы принадлежит 28S рРНК. К настоящему времени обнаружена целая группа РНК, обладающая свойствами ферментов. Эти каталитически активные РНК получили название рибозимов Полагают, что рибозимы можно считать «реликтами» раннего периода революции, когда белки ещё не приобрели такого значения, как в последующие периоды.

Транслокация — третья стадия элонгации. К рибосоме присоединяется фактор элонгации EF-2 и за счёт энергии ГТФ продвигает рибосому по мРНК на один кодон к З’-концу. В результате дипептидил-тРНК, которая не меняет своего положения относительно мРНК, из А-центра перемещается в Р-центр. Свободная от метионина тРНКаа¢, покидает рибосому, а в область А-центра попадает следующий кодон.

По завершении третьей стадии элонгации рибосома в Р-центре имеет дипептидил-тРНК, а в А-центр попадает триплет, кодирующий включение в полипептидную цепь второй аминокислоты. Начинается следующий цикл стадии элонгации, в ходе которого на рибосоме снова проходят вышеописанные события. Повторение таких циклов по числу смысловых кодонов мРНК завершает весь этап элонгации.

Терминация

Терминация трансляции наступает в том случае, когда в А-центр рибосомы попадает один из стоп-кодонов: UAG, UAA или UGA. Для стоп-кодонов нет соответствующих тРНК. Вместо этого к рибосоме присоединяются 2 белковых высвобождающих фактора RF (от англ, releasing/actor) или фактора терминации. Один из них с помощью пептидилтрансферазного центра катализирует гидролитическое отщепление синтезированного пептида от тРНК. Другой за счёт энергии гидролиза ГТФ вызывает диссоциацию рибосомы на субъединицы.

Интересно отметить, что факторы трансляции, реализующие эффекты за счёт гидролиза ГТФ, являются членами суперсемейства G-белков, в которое входят G-белки, участвующие в трансдукции сигналов гормонов и других биологически активных веществ, и Ras-белки, функционирующие как факторы роста. Все G-белки связывают и гидролизуют ГТФ. Когда они связаны с ГТФ, то активны и участвуют в соответствующих метаболических процессах, а когда в активном центре в результате гидролиза ГТФ превращается в ГДФ, эти белки приобретают неактивную конформацию.

Таким образом, матричная природа процесса трансляции проявляется в том, что последовательность поступления аминоацил-тРНК рибосому для синтеза белка строго детерминирована мРНК, т.е. порядок расположения кодонов вдоль цепи мРНК однозначно задает структуру синтезируемого белка. Рибосома сканирует цепь мРНК в виде триплетов и последовательно отбирает из окружающей среды «нужные» аа-тРНК, освобождая в ходе элонгаци деацилированные тРНК.

Малая и большая субъединицы рибосомы: процессе трансляции выполняют разные функции: малая субъединица присоединяет мРНК декодирует информацию с помощью тРНК механизма транслокации, а большая субъеданица ответственна за образование пептидных связей.

Полирибосомы

В процессе синтеза белка рибосома присоединяется к 5′-концу мРНК и перемещается в направлении З’-конца. При этом 5′-конец мРНК освобождается, и к нему может присоединиться новая рибосома, на которой начинается poст ещё одной полипептидной цепи. Как правило много рибосом одновременно участвует в синтезе белка на одной и той же мРНК, образуя комплекс, который называют полирибосомой, или полисомой.

Каждая рибосома занимает на мРНК участок длиной около 80 нуклеотидов, поэтому рибрсомы располагаются на мРНК с интервалом примерно в 100 нуклеотидов. Чем длиннее полипептидная цепочка синтезируемого белка, тем больше рибосом может одновременно осуществлять синтез этого белка, значительно увеличиваая таким образом эффективность использования матрицы.

Каждая рибосома способна катализировать образование около 100 пептидных связей в минуту. Полирибосомы могут существовать в виде частиц, плавающих в цитоплазме клеток, или могут быть связаны с ЭР. Свободные цитоплазматические полирибосомные частицы ответственны за синтез белков, выполняющих внутриклеточные функции. Полирибосомы, ассоциированные с ЭР, под электронным микроскопом имеют вид «шероховатой» поверхности. Белки, синтезируемые «шероховатым» ЭР, должны транспортироваться через мембрану для того, чтобы они достигли места окончательной локализации. Для них характерно присутствие на N-конце лидерной, или сигнальной, последовательности длиной от 15 до 30 аминокислотных остатков, которая содержит много аминокислот с гидрофобными радикалами и обеспечивает прохождение белка через липидный бислой мембран. Некоторые из этих белков для дальнейшего транспорта упаковываются аппаратом Гольджи в секреторные гранулы.

Транспорт синтезированных белков через мембраны.

Помимо использования белков для нужд самой клетки, многие так называемые экспортируемые белки, которые функционируют вне клетки, подвергнутся переносу через клеточную мембрану при помощи особых низкомолекулярных пептидов (от 15 до 30 аминокислот), получивших название лидирующих, или сигнальных, пептидов. Особенностью их состава является преимущественное содержание гидрофобных радикалов, что позволяет им легко проникать через бислойную липидную мембрану или встраиваться в мембрану. Эти сигнальные последовательности в рибосомах образуются первыми с N-конца при синтезе белка по программе сигнальных кодонов, расположенных сразу после инициаторного кодона, и легко узнаются рецепторными участками мембраны эндоплазматической сети. При этом образуется комплекс между мРНК, рибосомой и мембранными рецепторными белками, формируя своеобразный канал в мембране, через который сигнальный пептид проникает внутрь цистерны эндоплазматической сети, увлекая и протаскивая за собой синтезируемую и растущую молекулу секреторного белка. В процессе прохождения или после проникновения полипептида в цистерны N-концевая сигнальная последовательность отщепляется под действием особой лидирующей (сигнальной) пептидазы, а зрелый белок через пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи) может покидать клетку в форме секреторного пузырька. Следует указать на возможность активного участия в транспорте белков и других полимерных молекул через мембраны, помимо сигнальных пептидов, также особых белков, получивших наименование поринов; химическая природа и механизм их действия выяснены пока недостаточно.

Синтез митохондриальных белков

В митохондриях клеток высших организмов содержится до 2% клеточной ДНК, отличающейся от ДНК ядра. Митохондрии содержат весь аппарат, включая рибосомы, тРНК и мРН К, необходимый для синтеза определенных белков. Синтезируемые в митохондриях белки в основном относятся к нерастворимым белкам, участвующим в организации структуры этих органелл, в то время как источником синтеза растворимых митохондриальных белков являются рибосомы цитоплазмы, откуда они затем транспортируются в митохондрии. Рибосомы в митохондриях имеют меньший размер чем 80S рибосомы в цитоплазме. Интересно отметить, что в качестве инициирующей аминокислоты при синтезе белка в митохондриях эукариот может участвовать N-формилметионин, а не свободный метионин, как в цитоплазме. Это обстоятельство свидетельствует о том, что митохондриальный синтез белка по своему механизму, очевидно, близок к синтезу белка у прокариот.

Посттрансляционные модификации полипептидной цепи

Полипептидные цепи могут подвергаться структурным модификациям, либо будучи ещё связанными с рибосомами, либо после завершения синтеза. Эти конформационные и структурные изменения полипептидных цепей получили название посттрансляционных изменений. Они включают удаление части полипептидной цепи, ковалентное присоединение одного или нескольких низкомолекулярных лигандов, приобретение белком нативной конформации.

Многие модификации осуществляются в ЭР. Здесь происходят фолдинг полипептидных цепей и формирование уникальной третичной или четвертичной структуры белков. Причём для поддержания нативной конформации молекул огромное значение имеет правильное формирование дисульфидных связей.

Частичный протеолиз

Многие белки, секретируемые из клеток, первоначально синтезируются в виде молекул-предшественников, функционально неактивных. Удаление части полипептидной цепи специфическими эндопротеазами приводит к образованию активных молекул. Некоторые белки-предшественники расщепляются в ЭР или аппарате ; Гольджи. другие — после секреции. Так, неактивные предшественники секретируемых ферментов — зимогены — образуют активный фермент после расщепления по определённым участкам молекулы: зимоген панкреатической железы трипсиноген превращается в активный трипсин после секреции в тонкий кишечник.

Наглядным примером последовательного двухстадийного протеолиза служит образование активных форм пептидных гормонов (например, инсулина или глюкагона) из препрогормонов. Первоначально N-концевой сигнальный пептид молекулы-предшественника удаляется в ЭР процессе синтеза белка и образуется неактивный прогормон. Затем прогормон в секреторных гранулах, формирующихся в аппарате Гольджи подвергается действию эндо- и/или экзопротеаз и превращается в активный гормон.

Ковалентные модификации

Структурные белки и ферменты могут акгивироваться или инактивироваться в результате присоединения различных химических групп фосфатных, ацильных. метальных, олигосахаридных и некоторых других.

Фосфорилирование белков осуществляется по гидроксильным группам серина, треонина и, реже, тирозина ферментами из группы протеинкиназ, тогда как дефосфорилирование катализируют гидролитические ферменты фосфопротеинфосфатазы

Гликозилирование. Белки, входящие в состав плазматических мембран или секретирующиеся из клеток, подвергаются гликозидированию. Углеводные цепи присоединяются по гидроксильным группам серина или треонина (О-гликозилирование) либо аспарагина (N-гликозилирование). Последовательное наращивание углеводного фрагмента происходит в ЭР и аппарате Гольджи.

Многочисленным модификациям подвергаются боковые радикалы некоторых аминокислот: в тиреоглобулине йодируются остатки тирозина; в факторах свёртывания крови карбоксилируются остатки глутамата; в ЭР фибробластов гидроксилируился остатки пролина и лизина в цепях тропоколлагена.

Регуляция синтеза белка

Основным условием существования любых живых организмов является наличие тонкой, гибкой, согласованно действующей системы регулирования, в которой все элементы тесно связаны друг с другом. В белковом синтезе не только количественный и качественный состав белков, но и время синтеза имеет прямое отношение ко многим проявлениям жизни. В частности, от этого зависит приспособление микроорганизмов к условиям окружающей питательной среды как биологической необходимости или приспособление сложного многоклеточного организма к физиологическим потребностям при изменении внутренних и внешних условий.

Клетки живых организмов обладают способностью синтезировать огромное количество разнообразных белков. Однако они никогда не синтезируют все белки. Количество и разнообразие белков, в частности ферментов, определяются степенью их участия в метаболизме. Более того, интенсивность обмена регулируется скоростью синтеза белка и параллельно контролируется аллостерическим путем. Таким образом, синтез белка регулируется внешними и внутренними условиями, которые диктуют клетке синтез такого количества белка и таких белков, которые необходимы для выполнения физиологических функций. Все это свидетельствует о весьма сложном, тонком и целесообразном механизме регуляции синтеза белка в клетке.

Общую теорию регуляции синтеза белка разработали Ф. Жакоб и Ж. Моно. Сущность этой теории сводится к «выключению» или «включению» генов как функционирующих единиц, к возможности или невозможности проявления их способности передавать закодированную в структурных генах ДНК генетическую информацию для синтеза специфических белков. Эта теория, доказанная в опытах на бактериях, получила широкое признание, хотя в эукариотических клетках механизм регуляции синтеза белка вероятно более сложный. У бактерий доказана индукция ферментов (т. е. синтез ферментов de novo) при добавлении в питательную среду субстратов этих ферментов. Добавление конечных продуктов реакции, образование которых катализируется этими же ферментами, напротив, вызывает уменьшение количества синтезируемых ферментов. Это последнее явление получило название репрессии синтеза ферментов. Оба явления — индукция и репрессия — взаимосвязаны.

Согласно теории Жакоба и Моно в биосинтезе белка у бактерий участвуют по крайней мере три типа генов: структурные гены, ген-регулятор и ген-оператор. Структурные гены определяют первичную структуру синтезируемого белка. Именно эти гены в цепи ДНК являются основой для биосинтеза мРНК, которая затем поступает в рибосому и, как было указано выше, служит матрицей для биосинтеза белка.

Синтез мРНК на структурных генах молекулы ДНК непосредственно контролируется определенным участком, называемым геном-оператором. Он служит как бы пусковым механизмом для функционирования структурных генов. Ген-оператор локализован на крайнем отрезке структурного гена или структурных генов, регулируемых им. «Считывание» генетического кода, т. е. формирование мРНК, начинается спромотора— участка ДНК, являющегося точкой инициации для синтеза мРНК, и далее распространяется последовательно вдоль оператора и структурных генов. Координированный одним оператором одиночный ген или группа структурных генов образует оперон.

В свою очередь деятельность оперона находится под контролирующим влиянием другого участка цепи ДНК, получившего название гена-регулятора. Поскольку структурные гены и ген-регулятор находятся в разных участках цепи ДНК, связь между ними, как предполагают Ф. Жакоб и Ж. Моно, осуществляется при помощи вещества-посредника, оказавшегося белком и названного репрессором. Образование репрессора происходит в рибосомах ядра на матрице специфической мРНК, синтезированной на гене-регуляторе. Репрессор имеет сродство к гену-оператору и обратимо соединяется с ним в комплекс. Образование такого комплекса приводит к блокированию синтеза мРНК и, следовательно, синтеза белка, т.е. функция гена-регулятора состоит, в том, чтобы через белок-репрессор прекращать деятельность структурных генов, синтезирующих мРНК. Репрессор, кроме того, обладает способностью строго специфически связываться с определенными низкомолекулярными веществами, называемыми индукторами, или эффекторами. Когда такой индуктор соединяется с репрессором, последний теряет способность связываться с геном-оператором, который таким образом выходит из-под контроля гена-регулятора, и начинается синтез мРНК.

Это типичный пример отрицательной формы контроля, когда индуктор, соединяясь с белком-репрессором, вызывает изменения его третичной структуры настолько, что репрессор теряет способность связываться с геном-оператором. Этот процесс аналогичен взаимоотношениям аллостерического центра фермента с эффектором, под влиянием которого изменяется третичная структура фермента и он теряет способность связываться со своим субстратом.

Механизм описанной регуляции синтеза белка и взаимоотношения репрессора со структурными генами были доказаны в опытах на Е. coli, на примере синтеза Р-галактозидазы (лактазы) — фермента, гидролизующего молочый сахар на глюкозу и галактозу. Дикий штамм Е. coli, обычно растущий на глюкозе, не может расти, если вместо глюкозы в питательную среду добавить лактозу (новый источник энергии и углерода) до тех пор, пока не будут синтезированы соответствующие ферменты (адаптивный синтез). При поступлении в клетку лактозы (индуктора) молекулы ее связываются с белком-репрессором и блокируют связь между репрессором и геном-оператором. При этом ген-оператор и структурные гены начинают снова функционировать и синтезировать необходимую мРНК, которая «дает команду» рибосомам синтезировать р-галактозидазу. Одновременно ген-регулятор продолжает вырабатывать репрессор, но он блокируется новыми молекулами лактозы, поэтому синтез фермента продолжается. Как только молекулы лактозы будут полностью расщеплены, репрессор освобождается и, поступив в ДНК, связывает ген-оператор и блокирует синтез мРНК, а следовательно, синтез Р-галактозидазы в рибосомах.

Таким образом, биосинтез мРНК, контролирующий синтез белка в рибосомах, зависит от функционального состояния репрессора. Если репрессор, который представляет собой белок, построенный из 4 субъединиц с общей молекулярной массой около 150000 Да, находится в активном состоянии, не связан с индуктором, то он блокирует ген-оператор и синтез мРНК не происходит. При поступлении метаболита-индуктора в клетку его молекулы связывают репрессор, превращая его в неактивную форму (или, возможно, снижая его сродство к гену-оператору). Структурные гены выходят из-под запрещающего контроля и начинают синтезировать нужную мРНК.

Выше было указано, что концентрация ряда ферментов в клетках резко снижается при увеличении концентрации отдаленных конечных продуктов, образующихся в цепи последовательных ферментативных реакций. Такой эффект, получивший название репрессии ферментов, часто наблюдается при реакциях биосинтеза. В этих случаях оказалось, что молекулы репрессора, также образующиеся в рибосомах ядра по «команде» гена-регулятора, являются неактивными и сами по себе не обладают способностью подавлять деятельность гена-оператора и, следовательно, всего оперона, но приобретают такую способность после образования комплекса с конечным или одним из конечных продуктов биосинтетического процесса.

Конечный продукт выступает, таким образом, в качестве корепрессора. Имеются данные, показывающие, что в качестве корепрессоров в синтезе ферментов обмена аминокислот выступает не свободная аминокислота как конечный продукт биосинтетической реакции, а комплекс ее с тРНК — аа-тРНК.

В регуляции экспрессии структурных генов специфическое участие принимает особый белок, получивший название катаболитный ген-активирующий белок (от англ, catabolite gene activation protein, сокращенно обозначаемый САР); этот белок взаимодействует с цАМФ, образуя комплекс, способствующий прикреплению РНК-полимеразы к промоторному участку генома. В присутствии комплекса САР-цАМФ фермент может начать транскрипцию оперона, включая структурные гены, т. е. в клетках имеется еще один, дополнительный САР-цАМФ регулятор, действующий скорее всего в качестве положительного регулятора, поскольку его присутствие необходимо для начала экспрессии гена. Таким образом, концепции Жакоба и Моно о механизме проявления активности генов признана одним из блестящих достижений молекулярной биологии. Она явилась логическим развитием многочисленных исследований, проведенных генетиками и биохимиками в предшествующие десятилетия.

В заключение следует вкратце рассмотреть вопрос о регуляции процессов дифференцировки клеток высших организмов. ДНК, присутствующая во всех соматических клетках, вероятнее всего, имеет одинаковую первичную структуру у данного организма и соответственно располагает информацией для синтеза любых или всех белков тела. Тем не менее клетки печени, например, синтезируют сывороточные белки, а клетки молочной железы — белки молока. Нет сомнения в том, что в дифференцированных клетках, очевидно, существует тонкий механизм контроля деятельности  ДНК в разных тканях, обеспечивающий синтез многообразия белков.

Механизмы, лежащие в основе этой регуляции, пока неизвестны. Для объяснения их имеется ряд гипотез. Предполагается, что контроль осуществляется на уровне транскрипции по аналогии с индукцией ферментов у бактерий и что в этом случае в клетках животных должны функционировать аналогичные репрессоры.. Поскольку с молекулой ДНК у зукариот связаны гистоны, считается, что именно они выполняют роль репрессоров. Однако прямые доказательства их роли в качестве репрессоров отсутствуют, как и точные данные о существовании и природе каких-либо репрессоров в клетках эукариот. Высказано предположение, что в ядре синтезируется гигантская молекула мРНК, содержащая информацию для синтеза широкого разнообразия белков, но в цитоплазму, как было показано выше, попадает только небольшая часть зрелой мРНК, а основная часть распадается. Неясны, однако, биологический смысл и назначение этого механизма избирательного распада и, соответственно, траты огромной части молекулы мРНК.

Существует еще одно предположение, что на ДНК клетки синтезируются все возможные мРНК, которые поступают в цитоплазму, и процесс трансляции регулируется путем специфического и избирательного взаимодействия с определенными молекулами мРНК.

Ингибиторы синтеза белка

Одним из путей выяснения механизмов синтеза нуклеиновых кислот и белков в клетках является использование таких лекарственных препаратов, которые могли бы избирательно тормозить эти процессы у бактерий, не оказывая влияния на организм человека. Некоторые препараты действительно обладают таким действием, однако многие из них оказываются токсичными и для человека. В настоящее время в медицинской практике применяются многие антибиотики, часть из которых будет рассмотрена ниже с целью выяснения механизма их действия на ключевые химические реакции синтеза белка и нуклеиновых кислот.

Одним из мощных ингибиторов белкового синтеза является пуромицин. В результате структурного сходства с концевым остатком АМФ в аминоацил-тРНК’ он легко взаимодействует с А-участком пептидил-тРНК с образованием пептидил-пуро-мицина.

Биосинтез белка и его регуляция

Поскольку пептидил-пуромицин не несет на себе триплета антикодона, он тем самым тормозит элонгацию пептидной цепи, вызывая обрыв реакции. При помощи пуромицина было доказано, например, что гормональный эффект в ряде случаев зависит от синтеза белка de novo. Укажем также, что пуромицин тормозит синтез белка как у прокариот, так и у эукариот.

Белковый синтез тормозится актиномицином D, обладающим противоопухолевым эффектом, который вследствие высокой токсичности применяется редко. Он оказывает тормозящее влияние на синтез всех типов клеточной РНК, в особенности мРНК. Это свойство вызвано тормозящим влиянием актиномицина D на ДНК-зависимую РНК-полимеразу, поскольку он связывается с остатками дезоксигуанозина цепи ДНК, выключая матричную функцию последней. Можно считать, что актиномицин D ингибирует транскрипцию ДНК.

Другим антибиотиком, также тормозящим синтез клеточной РНК, является используемый при лечении туберкулеза рифамицин. Этот препарат тормозит ДНК-зависимую РНК-полимеразу путем связывания с ферментом. Наиболее чувствительна к нему бактериальная РНК-полимераза. На организм животных этот антибиотик оказывает незначительное влияние. По механизму действия он резко отличается от актиномицина t). Следует указать на недавно открытое противовирусное действие рифамицина, в частности, он успешно используется при лечении трахомы, которая вызывается ДНК-содержащим вирусом. По-видимому, этот антибиотик найдет применение в лечении опухолей, вызываемых вирусами.

Выяснены механизмы действия ряда других антибиотиков, применяемых при лечении тифозных инфекций. Так, хлорамфеникол оказывает ингибирующее влияние на пептидилтрансферазную реакцию (на стадии элонгации) синтеза белка в 70S рибосоме бактерий. На этот процесс в 80S рибосоме он не действует. Противоположное тормозящее действие на синтез белка в 80S (без поражения процесса в 70S рибосоме) оказывает циклогексимид, являющийся ингибитором транслоказы.

Весьма интересен молекулярный механизм действия дифтерийного токсина. Он оказался наделен способностью катализировать реакцию АДФ-рибозилирования фактора элонгации (трансляционный фактор-2, TF-2). выключая тем самым его из участия в синтезе белка. Резистентность многих животных к дифтерийному токсину обусловлена трудностью проникновения токсина через мембрану клеток.

Противотуберкулезные и антибактериальные антибиотики, в частности стрептомицин и неомицин, действуют на белоксинтезирующий аппарат чувствительных к ним -штаммов бактерий. Высказано предположение, что эти антибиотики вызывают ошибки в трансляции мРНК, приводящие к нарушению соответствия между кодонами и включаемыми аминокислотами; например, кодон УУУ вместо фенилаланина начинает кодировать лейцин — в результате образуется аномальный белок, что приводит к гибели бактерий.

Широко применяемые в клинике тетрациклины также оказались ингибиторами синтеза белка в 70S рибосоме (меньше тормозится синтез в 80S рибосоме). Они легко проникают через клеточную мембрану. Считается, что тетрациклины тормозят связывание аминоацил-тРНК с аминоацильным центром в 50S субчастице рибосомы. Возможно, что тетрациклины химически связываются с этим центром, выключая тем самым одну из ведущих стадий процесса трансляции.

Пенициллины не являются истинными ингибиторами синтеза белка, однако их антибактериальный эффект связан с торможением синтеза гексапептидов, входящих в состав клеточной стенки. Механизм их синтеза отличается от рибосомального механизма синтеза белка. Эритромицин и олеандомицин тормозят активность транслоказы в процессе трансляции, подобно циклогексимиду, исключительно в 80S рибосомах, т. е. тормозят синтез белка в клетках животных.

Полученные к настоящему времени данные по механизму действия антибиотиков на синтез белка с учетом стадии и топографии процесса трансляции суммированы в табл. 13.2 (по Харперу).

Следует еще раз подчеркнуть, что нарушение или выпадение любого звена, участвующего в синтезе белка, почти всегда приводит к развитию патологии, причем клинические проявления болезни будут определяться природой и функцией белка, синтез которого оказывается нарушенным (структурный или функциональный белок). Иногда синтезируются так называемые аномальные белки как результат действия мутагенных факторов и, соответственно, изменения генетического кода (например, гемоглобин при серповидно-клеточной анемии). Последствия этих нарушений могут выражаться в развитии самых разнообразных синдромов или заканчиваться летально. Следует отметить, что организм располагает мощными механизмами защиты: подобные изменения генетического аппарата быстро распознаются специфическими ферментами — рестриктазами, измененные последовательности вырезаются и вновь замещаются соответствующими нуклеотидами при участии полимераз и лигаз.

Список литературы

Березов Т. Т., Коровкин Б. Ф. Биологическая химия//Учебная литература для студентов медицинского института, 1990.

А. С. Спирин Вестник Российской академии наук, том 71,2001.

Кнорре Д.Г., Мызина С.Д Биологическая химия: Учебник/.-3-е, испр. изд.-М.: Высш.шк., 2000.

В.И.Агол; Ред. А.С.Спирин-М Молекулярная биология: Структура и биосинтез нуклеиновых кислот: Учеб. для биол. спец. вузов/ Высш.шк., 1990.

Реферат: Алфавит

Алфавит

В древних культурах алфавит рассматривался как нечто целое. Почти все древние записи греческого, латинского и этрусского алфавитов обнаруживаются на вазах, урнах происходящих из захоронений. Это же относится и к германским рунам, которые записывались на дисках — брактеатах, служивших подвесками-амулетами. Тем самым объясняется первое назначение алфавита как целого: он рассматривался как средство, призванное отвести злых духов, так называемым апотропеическим средством (термин происходит от греч. слова со значением «отводящий злые силы»; это был также один из эпитетов Аполлона: Άπόλλω Άποτρόπαιος).

С этим первым свойством алфавита, которое он имел в глазах древних, связано его второе свойство: алфавит ощущался как модель мира. Отдельные знаки алфавита рассматривались как элементы мира и одновременно как элементы записи мира, а алфавит в целом — как имя мира. Древнего «собственного имени» алфавита мы не знаем. Возможно, это имя было табуировано. Алфавит называется путем произношения его первых букв: латинское ABCD-arium, церковнославянское азъбука, русское алфавит (по греч. именам двух первых букв альфа, бета). С названием abecedarium конкурирует другое наименование — elementaria. Последнее, как это очевидно, представляет собой ряд из первых трех букв второй половины латинского алфавита. Истоки этой традиции Э.Зиттиг видит в древнесемитских алфавитах: южносемитские алфавиты помещают вторую половину алфавита перед первой.

Один из древнейших памятников такого рода в европейской греколатинской традиции — это надгробная плита мужчины, имя которого написано греческими буквами — ΠΟΝΤΙΙ, на вилле Aldobrandini (Frascati), античный Tusculum. На плите начертан греческий алфавит ровно до половины, т.е. до буквы М. Здесь это положение т.е. то, что приведена только половина алфавита, несомненно не случайно: записи алфавита на амулетах и других предметах, которые клались в могилы, имели значение оберегов, но какой именно смысл вкладывался в половинную запись, — нам неясно.

С.Г.Проскурин обратил внимание на то, что если алфавит, как это имеет место в руническом, может выступать в качестве модели «макрокосма», то, в таком случае, сакральными точками алфавита являются начало, середина и конец, а находящиеся в них знаки получают особое сакральное истолкование. Исходя из этого, С.Г.Проскурин по-новому, с синхронной, системной точки зрения объяснил происхождение латинского слова elementum как не просто сцепление имен трех букв el+em+en-, но как сцепление имен трех букв, занимающих абсолютную середину латинского алфавита. В самом деле, в латинском алфавите классической поры, состоящем из 25 знаков, М занимает абсолютно срединное, 13-е место, а L и N располагаются по обе стороны от него.

Собственно говоря, особое положение центральной буквы как центральной точки алфавита ощущалось уже в древности. Одна из древних магических алфавитных формул, дошедших до наших дней — SATOR — применяется в народном обиходе Запада; амулеты с этой надписью привязывают коровам, овцам и т.д., чтобы скот не сглазили; подвешивают под крышу дома; бросают в огонь при пожаре. (Формула SATOR находится и в средневековой рукописи, на одном листе с изображением карты мира, mappaemundi — собрание Ю.Камаля. Прим. А.Б.) 2. Формула имеет такой вид (буква N занимает абсолютно срединное место, а остальные буквы, кроме Е, составляют вторую половину алфавита):

S A T O R

A R E P O

T E N E T

O P E R A

R O T A S

Первое место в древних алфавитах нередко отводится символу, представляющему какую-то особую ценность, символу божества, нпр. Первая буква древнесемитского финикийского алфавита, заимствованная греками, āleph, ассоциируется со значением «череп быка». Но в греческом алфавите христианской эры имя первой буквы переосмысливается и начинает связываться с евр. ’alliph=μαθέ «учись».

В раннехристианской же литературе название альфа начинает связываться с именем библейского Авраама, считавшегося изобретателем букв. В Апокалипсисе от Иоанна (1,8 и др.) Бог-отец именуется «альфой и омегой», «началом и концом». А.Дитерих справедливо связывает эту формулу с записью, часто обнаруживаемой на материальных алфавитных памятниках (вазах, урнах и т.п.) — ΑΩ как знак алфавита в целом. Новозаветная формула также выступает как сокращение вместо всего алфавита, который, как мы уже видели, осознается как модель и символ мира 3. Далее в Апокалипсисе (21,6; 22,18) и позднее этот символ относится только к Христу.

В англосаксонской «Рунической поэме» (Х в.), состоящей из 28 знаков, 13-е место занимает руна со значениями «vulva» и «лошадь».Окказиональные смещения этой руны на центральное 13 место в старшерунических надписях, возможно, связаны с ассоциациями космологического характера: «Центр мира»→ «Мать-земля»→ «женские гениталии» .

В 1908 г. итальянский археолог Луиджи Пернье в одной из пристроек царского дворца в Фесте на острове Крит нашел знаменитый Фестский диск. Диск сделан из глины, не имеет правильной формы, диаметр его 15,8—16,5 сантиметра, толщина колеблется от 1,6 до 2,1 сантиметра. Сформован он без помощи гончарного круга и с обеих сторон покрыт рисуночными знаками, следующими друг за другом по спирали и объединенными в группы замкнутыми ячейками, а датируется приблизительно среднеминойским периодом III, то есть между 1700 и 1550 годами до н. э. Знаки (по крайней мере, большая часть их) были оттиснуты специальными штемпелями, всего их сорок пять. Они представляют собой отчетливые фигуры человека и животных, их голов, рыбы и птиц, растений, зданий, корабля и орудий труда. Ничего похожего на Крите никогда не находили (поэтому и появилась версия о том, что он завезен).

Интересна лабиринтообразная форма расположения записи.

* * *

Алфавиты, особенно из чужих азбук, например, у коптов греческие, притом вырезанные на камне, на металле, играли роль ἀπαιον (умилоствительная жертва). Не исключено, чтоποτρο подобный характер имели граффити, состоящие из начала алфавита из Преслава (Болгария), из Софии Киевской, Софии Новгородской, а также написание алфавита в новгородских берестяных грамотах (напр., № 199-201, 203-207).

Особым образом использовались отдельные буквы алфавита в старинных славянских заговорах-молитвах.

Древнейший славянский алфавит — глаголица, — изобретенный славянским просветителем Константином-Кириллом базировался, по гипотезе Юрия Чернохвостова (1949), в основном на сочетании трех символических фигур — креста (Христос), треугольника (Троица) и круга (Бог Отец), а также линий, повторенных во многих случаях дважды и трижды (ср. символику сложения перстов при крестном знамении). Смешение в одних словах или текстах букв глаголического и кириллического алфавита, надо полагать, тоже имело сакральный смысл, усиливающий магическую функцию слова. При освящении католических храмов епископ писал на полу посохом латинский и греческий алфавит по крестообразно обозначенным линиям, что означало единение обоих заветов или народов через посредство креста (Христа) 4.

Список литературы

1.Степанов Ю.С., Проскурин С.Г. Константы мировой культуры. М.,1993, с. 75-79.

2. Формула SATORстала и символом додекафонии (композиция на основе 12 соотнесенных между собой тонов). Метод додекафонии разработан представителями ново-венской школы (Арнольд Шенберг, Антон Веберн, Альбан Берг) в нач. 1920-х гг. Магический квадрат (его приводит Веберн в своей книге «Путь к новой музыке»), который может быть прочитан с равным результатом в разных направлениях, отражает суть додекафонического контрапункта: равенство всех звуков и пронизывающие музыкальный опус связи по горизонтали и вертикали.

3. Dieterich A. Kleine Schriften. B.; Leipzig; Teubner, 1911.

4. Толстой Н. И. Алфавит // Славянские древности. Т.1, М., 1995, с.102-103.

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://ec-dejavu.ru/

Реферат: Схема организации пчеловодческого хозяйства

ФГОУ ВПО

«Смоленская государственная сельскохозяйственная академия»

Реферат на тему: «Схема организации пчеловодческого хозяйства»

Выполнила: студентка инженерно-

Технологического факультета

5 курса Майрамова К.Т.,

Проверил: старший преподаватель

Лузан И.П.

Смоленск 2009г.

Содержание

Размещение пасек и определение их размера

Организация труда пчеловода

Инвентарь и оборудование по уходу за пчелами

Инвентарь для осмотра пчел

Размещение пасек и определение их размера

Выбор места для размещения пасеки. Продуктивность пчелиных семей во многом зависит от того, насколько правильно было выбрано место для размещения ульев с пчелами. Прежде чем остановить выбор на том или ином участке, необходимо предварительно хорошо изучить этот район с точки зрения наличия медоносной растительности. Предпочтение следует отдавать местности, отличающейся богатыми угодьями, с которых можно получить значительное количество продукции. Очень важно, чтобы на территории в радиусе до 2 км от стоянки пасеки находились растения, цветущие в разное время сезона и обеспечивающие пчел более или менее продолжительным медосбором. Таким требованиям в лучшей степени отвечает местность, на которой произрастают лесные, полевые, луговые медоносы и различное разнотравье. Не одновременно и более длительно цветет медоносная растительность на местности, имеющей овраги, холмы, низменности, что также создает для пчел хороший и продолжительный медосбор.

Известно, что чем ближе находится пасека к источникам медосбора, тем больше пчелы сделают за день вылетов и, следовательно, больше принесут в ульи нектара или цветочной пыльцы. Поэтому ульи с пчелами следует размещать в центре массива медоносных растений или рядом с ними. Чтобы более полно использовать запасы нектара, пасеки надо расставлять на медоносных угодьях равномерно на расстоянии не менее 2-3 км друг от друга. При таком сосредоточении доточении пасек уменьшится и опасность распространения заразных болезней пчел.

Большое значение имеет защита пасеки от ветров, и прежде всего от холодных, господствующих в данной местности. Установлено, что на пасеке, лишенной защиты, холодный ветер быстро выдувает тепло из ульев, в результате чего пчелы на поддержание нормальной температуры в гнездах вынуждены расходовать много корма и энергии.

В весенний период на таких пасеках пчелиные семьи развиваются значительно медленнее, чем в местах, хорошо защищенных от ветра.

В лесной местности пасеки обычно ставят среди изреженных насаждений (на полянах) или на опушках леса, а в открытых местах рекомендуется создавать вокруг пасечной усадьбы живые изгороди из деревьев и кустарника, посаженных в несколько рядов по типу полезащитных лесных полос. Нельзя размещать ульи с пчелами между массивом медоносных растений и другой пасекой (на перелете пчел).

При выборе места под пасечную усадьбу предпочтение следует отдавать участку, на котором имеются разнообразные древесные и кустарниковые растения, которые необходимы для защиты ульев, они служат также ориентиром для пчел, возвращающихся из полета. Пчелиные семьи, находящиеся в незатененных от солнечных лучей местах, чаще приходят в роевое состояние и недобирают значительное количество меда. По данным отдела пчеловодства Кемеровской сельскохозяйственной опытной станции, сбор меда из-за этого снижается до 30%. Пасечная усадьба не должна находиться ближе 500 м от проезжих дорог, скотопрогонных трактов и животноводческих помещений. Нельзя ставить ульи с пчелами в низких, сырых местах, а также непосредственно на землю или на невысокие (ниже 30 — 40 см) подставки. Появляющаяся в ульях сырость отрицательно сказывается на жизнедеятельности пчелиных семей, а также благоприятствует размножению клещей варроа и возникновению других болезней пчел. Желательно, чтобы невдалеке от пасеки был водный источник.

Оценка местности по запасам нектара. Чтобы установить, сколько пчелиных семей можно содержать на пастбищном участке, необходимо определить, какое количество нектара пчелы могут собрать с растений, произрастающих на данной территории.

Сведения о площадях, занятых сельскохозяйственными медоносными растениями, имеются в хозяйстве, а данные о количестве и составе древесных и кустарниковых медоносных растений можно получить в лесничестве. Если на пастбищном участке имеются травянистые медоносы, то необходимо учесть также количество нектара, выделяемого этими растениями. Установлено, что в средней полосе РФ медопродуктивность 1 га пойменных лугов составляет примерно 80-100 кг, суходольных — 15-50 кг, заболоченных — 12-20 кг, выгонов — 7-10 кг.

Чтобы определить общий запас нектара, выделяемого медоносными растениями пастбищного участка, необходимо умножить нормы медопродуктивности на количество гектаров, занятых ими. Однако следует иметь в виду, что таким путем можно определить примерные запасы нектара, которые в дальнейшем уточняются по фактическим показателям работы пасеки, находящейся на данном пастбищном участке. Обычно к оценке территории в медоносном отношении прибегают в тех случаях, когда решается вопрос об организации в хозяйствах пчелофермы или новой пасеки и для ее постановки требуется найти место.

На территории хозяйства может быть несколько пастбищных участков. Кроме того, пасеки могут быть размещены за пределами границ своих хозяйств.

Определение размера пасеки. После того как установлен возможный сбор нектара с растений данного пастбищного участка, определяют, сколько следует содержать пчелиных семей на нем.

Допустим, что общий запас нектара на пастбищном участке 30 тыс. кг. При этом следует иметь в виду, что пчелы не в состоянии собрать весь нектар, выделяемый растениями: некоторое количество его пропадает во время плохой погоды, когда пчелы не вылетают из ульев; часть нектара собирают другие насекомые; кроме того, не все растения пчелы смогут посетить. Установлено, что пчелы собирают приблизительно 50% общего количества нектара, выделяемого растениями. В приведенном примере это составит 15 тыс. кг.

По данным ряда исследователей, пчелы сильной семьи расходуют в течение года для удовлетворении собственных нужд от 90 до 100 кг меда. Если принять годовую потребность пчелосемьи 90 кг и запланировать выход товарного меда — 30 кг, то валовой сбор меда семьей пчел составит 120 кг. Разделив затем общий запас меда, доступный пчелам, на валовой сбор его одной семьей, получим, что на данной территории можно содержать примерно 125 пчелиных семей. Зная количество пастбищных участков и семей на каждом из них, легко определить общий размер пчелофермы.

В местности, небогатой по запасам нектара, пасеки во время медосбора размещают небольшими группами. Подобное сосредоточение пчел позволяет обеспечить сбор меда пчелами с большей территории и значительно повысить товарность пасеки. Низкая товарность некоторых крупных пасек, находящихся во время медосбора на одном месте, объясняется главным образом тем, что имеющегося запаса нектара на пастбищном участке хватает лишь на текущее его потребление пчелами и создание кормовых запасов на зиму.

В горно-таежных и других районах лесной зоны, где огромные площади ценных медоносных угодий из-за ограниченного количества пчелиных семей используются для производства меда не полностью, нет необходимости производить специальные расчеты по определению запасов нектара. При установлении размера пчеловодческой фермы или совхоза выявляют в окрестностях хозяйства участки с наиболее ценными массивами медоносных растений и выделяют с учетом подъездных путей места для постановки пасек.

В районах возделывания насекомоопыляемых сельскохозяйственных культур, являющихся в то же время основным источником получения меда, размер пасеки (пчеловодческой фермы) определяют исходя из Потребности в пчелах для полного опыления растений. В тех случаях, когда возделываемые в хозяйствах медоносные сельскохозяйственные культуры цветут в разное время, размер пчеловодческой фермы устанавливается по максимальному числу семей, требующихся для опыления какой-либо культуры. Если же цветение нескольких видов растений приходится на одни и те же сроки, то потребность в пчелах определяют по общему количеству пчелиных семей, требующихся для опыления всех одновременно цветущих культур.

Предположим, что в хозяйстве имеется 100 га плодоносящего сада, а также ежегодно возделывается до 300 га гречихи и 400 га подсолнечника. Для опыления плодовых хозяйству потребуется 200 семей, гречихи — 600 и подсолнечника — 400 семей. Если бы все эти культуры цвели в разные сроки, то хозяйству достаточно было бы содержать 600 семей. Поскольку в течение некоторого времени цветение гречихи и подсолнечника совпадает, то для их опыления потребуется 1000 пчелиных семей, которые и являются показателем размера пчеловодческого хозяйства.

Организация труда пчеловода

Практика пчеловодства свидетельствует о том, что правильно организованный труд работников пасек способствует достижению высоких показателей по производству продукции и снижению ее себестоимости. Нормативы организации и оплаты труда определяются непосредственно в хозяйствах, исходя из уровня развития пчеловодства, его производственного направления, материально-технического обеспечения пасек, наличия трудовых ресурсов и других факторов.

Индивидуальное обслуживание пасек заключается в том, что за пчеловодом закрепляется пасека хозяйства, на которой он ухаживает за пчелами и обеспечивает производство продукции. В летний период в зависимости от наличия пчелиных семей на пасеке может работать пчеловод с помощником. Эта форма организации труда применяется в большинстве колхозов и совхозов, занимающихся пчеловодством.

Обычно пчеловоду выделяют для обслуживания такое количество пчелиных семей, которое позволило бы обеспечить хороший уход за пчелами, эффективное использование медоносной базы для производства продукции, своевременное и качественное выполнение племенной работы и борьбы с болезнями пчел. При установлении норм выработки (обслуживания) необходимо учитывать резервы повышения производительности труда.

При определении продолжительности работы сезонного помощника исходят из расчета 2-3 рабочих дня на каждую пчелиную семью, имеющуюся сверх нормы нагрузки, установленной для пчеловода. На пасеку, состоящую, например, из 130 пчелиных семей, при норме нагрузки на пчеловода 100 семей помощник может быть приглашен на 60-90 рабочих дней. На более крупные пасеки целесообразно выделять младших пчеловодов не на временную работу, а на весь год, что позволит иметь постоянные кадры в пчеловодстве. Для выполнения отдельных срочных и трудоемких работ (выставка пчел из зимовника, постановка их в зимовник, перевозка пчелиных семей на медосбор и опыление, откачивание меда из сортов и т.д.) выделяют подсобных рабочих из расчета 0,1-0,2 человеко-дня на одну семью пчел.

С каждым годом все больше и больше пчеловодов (с помощниками) обслуживает по 150-200 пчелиных семей. В таких случаях за сезон в расчете на одного среднегодового работника получают товарного меда по 4-5 и более т.

Звеньевой метод организации труда. Эта форма обслуживания пасек внедряется преимущественно в колхозах и совхозах, имеющих на нескольких пасеках (точках) от 400 до 1000 пчелиных семей. В состав звена обычно входят 3-6 пчеловодов, один из которых, наиболее опытный, назначается не освобожденным звеньевым.

Все основные пасечные работы выполняются совместно всеми членами звена при очередном посещении каждой пасеки (точка): извлечение меда из сотов, его расфасовка, переработка воскового сырья, изготовление и ремонт ульев, приготовление сахарного сиропа, тестообразных кормов и некоторые другие работы — в соответствующих цехах на центральной усадьбе пчелофермы. Обязательным условием является обеспечение звена необходимыми транспортными средствами; один из членов звена должен уметь водить автомашину или трактор. Желательно, чтобы работники звена овладели профессией столяра и в зимнее время могли бы заниматься столярными работами, связанными с подготовкой пасек к предстоящему пчеловодному сезону.

При звеньевой системе организации труда очень важно обеспечить четкое планирование и осуществление всех производственных процессов. Звену устанавливают хозрасчетное задание и ведут единый учет продукции, поступления и расходования материальных ценностей, выполнения плана и т.д.

Звеньевое обслуживание пасек способствует повышению производительности Труда пчеловодов и является одним из наиболее важных элементов прогрессивной формы организации труда. Успешная работа звена зависит прежде всего от правильного подбора пчеловодов, обеспечивающего слаженность в их работе, трудолюбия и взаимопонимания. Как показывает опыт, более высоких производственных результатов добиваются обычно семейные звенья. В таких звеньях, как правило, крепкая трудовая дисциплина, сильнее проявляются бережливость, хозяйственная расчетливость и добросовестное отношение к своему делу.

Пчеловодческие бригады являются основной формой организации труда в колхозах и совхозах, имеющих хорошо развитое пчеловодство. В бригады входят квалифицированные пчеловоды, работающие на пасеках индивидуально или в составе звеньев. При определении размера бригады учитывают количество пчелиных семей, находящихся в хозяйстве, территориальное размещение пасек и их производственное направление, обеспеченность пасек средствами передвижения, производственными помещениями и т.д. Пчеловодческие бригады создают обычно в колхозах и совхозах, имеющих 1—2 тыс. пчелиных семей. Возглавляют бригады освобожденные от работы по уходу за пчелами бригадиры. Их выделяют из числа наиболее опытных специалистов, обладающих хорошими организаторскими способностями. Бригады являются самостоятельными хозрасчетными подразделениями хозяйств.

Коллективный подряд. Успешное развитие пчеловодства во многом зависит от творческой инициативы и мастерства каждого члена бригады и звена и обособленно работающего на пасеке пчеловода. Только при активной и добросовестной их работе и повышенной личной активности за рациональное использование производственных ресурсов можно обеспечить достижение высоких конечных результатов в производстве продукции пчеловодства.

Этим требованиям, как показывает опыт многих колхозов и совхозов, наилучшим образом отвечает коллективный подряд, который является наиболее эффективной формой организации труда, положительно влияющей на укрепление трудовой дисциплины и развитие производственной активности пчеловодов. Его сущность заключается в том, что бригада или звено (а также пчелоферма) и администрация колхоза или совхоза заключают договор, в котором излагаются обязательства сторон, связанные с производством продукции пчеловодства и использованием пчел на опылении сельскохозяйственных медоносных культур. Аналогичные соглашения заключаются также с семейными звеньями или отдельно работающими в хозяйстве пчеловодами. Следовательно, подряды могут быть коллективными, семейными или индивидуальными (личными).

В подрядном договоре указываются конкретные обязательства бригады, звена или пчеловода по сбору меда, воска, получению новых пчелиных семей и маток, отстройке сотов и производству маточного молочка, пыльцы и других видов продукции и перевозке пасек к массивам пчелоопыляемых сельскохозяйственных культур.

Наряду с этим пчеловоды, вступившие в соглашение с хозяйством, обязуются выполнять весь комплекс прогрессивных мероприятий по содержанию и борьбе с болезнями пчел, а также использовать выделенные материально-денежные средства в строгом соответствии с хозрасчетным заданием пчелоферме (пасеке) и обеспечить сохранность пасечного имущества.

Администрация хозяйства обязуется предоставить пчеловодам необходимые ресурсы и создать надлежащие условия для выполнения взятых ими обязательств. Кроме того, в договоре предусматривается обеспечить оплату продукции и стимулирование добросовестной работы пчеловодов в соответствии с действующим положением. Таким образом, при внедрении коллективного подряда создается взаимная заинтересованность подрядчика (звено, бригада) и заказчика (колхоз, совхоз) в достижении высоких конечных результатов по пчеловодству. В бригадах и звеньях, переведенных на работу по коллективному подряду, начисленная зарплата распределяется между их членами в зависимости от личного вклада каждого работника, измеряемого отработанным временем и качественными показателями.

Основные обязанности пчеловодов. Каждый работник пчелофермы (пасеки) обязан неукоснительно соблюдать трудовую и производственную дисциплину, своевременно выполнять все работы по уходу за пчелами и производству продукции, предусмотренные хозрасчетными заданиями. Главнейшей задачей пчеловодов колхозных и совхозных пасек является безусловное выполнение плановых заданий по увеличению количества пчелиных семей, производству продукции и использованию пчел на опылении сельскохозяйственных энтомофильных культур. Пчеловоды должны регулярно проводить селекционную работу на пасеках, применять меры борьбы с болезнями и вредителями пчел и выполнять такие работы, как ремонт ульев, пасечного оборудования, оснащение ульевых рамок проволокой и вощиной, изготовление подставок под ульи, строго соблюдать технику безопасности и противопожарные мероприятия.

Звеньевые и бригадиры хозяйства, так же как и пчеловоды, несут ответственность за работу пасек, выполнение ими установленных плановых заданий и за состояние охраны труда и противопожарных мероприятий на пчеловодческих фермах.

Техника безопасности и противопожарные мероприятия. На каждой пасеке должны быть созданы безопасные условия труда пчеловодов, исключающие производственный травматизм при выполнении пасечных работ. Особое внимание при этом обращают на соблюдение правил работы при погрузке ульев с пчелами на автотранспорт и их разгрузке, распечатывании сотов виброножами и извлечении из них меда на электрифицированных медогонках и применении другого оборудования, работающего от электроэнергии, а также при использовании лекарственных средств в борьбе с болезнями пчел.

Наряду с этим важно проявлять большую осторожность в обращении с огнем на пасеке и в производственных помещениях. Это, прежде всего, относится к пасекам, размещенным в лесу. Пчеловоды должны постоянно следить за состоянием электропроводки в производственных и жилых помещениях и содержать на пасеках большие емкости с водой. Пожары могут возникнуть от молнии. Не следует забывать и о том, что молния опасна и для жизни людей.

Производительность труда является показателем эффективности затрат труда. Она измеряется количеством продукции, произведенной работником в единицу времени, или величиной затрат рабочего времени на производство единицы продукции. Отсюда следует, что чем больше будет получено продукции и меньше затрачено рабочего времени на ее производство, тем выше производительность труда.

Производительность труда в сельском хозяйстве определяется по выработке валовой продукции в расчете на одного среднегодового работника. Поскольку в пчеловодстве получаемая продукция характеризуется натуральной разнородностью (мед, воск, пыльца, прополис и др.), их объем определяется в денежном выражении. В этом случае производительность труда исчисляют как стоимость валовой продукции на одного среднегодового работника.

Чтобы определить производительность труда в целом по пчелоферме, необходимо стоимость всей валовой продукции по ценам реализации разделить на число среднегодовых работников, учитывая затраты труда пчеловодов, их помощников, временных и подсобных рабочих (сторожей в расчет не принимают).

Рассчитывают этот показатель следующим образом. Допустим, в течение года затраты труда всех рабочих, занятых на пасеке, составили 695 дней. За сезон получено меда, воска, новых пчелиных семей и другой продукции на сумму 17 000 руб. Сначала определяют количество среднегодовых работников. Для этого общие затраты труда (695 дней) надо разделить на установленную в хозяйстве продолжительность расчетного периода, которую обычно принимают за 290 дней, а затем уже устанавливают объем производства продукции в расчете на одного среднегодового работника. В данном случае число среднегодовых работников составит 2,4 чел. (695: 290), а производительность их труда 7,1 тыс. руб. (17 000: 2,4).

Для определения производительности труда работников пчеловодства на отдельно взятой пасеке пчеловодческой фермы обычно пользуются натуральными показателями. В этих целях все виды продукции переводят в, условные медовые единицы по следующим коэффициентам: 1 кг меда равняется 1 ед., 1 кг воска — 2,5 ед. (или 2,5 кг меда), 1 новая пчелиная семья (пчелы и матка) — 5 ед., 1 реализованная пчелиная плодная матка — 2 ед., (чистопородная — 2,5 ед., неплодная — 0,5 ед.), 1 соторамка (гнездовая, являющаяся приростом) — 0,5 ед., 1 кг маточного молочка — 440 ед., 1 кг прополиса — 18,5 ед., 1 кг цветочной пыльцы — 6,5 ед.

Если новые пчелиные семьи формируют для продажи или передачи на другие пасеки своего хозяйства, то такая семья должна удовлетворять стандарту (1,5 кг пчел, матка плодная, 6 сото рамок, 4 кг кормового меда, 4 рамки с расплодом). Переводной коэффициент на стандартные семьи пчел равен 18 кг условного меда. При этом важно недопустить повторное оприходование продукции пчеловодства, которая входит в состав новой семьи.

В качестве примера можно взять пасеку, на которой в течение года было занято 1,5 среднегодовых работника и получено за сезон валовой продукции в количестве 7500 кг условного меда. Производительность труда на этой пасеке в натуральных показателях будет составлять 5000 кг на одного среднегодового работника (7500: 1,5).

Важно, чтобы дальнейшее успешное развитие пчеловодства сопровождалось постоянным ростом производительности труда и снижением себестоимости продукции. Главными факторами, определяющими рост производительности труда в пчеловодстве, являются повышение продуктивности пчелиных семей и сокращение затрат труда на уход за ними и получение продукции. Этого можно добиться путем содержания сильных пчелиных семей, эффективного использования медоносной базы (многократные кочевки пасек, размещение их около массивов цветущих растений, разбивка пасек на небольшие точки) и внедрения механизации трудоемких пасечных работ (применение для содержания и перевозки пчелиных семей передвижных пасечных платформ, использование многорамочных электрифицированных медогонок и т.д.).

Инвентарь и оборудование по уходу за пчелами

Уход за пчелами с максимальной производительностью возможен лишь в том случае, если насека будет обеспечена полным комплектом необходимого пчеловодного инвентаря и оборудования. Различают инвентарь и оборудование, используемое при: осмотре гнезд пчелиных семей, оснащении ульевых рамок проволокой и вощиной, кормлении пчел, выводе маток, роении, пересылке пчел и маток, откачивании меда и переработке воскосырья, а также инвентарь общего назначения.

Спецодежда. Мед — пищевой продукт, поэтому при его получении от пчел пчеловод обязан соблюдать необходимые санитарно-гигиенические правила. Работая с пчелами и откачивая мед, пчеловод обязан надевать чистый халат или комбинезон и лицевую сетку. Рабочий костюм должен предохранять пчеловода от ужаления пчелами, не стеснять его движений и быть по возможности легким и хорошо вентилируемым.

Халат (комбинезон) пчеловода шьют из светлой легкой, но прочной ткани. В рукава вдевают резинки или к ним пришивают шнурки, плотно охватывающие запястья рук.

Лицевая сетка служит для защиты головы и шеи пчеловода от ужалений. Делают сетку из хлопчатобумажной ткани светлых тонов. В переднюю ее часть вшивают кусок черного тюля. Спереди в верхний край вставляют резинку, — позволяющую при необходимости откидывать тюлевую часть и открывать лицо, не снимая сетки. Лучше пропускать воздух будет лицевая сетка, сшитая целиком из тюля. Чтобы ткань сетки не прилегала к лицу, верх сетки выполняется в виде широкополой шляпы, в край которой вставляют проволочный круг; такой же круг продевают в нижнюю часть сетки.

Схема организации пчеловодческого хозяйства

Лицевая сетка: А — тюлевая; Б — металлическая

К самому низу лицевой сетки Пришивают полоску ткани, в которую вставляют шнурок, затягивающийся вокруг шеи пчеловода. Это предохраняет от заползания пчел под сетку.

Основные размеры стандартной сетки, см:

ширина полей сбоку 8

ширина полей шляпы спереди 10

ширина полей шляпы сзади 6

высота боковой детали головки шляпы 9

ширина донышка головки шляпы 13

длина донышка головки шляпы 16

длина задней части сетки 44

ширина откидного козырька передней части сетки 9

ширина тюлевой вставки 30

длина тесьмы 110

В США наиболее удобной для осмотра пчел признана складная металлическая сетка. Сетки такой конструкции прочнее тюлевых.

Инвентарь для осмотра пчел

Дымари — приборы, используемые для образования дыма, усмиряющего пчел во время осмотра их гнезд.

Дымарь ДП состоит из металлического корпуса и меха. Последний с помощью кронштейна крепится к корпусу и образуется из двух дощечек, обтянутых с боков кожей; изнутри между дощечками укреплена металлическая пружина, которая расправляет мех после его сжатия.

В нижней части дощечки, обращенной к корпусу, сделано отверстие для воздуха. Такое же отверстие напротив отверстия и дощечке имеется и в металлическом корпусе. Сверху корпус закрывается шарнирно укрепленной на нем крышкой, состоящей и обоймы в, решетки и патрубка с отверстием для выхода струй дыма. Патрубок гасит искры, образующиеся при сгорании горючего материала в дымаре. Внутрь корпуса вставляется металлический стакан, решетчатое дно которого не соприкасается с основанием корпуса, а опирается кромкой на выступы нижнего ободка корпуса. Двойная стенка корпуса предохраняет руки пчеловода от ожогов при длительном пользовании дымарем. На дно стакана укладывают мелкую стружку, сухой торф или другой материал, выделяющие при сгорании много дыма. Удобны для этой цели специальные брикетики. Струей воздуха, поступающей из меха, дым прогоняется через верхнюю часть корпуса и патрубок крышки и выходит наружу. Не следует использовать деревянные чурки, смолистые стружки, сухие ветки и другой материал, дающий при сгорании много жара, что быстро приводит к порче дымаря. Кроме того, пользование дымарем в таких случаях небезопасно в противопожарном отношении.

Схема организации пчеловодческого хозяйства

Дымарь ДП: А — общий вид; Б — в разрезе

Параметры дымаря, мм: высота дымаря 220, ширина 118, длина 250, диаметр наружного корпуса 100; масса 980 г.

Дымари пасечные ДПР, ДПС в отличие от других конструкций дымарей имеют щитки меха из алюминиевого листа.

Основные размеры, мм: ДПР ДПС

длина 245 235

ширина 120 120

высота 240 232

Масса, кг 0,95 0,95

Объем стакана, заполняемого дымообразующим материалом, 780 и 884 см3. Эти дымари представляют собой усовершенствованную конструкцию дымаря пасечного, в которой предусматривается: увеличение долговечности (гарантийный срок увеличен на /г года), вместимости дымообразующих материалов на 20% без увеличения массы дымаря, что способствует уменьшению вспомогательного времени работы пчеловода, улучшения техники безопасности при эксплуатации и товарного вида изделия.

Электродымарь И.А. Биланича. Состоит из корпуса, откидной крышки, дымообразователя, футляра для батарейки и вентилятора, предназначенного для подачи воздуха. Приводом вентилятора служит микроэлектродвигатель (частота вращения 1500 мин), питаемый от батарейки карманного фонаря. Для подачи воздуха в момент разжигания топлива в дымаре включают вентилятор, когда же топливо начинает гореть сильно, его выключают. Для этого пользуются специальной кнопкой, размещенной в дымаре.

Указания по эксплуатации дымарей.

1. При эксплуатации дымаря дымообразующие материалы применяют согласно рекомендациям по пчеловодству.

2. При работе дымарем во избежание ожогов следует избегать прикосновения к корпусу и крышке. Открывать и закрывать крышку при разожженном дымаре можно только за крючок.

3. Для гарантированного прохождения дыма следует периодически очищать решетку крышки от нагара.

4. Запрещается разжигать и работать дымарем вблизи от легковоспламеняющихся материалов и веществ.

5. Хранить дымарь следует (освободив от остатков тлеющих материалов) в сухом помещении.

Из зарубежных дымарей обращает на себя внимание аппарат «Вулкан», в дне которого вмонтирован заводной механизм с вентилятором. Заводится механизм ключом. В нижней части корпуса расположен рычажок, которым регулируют работу заводного механизма и подачу воздуха в дымообразователь. Аппарат работает во всех положениях.

Пчеловодная стамеска — инструмент, без которого пчеловод не может обойтись в работе с пчелами. Применяется для раздвигания рамок в улье, очистки их от воска и прополиса. Стамеской скоблят и чистят стенки, дно, фальцы улья, потолочины, разделительные доски. Применяя стамеску как рычаг, пчеловод отделяет верхний корпус улья от нижнего или магазинную надставку от корпуса. Изготовляют стамеску из инструментальной стали.

Стамеска пасечная с накладками СПм состоит из лезвия и деревянных накладок, скрепленных между собой алюминиевыми заклепками.

Прямой расширенный конец стамески заточен с двух сторон; другой конец загнут под углом 70-85° и заточен с внешней стороны.

Основные параметры и размеры стамески должны соответствовать следующим данным, мм: толщина лезвия — 2,5, ширина режущих кромок 45, ширина передней части 24, длина 200, ширина 45, высота 26; угол загнутой части 85°. Масса 0,16 кг.

Универсальная стамеска имеет пилку и отверстие, что обеспечивает разностороннее использование ее при осмотрах пчелиных семей. Отверстие необходимо для подвешивания стамески и удаления гвоздей.

Стальная пилка прикреплена к стамеске с помощью заклепки и в нерабочем положении складывается на ее полотне. Размеры стамески, мм: длина при сложенной пилке 180, при разложенной 252, ширина по лезвиям 55.

Скребок-лопаточка применяется для чистки неотъемных доньев во время осмотров гнезд пчелиных семей. Его размеры, мм: длина 225, высота 45, ширина лезвия 80, толщина 1,2. Масса 130 г.

Схема организации пчеловодческого хозяйства

Стамески: А — с накладками СПм; Б — обычная; В — универсальная; Г — скребок – лопаточка

Схема организации пчеловодческого хозяйства

Клеточки маточные: А — стандартная; Б — универсальная; В — колпачки для подсадки маток

Маточная клеточка предназначена для отделения на некоторое время матки или маточника от пчел. Применяют ее при подсадке маток и изоляции зрелых маточников при выводе маток. Широкое распространение получила стандартная маточная клеточка КТ (см. рис). Основанием ее служит металлический каркас 1, стенки состоят из луженой сетки 2. Сверху клеточка ограничена пластинкой из жести, в которой сделаны два отверстия — одно 3 для посадки матки или подвешивания зрелого маточника, другое 4 для прохода пчел. Оба отверстия при необходимости закрываются металлической задвижкой 5. Снизу к каркасу клеточки подвижно прикреплена деревянная колодочка с углублением для корма 6. Размеры клеточки КТ, мм: длина 36, ширина 28, высота 57. Размеры отверстия сетки 3X3 мм. Масса 15 г.

Клеточка универсальная для пчелиных маток. Предназначена для изоляции пчелиных маток и маточников при транспортировке, почтовой пересылке и подсадке в пчелиные семьи.

Состоит из корпуса, крышки и вставки, изготовленных из пластмассы (см. рис).

В корпусе три камеры, разделенные перегородками: одна рабочая 2 и две кормовых 3,4. В средней части корпуса и крышки сделаны вентиляционные пазы. В наружной торцевой стенке рабочей камеры имеется отверстие для маточника /. Рабочая камера. сообщается с кормовыми отверстиями размером 8X8 мм. У наружных торцевых стенок кормовых камер есть отверстия 5, 7 для шеладыша. Дно корпуса снабжено двумя круглыми отверстиями для ножек крышки.

Вкладыш состоит из цилиндрической части 6, разделенной сплошной перегородкой, и дна с фасонным выступом 8. Выступ дна имеет отверстие, через которое могут проходить только рабочие пчелы. Матки и трутни через это отверстие не проходят.

В торцевых стенках крышки вырезаны два отверстия 9 для маточника, одно из которых одновременно используется для выхода из клеточки пчел и маток. Верхняя стенка крышки снабжена ножками для скрепления ярусов клеточек.

Использование клеточки для почтовой пересылки пчелиных маток. В клеточке не должно быть трещин. Кормовую камеру заполняют сахарно-медовым тестом. В цилиндр вкладыша помещают 0,05 г ваты, которую заливают питьевой водой, и вкладыш помещают в кормовую камеру, вставляя его цилиндр до отказа в наружное торцевое отверстие камеры.

Помещают в клеточку 12-15 пчел и закрывают крышкой так, чтобы отверстия для маточника в корпусе и крышке были перекрыты. Далее впускают в клеточку матку. При этом клеточку держат большим, указательным и средним пальцами одной руки, закрывая отверстия торцевых стенок. Корпус выдвигают второй рукой наполовину высоты стенок, клеточку встряхивают, чтобы пчелы не вышли из клеточки, и впускают матку через отверстие, закрываемое указательным или средним пальцем. После того как матка войдет в рабочую камеру, клеточку закрывают полностью.

Подсадка пчелиных маток в семьи. Подсаживать матку в клеточке можно через вощину или сахарно-медовое тесто с предварительной задержкой матки в клеточке, предоставляя ей возможность выхода в семью без вмешательства пчеловода. Для этого вкладыш следует вращать вокруг оси цилиндра по направлению дна клеточки, получая таким образом отверстия требуемой величины. Клеточку размещают в улье между сотами, вдавливая ее в сот так, чтобы несколько капель меда увлажнили вентиляционные отверстия.

Использование клеточки для работы с маточниками. Клеточку снабжают кормом и водой, но вкладыш размещают в кормовой камере. Корпус клеточки закрывают так, чтобы в торцевой наружной стенке рабочей камеры образовалось отверстие, в котором укрепляют маточник. Клеточки с маточниками ставят в рамку-питомник до выхода молодых маток. Чтобы открыть малое отверстие дна вкладыша, выступ дна перемещают по направлению к крышке клеточки, чтобы открыть большое отверстие, а выступ перемещают в обратном направлении.

Колпачок применяют для подсадки маток непосредственно на сот в гнезде, а также для временной их изоляции. Ободок колпачка сделан из белой жести, а вделанная в верхнюю его кромку сетка луженая. Снизу ободок снабжен шипами для закрепления колпачка на соте. Диаметр корпуса выпускаемого и настоящее время колпачка 141 мм, высота ободка 16 мм, шипов — 9 мм. Колпачок, закрепленный на соте, помещают между рамками гнезда, не нарушая размера улочки.

Схема организации пчеловодческого хозяйства

Разделительные решетки: А — стандартная; S — участок решетки из проволоки

Разделительная решетка. Применяют ее для отделения части гнезда, когда требуется ограничить кладку яиц маткой. Из такой решетки изготавливают трутнеловки и изоляторы, используемые при выводе маток. Решетку размером 448Х Х250 мм изготавливают из белой жести с продолговатыми отверстиями длиной 28 мм и шириной 4,4 мм. Масса ее 0,21 кг. Более удобна для прохождения пчел разделительная решетка, изготовленная из проволоки или пластмассы.

Решетка разделительная РРП состоит из держателей оцинкованной стали и оцинкованной или стальной проволоки с антикоррозийным покрытием. Пластмассовую же решетку делают из полистирола. Основные параметры и размеры решеток показаны в табл.

Основные размеры решеток

Схема организации пчеловодческого хозяйства

Пасечные ножи. Необходимы для вырезки сотов из рамок, срезки восковых наростов, распечатывания медовых сотов. Нож состоит из деревянной ручки и лезвия, изготовленного из нержавеющей стали. Режущие кромки ножа остро заточены по всей длине клинка. Хвостовик клинка имеет форму «елочки» и насажен в ручку плотно. Заводы пчеловодного инвентаря выпускают пасечные ножи с обычным и увеличенным лезвиями. При работе этими ножами лезвия предварительно нагревают в горячей воде.

Сетка вентиляционная СВ. Сетка вентиляционная предназначена для улучшения вентиляции в улье летом.

Параметры лезвий пасечных ножей, мм

Схема организации пчеловодческого хозяйства

Состоит она из луженой сетки, окантованной с четырех сторон алюминиевыми обоймами. В обоймах имеется четыре отверстия, через которые сетку крепят к корпусу улья. Масса сетки 0,5 кг, длина 494 мм, ширина 494, толщина 6 мм.

Перед эксплуатацией вентиляционную сетку следует промыть в теплой воде и протереть сухими хлопчатобумажными салфетками. Отверстия для крепления сетки к улью не должны быть забиты, а углы обойм — деформированы или загнуты.

Приспособление для ловли маток ПЛМ-177 (см. рис. выше), Предназначено оно для отлавливания маток в семьях. Обеспечивает быстрый отлов матки и пересадку ее в пересылочную клетку, Сострит из корпуса с пружиной /, отверстий для свободного выхода пчел 2, попавших в него при отлове матки, и двух лапок 3. Габаритные размеры, мм: длина 70, ширина 45, высота 20. Масса 0,02 кг.

Указания по эксплуатации. Перед эксплуатацией приспособление для ловли маток необходимо расконсервировать от смазки, промыть, протереть и просушить;

отлавливают матку вручную;

по окончании работы приспособление необходимо протереть.

Устройство для отлова пчелиной матки Н.Е. Потемина состоит из бранш, подпружиненных относительно одна другой. Каждая бранша имеет переднюю и заднюю части, также подпружиненные относительно одна другой. На задней части одной из бранш есть ограничитель сближения бранш, сделанный в виде выступа. Части бранш соединены между собой пружинящими вставками из плоской стали сечением 0,3X7 мм. Ограничитель сближения может быть выполнен в виде винта. Длина бранш 110-120 мм, ширина передней части — 8-10 мм. На передних концах бранш прикреплены эластичные накладки.

Схема организации пчеловодческого хозяйства

Устройства для ловли маток: А — приспособление для ловли маток ПЛМ-177; В — устройство Н.Е. Потемина для отлова матки.

Устройство для отлова матки работает следующим образом. Бранши настраивают с помощью пружинящих вставок, затем устройство направляют на матку и захватывают ее за грудку передними частями бранш.

Наличие подпружиненных частей обеспечивает мягкое и надежное прихватывание матки и практически исключает ее травмирование.

Щеточки для сметания пчел с сотов и стенок улья. Применяют щеточки с узкой колодкой, на которой пучки щетины или волос размещены в 2-3 ряда, Удобны в работе щеточки с густым и светлым волосом: они меньше раздражают пчел. Можно пользоваться для сметания пчел гусиными перьями. При возникновении на пасеке заразных болезней сметан, пчел общими щетками или перьями не рекомендуется.

Щетки для подметания ульевых доньев изготавливают несколько иначе — ручку к колодке укрепляют вертикально. Щетина на них короткая и жесткая. Для удаления сора при чистке ульевых доньев используют железный совок небольшого размера.

Переносные ящики необходимы на пасеках для переноса рамок. Основой ящика служит каркас из деревянных брусков, обитый фанерой. Он снабжен плотно пригнанной крышкой и ручкой. На торцевых стенках ящика с внутренней стороны у верхней кромки прибиты планки, на которые подвешиваются рамки. Чаще всего переносные ящики вмещают шесть рамок. Длина ящика 450 мм, ширина 225 мм, высота 350 мм. Удобен в работе с пчелами ящик-носилки на 20, рамок. В отличие от обычного ящика он снабжен ручками и ножками из деревянных брусьев. Переносят ящик на насеке два человека.

Рабочий ящик-табурет. Применяют для переноса мелкого инвентаря, инструментов и материалов, необходимых при работе с пчелами. Он состоит из трех отделений, два из которых размещаются по бокам и одно в средней его части. В одном из отделений хранятся стамески, нож, маточные клеточки, колпачки, щеточки, летковые заградители, молоток, клещи, ножовка, гвозди; противоположное отделение предназначается для складывания воскового сырья, собираемого пчеловодом во время осмотра пчел.

Во внутреннем отделении хранят гнилушки для заправки дымаря. Последний подвешивают с помощью крючка на край одного из отделений ящика при его переноске. В крышке ящика сделаны вырезы для захвата рукой. Ящик такой конструкции удобен в работе. Работая с пчелами, на нем можно при необходимости сидеть. Изготавливают ящик из досок толщиной 12-15 мм. Размеры его определяются самим пчеловодом с учетом высоты подставок или колышков под ульями и системы ульев.

Летковый заградитель крепится на лотковую щель улья во избежание проникновения в него мышей в осенне-зимний период. Стандартный заградитель состоит из двух железных пластинок, одна из которых имеет вырезы для прохода пчел и закрывает весь просвет летка. Эта пластинка подвижна и вдвигается в желобки другой пластинки (колодочку), прибиваемой к летку. Высота летковой щели равна 8 мм (мыши через нее проникнуть в улей не могут). Применяются также летковые заградители других конструкций.

Гнездовыниматель для ульев В.Г. Шахова — приспособление для пересадки пчел.

Он состоит из продольного бруса с закрепленными на нем держателями и подпружиненными захватами. Гайки закреплены на захватах и взаимодействуют с винтовым приводом с левой и правой резьбой. Винтовой привод приводится во вращение от ручки. У держателя П-образной формы на вертикальных стойках сделаны ограничительные лапки. Подпружиненные захваты имеют гнезда для установки гаек и эластичныe накладки. Устройство работает следующим образом; гнездовыниматель устанавливают так, чтобы ограничительные лапки держателей разместились между верхними планками сотовых рамок гнезда, а лапки легли на верхние планки. Затем, вращая ручку и тем самым приводя во вращение винтовой привод, перемещают подпружиненные захваты. Захваты перемещаются до тех пор, пока не будут выбраны зазоры и верхняя планка рамки не будет зажата между лапками держателя и эластичными накладками захвата. После этого гнездовыниматель с зафиксированными рамками гнезда извлекают из улья.

Устройство позволяет сократить непроизводительное время на фиксацию рамок, а затраты на приведение его в исходное положение минимальные. Кроме того, перемещения рамок гнезда при их фиксации в гнездовынимателе незначительны, и поэтому гнездо не нарушается.:

Рамкодержатель РД-1. Предназначен для извлечения рамок из ульев.

Схема организации пчеловодческого хозяйства

Приспособления для осмотра гнезд ульев: А-гнездовыниматель ульев В.Г. Шахова; Б — рамкодержатель РД-1; В — рамкояподъемник В.И. Сапрыкина (размеры, мм)

Представляет собой приспособление, состоящее из двух ручек, шарнирно соединенных между собой с помощью заклепок. Разжимаются ручки пружиной. Изготавливают его из тонколистовой стали, с лакокрасочным покрытием.

Основные размеры, мм: длина 150, ширина 50, высота 118. Масса не более 0,5 кг.

Указания по эксплуатации. Разжав захваты рамкодержателя, ввести их между ульевыми рамками; сжатием ручек захватить верхний брусок рамки и вынуть ее из улья.

Рамкоподъемник для пересадки пчел (автор В.И. Сапрыкин). Предназначен он для изъятия и переноса пчелиных рамок вместе с пчелами, для пересадки пчелосемей в новые ульи и для формирования отводков.

Станок состоит из корпуса с ручкой и штанги для захвата рамок. Корпус выполнен в виде рамы, образованной скрепленными посредством перекладин пластинами с щелевидными пазами и перемещающимися в них по горизонтали и вертикали подпружинными штангами, имеющими в верхней части ручки, а в нижней игловидные захваты.

Станок работает следующим образом: с улья снимают крышку, утепление, заворачивают холстик, ставят станок на рамки, причем штанги с помощью направляющих устанавливают между верхними планками рамок (передвигая штангу в пазах). При нажатии на ручку и ее повороте игловидные захваты опускаются между верхними планками и захватывают их. При отпускании ручки происходит прочная фиксация рамок. За ручку подъемник с зафиксированными рамками и сидящими на рамках пчелами вынимают из улья и переносят в другой. Поворотом ручки выводят захваты из-под верхних планок рамок, снимают станок и утепляют улей. Для формирования отводков (на пол-лета) отбирают половину рамок из улья. Через некоторое время, определив наличие матки в улье, подсаживают матку в безматочный улей.

Станок позволяет захватывать рамки с пчелами, отстоящие друг от друга на различном расстоянии. При этом рамки относительно друг друга не смещаются. Потеря маток и пчел исключается;

захватывать и устанавливать рамки вплотную к стенке улья, что не требует дополнительных затрат на их перестановку;

П-образные перекладины позволяют захватывать любое количество рамок с находящимися на верхних планках кормом, холстиком, восковыми наростами.

Палатка для осмотра пчел. Чтобы предотвратить попадание в осматриваемую семью пчел из других семей, применяют переносные палатки. Чаще всего их делают высотой 2 м, длиной 2 и шириной 1,2 м. Основу палатки составляет деревянный каркас, который обтягивают проволочной сеткой или марлей. Палатка снабжается дверью-занавесом. Снизу с одной стороны у нее могут быть колесики. В этом случае ее легко перевозить по пасеке.

В НИИ пчеловодства разработана складная палатка из облегченных алюминиевых труб диаметром 20-25 мм.

Палаткой накрывают осматриваемую семью пчел и все работы выполняют под сеткой. После осмотра палатку переворачивают и выпускают пчел, находившихся в ней во время осмотра.

Сходни для пчел нужны на пасеке для посадки роев, перегона пчел из одного улья в другой. Изготавливают их из фанеры, по краям которой набивают планки, образующие бортики. Конец сходней, приставляемых к летку, суживают и делают без бортика. Длина сходней 1000 мм, ширина 500 мм.

Переносный столик. Облегчает работу со вторым корпусом при содержании пчел в двухкорпусных ульях.

Кормушки применяют при скармливании пчелам сахарного сиропа или медовой сыты для пополнения зимних кормовых запасов или замены падевого меда, при даче семьям побудительной или лечебной подкормки. Существуют кормушки различных конструкций. Чаще других применяют деревянные кормушки-рамки (гнездовые) и надрамочные (потолочные) ящичного типа. При этом наибольший интерес представляют типовые кормушки. По высоте и длине они совпадают со стандартной гнездовой рамкой. Ширина же верхней, нижней и боковых планок увеличена. К нижней и боковым планкам с обеих сторон плотно прибита фанера. Между верхней планкой и фанерой остается проход для пчел. В верхней планке устраивают отверстие для воронки, через которую в кормушку наливают нужное количество корма. Чтобы пчелы не тонули в жидком корме, — сверху на него укладывают легкий плотик. На многих пасеках изготавливают кормушки без верхней планки, ограничиваясь лишь устройством плечиков, с помощью которых кормушку подвешивают на фальцах улья. Емкость кормушки-рамки 4-5 л.

Стандартная гнездовая кормушка К-4. Особенность конструкции кормушки — наличие колодца, образованного перегородкой и боковой планкой. Ограничен он сверху плечиком с отверстием для заливки корма в кормушку. Перегородка не доходит до дна на 3 мм. Поэтому корм свободно поступает в кормовое отделение, где находится плотик. Боковые стенки кормушки фанерные. Такое устройство кормушки в значительной мере облегчает труд пчеловода при кормлении пчел.

Основные размеры, мм: длина (с плечиками) 470, ширина 60, высота 220. Емкость 4 л, масса 0,9 кг.

Надрамочные (потолочные) кормушки для пчел. Наиболее широкое применение находят типовые кормушки. Конструкция их позволяет скармливать сахарный сироп пчелам независимо от погодных условий.

Кормушки К-1А и К-ЗА представляют собой емкости из белой жести четырехугольной формы вместимостью соответственно 1 и 3 л. Габариты кормушек позволяют устанавливать их в наиболее теплом месте улья — над рамками, что не вызывает излишнего беспокойства пчел.

Два коридорчика для прохода пчел к корму и наличие сетки создают удобства перемещения пчел к корму и исключают возможность попадания пчел в сироп. Сверху корпус кормушки закрывается крышкой. Кормушку устанавливают в улей так, чтобы щель располагалась поперек рамок и в кормушку имели доступ пчелы с нескольких соседних улочек.

Кормушка У-5.09 ящичного типа. Она полностью прикрывает гнездо пчел сверху и исключает выход пчел во время раздачи подкормки.

Стенки каркаса кормушки изготавливают из древесины хвойных или лиственных пород, а дно, крышку и клапан из водостойкой фанеры. Коридорчик для прохода пчел устроен сбоку. Внутренняя его стенка по высоте ниже стенок кормушки на 8 мм, что обеспечивает свободный проход пчел к корму. Перегородка не доходит до дна кормушки на 3 мм, образуя щель, которая препятствует попаданию пчел в кормовое отделение. Одновременно через щель жидкий корм равномерно поступает в кормозаборник.

Палатки для осмотра пчел: А — складная марлевая; Б — из металлической сетки; В — переносной столик для работы с двухкорпусными ульями (размеры, мм).

Схема организации пчеловодческого хозяйства

Кормушки (в разрезе), размеры, мм: А — стандартная гнездовая кормушка К. — 4. Надрамочные кормушки: Б — металлическая; В — ящичного типа

Места сопряжения всех деталей, за исключением крышки, промазывают казеиновым клеем и сбивают гвоздями. Изнутри кормушку покрывают парафином или воском. Сироп в кормушку заливают через специальный вырез в крышке, прикрываемый клапаном.

Основные размеры потолочных кормушек даны в табл.

Основные параметры и размеры потолочных кормушек

Схема организации пчеловодческого хозяйства

Указания по эксплуатации: перед эксплуатацией кормушки промыть, проверить на течь;

температура заливаемого в кормушки сиропа не должна превышать 30.

Кормушка для пчел КПдП представляет собой корпус четырехугольной формы вместимостью 1,5 л сиропа.

Раструб корпуса закрывается колпачком. Чтобы пчелы не попадали на поверхность сиропа, корпус закрывается крышкой. Пчелы к корму проходят из-под дна корпуса через раструб.

Изготавливают кормушку из прозрачного или белого полистирола.

Основные размеры кормушки, мм: длина 232, ширина 132, высота 70. Масса 0,3 кг, емкость 1,5 л.

Указания по эксплуатации: перед началом использования детали кормушки тщательно моют теплой водой и подсушивают;

в корпус кормушки устанавливается колпачок, затем заливается сироп. Корпус закрывается крышкой;

кормушку с сиропом ставят в улей сверху рамок.

Кормушка из алюминиевых сплавов предназначена для раздачи пчелам жидких кормов с целью пополнения их кормовых запасов. Детали кормушки изготовлены из алюминиевых сплавов и алюминиевого листа.

Основные размеры кормушки, мм: длина 450, ширина 210, высота 74. Масса 2 кг, емкость не менее 4 л.

Реферат: Сравнительная характеристика и морфофизиологические основы мышления животных

Зорина Зоя Александровна, Полетаева Инга Игоревна

Сравнительная характеристика уровня развития элементарного мышления у животных разных таксономических групп. Некоторые показатели уровня развития мозга (относительные размеры его высших отделов, а также сложность нейронного строения и межнейронных связей), которые коррелируют со степенью развития элементарной рассудочной деятельности. Данные о дифференцированном влиянии разрушения одних и тех же структур на рассудочную деятельность и способность к обучению. Показано, что животным, обладающим хорошо развитым мозгом, доступны более сложные по логической структуре и более разнообразные задачи. Характеристики рассудочной деятельности наиболее продвинутых животных, степень их сходства с психикой человека и отличия от психики других животных. Обсуждение параллелизма в развитии рассудочной деятельности представителей разных классов.

Современное исследование любого аспекта поведения только тогда может считаться полноценным, если авторы рассматривают его развитие, механизмы, эволюцию и адаптивное значение, не ограничиваясь наблюдениями и описаниями. В предыдущих главах был рассмотрен практически весь диапазон форм элементарного мышления, доступных животным. Одни формы мышления достаточно примитивны и встречаются у низкоорганизованных животных, другие — более сложные и доступны видам, наиболее продвинутым в эволюционном развитии. Интересно рассмотреть, на каких этапах филогенеза они возникли, как происходило их усложнение в эволюционном ряду, а также выяснить, какие особенности строения мозга обеспечивают проявление того или иного уровня развития рассудочной деятельности.

1. «Сложное обучение» и уровень развития животных.

В многочисленных исследованиях было неоднократно продемонстрировано, что скорость, прочность и «точность» формирования обычных УР (как классических, так и инструментальных) достаточно близки у позвоночных самого разного филогенетического уровня и практически не зависят от сложности строения мозга. Чтобы оценить степень развития более сложных когнитивных функций, необходимо было разработать другие процедуры обучения животных, которые требовали бы улавливания общего «правила», «алгоритма» решения серии однотипных задач. Предполагалось, что их использование могло бы выявить различия в обучении и когнитивных процессах, которые коррелировали бы со сложностью строения мозга.

В лаборатории Л. Г. Воронина в 60-е годы на животных разных таксономических групп (рыбах, пресмыкающихся, птицах и млекопитающих) исследовали скорость формирования «цепных» УР. Оказалось, что «цепи» УР легче вырабатываются и дольше сохраняются у животных с более развитым мозгом.

Методом многократных переделок УР уже в первых работах убедительно показано, что успешность обучения в целом зависит от уровня организации мозга животного, по крайней мере в пределах крупных таксономических групп (Биттерман, 1973; см. 3.3.1). При последовательных переделках сигнального значения стимула формирование каждого следующего УР у многих млекопитающих (в том числе у крыс) и некоторых видов птиц ускоряется, т.е. число ошибок при каждом новом сигнальном значении стимулов постепенно и достаточно заметно снижается. В отличие от них у рыб такого ускорения практически не происходит. Таким образом, способность уловить общее правило, лежащее в основе теста, проявляется у некоторых животных с относительно примитивным мозгом (крысы, голуби).

Формирование установки на обучение (см. 3.3.3) также позволило выявить различия в способности к обучению у животных разных видов, коррелирующие с уровнем развития мозга (рис. 1).

Как видно из рисунка, у большинства видов приматов установка на обучение формируется после выработки 150—200 дифференциро-вок. Иными словами, в этот период доля правильных выборов уже при втором предъявлении новых стимулов (т.е. без дополнительного обучения) доходит до 90%. Несколько больше таких серий обучения требуется беличьим саймири, еще больше — мармозеткам и кошкам. В отличие от них у крыс, кур, голубей и белок правильные ответы при втором предъявлении новой пары стимулов превышали случайный уровень не более чем на 10—15% даже после выработки 1500 различных дифференцировок. Для крыс этот тест оказался менее доступным, чем многократная переделка УР.

Врановые птицы — американские сойки (Суапосilla cristata) и вороны (Corvus brachyrhynchos), а также скворцы-майны (Gracula religiosa) по скорости формирования установки на обучение превосходят кошек и саймири и приближаются к мартышковым обезьянам. Для них характерны также сходные стратегии решения теста (см. ниже).

Скорость формирования установки на обучение соответствует уровню организации мозга: низкая — у грызунов, выше — у хищных млекопитающих и очень высокая — у приматов в целом.

Сравнительная характеристика и морфофизиологические основы мышления животных

Рис. 1. Сравнительная характеристика способности животных разных видов к формированию установки на обучение.

По оси ординат — доля (%) правильных выборов при второй пробе, по оси абцисс — предъявление задачи. По Hodos, Campbell, 1979, с дополнениями.

Вместе с тем внутри отряда приматов существуют определенные различия по этому показателю. Наиболее успешно формируют «установку» человекообразные обезьяны, причем шимпанзе опережают в этом отношении других антропоидов, включая горилл, и даже детей с низким коэффициентом интеллектуального развития. Это служит одной из важных иллюстраций широко распространенного представления об исключительной близости шимпанзе к человеку (Rumbaugh et al., 2000).

Наряду со столь очевидными различиями показателей решения, которые обнаружены у шимпанзе и грызунов, во многих случаях животные с заведомо по-разному организованным мозгом (например, кошки и макаки) демонстрируют сходные количественные показатели формирования установки. Однако различия между ними выявляются четко, если обратиться к «качественному» анализу, т.е. к сопоставлению стратегий в решении этого теста. Такой анализ провел Д. Уоррен (Warren, 1977). Кошки действовали достаточно примитивно. Если при первом предъявлении новой пары стимулов кошка случайно выбрала «правильный» стимул, то дальше действовала безошибочно, т.е. придерживалась стратегии «преуспел — делай так же» (win-stay). При неудачном выборе кошка не могла адекватно использовать полученную информацию и в следующий раз выбирала наугад, не используя стратегию «проиграл — измени тактику» (lose-shift), а дальше обучалась по принципу «проб и ошибок».

В таких же опытах макаки-резусы вели себя иначе. Даже если при первом предъявлении новой пары стимулов их выбор был неудачным, то при следующих пробах они практически всегда действовали правильно. Иными словами, «неуспех» воспринимался макаками не как ошибка, после которой надо снова пробовать, а как основание для смены стратегии выбора, т.е. они далее действовали по правилу: «проиграл — измени тактику». К тому же, в отличие от кошек, макаки могли гибко переходить от одного правила к другому. Это означало, по-видимому, что они способны полностью уловить принцип задачи. Такую же более совершенную стратегию формирования «установки» проявили представители врановых птиц — сойки: они реагировали на новые стимулы правильно независимо от того, был ли выбор в первой пробе положительным или отрицательным (Kamil, 1988).

Межвидовые различия обнаруживаются и в скорости обучения «выбору по образцу». Если крысам и голубям требуются сотни сочетаний для формирования и упрочения реакции выбора «по сходству с образцом», то человекообразным обезьянам нужен гораздо меньший период тренировки, а в некоторых случаях им достаточно первых проб. Методика обучения навыку выбора «по отличию от образца» широко используется в исследованиях обучения и памяти у грызунов; она оказалась пригодной и для оценки особенностей когнитивных процессов у трансгенных мышей (см. также 9.5).

При сравнении способностей животных разных видов к обучению простым условным рефлексам различий не обнаруживается. В тестах на способность к сложным формам обучения, когда животное должно уловить (понять) общее правило выбора, большего успеха добиваются животные с более высокоорганизованным мозгом.

2. Сравнительная характеристика уровня элементарной рассудочной деятельности (элементарного мышления) у животных разных таксономических групп.

К началу 70-х годов XX в. сформировались экспериментальные подходы, позволившие проводить систематические сравнительные исследования рассудочной деятельности животных. Их особенностью было использование животных большого числа видов в стандартных условиях с применением единых, стандартных тестов, результаты которых доступны точной количественной оценке. Это позволяло сопоставлять показатели решения теста животными разных таксономических групп и анализировать специфику механизмов (стратегии), лежащих в основе решения такой задачи, подобно тому как это было сделано при сопоставлении стратегий решения теста на «установку» (см. 1).

Способность к экстраполяции. Наиболее полная сравнительная характеристика рассудочной деятельности была получена с помощью теста на способность к экстраполяции, а также некоторых других элементарных логических задач, разработанных. Л.В. Крушинским (1986). Задача межвидовых сравнений облегчалась тем, что существовали методы точной количественной оценки результатов этих тестов (см. гл. 4).

В главе 4 (см. 4.6.2; рис. 4.12) были описаны основные результаты таких опытов, проведенных на представителях всех классов позвоночных: рыбах (4 вида), земноводных (3 вида), пресмыкающихся (5 видов), на 15 видах млекопитающих и 13 видах птиц (см.: Крушинский, 1986). (Подробное изложение этих данных можно найти в работах Крушинского (1986), Зориной (1997), Очинской (1971), Полетаевой (1998), Флесса и др. (1974; 1987).

Как показывает рис. 4.12А, способность к экстраполяции имеется у многих животных. Совершенно не способными к решению этой задачи оказались только рыбы и земноводные. По данным Е. И. Очинской (1971), задачу на экстраполяцию успешно решали пресмыкающиеся — черепахи, кайманы и зеленые ящерицы. Отметим, что у черепах была выявлена также способность к обобщению отвлеченных пространственных признаков (см. 5.5.3).

Наличие у пресмыкающихся способности к экстраполяции и обобщению свидетельствует, что зачатки этих форм элементарного мышления сформировались на относительно ранних этапах филогенеза.

Наиболее полно способность к экстраполяции была охарактеризована у млекопитающих. В пределах этого класса можно наблюдать закономерное улучшение решения большинства тестов на рассудочную деятельность (см. ниже). Так, у грызунов в целом способность к экстраполяции крайне ограниченна, хищные млекопитающие прекрасно экстраполируют, у приматов эта способность не оценивалась, а у дельфинов она высоко развита.

Тесты на оперирование эмпирической размерностью фигур и Ревеша—Крушинского. Согласно взглядам Л. В. Крушинского, способность к экстраполяции направления движения пищевого или другого биологически значимого раздражителя отражает лишь одну из возможных сторон рассудочной деятельности животных. Другой тест — оперирование эмпирической размерностью фигур (см. 4.6.3) — основан на понимании геометрических свойств предметов. Его использование позволило углубить сравнительную характеристику рассудочной деятельности исследованных видов животных. Его могут решить животные лишь немногих видов (см. 4.6.3.1). Удивительно, что с ним не справляются хищные млекопитающие (за исключением медведей). Врановые птицы решали задачу на уровне, близком к обезьянам, медведям и дельфинам. Эти опыты, так же как и результаты исследования способности врановых птиц к обобщению и символизации, свидетельствуют о сходстве уровня рассудочной деятельности этих птиц и приматов.

Тест Ревеша—Крушинского был предназначен для выявления способности животных экстренно определять положение спрятанной приманки на основе информации о ее перемещении, полученной в ходе теста (см. 4.7). Все исследованные виды (крысы, врановые птицы, некоторые виды низших обезьян и человекообразные обезьяны) ведут себя практически одинаково — безошибочно решают задачу лишь в единичных случаях, однако все животные (и крысы, и приматы) способны оптимизировать поиск в пределах первого же теста.

Наряду со способностью к экстренной реорганизации независимых навыков (см. 4.1) тест Ревеша—Крушинского — это еще одна форма рассудочной деятельности, доступная низкоорганизованным животным — крысам.

«Градации» элементарного мышления. Способность к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя, исчезающего из поля зрения, обнаружена у представителей пресмыкающихся, млекопитающих и птиц, но выражена в разной степени. На этом основании Л. В. Крушинский выделил несколько градаций в степени ее развития: они различались не только по количественным показателям (от 65% у некоторых линий мышей до 90% у хищных млекопитающих), но и по способности решать различные усложненные варианты этой задачи. Появление данных о способности к решению задачи на оперирование эмпирической размерностью фигур позволило дать еще более подробную характеристику уровня развития элементарного мышления (см. ниже).

Л. В. Крушинский высказал гипотезу, что усложнение рассудочной деятельности животных в процессе эволюции происходило за счет увеличения числа «эмпирических законов», которыми могут оперировать животные, и, следовательно, росло число элементарных логических задач, которые они способны решать.

Исходя из этого, Крушинский полагал, что для сравнительной характеристики рассудочной деятельности животных необходимо использовать батареи разнообразных тестов.

Результаты исследования элементарного мышления животных, накопленные к настоящему времени, показали плодотворность и информативность такого подхода.

В главе 4 уже говорилось, что элементарное мышление животных исследуют с помощью двух групп тестов.

Первая из них оценивает способность животного к решению задачи в экстренно сложившейся обстановке, основанному на понимании логической структуры задачи (к таким задачам относится и тест на экстраполяцию). Л. В. Крушинский предложил набор (или батарею) тестов разной сложности для комплексной оценки элементарной рассудочной деятельности животных. Его работы позволили выявить градации таких способностей в ряду позвоночных.

Вторая группа тестов анализирует способности животных к обобщению и абстрагированию. Данные, полученные в экспериментах по обучению многократным переделкам дифференцировочных УР и «установке на обучение», также выявили градации этих способностей у животных разного уровня организации и показали сходный характер различий между разными таксономическими группами.

Млекопитающие. Грызуны характеризуются низшей градацией элементарного мышления. Способность к экстраполяции обнаружена у диких крыс-пасюков (Крушинский и др., 1975), некоторых генетических групп мышей (Полетаева, 1998; см. 9.2 и рис. 9.1) и бобров (Крушинская и др., 1980), причем в большинстве случаев правильные решения лишь незначительно превышают случайный уровень. Тем не менее эти решения по своему механизму принципиально отличаются от обучения сходной задаче (см. ниже) и представляют собой проявления более сложной, чем обучение, когнитивной способности. Наряду со слабой способностью к экстраполяции, у грызунов крайне ограничена способность к обобщению (см. гл. 5), и они не могут формировать установку на обучение. В то же время некоторые когнитивные задачи им доступны — крысы способны к решению задач на экстренную реорганизацию независимо сформированных навыков (см. 4.8) и к оптимизации стратегии при поиске приманки в тесте Ревеша—Крушинского (см. 4.7).

Следующая градация обнаружена у хищных млекопитающих. Все исследованные виды этого отряда (кошки, собаки, волки, лисы, песцы, медведи) успешно решают задачу на экстраполяцию. Это совпадает с их выраженной способностью к формированию установки на обучение (см. выше) и к достаточно высокому уровню обобщений (см. гл. 5). Вместе с тем важно подчеркнуть, что большинство хищных млекопитающих не способны к решению теста на оперирование размерностью фигур. Это объективно отражает специфику их когнитивных способностей и отличие уровня развития хищных от приматов.

Следующую градацию элементарного мышления можно обнаружить у более высокоорганизованных млекопитающих — обезьян и дельфинов (Флесс и др., 1987). Дельфины хорошо экстраполируют направление движения раздражителя, что согласуется с их способностью к быстрому формированию установки на обучение, к высоким степеням обобщения и другим сложным когнитивным функциям (см. также 5).

Птицы. В пределах класса птиц обнаружены сходные с млекопитающими градации способности к экстраполяции — от полного ее отсутствия у голубей до высокого ее развития (на уровне хищных млекопитающих и дельфинов) у врановых птиц. Хищные птицы (Falco tinunculus, F. vespertilus, Pernis aviporus и др. виды) занимают промежуточное положение: у них уровень успешных решений при первом предъявлении лишь незначительно (хотя и достоверно) превышает случайный.

Эта характеристика становится более полной и убедительной в сопоставлении с данными по другим видам элементарного мышления у врановых и голубей.

Врановые птицы достигают уровня развития приматов по следующим видам когнитивных тестов:

по скорости и стратегии образования установки на обучение;

по способности к оперированию эмпирической размерностью фигур

(см. 4.6.2);

по возможности образования довербальных понятий (см. 5);

по способности к употреблению символов (см. гл. 5 и 6).

В отличие от них голуби — значительно более примитивно организованные представители класса птиц. Они не способны к решению элементарных логических задач, к формированию установки на обучение и обладают крайне ограниченной способностью к допонятийному уровню обобщения. Тем не менее даже у них проявляется способность к решению наиболее простой задачи—к экстренной интеграции независимо образованных навыков (см. 4.1).

Способность к экстраполяции представляет собой относительно универсальную когнитивную функцию, в той или иной степени доступную широкому диапазону видов позвоночных, начиная с рептилий. Таким образом, самые первые и примитивные биологические предпосылки мышления человека возникли на ранних этапах филогенеза позвоночных.

Более высокоорганизованные животные способны к решению большего числа когнитивных тестов и справляются с более сложными логическими задачами. Это соответствует представлениям Л. В. Крушинского о том, что эволюция элементарной рассудочной деятельности животных шла, по-видимому, в направлении увеличения числа «законов», которыми животное способно оперировать.

3. Рассудочная деятельность и сложность строения мозга.

Л.В. Крушинский и его сотрудники в 70-е годы XX века предприняли исследование морфофизиологических основ элементарной рассудочной деятельности животных. Эти работы включали сопоставление сложности строения высших ассоциативных структур переднего мозга птиц и млекопитающих с уровнем развития у них способности к рассудочной деятельности. На основе таких сопоставлений была изучена роль отдельных образований мозга в способности к экстраполяции и в способности к обучению. Ряд работ был специально посвящен сравнению способности животных к решению элементарных логических задач и к обучению.

3.1. «Цефализация», сложность нейронного строения и уровень рассудочной деятельности.

В лаборатории Л. В. Крушинского изучалась связь сложности организации мозга и общего уровня эволюционного развития в классах птиц и млекопитающих. Нейроморфологические данные, накопленные к 70-м годам XX в., свидетельствовали, что индекс цефализа-ции — относительный объем высших отделов мозга (новой коры у млекопитающих и гипер- и неостриатума у птиц) растет по мере повышения уровня эволюционного развития вида. Л. В. Крушинский (1986) показал, что как у птиц, так и у млекопитающих степень цефализации в пределах каждого класса позвоночных представляет собой существенный параметр, определяющий уровень развития рассудочной деятельности.

А. Портман (Portmann, I946) получил следующие величины индексов относительного объема полушарий птиц: голубь — 4,0; курица — 3,27; утка (Anas platirhinchos) — 6,08; сокол (Falco tinninculus) — 8,24; канюк (Buteo buteo) — 9,78; сорока (Pica pica) — 15,81; грач (Corvus frugilegus) — 15,68; ворона (ы) — 15,3

У млекопитающих также обнаруживается зависимость между уровнем развития элементарной рассудочной деятельности и относительным размером мозга. Л. В. Крушинский приводит следующие величины квадратического показателя головного мозга (по Я. Я. Рогинскому) для ряда видов млекопитающих: мышь — 0,0088; крыса — 0,0123; кролик — 0,0705; кошка — 0,195; собака — 0,464. Приматы и дельфины обладают наиболее дифференцированным и крупным мозгом среди млекопитающих.

В ряду млекопитающих происходит увеличение площади ассоциативных зон коры больших полушарий, в частности префронтальной (лобной) области. Это тоже является индикатором усложнения строения высших отделов мозга. Такая же закономерность описана и в отношении ассоциативных областей мозга птиц.

В этой связи следует отметить и еще одно немаловажное обстоятельство. Сравнительные исследования Л. В. Крушинского и его сотрудников (1986) показали, что нет прямой и непременной связи между степенью развития элементарной рассудочной деятельности и наличием новой коры. Мозг птиц построен по иному плану, чем мозг млекопитающих. В процессе филогенеза особого развития у них достигли новые, отсутствующие у млекопитающих, отделы стриатума (гипер- и неостриатум— wulst), в то время как у млекопитающих сформировалась новая кора. Именно за счет этих отделов стриатума увеличился объем полушарий и переднего мозга врановых птиц

Наряду с увеличением относительных размеров высших отделов мозга, другим важным фактором, определяющим степень развития рассудочной деятельности, следует считать сложность нейронной организации мозга. В филогенетическом ряду позвоночных наблюдается увеличение разнообразия нейронного строения мозга, с прогрессирующим увеличением числа так называемых звездчатых нейронов (Богословская, Поляков, 1981), а также усложнение систем контактов между нейронами. Были выявлены особенности цитоархитектони-ки переднего мозга вороны и голубя (Крушинский и др., 1985; Воронов, 1996).

Особенно сложным строением отличаются нейроны гиперстриа-тума вороны. Они имеют более длинные и более извилистые дендри-ты, что определяет большее число контактов с другими клетками. Количество шипиков на дендритах также значительно больше, чем на дендритах нейронов мозга голубя.

Специфическая особенность строения мозга птиц — так называмые мультинейронные комплексы (Богословская, Поляков, 1981). Это клеточные ассоциации сложной пространственной структуры, состоящие, по-видимому, из функционально связанных нервных элементов. Исследования Д. К. Обухова (Обухов, 1996; Андреева, Обухов, 1999) демонстрируют конкретное строение таких мультинейронных комплексов: у ворон они могут включать до 20 нейронов, у голубей до 10.

В двух классах позвоночных — млекопитающих и птиц — усложнение строения мозга в ряду видов коррелирует с повышением уровня развития их элементарного мышления. Это прослеживается и в увеличении числа тестов, которые более развитые животные способны решать, и в повышении уровня сложности этих тестов.

3.2. Повреждение участков мозга и способность к экстраполяции.

Анализ морфофизиологических основ рассудочной деятельности проводился в 60—70-е годы в лаборатории Л. В. Крушинского. В опытах Д. А. Флесса (1974) был начат фармакологический анализ способности к экстраполяции. Было показано, что введением холинолитиков она блокировалась, но сохранялась при использовании препаратов, выключающих катехоламинергическую нейромедиаторную систему мозга (даже при использовании очень высоких дозировок).

Более подробно была исследована роль различных структур мозга у животных, обладающих разной способностью к экстраполяции, в опытах с их повреждением (удалением, экстирпацией). Для анализа последствий разрушений участков мозга были выбраны представители разных классов, в пределах класса — разные виды, в пределах одного вида — разные группы животных. Часть экспериментов проводили на животных, взятых в опыт впервые, а часть — на животных, имевших до операции опыт решения задачи. Разрушались структуры, ответственные за высшие ассоциативные функции и имеющие тенденцию к развитию и усложнению в пределах своего класса: префронтальная кора млекопитающих, комплекс ядер переднего мозга птиц — Wulst и дорсовент-ральная область коры — у пресмыкающихся, поскольку степень их развития коррелирует с уровнем способности к экстраполяции. В «контрольных» опытах был проанализирован эффект равных по объему разрушений других структур переднего мозга, выполняющих более элементарные функции. Эксперименты проводились на собаках (успешно решающих тест на экстраполяцию), кошках (чьи показатели были ниже), воронах (имеющих высокие показатели во всех тестах), курах (тест не решают), болотных черепахах Emis orbicularis, успешно экстраполирующих (Зорина, Попова, 1978; Зорина, Федотова, 1981; Адрианов, Молодкина и др., 1987; Очинская и др., 1988).

У млекопитающих, решавших задачу впервые, способность к экстраполяции нарушалась при повреждении префронтальной коры (высшей ассоциативной зоны) и не страдала при повреждении других областей коры.

У врановых птиц, которым тест был также предъявлен впервые, аналогичные нарушения наблюдались при повреждении Wulst (комплекс ядер гиперстриатума (Karten, 1991), который считают функциональным аналогом префронтальной коры млекопитающих), и отсутствовали при контрольном разрушении гиппокампа (старой коры).

У рептилий (черепах) способность к экстраполяции нарушалась при экстирпации дорсовентральной области коры (зоны перекрытия сенсорных проекций разных модальностей). В мозге рептилий она выполняет как ассоциативные, а так и проекционные функции. При разрушении чисто проекционной области выполнение теста не нарушалось.

После разрушений участков мозга, имеющих высшие ассоциативные функции, все оперированные животные первое время решали задачу на экстраполяцию чисто случайно. Однако по мере его многократных повторений доля правильных обходов ширмы постепенно увеличивалась, т.е. животное обучалось навыку обхода ширмы со стороны движения корма (см. также ниже).

Если разрушение производили у животных, успешно решавших задачу до операции, способность к экстраполяции в целом сохранялась, хотя доля правильных решений снижалась. Следовательно, разрушение указанных структур не нарушает способности животных к обучению, но практически исключает проявление способности к экстраполяции при первом предъявлении задачи. Сходство эффектов разрушений у представителей всех трех классов отражает, по-видимому, общность процессов, лежащих в основе решения этого теста.

В опытах с птицами в качестве «контрольной» структуры, разрушение которой не должно было изменить уровня решения задачи на экстраполяцию, была выбрана старая кора (гиппокамп). В главе 3 (см. 3.4.3) было показано, что повреждение этой структуры у птиц и млекопитающих существенно ухудшает процесс запоминания. В наших опытах при разрушении гиппокампа поведение ворон (не имевших опыта решения задачи до операции) не изменялось ни в первом, ни при повторных предъявлениях теста на экстраполяцию. У кур (низкий уровень рассудочной деятельности) свойственное им постепенное формирование условно-рефлекторного навыка обхода ширмы после разрушения гиппокампа замедлялось, в то время как при разрушении гиперстриатума их поведение не изменялось.

Сходным образом разрушение хвостатого ядра не ухудшало решения задачи на экстраполяцию у кошек, но ослабило эту способность у крыс (выраженную слабо даже в норме).

У представителей млекопитающих, птиц и рептилий выявлены структуры мозга, в наибольшей степени связанные с осуществлением решения задачи на экстраполяцию. Их разрушение практически исключает проявление способности к экстраполяции при первом предъявлении задачи, ухудшает показатели животных, решавших задачу до операции, но не препятствует обучению при многократных предъявлениях. Различие влияний на рассудочную деятельность и на обучение сходным задачам позволяет говорить об участии в этих процессах разных нейрофизиологических механизмов. Сходство эффектов разрушений у представителей всех трех классов отражает общность процессов, лежащих в основе решения этого теста.

Сопоставление решения задачи на экстраполяцию и обучения сходному навыку проводилось и в других экспериментах.

4. Сопоставление способности к экстраполяции и к обучению. Роль экологических факторов в успешности решения тестов.

Решение элементарных логических задач, даже при их повторных предъявлениях, представляет собой самостоятельный феномен, по своей природе отличный от других форм индивидуально-приспособительного поведения, в частности от инструментального обучения. Об этом свидетельствуют отличия в поведении животных в контрольных тестах, которые по своей структуре сходны с элементарной логической задачей, за исключением того, что в них отсутствует логическая структура. «Решить» такой тест при первом предъявлении невозможно, безошибочного выполнения его можно достичь только путем обучения методом проб и ошибок. Выше (см. 4.6.3, рис. 4.16) был описан такой контрольный опыт для теста на оперирование эмпирической размерностью фигур. Подобному контролю подвергали и тест на экстраполяцию.

В поведении мышей при обучении навыку отыскания исчезнувшего корма и при решении теста на экстраполяцию также выявлены существенные различия (Крушинский и др., 1982). Была обнаружена группа мышей, носителей хромосомной мутации (подробнее см. 9.2 и рис. 9.1), у которых доля правильных решений теста на экстраполяцию достоверно превышала случайный уровень. Их поведение сравнивали с мышами линии СВА, которые решали тест на 50%-м случайном уровне.

В тесте на экстраполяцию мышь может следить за направлением исчезновения корма, затем она идет либо в «правильном» направлении — в сторону исчезновения корма, к соответствующему боковому отверстию в стенке камеры, либо в противоположном направлении. Контрольный тест на обучение навыку обходить ширму с определенной стороны проводился в той же камере, что и исследование способности к экстраполяции (см. рис. 4.12); он был сходен с тестом на экстраполяцию по структуре. Мышь также начинала пить молоко из поилки, которую от нее закрывали (т.е. как и в основном тесте прекращали доступ к корму), однако никакого движения кормушки в поле зрения мыши не происходило. Подкрепление мышь находила всегда около одного из боковых отверстий. После этого она снова подходила к центральному отверстию и т.д., 10 раз за опытный день.

Уже после трех дней обучения у мышей обеих групп время подхода к поилке сократилось, у них сформировался инструментальный пи-щедобывательный УР на место подкрепления. В тестах на экстраполяцию за такой же период время подхода к поилке у мышей разных групп изменилось по-разному: у «способных» к экстраполяции мышей с хромосомной мутацией оно практически не изменилось, тогда как у неспособных мышей СВА оно сократилось.

Мыши СВА обучились быстрее перебегать к боковым отверстиям, хотя по-прежнему (и к третьему опыту) они не улавливали логической структуры задачи (доля правильных решений у них осталась на случайном уровне).

Мыши с мутацией (успешно усвоившие такой инструментальный навык в специальном тесте на обучение) к третьему опытному дню в тесте на экстраполяцию не стали бегать быстрее. По-видимому, каждое решение задачи у них осуществлялось не на основе выполнения выученного двигательного навыка, а на основе улавливания логической структуры теста. Такое поведение не обязательно влечет за собой ускорение подхода к пище при повторениях.

Адаптивные реакции поиска пищи у лабораторных мышей могут происходить как на основе способности к экстраполяции, так и на основе более простого механизма, на основе инструментального обучения. Эксперимент позволяет четко разделить эти два механизма.

Прямые свидетельства различий в механизмах обучения и способности к решению элементарных логических задач были получены также в опытах с врановыми птицами. Оказалось, что молодые птицы неспособны к решению задачи на экстраполяцию и ОЭРФ, и такая способность обнаруживается у них не ранее, чем в годовалом возрасте. В то же время способность к обучению — выработке простых и диффе-ренцировочных УР, их сложных «систем» и т.п. — обнаруживается уже у 3-месячных птенцов. Сроки «созревания» способности к элементарному мышлению у ворон совпадают с окончанием процесса миели-низации проводящих путей в переднем мозге и появлением наиболее крупных мультинейронных комплексов (Зорина, Крушинский, 1987; Воронов, 1996).

Особенности экологии вида и способность к элементарному мышлению. При анализе механизмов решения элементарных логических задач неизменно возникал вопрос о том, в какой мере их можно отнести за счет наличия или отсутствия способности к рассудочной деятельности, а в какой они являются результатом каких-то иных механизмов, в том числе частных экологических адаптации. Вопрос чаще всего возникал в связи с анализом решения задачи на экстраполяцию и требовал специального анализа. Данные по способности к экстраполяции у представителей разных систематических групп были сопоставлены с особенностями кормовой специализации.

Рассмотрим некоторые примеры. Одним из аргументов в пользу «экологической» трактовки данных о способности вида к экстраполяции было существование специализации в добыче пищи. В репертуар видоспецифического поведения ряда животных (особенно хищных) входит преследование движущейся добычи. Однако оказалось, что наличие или отсутствие хищнического поведения не является решающим фактором в определении уровня рассудочной деятельности животного. У рыб способности к экстраполяции не обнаружено, хотя тестированы были как хищные виды (цихлидовые), так и травоядные (караси). Напротив, столь же контрастные по способу питания черепахи — Emis orbicularis и Clemmis caspica — хищные виды и Testudo horsfield — травоядный — задачу на экстраполяцию решают успешно (Очинская, 1971).

Отметим, что у целого ряда видов существуют видоспецифичес-кие механизмы, позволяющие им экстраполировать направление (видимого) движения объектов. Такой механизм обеспечивает добычу пищи у амфибий, которые ловят насекомых на лету, однако не помогает им экстраполировать направление движения скрывшегося корма, так как для решения этой задачи необходимо уловить связь между пищевым стимулом и изменением его положения на видимом отрезке движения, а затем принять решение о направлении его движения на скрытом от глаз участке.

Наконец, задачу на экстраполяцию уверенно решают дельфины, хотя ни способ питания, ни весь образ жизни этих животных не создают для этого никаких специальных предпосылок (Флесс и др., 1987).

Особенности врожденного поведения, обеспечивающие кормовую специализацию животных данного вида, не могут быть решающим фактором, обеспечивающим наличие способности к экстраполяции.

Вторым важным подходом к анализу этой проблемы было сопоставление результатов решения тестов, отражающих существование разных форм рассудочной деятельности, помимо способности к экстраполяции. Хищные млекопитающие и врановые птицы успешно справляются с задачей на экстраполяцию, и можно было бы предположить, что общие для экологии этих животных особенности — хищничество и умение осваивать новые виды корма — играют в этом ведущую роль. В то же время и волки, и врановые птицы должны были бы в одинаковой степени быть знакомыми с таким свойством, как «эмпирическая размерность фигур» (наличие в окружающем их мире объемных и плоских предметов). Однако врановые птицы оказались способными решить тест на ОЭРФ (см. 4.6.2.3), тогда как волки его не решали. Таким образом, возможность сравнивать уровень развития элементарной рассудочной деятельности врановых и хищных млекопитающих не только по способности к экстраполяции, но и по другим тестам позволила более полно охарактеризовать этих животных. Наряду с этим она стала веским аргументом против «экологического» объяснения их высокой способности к экстраполяции в пользу другой точки зрения, которую сформулировал Л. В. Крушинский (см.  3).

Уровень развития рассудочной деятельности находится в прямой связи с уровнем структурно-функционального развития мозга и определяет не только способность решать специальные тесты, но также и потенциальные возможности вида к адаптации в меняющейся среде обитания.

5. Элементарное мышление человекообразных и низших обезьян.

Рассмотренные выше вопросы касались уровня элементарной рассудочной деятельности у животных разного уровня организации мозга — рыб, рептилий, птиц и млекопитающих. Наибольшего развития элементарное мышление достигает у приматов. Исследования психических функций этих животных многочисленны и разносторонни. В то же время и среди представителей этого отряда выделяются человекообразные обезьяны, весь спектр когнитивных способностей которых значительно выше, чем у всех остальных представителей животного мира, в том числе и других приматов.

В какой же степени уровень развития мышления человекообразных обезьян приближается к человеческому? Этот вопрос всегда был предметом ожесточенных дискуссий. Необходимость подчеркивать наличие качественных различий между психикой человека и его ближайших родственников, человекообразных обезьян, составляла один из краеугольных камней и зоопсихологии, и биологии в целом. Такие же соображения заставляли многих авторов отрицать глубокие различия между антропоидами и остальными приматами.

Рассмотренные нами исследования последней трети XX века внесли коррективы в эти представления. Они свидетельствуют о глубоких различиях когнитивных способностей высших и низших приматов, которые прослеживаются на всех изученных в настоящее время уровнях:

все виды антропоидов достоверно отличаются от остальных видов приматов по скорости формирования установки на обучение (см. рис. 1);

ни у одного вида низших узконосых обезьян не отмечено спонтанного использования орудий при содержании в лабораторных полусвободных условиях (Фирсов, 1973; 1993), тогда как антропоиды (и в природе, и в лаборатории) прибегают к ним постоянно и в самых разнообразных формах (Келер В., 1925; Ладыгина-Котс, 1959; Гудолл, 1992 и др.);

Для человекообразных обезьян характерно целенаправленное применение орудий в соответствии с «мысленным планом» и предвидение результата своих действий, тогда как у низших обезьян преобладает случайное манипулирование ими (Ладыгина-Котс, 1959; Фирсов, 1973; Visalberghi et al., 1995);

шимпанзе превосходят низших узконосых обезьян по способности к формированию довербальных понятий (Фирсов, 1972; 1987; 1993; Малюкова и др., 1990; 1992), а также к усвоению и использованию символов (Savage-Rumbaugh, et al., 1993).

шимпанзе способны к самоузнаванию, к оценке и пониманию знаний и намерений других особей (и человека) и могут использовать эти свойства в своих социальных контактах, в том числе для воздействия на других членов сообщества («социальное манипулирование» и «обман»). У низших обезьян все перечисленные элементы практически отсутствуют (Povinelli et al., 1991; 1992; 1993; 1994; Tomasello, Call, 1998; см. гл. 7).

Таким образом, согласно современным данным, можно с уверенностью утверждать, что по всем наиболее сложным проявлениям высших когнитивных способностей антропоиды принципиально превосходят других приматов.

Столь же заметные изменения произошли в представлениях о том, в какой степени психика антропоидов приближается к человеческой. Способность шимпанзе к образованию довербальных понятий (гл. 5), а также к использованию символов (гл. 6) позволяет им усваивать простейшие языки для общения с человеком. Присущие знаковым системам, которые они усваивают, свойства перемещаемости и продуктивности (см. гл. 6) свидетельствуют о том, что в основе употребления символов лежат не образные, а отвлеченные представления. Шимпанзе и другие антропоиды овладевают словарем в несколько сотен «слов», из которых они строят грамматически правильные предложения, а при соответствующем режиме воспитания, введенном не позднее 10-месячного возраста, могут научиться с первого же раза понимать адресованные им самые разнообразные устные фразы и выполнять заключенные в них указания экспериментатора.

Они делают это не за счет «зазубривания» определенных команд, а подобно детям: усваивают значения слов независимо от контекста и связывают их не с конкретным предметом или действием, а с отвлеченным представлением о любых вариантах данного стимула или действия.

Все это свидетельствует о том, что даже высшая форма психики человека — речь, основанная на абстрактно-логическом мышлении, имеет биологические предпосылки, и ее зачатки в определенной степени представлены у современных антропоидов.

Принципиальное значение имеет также тот факт, что и способность узнавать себя в зеркале, и «осмысленное» применение орудий, и умение предвидеть действия партнера формируются у шимпанзе в возрасте 4—4,5 лет. Именно в этот период достигает своего максимального развития и овладение языками-посредниками.

Элементарное мышление антропоидов (как и более примитивных животных) — это системная функция мозга, которая определяется уровнем его организации и проявляется в разных функциональных сферах и при выполнении различных операций.

Самостоятельный интерес представляет характеристика высших когнитивных функций других высокоорганизованных позвоночных, прежде всего дельфинов. Их поведение и психика сделались объектом внимания психологов и физиологов гораздо позднее, чем большинства лабораторных животных, да и работа с ними требует особых материальных и технических затрат. Тем не менее полученные к настоящему времени данные уверенно позволяют оценить рассудочную деятельность этих животных как одну из самых высоких по степени развития. То же самое (хотя и в меньшей степени), можно сказать и о птицах — врановых и попугаях. Исследований на них пока очень мало, но можно уверенно утверждать, что по уровню развития рассудочной деятельности эти птицы существенно превосходит хищных млекопитающих и достигают уровня низших узконосых обезьян. Опыты И. Пеп-перберг по обучению попугая общению с человеком, а также использование воронами цифр для маркировки множеств в работе Зориной и Смирновой (2000) позволяют с известной осторожностью предположить, что по способности к простейшей символизации эти птицы приближаются к антропоидам.

Резюме.

Рассмотренные вопросы, касающиеся универсальности способности животных к элементарной рассудочной деятельности, особенностей морфофизиологических механизмов этого явления, роли экологической специализации в проявлении способностей к элементарному мышлению, в конечном итоге приводят к заключению, что «…рассудочная деятельность животных на всех ступенях филогенеза детерминирована уровнем развития мозга, который в свою очередь определяется генотипом животного… В процессе естественного отбора наиболее адекватных форм поведения в многообразно меняющихся условиях среды происходит и отбор тех морфофизиологических особенностей мозга, которые обеспечивают выполнение наиболее адаптивных поведенческих актов».

Это фундаментальное заключение, которое следует из огромного числа накопленных наукой фактов, сделал Л. В. Крушинский (1986).

Каковы наиболее универсальные проявления элементарной рассудочной деятельности, доступные даже относительно примитивно организованным животным?

Как исследуется соотношение между способностью к экстраполяции и обучением?

От каких особенностей структурно-функциональной организации мозга зависит уровень рассудочной деятельности вида?

Каковы самые сложные формы элементарной рассудочной деятельности и как они представлены у наиболее высокоорганизованных животных — человекообразных обезьян?

Какой степени сходства с мышлением человека может достигать мышление человекообразных обезьян?

Реферат: Необычные окрасы животных

Введение

С первых самостоятельных шагов мы открываем для себя мир и до глубокой старости не устаем удивляться его многообразию. Мы узнаем новые города и страны, народы и планеты. Между тем рядом с нами живет своей неповторимой жизнью особый мир – мир животных, и наше человеческое существование напрямую зависит от того, здорова ли окружающая нас природа. Ведь все мы – и люди, и птицы, и животные, и насекомые – живем в одном общем доме – на планете Земля. Чтобы жить с природой в мире и согласии, нужно многое знать о тех животных, которые нас окружают.

В 1877 году в Лондонский зоопарк из Южной Африки был привезен совершенно необыкновенный самец гепарда. Хотя он был еще подростком по возрасту, своими размерами он уже превзошел трех взрослых особей обычного вида, которые обитали в зоопарке, тело его было массивнее, а ноги короче и толще. Отличался он и своей шерстью, более густой и длинной, чем у обычных гепардов, особенно на шее, ушах и хвосте. Более того, вместо обычной расцветки в черный горошек шерсть этого странного гепарда была бледной и серо-желтой, испещренной маленькими, темными, рыжими точками.

Из-за его своеобразной внешности Филипп Склейтер, секретарь Лондонского зоологического общества, предположил, что животное представляет собой разрозненный вид, который назвал Felis lanea, или волосатый гепард.

К концу 1800-х годов в Бьюфост-Уэсте были обнаружены, по крайней мере, еще два представителя этого вида. Более поздних сведений не поступало, так как этот вид стал считаться вымершим. Что касается его зоологической идентификации, то некоторые зоологи полагали, что он является ненормально красным мутантом обыкновенного гепарда.

Интересны также сообщения о небольшом пятнистом льве, почти лишенном гривы, который часто встречается в высокогорных лесах в Кении, что совершенно несвойственно львам. Местные жители, однако, давно уже встречают эту кошку и называют ее марози.

Они прекрасно отличают ее от леопардов и обычных львов. В Лондонском музее естественной истории имеются даже две шкуры марози, самца и самки, убитых в начале 30-х годов местным фермером. Специалисты отмахнулись от них, посчитав животных выродками. Но доктор Бернард Хьювелманс, опытный криптозоолог, считает, что марози представляют собой, жизнеспособную таксономическую расу львов, приспособившихся к жизни в горных лесах, и напоминает, что о похожих животных доходили сведения с других горных хребтов, в частности, на Востоке и в Центральной Африке. Этот прекрасный вид считается вымершим.

Голубой тигр из провинции Фуань

Способность приобретать разную окраску нашла свое отражение в поразительных голубых тиграх, которые время от времени можно наблюдать в провинции Фуань в Китае. Хотя наука не имела в своем распоряжении ни одного экземпляра, в 1910 году одного такого видели с близкого расстояния. Его даже пытались застрелить, но им помешало присутствие двух ребятишек, которые случайно могли попасть под пулю. Тигр успел скрыться в лесу. Больше такой тигр никогда не встречался. Священник-методист Гарри Р. Колдуэлл в своей книге «Голубой тигр», вышедшей в 1925 году, рассказывает, что мех у того тигра был темно-голубым с черными полосами, а не оранжевые, как у обыкновенных особей. Его сын, вспоминает что несколько раз видел клочки голубой шерсти, вдоль лесных тропинок. Генетически фуаньские голубые тигры могут быть лишь примером «голубой иллюзии», т.е особью экзотической расцветки.

тигр голубой бенгальский окраска

Тигры темного цвета

У этого тигра с окрасом все наоборот, светлые полосы по темному фону. Саймилипальский заповедник не так давно обогатился тигром еще более необычного окраса. В июле 1993 года в деревне Погадад на западе Саймилипала была убита тигрица совершенно странного окраса. Более того, несколькими месяцами ранее Национальный музей естественной истории ИНДИИ получил почти такую же шкуру, которая была отобрана у охотника-контрабандиста. На эти две шкуры и обратил внимание доктор Лала Сингх, который описал их в нескольких индийских журналах. Прежде всего, их отличают от ранее известных тигриных шкур необычайно широкие темные полосы. Более того, полосы настолько широкие, что они почти сливаются, оставляя на шкуре от обычного оранжевого окраса лишь редкие полоски и пятна, с трудом заметные среди темной массы. До сих пор генетический механизм, ответственный за такое хаотическое слияние цветов меха, скрывающие натуральный окрас, не выяснен. Однако этот заметный эффект уже получил свое название-псевдомеланизм. Замечен он и у леопардов. Примером служит черная пантера, меланиситская морфа леопарда.

Тигры, потерявшие полосы

Кажется что природа продолжила эти тигровые превращения, время от времени производя диких тигров совсем без полос. Они ровно коричневые. В 1980 году С.Р. Сейгаром и доктором Лала А.К. Сингхом, научным сотрудником заповедника, зарегистрированы четыре последних случая появления этих тигром, имевших место в период между 1961 и 1988 годами. Последний случай датируется 27 июля 1988 года, когда охранник из Брандабана увидел тигра без полос, удаляющегося от солончака. Охранник нашел его следы. По другим сведениям, эти необыкновенные звери предпочитают открытые песчаные пространства, где их трудно различить.

Бледный до белизны тигр

Менее неожиданными, но менее экзотическими являются индийские белые бенгальские тигры, попавшие впервые на глаза человеку в 1561 году. Есть сведения и о появлении таких тигров в соседних странах- Китае и Японии. Вне всякого сомнения, наиболее знаменитыми из известных особей можно считать тигров из Ривы, особенно отпрысков великолепного самца по кличке Мохан. Поймали его в 27 мая 1951 года и поселили в заброшенном дворе магараджи Ривы. Мохана повязали с тигрицами обычного окраса, добившись чистокровных белых потомков с мехом лунного цвета, которые сегодня демонстрируются во многих зоопарках мира. Генетика же этих тигров, отличающихся мехом бело-кремового цвета с узкими коричневыми полосами и холодными голубыми глазами, напоминающих льдинки, до сих пор оставалась тайной за семью печатями. Однако в 1967 году доктор Ян Торнтон обьявил, что эти тигры являются шиншиллами-альбиносами.

Заключение

Жизнь это самое дорогое, чем наделила нас судьба. Издавна людям присуще стремление прожить свою жизнь осмысленно, красиво, без каких-либо потерь и бед. Порою такие стремления ведут даже к жестоким преступлениям, убийствам во имя безбедного, не лишенного достатка и прелести существования. Так что же такое право на жизнь? Право на жизнь – основное, неотъемлемое, неотчужденное право человека, принадлежащее ему на основании факта рождения. Люди создают семьи, рождают детей, чтобы подарить им бесценный дар – право на жизнь. У этих животных тоже есть права. Но, к сожалению, они не могут себя сами защитить. Мы люди должны помочь им выжить, а не уничтожать. Ведь природа это самое прекрасное, что есть на земле, а её обитателей, с каждым годом становится все меньше и меньше. Виной этому человек.

Не имея врагов в природе, Леопарды и тигры стали жертвой своей красоты. Европейские модницы признали, что шуба из меха чертовски хороша. После чего началась бойня, которая не прекращается и сегодня, несмотря на запреты. Человек должен оставаться человеком несмотря ни на что, он должен с детских лет уважать чужую жизнь, чья бы она ни была, человека или животного.

Литература

В. Б. Бейко «большая энциклопедия животного мира».

Карл П.Н. Шукер «Тайны планеты земля»

Авторский материал: Суть жизни и искусственный интеллект

Суть жизни и искусственный интеллект

Владимир Хаит

Сделана попытка, уточнить понятия “жизнь” и “интеллект”. Исходя из предлагаемого понимания, обсуждается применение его к идеям некоторых ученых, которые прогнозируют создание искусственного интеллекта, по мнению которых, такая возможность существует. Из представленных здесь рассуждений следует, что интеллект согласно такому пониманию неизбежно должен быть живым организмом. При этом оказывается необходимым отказаться от общепринятого понимания жизни, как способа существования белковых тел. Вместо этого предлагается другой критерий определения жизнь, который заключается в реакции исследуемого объекта на внешнее воздействие и наличие в нем признаков поведения, управляемых инстинктами, свойственными всем живым организмам.

В научных публикациях иногда затрагивается тема возможности создания искусственного интеллекта, например, [http://bolonkin.narod.ru/ Book2 Immortality.com. Д.т.н. Александр Болонкин. Бессмертие людей и электронная цивилизация. [Сборник статей, интервью, дискуссий о путях достижения бессмертия людей и будущем человечества 2005 г.] и [Вернор Виндж. Технологическая сингулярность. Кругозор 2003 г.]. Из этих публикаций не совсем ясно: должен ли быть живым искусственный интеллект? Может ли быть создан “безжизненный” интеллект? Если это невозможно, то искусственно созданный “живой” интеллект, скорее всего, не будет содержать внутри себя органических молекул белка. Отсутствие белковых молекул в составе живого компьютерного интеллекта противоречит современным понятиям о живом организме. К сожалению, в настоящее время, такие понятия как “жизнь” и “интеллект” остаются недостаточно точными. Целью данной статьи будет попытка уточнить эти понятия, после чего использовать их для интерпретации прогнозов и выводов, представленных в статьях упомянутых авторов.

Нынешнее понимание живых организмов, как правило, основывается на факте наличия в них органических молекул белка для всех известных живых организмов, обитающих на земле. По аналогии с этим допускается существование подобных существ и вне пределов земли. Возможность существования жизни без органических молекул белка, как правило, не принимается в расчет. Такое представление о природе живых существ является неполным. Поэтому, прежде всего, поставим задачу разобраться в сути такого уникального явления, как жизнь, и принципах, на которых функционирует живой объект. Согласно современным представлениям о природе жизни в публикации [Центральная догма молекулярной биологии. 1958г. Энциклопедия. Природа науки] следует, что нет никакой жизненной силы, как нет и существенного различия между материалом, из которого построены живые и неживые системы”. Убежденность ряда ученых в отсутствии жизненной силы у живых объектов наталкивает их на мысль, что, несомненно, существует некоторый порог где “неживая” материя трансформируется в живую и далее в “разумную”, обладающую сознанием. [Авраам Гольдберг. Творческая эволюция живой и “неживой” материи. 2003г. Статьи. Наука и техника].

Общепринято, что жизнь это способ существования белковых тел согласно определению Энгельса. Жизнь без органических молекул белка считается невозможной. Современная наука признает только такую возможность. (Энциклопедия. Природа науки. Раздел Белки.), (Академик В.Н. Пармон. Новое в теории появления жизни. Химия и жизнь №5, 2005г.). Наряду с такой возможностью, начинает пробиваться и идея возможности существования иной жизни, которую мы ищем за пределами земли: в космосе или на других планетах. (Авраам Гольдберг. Творческая эволюция живой и “неживой” материи. 2003г. Статьи. Наука и техника). Поскольку у нас нет примеров живых объектов неорганического происхождения, и мы сами также состоим из органических молекул белка, такая позиция может показаться логичной. Слабость такой позиции проявляется уже сразу после смерти живого существа. Его органические молекулы продолжают оставаться уже в мертвом теле, в то время как живой объект свое существование прекратил. Живой объект (ЖО) перестал им быть, потому, что он прекратил свое функционирование. Функционирование ЖО является более важным фактом, чем наличие органики в нем. Именно функционирование делает объект живым. Этот факт и должен быть исходным в определении живой материи. Это свойство живых объектов отмечается и в статьях [(Энциклопедия. Природа науки. Раздел Белки.)], [(Академик В.Н. Пармон. Новое в теории появления жизни. Химия и жизнь №5, 2005г.)]. В статье [(Энциклопедия. Природа науки. Раздел Белки.)] это подтверждается фразой: “В основе жизнедеятельности любого организма лежат химические процессы”. В статье (Академик В.Н. Пармон. Новое в теории появления жизни. Химия и жизнь №5, 2005г.) сказано: “Жизнь — это обязательно процесс, то есть функционирование за счет обмена веществом и энергией с окружающей средой. Множество механизмов, всевозможных электрических и электронных устройств, созданных человеком, являются функциональными устройствами. Эти устройства ЖО не являются, но обладают общим свойством с ЖО тем, что они способны к определенным действиям, или, иначе говоря, функционировать. Принципиальная разница между искусственно созданными человеком устройствами и ЖО заключается лишь в их разной функциональности. Поэтому логично задать вопрос о том, какая именно функциональность необходима ЖО, чтобы он был таковым? Простой эксперимент позволяет установить разницу между неживыми и живыми объектами. После физического или химического воздействия на те или иные объекты, можно обнаружить, что в одних из них, в случае их повреждения, возврат к первоначальному (неповрежденному) состоянию не происходит. Такие объекты необходимо считать неживыми. В ЖО точно такое же воздействие вызовет реакцию, направленную на устранение повреждения. Таким образом, например, заживают раны. Общеизвестно, что оставленный ящерицей хвост, восстанавливается. Можно также заметить, что при изменениях температуры окружающей среды, температура тела у теплокровных животных и человека будет сохраняться постоянной. Все это является примерами реакции живых объектов на внешнее воздействие.

Живой объект представляет систему со своими собственными параметрами, которые она стремиться держать неизменными, несмотря на воздействие внешних факторов, а при изменении или повреждении своих параметров, восстанавливает их, чтобы сохранить свою работоспособность.

Этими свойствами обладают все животные, насекомые и даже растения. Все эти живые объекты являются образованьями, состоящими из органических молекул белка на основе углерода, и относятся к известному нам животному и растительному миру. В приведенном здесь утверждении предлагается считать ЖО не по признаку наличия в них органических молекул, а по их свойству реагирования на внешние воздействия, которое направлено на сохранение собственного функционирования ЖО. По-видимому, этот признак будет и более характерным и общим свойством, не только для уже известных ЖО, но и для тех, которые вероятно возможны. Из этого определения следует, что ЖО не обязательно должны состоять из органических молекул белка. ЖО неорганического происхождения могут не нуждаться также и в химических процессах. В работе (Академик В.Н. Пармон. Новое в теории появления жизни. Химия и жизнь №5, 2005г.) совершенно точно сказано, что функционирование ЖО заключается также и в необходимости обмена веществом и энергией с окружающей средой. Для любого объекта, выполняющего ту или иную функцию, в том числе и неживого, необходима энергия, чтобы функционировать. Особенно необходима энергия ЖО, который функционирует непрерывно и самостоятельно. Т.к. ЖО непрерывно расходует свою энергию, ему постоянно требуется пополнение энергии для своего функционирования.

Два важных закона природы для ЖО влияют на их функционирование:

Инстинкт самосохранения

Инстинкт продолжения рода

Под влиянием этих законов у ЖО формируется поведение. Именно, поведение является характерной чертой всех ЖО, и, именно, наличие поведения отличает их от неживых объектов. Особенностью поведения ЖО является определенная целеустремленность их действий, направленных на собственное выживание. У неживых объектов нет никакого поведения. Сам по себе неживой объект не проявляет никакой активности, а лишь испытывает необратимые изменения при внешнем воздействии.

Правила функционирования ЖО заключаются в выполнении двух вышеназванных законов. Так, например, следуя закону самосохранения, ЖО обеспечивает себя необходимой энергией для своего функционирования, реагирует на угрозу своего функционирования или последствий нанесенного ему вреда, и, в случае повреждения каких-либо его функций стремится их восстановить. В соответствии с законом продолжения рода ЖО возрождаются в новых поколениях, не давая исчезнуть им.

Для животных известных нам, как ЖО, состоящих из органических молекул, необходимая им энергия поступает в организм с пищей. Именно в ней заключена запасенная энергия для дальнейшего функционирования. ЖО, не сумевший во время найти необходимой для него еды, неизбежно умрет от голода и прекратит свое функционирование. Однако, именно голод заставляет ЖО обеспечивать себя едой. Поиск пропитания, как необходимое для ЖО действие, с неизбежностью формирует его поведение и проявляет его функциональность, а также спасает от гибели. Так как необходимая энергия для ЖО органического происхождения заключена в органических веществах живых объектов, то для обеспечения себя необходимой энергией, ЖО ничего не остается, как отнять ее у других ЖО или, другими словами, питаться ими. С этого, пожалуй, и начинается естественный отбор в борьбе за выживание между различными видами ЖО. Борьба за выживание приводит к эволюции живых организмов. Механизм эволюции живых организмов лучше всего описан в книге Михаила Веллера “Все о жизни”. В отличие от животных, растения для своей жизнедеятельности используют солнечную энергию излучения, которая в результате фотосинтеза в листьях растений, затем аккумулируется в органических молекулах углеводов и затем также служит источником энергии, обеспечивая, тем самым, жизнедеятельность растению, его существование, или, что одно и то же, его функционирование. Животные же пользуются уже запасенной энергией, которую они отнимают у растений и других животных, употребляя их в пищу.

Действие инстинкта продолжения рода заключается в следующем. В период полового созревания у животных и людей активизируется гормональная деятельность, которая вызывает сильное влечение к противоположному полу. Это сильное желание воздействует на живой организм подобно голоду или жажде, и требует удовлетворения. Любой ЖО противостоять такому желанию не в состоянии, и заставляет его удовлетворить желание. Действия, которые он совершает для этого, становятся частью его поведения. Приходиться восхищаться “мудростью” природы, которая, исходя из целесообразности существования ЖО, побуждает их к действию посредством таких стимулов как страх, голод, жажда, желание получить наслаждение при спаривании. Целесообразность поведения живого объекта под влиянием на него инстинкта продолжения рода заключается в необходимости передачи своего генетического кода потомству. Эта целесообразность достигается в природе посредством желания получить наслаждение во время спаривания. Таким образом, поведение ЖО находится под влиянием инстинктов и проявляет их функциональность. Эта функциональность оказывается в очень сильной зависимости от инстинкта продолжения рода. Приоритет этой функции во многих случаях выше функциональной зависимости от инстинкта самосохранения. Сохранение жизни своего потомства почти всегда важнее собственной жизни. Такой образ поведения является характерной чертой функциональности подавляющего числа ЖО. Примером такого поведения может быть спаривание некоторых видов пауков. После процесса спаривания самец рискует быть съеденным самкой, но, несмотря на это, непреодолимое желание совершения оплодотворения толкает его к спариванию, несмотря на опасность.

Подводя итог сказанному, предлагается следующее определение понятию “жизнь”:

Живой объект есть система

которая выполняет функции сохранения ее собственной работоспособности при действиях на нее внешних факторов, путем поддержания своих параметров неизменными, которые она восстанавливает в случае их изменения или повреждения.

с собственным поведением, полностью зависящем от инстинктов самосохранения и инстинкта продолжения рода.

Можно убедиться, что свойство человека, как живого существа, ни одному из двух пунктов этого определения, не противоречит. Это определение подойдет к любому живому объекту, даже в том случае, если он не будет состоять из органических молекул белка.

Теперь пришло время обсудить, что же, на самом деле, мы понимаем под интеллектом вообще и под искусственным в частности. Вот, например два примера, одно из которых для известного нам человеческого интеллекта, а другое для искусственного приведенных на сайте: Искусственный интеллект (http://ai.obrazec.ru/defin.html).

Интеллектом называется способность мозга решать (интеллектуальные) задачи путем приобретения, запоминания и целенаправленного преобразования знаний в процессе обучения на опыте и адаптации к разнообразным обстоятельствам.

Соответственно искусственный интеллект (artificial intelligence) — ИИ (AI) обычно толкуется, как свойство автоматических систем брать на себя отдельные функции интеллекта человека, например, выбирать и принимать оптимальные решения на основе ранее полученного опыта и рационального анализа внешних воздействий.

Исходя из определения искусственного интеллекта (ИИ), приведенного здесь, можно утверждать, что такой ИИ уже создан. Под это определение подойдет любой современный компьютер. Однако, как Александр Болонкин http://bolonkin.narod.ru/ Book2 Immortality.com. Д.т.н. Александр Болонкин. Бессмертие людей и электронная цивилизация.[Сборник статей, интервью, дискуссий о путях достижения бессмертия людей и будущем человечества 2005 г.], так и Вернор Виндж [Вернор Виндж. Технологическая сингулярность. Кругозор 2003 г.] подразумевают под ИИ нечто иное, и прогнозируют его появление лишь в ближайшем будущем. В середине прошлого века (в 60-е годы), вначале бурного развития вычислительной техники, в Москве вышла книга под названием: “Возможное и невозможное в кибернетике”. Согласно изложенному содержанию, известные в то время ученые академики Соболев, Колмогоров и др. выразили мнение, что интеллект электронных вычислительных машин (ЭВМ) может не только достичь человеческих возможностей, но и превзойти их. Академик Соболев даже утверждал, что эти ЭВМ будут представлять собой и будущих людей. Таким образом, академик Соболев подразумевал, что ЭВМ не только будет обладать свойствами интеллекта, но, также, и свойствами живого организма. Уместно, также вспомнить 3 закона робототехники А. Азимова. Третий закон из этого свода законов представляет собой закон самосохранения, свойственного всем живым организмам, правда, ограниченным его первыми двумя законами. Первые два закона близки к человеческой морали, выполнение которых в человеческом обществе достигается посредством воспитания, и равносильно для робота его программированию. Из этого становится понятным, что знаменитый фантаст подразумевал под ИИ, также, и наличие в нем свойств живого объекта [Я, робот (I, Robot, 1950)]. Определение интеллекта, предложенного Александром Болдачевым в статье [Александр Болдачев. Интеллектуальные новации и адаптация. Наука и техника, 2005] заключается в следующем: “интеллект – это способность системы адаптироваться к изменениям среды”. Исходя из этого определения, все биологические системы из-за их способности к адаптации также обладают свойствами “интеллекта”. Если принять это определение, то, как мы видим, искусственный интеллект должен обладать свойством живого объекта. Если теперь снова проверить снова: Является ли современный компьютер “искусственным интеллектом”? Для этого, как следует из определения, данного в статье А. Болдачева, компьютер должен быть живым объектом. Согласно определению живому объекту, приведенному в данной статье выше, свойства компьютера не соответствуют не одному из двух пунктов этого определения. Вполне достаточно сказать, что у современного компьютера нет собственного поведения, и потому он живым объектом не является, а, следовательно, и искусственным интеллектом.

Хотя в статье Александра Болонкина нет прямого указания, что появление или создание искусственного интеллекта будет означать также, что он будет представлять собой ЖО, тем не менее, указание на свойство его само тиражироваться эквивалентно понятию размножение для живых организмов и говорит о том, что А. Болонкин подразумевает под ИИ живое существо. Говоря об опасности, которая грозит человечеству в связи с появлением ИИ, сомнений в этом не остается. О том же самом говорится и в статье Вернора Винджа. В своей статье автор упоминает Ирвинга Джона Гуда, который заявил: “Первая сверхразумная машина станет последним изобретением человека”. Ее создание для человека будет настоящей катастрофой.

Главный аргумент, в котором авторы этих статей усматривают опасность создания ИИ для человека, это неизбежное наступление превосходства “аппаратных средств” компьютера над эквивалентными возможностями человеческого мозга, такими как, например, скорость переработки информации и объем памяти. Эти параметры постоянно улучшаются в самих компьютерах, а у человека они остаются почти на одном уровне. Поэтому опасность превзойти человеческий интеллект безусловно, существует. Оценить параметры аппаратных средств компьютера не представляет никаких затруднений, в то время как оценить аналогичные параметры у человека представляет определенные трудности и вызывает споры у ведущих ученых в мире[Вернор Виндж. Технологическая сингулярность. Кругозор 2003 г.]. Как было сказано выше, ясно одно, что параметры аппаратных средств компьютера стремительно улучшаются, а у человека эквивалентные им параметры практически не улучшаются.

Необходимо помнить, что современный компьютер неживой объект. Неживой объект не в состоянии угрожать существованию живого объекта, даже в том случае, если он превзойдет человека в “аппаратных средствах”. До тех пор, пока компьютер будет оставаться неживым объектом, он не будет представлять опасность для существования человеческой цивилизации. Нет даже необходимости программировать его в соответствии с 3 законами А. Азимова [Я, робот (I, Robot, 1950)]. Если ИИ будет обладать свойствами живого объекта, вряд ли помогут человеку ограничения, сформулированные А. Азимовым для функционирования робота, чтобы обеспечить безопасность человеку. Согласно сделанным выводам, живой объект, по сути дела, является системой с известными функциями, которые она выполняет. Если эти функции добавить современному компьютеру, он неизбежно превратиться в живой интеллект. “Безжизненный интеллект”, каким, например, является современный компьютер, в полном смысле, интеллектом не признается большинством специалистов; иначе бы они не прогнозировали появление ИИ лишь в ближайшем будущем. К сожалению, существует психологический барьер, из-за которого большинство не признает наличие интеллекта у животных, а также, возможность создания искусственным образом интеллекта. Если внимательно вникнуть в поведение животных, можно убедиться, что в нем есть все элементы интеллекта. Без процесса мышления, которое, в конечном счете, и определяет поведение ЖО и проявляет их интеллект, не было бы никакой возможности ЖО сохранять свое функционирование и противостоять многочисленным угрозам своему существованию. Этот процесс заключает в себе три основных этапа: прием информации, ее обработка и, наконец, реакция на принятую информацию. Обработка информации представляет собой процесс решения задачи, ответом которой должна быть реакция ЖО на сложившуюся ситуацию. В противоположность этому, современный компьютер решает задачи, ответы на которые не будут противоречить начальным условиям задачи. Как видно, компьютер также решает любые задачи, даже точнее и быстрее человека, но в отличие от ЖО в нем отсутствует реакция на начальные условия. Результаты решения задачи нужны не компьютеру, а человеку, и уже человек будет на них реагировать. Поэтому современный компьютер, в полном смысле, интеллектом не является. Таково мое личное мнение согласно представленным мною доводам.

На основании изложенного рискну привести свои собственные формулировки для таких понятий как мышление и интеллект.

Мышление есть процесс обработки информации, который всегда заключается в решении конкретной задачи.

Следует отметить, что термин мышление применяют по отношению к человеку, а обработка информации по отношению к компьютеру. Эти понятия эквивалентны и являются сутью одного и того же явления.

Интеллект есть живой объект способный мыслить или, что одно и то же, производить обработку информации с целью сохранения своего функционирования.

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://www.sciteclibrary.ru

Курсовая работа: Особенности вредителя лиственных пород – златогузки

Размещено на http://

Содержание

Вступление

1.Систематика златогузки

2.Внешнее строение имаго златогузки

2.1 Голова и ее придатки

2.2 Грудь и ее придатки

2.3 Брюшко и его придатки

3.Внутреннее строение

3.1 Пищеварительная система

3.2 Кровеносная система

3.3 Дыхательная система

3.4 Выделительная система

3.5 Нервная система (включая органы чувств)

3.6 Половая система

4.Особенности биологии златогузки

4.1 Типы метаморфоза и его особенности

4.2 Форма яиц, размер, цвет и скульптура оболочки, размещение на субстрате

4.3 Тип личинки и ее характерные признаки

4.4 Тип куколки и ее характерные признаки, наличие защитного приспособления

4.5 Половой диморфизм и полиморфизм у взрослых насекомых

4.6 Жизненный цикл златогузки

4.7 Диапауза

5.Особенности экологии златогузки

5.1 Абиотические факторы

5.1.1 Влияние температуры среды на развитие насекомого

5.1.2 Зависимость развития насекомого от влажности среды

5.1.3 Совместное действие температуры и влажности среды

5.1.4 Действие света в формировании часового и сезонного цикла развития насекомого

5.1.5 Значение воздушных потоков для расселения вида

5.2 Водно-почвенные факторы

5.3 Биотические факторы

5.3.1 Экологические связи насекомого с растением

5.3.2 Взаимосвязь с другими организмами

5.4 Антропогенные факторы

6.Результаты собственных наблюдений

7.Главные понятия экологии и ее основные термины

Выводы

Список литературы

Введение

Фаунистические комплексы вредителей лесов в различных природных зонах Украины значительно отличаются по видовому составу, а также по динамике численности популяции вредных видов, особенно для тех, для которых характерны периодические массовые размножения. Эти различия обусловлены неодинаковым породным составом лесов и почвенно-климатическими условиями их место произрастания.

В лесах лесостепи массовые размножения листо-хвойногрызущих вредитель возникают значительно чаще, чем в Полесье, и наносят иногда характер стихийных бедствий. Особенно сильно страдают от них искусственные насаждения при неблагоприятных условиях роста: на бедных песчаных или каменистых почвах, в порослевых насаждениях, на участках, подвергшихся пастьбе скота, поврежденных пожарах и др. Образованию очагов вредителей способствует также неправильное ведение лесного хозяйства, снижающее естественную устойчивость насаждений. Культуры сосновых насаждений Лесостепи повреждают сосновый шелкопряд, сосновые пилильщики, побеговьюны, сосновая совка, сосновая пяденица, подкорный плод и др. Особенно часто очаги этих вредителей возникают в восточных, более засушливых областях зоны.

Лиственные леса, в частности дубовые культуры и порослевые насаждения, сильно страдают от дубовой листовертки, зимней пяденицы, златогузки, непарного и реже кольчатого шелкопряда. Местами в частности на юго-западной зоны, нередко возникают очаги размножения походного дубового шелкопряда, краснохвоста и лунки серебристой.

В данной курсовой работе мы рассмотрим вредителя из семейства Волнянки, а в частности вредителя лиственных пород – Златогузку.

Систематическое положение Златогузки (Euproctis chrysorrhoea L)

златогузка вредитель насекомое строение

Класс Насекомые (Insecta) – насекомые самая обширная группа организмов на Земле.

Насекомые составляют особый класс (латинское название Insecta; прежде применялось также название Hexapoda, т. е. шестиноге) в типе членистоногих животных (Arthropoda). Филогенетически насекомые ближе примыкают к классу Многоножек (Myriapoda) и совместно с ним образует естественную групу, выделяемую в отдельный подтип трахейнодышащих (Iracheata). Действительно, насекомых и многоножек обьеденяют такие признаки, как присутствие одной пары усиков, наземный образ жизни и, как приспособление к нему, трахейная дыхательная система. Нередко насекомых и многоножек объединяют с классом ракообразных (Crustacea) в подтип челюстных, или мандибулярных (Mandibulata), для которых характерно не только наличие усиков, но и превращение трьох следующих за усиками пар конечностей в ротовые органы, и с которых особенно развиты верхние челюсти или мандибулы [1,2,3].

Подкласс высшие или крылатые (Pterogota) — подкласс высшие или крылатые. Крылатые или вторично утратившие крылья. Брюшко без придатков на прегенетальных сегментах. Верхние челюсти присоединенных к головной капсуле в двух точках. Превращение полное или неполное [2].

Отдел с полным превращением (Holometabola) – насекомые с полным превращением. Имеют 4 фазы развития: яйцо, личинку, куколку, имаго: иногда встречается усложненное развитие (гиперметаморфоз). Личинки вторичные или неимагообразные. Крылья развиваются под кожей и лишь с фазы куколки наружными образованиями. Поэтому насекомые с полным превращением называют также эндоптериготами – Endopterigota, т.е. с внутренними зачатками крыльев [1].

Отряд чешуекрылые или бабочки (Lepidoptera) – один из самых крупных отрядов. Усики разнообразные. Крылья бабочек относительно велики, перепончатые.

Насекомые с полным превращением имеют 2 пары крыльев, покрытых микроскопическими чешуйками, которые накладываются одна на другую, образуя разноцветный рисунок крыла. У взрослых насекомых ротовой аппарат сосущего типа, в виде спирально свернутого хоботка. Из особенностей внутреннего строения нужно отметить отсутствие мышечного желудка и ответвлений от передней кишки пищевой резервуар – зоб. Личинки бабочек (гусениц) имеют хорошо развитую голову, грызущие ротовые органы и червеобразное тело, состоящие у большинства видов из 3-х грудных и 10 брюшных члеников, на которых расположены 3 пары рудных и обычно от 2 до 5 пар брюшных (ложных ног) [2,4].

Подотряд высшее сосущие, или разнокрылые (Frenata) – ротовые органы если развиты, то сосущего типа, челюстные щупальца отсутствуют или сохранились у низших форм. Обе пары крыльев различны по размерам и жилкованию. Сцепление крыльев с помощью зацепки (frenulum), либо она утрачена. Сюда относится основная часть чешуекрылых.

Надсемейство совкообразные (Noctuidea) – отличается характерным признаком – основание средней медиальной жилки на передних крыльях сильно приближено к основанию задней медиальной, зацепка хорошо развита, в покое крылья складываются кровлеобразно [3].

Семейство волнянки (Lumantriidae) отличается недоразвитым хоботком, перистыми усиками самца, гусеницы с пучками волосков, куколка обычно волосистая, в редком шелковистом коконе, на растениях или среди растительных остатков на почве. Сюда относится ряд серозных вредителей плодовых и лесных деревьев – таких, как непарный шелкопряд, монашенка, а также златогузка (Euproctis chrysorrhoea L.) (Рис. 1); последняя завезена в северную Америку и отличается тем, что все гусеницы имеют ломкие ядовитые волоски, сильно раздражающая кожу человека [1,2,3,5,6].

Особенности вредителя лиственных пород – златогузки

Рис. 1. Златогузка: 1 и 2 — бабочки (самец и самка); 3 — кладка яиц, 4 — гусеница, повреждающая листья дуба, 5 — зимнее гнездо гусениц, 6 — куколка в паутинном коконе [25].

Внешнее строение Златогузки (Euproctis chrysorrhoea L)

2.1 Голова и ее придатки

Голова состоит из сильно уплотненной черепной коробки или головной капсулы и несет придатки – усики и ротовые органы. Черепная коробка образует наружный скелет головы, несет пару сложных, или фасеточных, лаз и простые глаза или глазки. Поверхность головы подразделена на отдельные участки, иногда обособленные между собой жвали. На голове различают переднюю и поверхность – лоб (frons), который вверху переходит в темя (vertex) и далее назад в затылок (occiput) к низу или к переду от лба располагается наличник или клипеус (clypeus), а далее вниз – верхняя губа (labrum). Голова насекомого в виде подвижной пластинки, прикрывающей сверху ротовые органы; на боках головы, под и за глазами, находятся щеки (genae), а позади них – защеки (postgenae).

Лоб нередко несет глазок, отделен от темени боковыми ветвями эпикального шва, а от наличника – тупик фронтоклипиальным швом; однако эти швы часто исчезают. В области лба у ветвей эпикраниального шва располагаются глазки (их 3), нередко темя спереди несет также пару глазок. Затылок и защеки у низших групп отделены от темени и щек затылочным швом, а позади него иногда развит и затылочный шов [2,3].

Усики и антенны (antennae), или сяжки златогузки представлены одной парой удлиненных членистых образований и очень характерных для насекомых. По своей функции усики служат органом чувств, именно – осязания и обаяния. Сидят они по бокам лба между глазами или впереди них, обычно хорошо выраженной усиковой впадиной или ямки. Усики членистые и состоят из утолщенного основного членика, называемого также рукояткой или скипусом (scups), за ним следует ножка или педицела (pedicellus), а с третьего членика располагается остальная часть – жгутик (flugelluim). Приводятся в движение усики мышцами, прикрепленными к основному членику и идущими от внутреннего скелета головы; ножка приводится в движении мышцами от основного членика. Златогузка характеризуется перистыми усиками [2,5].

Органы зрения у златогузки представлены глазами сложными и простыми. Сложных или фасеточных глаз у златогузки всегда только одна пара они расположены по бокам головы. Каждый фасеточный глаз состоит из многих зрительных единиц – оматидиев. Снаружи каждый омматидий образует на поверхности глаза ячейку – фасетку, от которой и получили свое название -сложные глаза. Семейство волнянок характеризуется наличием сложных глаз.

У чешуекрылых или бабочек, куда относится и златогузка, ротовой орган имаго представлен сосущим ротовым аппаратом (рис. 2) верхнее челюсти за немногими исключениями, полностью утрачены, нижние челюсти – утратили внутреннюю лопасть (стали однолопастными, но зато их наружные лопасти сильно удлинились, превратились в длинные полутрубки; эти полутрубки совместно и образуют хоботок, в покое спирально закручивающийся). Челюстные щупальца в большинстве сильно редуцированы или полностью исчезли, и их функция перешла к сильно развитым губным щупикам; сама же нижняя губа сильно редуцирована и представлена всего лишь маленькой пластинкой с нижней стороны рта. Следовательно, от сложного набора ортоптероидных частей здесь, в сущности, сохранились только сильно измененные челюсти превратившийся в орган сосания – хоботок, и губные щупики – орган чувств. Бабочки, как и пчелиные, питаются нектаром цветков, но эта функция выполняется с помощью совсем иначе устроенных ротовых органов; последние претерпели у бабочек более значительное изменение более длинный путь эволюции, но в конце концов достигли того, что свойственно и пчелиным – превратились в орган для всасывания цветочного нектара. Ротовой аппарат этих двух групп – сосущих насекомых яркий пример конвергенции, т.е. независимый выработки общих свойств [2,3,4,5].

2.2 Грудь и ее придатки

Грудь у златогузки представляет собой резко обособленный отдел тела. Крупным шагом вперед эволюции таких метамерных животных явилось сосредоточения функции передвижения или локомоторной функции, в 3 передних сегментах туловища; эти сегменты преобразовались в грудь, а последующие сегменты утратили ходильные конечности и обособились в виде брюшка. Так возникли примитивные первичнобескрылые насекомые.

Возникновение на груди крыльев как важнейшего органа движения еще более усилило локомоторную специализацию груди, еще более усложнило ее строение и одновременно способствовало дальнейшему упрощению строения брюшного отдела и входящих в него сегментов. Скелетной основой сегмента тела является кутикулярное кольцо; серия таких колец и образует скелет груди и брюшка. Каждое такое кольцо, образующее сегмент тела, подразделяется на 4 отдельных склерита: спинное или верхнее, или дорсальное, полукольцо – тергит. Брюшное или нижнее, иливентральное полукольцо – стерпит; и пара первоначально мягких боковых стенок – бочков, или плейритов. Вследствие того, что у насекомых грудь почти всецело берет на себя локомоторную функцию, мускулатура рудных сегментов усиливается и усложняется, увеличиваются размеры сегментов, особенно их диаметр, усложняется наружный скелет. В целом скелетно-мышечный аппарат груди оказывается сильно измененным и усложненным, первичные склериты – тергиты, стерниты и плейриты – оказались подразделенными на серии вторичных склеритов.

Спинное полукольцо каждого сегмента, т. э. их тергиты, здесь имеют название спинка, нижнее или вентральное полукольцо, то есть стергит – грудка. Для обозначения принадлежности вех этих частей к какому – либо из сегментов груди используются приставки: передне-, средне -, и задне- (pro-, meso-, meta-) [1,6].

Каждый сегмент груди несет по одной паре ног, а у крылатых насекомых средне -, и заднегрудь несут также по паре крыльев; в связи с этой особенностью оба сегмента вместе называется птероторакс (pterotorax) [2,3,5].

Ноги златогузки подразделяются на следующие части: тазик, вертлуг, бедро, голень и лапка. Тазик или кокса, является коротким и сильным основным члеником, с помощью которого нога подвижно прикрепляется к плейриту груди; вместе сочленения тазика с грудью находится тазиковая впадина. Вертлуг (trochanter) – маленький членик, подвижно соединенный с тазиком и малоподвижно – с бедром; у многих перепончатокрылых он двухчленистый, но в действительности эго второй членик является отшнуровавшейся частью бедра. Голень (tibia) сходна по длиннее с бедром, но тоньше его, не редко вооружена шипами, а на вершине также шпорами. Лапка (tarsus) составляет концевую часть ноги и в отличие от всех предшествующих частей нередко членистое, содержит до 5 члеников; однако у ряда низших насекомых, у кокцид и у некоторых личинок она одночленистая.

Эти образования предлапки обеспечивают удержание тела насекомого на субстрате при движении и в покое; коготки обеспечивают цепляния за неровности субстрату, а присоска и подушечка – прикрепления к гладкой поверхности. Соответственно образу жизни и уровню специализации возник ряд типов ног [2,3].

Крылья златогузки представлены двумя парами и являются придатками птеротекса, т.е. средне- и заднегруди. В соей основе крылья представляют собой боковую складку тела и поэтому по происхождению двухслойна, т.е. возникли у верхнего и нижнего слоев. Между последними есть щель и сюда заходят из полости тела кровь, но в целом крыло имеет вид тонкой пластинки, по которой проходят жилки. Жилки представляют собой трубковидные утолщения пластинки крыла и образуют его опорный скелет; помимо крови, внутрь псилок заходят трахеи и нервы, полость жилот заполнена крови (гемолимфой).

Первая пара крыльев сильно отличается от второй, имеет очень характерное строение и носит строение названия полунадкрылый, или гемиэлитр (hemielitrae), или надкрылий. Передние крылья на спине плоско складываются, прикрывая спинную сторону тела сверху; при основании они кожистые, а на вершине – перепончатые. Вершинная часть обычно прозрачная, она называется перепоночной, или мембранной (membrane), непрозрачная часть подразделена косым швом на клавус (klavus) – внутренний; прилегающий к анальному краю участок, и кореум, занимающий остальную часть крыла (кроме перепоночки) и прилегающий к наружному краю. Обе пары крыльев различных по размерам и жилкованию. Сцепление крыльев с помощью зацепки. Передняя пара с тенденцией к остализации жилок, задняя пара з меньшим числом жилок и имеет упрощенный радиус в виде одиночной жилки. В спокойном состоянии крылья складываются у златогузки кровлеобразно.

Златогузка характеризуется отсутствием придатков (жала, церок и т.п.) на теле множество волосков. Гусеницы имеют ломкие ядовитые волоски сильно расдражующие кожу человека [2,5,6,7].

2.3 Брюшко и его придатки

В зародышевом состоянии брюшные сегменты имеют зачатки конечностей но в последующем развитии насекомого эти зачатки либо исчезают, либо некоторые из них преобразуются в органы с новой функцией. Такими видоизмененными остатками брюшных конечностей являются церки, грифельки, яйцеклад прямокрылых, жало перепончатокрылых. У бессяжковых сохранились І-ІІІ сегментах брюшка остатки брюшных ног.

Церки представляють собой придатки ХІ сегмента и при исчезновении последнего перемещаются на Х сегмент. У таракановых (Blattoptera), поденок (Ephemeroptera), щетинохвосток (Thysanura) церки имеют вид пары мягких длинных членистых придатков. У прямокрылых (Orthoptera) они обычно одночленисты и играют роль органов, позволяющих самцу удерживать самку при спаривании. У уховерток (Dermaptera) церки превращены в сильные нечленимые клещи – орган защиты и нападения.

Грифельки представляют собой пару небольших удлиненных нечленистых придатков на ХІ стерните брюшка самца у тараканов, кузнечиков и некоторых других прямокрылообразных (Orthopteroidea). Но в отрядах щетинохвосток и двухвосток из первичнобескрылых грифельки часто развиты на многих сегментах: І – ІІ до VII или IX; грифельки здесь играют роль опорных выступов, которые поддерживают брюшко на некотором расстоянии от субстрата и, подобно полозьям салазок, облегчают скольжения тела по поверхности при движении насекомого. В целом присутствии грифельков на брюшных стернитах свидетельствуют об одном из ранних этапов утраты брюшком ходильных ног; как оказалось, тазики или коксы, брюшных конечностей вошли в состав стернитов брюшка, а телоподит полностью исчез.

Яйцеклад – это половой орган самки насекомых, служащий для откладки яиц. Составляющие яйцеклад придатки брюшка имеют парную природу. У отряда прямокрылых (Orthoptera), от которых один из типов яйцекладов получил название ортоптероидного, яйцеклад образует 3 пары створок: нижние створки (1 пара), верхние створки (2 пара) и 3 пара створок. Первая пара створок отходит от основания парной первой яйцекладной пластинки, которая принадлежит VIII сегменту брюшка. Вторая пара створок отходит от основания парной второй яйцекладной пластинки. Третья пара створок является концевым придатком также второй яйцекладной пластинки. Вторая и третья пары створок яйцеклада принадлежит к ІХ сегменту брюшка. Все три пары створок, складываясь вместе, образуют трубкообразный заостренный на конце яйцеклад.

Гениталии самца представлены весьма разнообразными структурами, но следствии недостаточной изученности строения происхождения их частей не всегда выяснено. В общем, на конце брюшка самца располагается копулятивный аппарат, служащий для введения при спаривании в половые пути самки сперматозоидов, а также нередко и для удержания самки; входящие в этот аппарат часть обычно сильно склеротизованы и нередко образуют сложные структуры. Почти всегда хорошо выражен копулятивный орган, или фаллус, называемый также эдеагусом; его срединная, обычно непарная склеротизованная часть называется также пенисом (penis). У поденок (Ephemeroptera) и у части уховерток пенис, однако, парный. На основании эдеагуса распложена пара боковых лапостевидных образований – паромеры (parameres) [22].

Природа всех этих образований неясна и спорна. Златогузка характеризуется отсутствием придатков (жала, церок и т.п.). На теле множество волосков. Гусеницы имеют лункие ядовитые волоски.

Внутреннее строение насекомого

3.1 Пищеварительная система

Пищеварительный аппарат златогузки начинается в голове ротовым отверстием и заканчивается на последнем сегменте брюшка анальным отверстием; между этими отверстиями проходит кишечный канал [2,4,7,8].

Морфологически и по своему происхождению кишечный канал состоит из трех отделов: передний, средний и задний кишок. Передняя и задняя кишки произошли из наружного зародышевого листа или эктодермы, путем выпячивания эктодермы при развитии зародыша; средняя кишка происходит из внутреннего зародышевого листа – энтодермы. (Рис. 3) [6,7].

Передняя кишка функционально и морфологически подразделяется на: глотку, пищевод зоб, мышечный желудок. Лотка и пищевод служат для проведения пищи, и часто представляет собой продолжение и расширения пищевода. У златогузки, он имеет вид пузыревидного придатка, соединенного с пищеводом с помощью стеблевидного протока; эта особенность свойственна многим двукрылым и чешуекрылым [7,8,9].

Средняя кишка неподразделяется на отделы, выложена изнутри железистым эпителием и нередко называется желудком [2,3].

Форма средней кишки в виде недлинного прямого трубчатого или мешковидного образования, либо в виде длинной извитой трубки. Под эпителием располагаются мышечные стенки, состоящие из внутреннего кольцевого и наружного продольного слоя [2,4,5].

Функции средней кишки – выделения ферментов и всасывания продуктов пищеварения. Щитается что перитрофическая оболочка предохраняет стенки кишечника от повреждений грубыми частями пищи, но кроме грызущих насекомых, перитрофическая оболочка найдена и у златогузки.

Задняя кишка подразделяется в большинстве на: тонкую, толстую и прямую кишку. Начинается задняя кишка пилорическим клапаном, аналогичным кардиальному клапану передней кишки; сюда впадают трубчатые органы выделения – мальпигиевы сосуды, и место их впадения является показателем границы между средней и задней кишкой. В задней кишке ферменты не выделяются, но здесь возможно всасывания пищи; важнейшая ее функция – отсасывание воды из остатков пищевой массы и экскрементов наружу через анальное отверстие [1,4,5].

Особенности вредителя лиственных пород – златогузки

Рис. 3. Пищеварительная система златогузки

(по Г.Я. Бей-Биенко, 1980): пщв – пищевод, слж – слюнная железа, р – резервуар железы, зб – зоб, мж – мышечный желудок, срк – средняя кишка, сло – слепые отростки кишки, мс – мальпигиевы сосуди, зк – задняя кишка, пк – прямая кишка [3].

3.2 Кровеносная система

Кровеносная система златогузки своеобразна и существенно отличается от кровеносной системы позвоночных. Она незамкнутая, кров заполняет полость рта и промежутки между органами, омывает их и только частью заключена в особый орган кровообращения – спинной сосуд. Это лежащая в перикардиальном синусе мышечная трубка, подвешенная на коротких тяжах к спинной стенке тела. Спинной сосуд подразделяется на задний отдел сердце, состоящее из серии способных пульсировать камер, и передний отдел – аорту, лишенную камер и имеющую вид простой трубки (Рис. 4).

Каждая камера имеет пару боковых входных отверстий – устищ или остей снабженных клапанами, направленными внутрь; через эти устища происходит всасывание крови из полости тела внутрь камер. У многих насекомых устычные клапаны функционируют и как межкамерные клапаны. Задний конец сердца обычно замкнутый [4,6].

Кровообращение происходит вследствии пульсации камер сердца и работа верхней и нижней диафрагм. Пульсация обеспечивает движение крови по спинному сосуду с заду на перед. Аорта является лишь проводящим сосудом, достигает спереди головы, где и открывается отверстие, через которое кров вытекает в полость головы. Движение крови подкрепляется работой диафрагм [2,3].

Кров насекомых или гемолимфа состоит из жидкой плазмы и клеточных элементов в виде кровяных телец – гемоцитов. Плазма обычно окрашена в желтоватый или зеленоватый цвета либо бесцветная. Плазма содержит неорганические соли в виде катионов (Na+,K+,Ca+,Mg+) и анионов (соляная, фосфорная, угольная кислоты) питательные вещества, а также мочевую кислоту, ферменты, гормоны и пигменты; содержание воды изменчиво в пределах примерно 75-90 %. Реакция гемолимфы большой частью слабокислая или нейтральная (рН 6-7) [2,4,7].

Функции гемолимфы разнообразны. Важнейшие из них – разные по типу питательных веществ и снабжение ими ткани, а также поглощение из тканей вредных продуктов обмена и перенос их к выделению. Гемолимфа также содержит в себе гормоны т.е. вещества, выделяемые железами внутренней секреции и играющие выдающуюся роль в регуляции физиологических процессов [8,9].

Существенна также механическая функция крови – создание необходимого внутреннего давления, или тургора. Благодаря этому у насекомых с мягкими покровами, например у личинок, поддерживается форма тела. Важна также функция иммунитета [2,6,7].

Кров может нести и защитную функцию. В одних случаях она при этом выбрызгивается для самозащиты; такая автогеморрагия наблюдается у некоторых саранчовых, кузнечиков и других насекомых. У других случаях оно содержит сильнодействующее биологически активные вещества и выделяется наружу при опасности, например, у нарывных жуков (Meloidae), в крови которых есть кантаридин, вызывающий на коже человека и теплокровных опухоли [2,7].

Особенности вредителя лиственных пород – златогузки

Рис. 4. кровеносная система златогузки.

(по Г.Я. Бей-Биенко, 1980): А – схема расположения клапанов при движении крови златогузки; Б – спинная стенка тела; В – спинной сосуд; кл – клапан, у – устице, ао – аорта, сер – сердце, крм – крыловидные мышцы [3].

3.3 Дыхательная система

Своеобразие дыхательной системы златогузки характеризируется тем, что снабжение ткани и клеток тела, кислорода происходит непосредственно. Она состоит из очень большого числа сильно разветвленных воздухоносных трубок – трахей, пронизывающих все тело; трахеи открываются наружу особенно отверстиями – дыхальцами, или стигмами, а мельчайшие разветвления трахей образуют трахейные капилляры – трахеолы. Помимо того, у ряда насекомых отдельные крупные трахейные стволы образуют сильные расширения – воздушные мешки. В целом дыхательную систему насекомых нередко называют трахейной системой. Трахеи, начинаясь на поверхности тела дыхальцами, многократно ветвятся внутри тела, оплетают ткани и органы и входят внутрь отдельных клеток [4,5].

Дыхальца или стигмы, располагаются по бокам сегментов и являются метамерными образованиями: в принципе каждый сегмент имеет по паре дыхалец – по одному с каждой стороны (Рис. 5) [3,4,5].

При дыхании, воздух через дыхальца проникает в главные трахейные стволы и далее по трахеи меньшего диаметра достигает трахсол, через которые и осуществляется отдача кислорода тканям и непосредственно клетками.

Закрывание и открывание клапанов дыхалец регулируется ритм дыхательных движений стигм, контролируется интенсивность диффузии газов и водяных паров при дыхании. Установлено, что избыток углекислоты или недостаток кислорода в воздухе удленняет период открытия дыхалец; в первом случае – вследствие замедления дифузии углекислоты из трахей в виде повышенного ее содержания в воздухе, во втором – вследствии быстрого расхода кислорода [3,5].

Особенности вредителя лиственных пород – златогузки

Рис. 5. Дыхательная система златогузки

(по Г.Я. Бей-Биенко, 1980): А – окончание трахеи с трахеолами; Б – главнейшие стволы трахей; В – схема поперечного ветвления трахей в сегменте; Г – схема продольных стволов в сегментах, трл – трахеолы, тр – трахеи, тен – тенидии, сер – сердце, вд – верхняя диафрагма, к – кишечник, ст – стигма, нд – нижняя диафрагма, нц – нервная цепочка [3].

3.4 Выделительная система

Выделительная система у златогузки сложная, многообразна и может бить подразделена на три отдельные группы органов или желез – экскреторную систему, секреторную систему и эндокринную систему. Общим их физиологическим свойством является способность выделять наружу или внутрь разнообразные вещества и тем самым участвовать в обмене веществ в организме.

В процессе переваривания пищи и использования усвоенных веществ в организме образуются ненужные или вредные для него вещества. Удалением не переваренных и неиспользованных осадков пищи организм лишь частично освобождается от этих веществ. Экскреторная, или собственновыделительная система и обеспечивает удаление из организма таких веществ, тем самым она поддерживает относительное биохимическое постоянство его внутренней среды и контролирует ионный состав крови (Рис. 6) [5,6].

Главным органом выделения служат мальпигиевы сосуды; названы они по имени италийского ученого Мальпиги, впервые открывшего пиг у насекомых в ХVII веке. Это слепые на свободном конце трубочки, прикрепленные своим основанием к кишечнику на границе между средней кишкой и задней. Стенки мальпигиевых сосудов состоят изнутри из одного слоя эпителиальных клеток, снаружи одеты базальной перепонкой и нередко имеют собственную мускулатуру, обеспечивающую им подвижность . число мальпигиевых сосудов у разных насекомых колеблется в пределах 2 – 200 и более или меньше характерно для разных систематических групп [2,3].

Особенности вредителя лиственных пород – златогузки

Рис. 6. Поперечный разрез через отдельные мальпигиевы сосуды златогузки [3].

3.5 Нервная система

Нервная система регулирует все функции организма, сплачивает его в единое целое и является посредником между органами чувств и всеми другими органами. Через органы чувств организм воспринимает информацию из внешней среды, перерабатывает ее в нервных центрах и в соответствии со своим внутренним физиологическим состоянием совершает необходимые действия. У златогузки нервная система сильно дифференцирована, имеет сложное строение и может быть подразделена на центральную, периферическую и симпатическую нервную систему (Рис. 7).

Центральная нервная система златогузки имеет метамерное строение и тот же общий план, как и нервная система других членистоногих и кольчатых червей. Основу ее составляет серия парных нервных узлов, или ганглиев, соединенных межсегментными продольными тяжами, а в сегменте – короткими поперечными комиссурами. В принципе каждый сегмент тела имеет по одному парному ганглию, от которого и отходят нервы, образующие совокупности периферическую нервную систему.

Действительно, вся система ганглиев у насекомых оказалась подразделенной на два отдела – головной и брюшной. Головной отдел состоит из крупнообразнго надглоточного узла, расположенного над кишечником, и менее развитого подглоточного узла. Оба они соединены между собой тяжами, которые опоясывают передний отдел кишечника и образуют окологлоточное кольцо. Брюшной отдел состоит из серии ганглиев, располагающихся под кишечником и в совокупности образующих брюшную нервную цепочку [8,10].

Особенности вредителя лиственных пород – златогузки

Рис. 7. Схема разных степеней слияния узлов брюшной нервной системы златогузки [3].

3.6 Половая система

Как правило, насекомые разнополы. Половой диморфизм нередко проявляется весьма ярко и заметно по ряду внешних, вторично-половых признаков – по форме и размерам усиков, величине тела, различных деталей строения и пр. Существенные различия между полами могут быть также и в образе жизни и поведении (Рис. 8).

Половая система самца состоит из пары гонад – семенников, пары семяпроводов, непарного семяизвергательного канала, придаточных половых желез и мужского полового придатка – эдеагуса. Семенники обычно имеют вид округлых тел и состоят из фолликулов. Образовавшиеся сперматозоиды поступают в семенники, из семенников поступают в семяпроводы, снабженные особым расширением – семенными пузырьками. Отсюда они поступают в семяизвергательный канал, через него достигают эдеагуса и при спаривании с самкой выводятся наружу [4,5].

Половая система самки состоит из пары яичников, пары яйцеводов, непарного яйцевода, придаточных половых желез, семяприемника и нередко яйцеклада. Яичники составляют основу и наиболее сильно развитую часть половой системы самки. Их фолликулы называются яйцевыми трубками или овариолами; число яйцевых трубок различно [6,7].

Особенности вредителя лиственных пород – златогузки

Рис. 8. Половая система самца златогузки с – семенники, сп – семяпроводы, ж — придаточные половые железы, ск – семяизвергательный канал, ко – копулятивный орган [25].

Особенности вредителя лиственных пород – златогузки

Рис. 8а. Половая система самки златогузки (по Поспелову, 1991): я – яичник, яв – яйцеводы, няв – непарный яйцеклад [25].

Особенности биологии златогузки

4.1 Тип метаморфоза и его особенности

Онтогенез, или индивидуальное развитие, складывается из двух этапов: эмбрионального и постэмбрионального развития. Эмбриональное развитие организма происходит внутри яйца, постэмбриональное – после выхода особы из яйца.

Постэмбриональное развитие насекомого характеризуется не только ростом и увеличением размеров тела организма. Оно связано с чередованием отдельных фаз развития, в большинстве случаев редко отличающихся по наружному и внутреннему строению, т. е. с превращением одной формы в другую. Такой тип постэмбрионального развития называется метаморфозой, или развитием с превращением.

В фазе личинки происходит рост и развитие особы, в фазе имаго – размножение и расселение. В других случаях между этими двумя фазами возникает промежуточная куколка [3].

В соответствии с общим числом фаз развитие различают два основных типа метаморфоза – неполное и полное превращение. Неполное и полное превращение, как основные метаморфоза не исчерпывают всего его многообразия у насекомых. Златогузка развивается с полным превращением [2,3].

4.2 Форма яиц, размер, цвет и скульптура оболочки, размещение на субстрате

Яйцо насекомого представляет собой крупную клетку и помимо протоплазмы и ядра содержит также дейтероплазму, или желток, необходимый для питания и развития зародыша. Помимо того, в яйце насекомых нередко находятся симбиотические микроорганизмы, получаемые от матери трансовариально, т.е. через яичники.

Яйцо в златогузки снаружи покрыто хорионом – оболочкой, возникший за счет выделений фолликулярного эпителия. Хорион нередко имеет явственную микроскульптуру, которая может служить надежным признаком для различения родов и даже видов насекомых по фазе яйца. Под хорионом лежит истинная, или желточная оболочка яйца, но возможны и другие окружающие яйцеобразования. На поверхности хориона часто обнаруживается микропиле – отверстие, служащее для прохождения сперматозоидов при оплодотворении. В другое время микропиле бывает непроницаемым не для бактерий, не для вирусов, не для грибов. Нередко около микропиле скульптура хориона сложнее. В яйце есть передний и задний концы, которые соответствуют положению зародыша; яичники передний полюс яйца направлен к голове матери, соответственно располагается спинная и брюшная сторона яйца. Златогузки яйца откладывают в виде узких длинных валиков на нижнюю сторону листьев и покрывают золотистым пушком с брюшка. Кладка имеет вид бархатистого валика до 300 и более яиц. Яйца имеют округлую форму. Развитие яиц происходит за 18 – 20 дней [3,5,7].

4.3 Тип личинки и ее характерные признаки

У насекомых фитофагов личинка в большинстве случаев является основной вредящей фазой. Личинок насекомых обычно относят к двум основным группам: имагообразных и неимаообразных. Червеобразные личинки характеризуются червеобразной формой тела; меньшей чем личинки комподевидного типа (рис.9.), подвижностью, чаще светлоокрашенные, с различной степенью обособленности головной капсулы и развития рудных ног.

Особенности вредителя лиственных пород – златогузки

Рис.9. Гусеница златогузки [25].

Червеобразные личинки в свою очередь делятся на три группы: 1) личинка с хорошо обособленной головой и тремя парами грудных ног; 2) личинка с хорошо обособленной головой, но без грудных ног; 3) личинки без обособленной головы и без грудных ног. У гусеницы три пары брюшных ног, что резко отличает ее от гусениц других совок; длинна гусеницы в последнем возрасте достиает 40 мм, окраска гусеницы – зеленовато-желтая или зеленая, голова — буровато-зеленая с темно-коричневыми мелкими пятнами и с темнимы боками; на верхней стороне, вдоль всего тела, восемь продольных светлых узких полосок, сбоку, вдоль линии дыхалец, бледно-желтая полоса; гусеница покрыта мелкими шипами и волосками [2,5].

У златогузки гусеницы серовато-черные, в бородавках с пучками желтовато-бурых волосков. На каждом сегменте тела сверху по паре красных бородавок и по два белых пятна, образующие вместе 2 красных и две белых продольных полосы. На 9 и 10 сегменте тела между бородавками по оранжевому мясистому бугорку с открывающимися на них выводными протоками желез [2,3].

4.4 Типы куколки и ее характерные признаки, наличие защитного приспособления

Фаза куколки свойственна только насекомым с полным превращение. Распознавание куколок несколько облегчается тем, что они уже имеют ряд признаков характерной для взрослой фазы (фасеточные глаза, усики, ноги, зачатки крыльев). Различают два типа куколок: свободная и покрытая.

Покрытые куколки характеризуются тем что тело и их конечности имеют довольно твердую и прозрачную оболочку, образованную застывающей личиночной жидкостью. Поэтому имагинальные придатки и конечности обычно хорошо заметны снаружи, но плотно прижаты к телу, пошевелить их невозможно. Покрытые кутикулой свойственны почти всем чешуекрылым, многим двукрылым, некоторым жукам.

Куколка покрытая, черно-бурая с заостренным концом, в рыхлом буровато-сером коконе [2,4,7].

4.5 Половой диморфизм и полиморфизм у взрослых насекомых

Распознавания пола насекомого – это особенно необходимо при определении близких родов, при применении некоторых новых методов борьбы с вредителями и т.д. Достаточно яркие различия, проявляющиеся между самцами и самками по ряду вторичных половых признаков называются половым диморфизмом [7].

При наличии полового диморфизма самцы обычно отличаются более сильным развитием усиков (например, бабочки из сем. шелкопрядов, сем. волнянок и др.); самцов, у златогузки, от самок можно также отличить по генитальным придаткам на 8-м и 9-м [7].

У златогузки самка имеет более крупные размеры по сравнению с самцом. Конец брюшка самок сильно утолщен и имеет пучок рыжевато-золотистых волосков, самец имеет более стройное брюшко [2,3,5,7].

4.6 Жизненный цикл златогузки

Весь цикл развития златогузки, начинается с фазы яйца и кончая взрослой фазой, достигшей половой зрелости, обозначается понятием поколение, или генерация. Свойственный насекомым высокий уровень обмена веществ обеспечивает им повышенную скорость роста и развития. Особенно это относится к более молодым или эволюционно-прогресивным группам, нередко обладающим к тому же и особо малыми размерами тела. Златогузка зимует в стадии гусеницы II-III поколения в гнездах у 5-6 сплетенных листков и очень сильно прикрепленных на веточках.

Успешность зимовки зависит от развития жирового тела. Гусеницы младших возрастов гибнут при температуре ниже 5 єС. С наступлением тепла, рано весной гусеницы златогузки выходят из гнезд и выгрызают набухающие почки, позже объедают листья, обнажая деревья. В конце мая начале июня они окукливаются. Начало лета и его длительность определяется погодными условиями года, но обычно лет продолжается до поздней осени. Бабочки вылетают во второй половине июня – июля и самки сразу же откладывают яйца (рис.10).

Особенности вредителя лиственных пород – златогузки

Рис.10. Взрослая особь златогузки [25].

Лет продолжается в сумерках и ночью очень активно. После отрождение гусениц в июле-августе скелетируют листья по перефири кроны и стягивают в плотные мотки на концах веток, образуя в них зимние гнезда [7,10,11].

4.7 Диапауза

Диапауза представляет собой состояние временного физиологического покоя и возникает в жизненном цикле как специальное приспособление к переживанию неблагоприятных условий в областях с сезонно периодическим климатом. В умеренном климате вырабатываются приспособление к жизни в условиях двух основных сезонов года – благоприятного летнего и неблагоприятного зимнего; в тропиках и субтропиках – к жизни во влажном и сухом сезонах.

При диапаузе происходит задержка роста и развития особи в течении более или менее длительного срока. Эта задержка возникает под воздействием эндокринной системы на основе нейрогуморального регулирующего механизма; нервная система контролирует деятельность эндокринной системы; а последняя обеспечивает взаимодействия между органами, через посредство жидкой внутренней среды – гемолимфы. В свою очередь, эндокринные органы находятся под воздействием внешней среды; внешняя среда, в сущности программирует жизненный цикл и диапауза насекомого, вовлекая в роботу нервную и эндокринную регулирующая системы, и соответственно настраивает их на выполнение необходимых физиологических процессов.

Следовательно, диапауза находится в сложном взаимоотношении с внешней средой. Более того, диапауза часто возникает задолго до наступления неблагоприятных условий среды и может даже продолжаться после того, как эти неблагоприятные условия уже прошли. Поэтому нельзя считать, что диапауза является лишь непосредственной реакцией на воздействие неблагоприятных условий. Механизм возникновения диапаузы значительно снижен.

Как приспособление к жизни в условиях сезонно – периодического климата, диапауза находится под контролем тех факторов среды, которые имеют правильную сезонную периодичность. Такими факторами являются длина дня, температура и влажность воздуха, биохимическое состояние кормовых растений. В сезонно – периодическом климате эти факторы среды играют роль информационных сигналов, предупреждающие наступление неблагоприятных для жизни сезонов – зимы в умеренных странах и сухого периода в тропиках и субтропиках. Взаимосвязанное воздействия этих сигнальных факторов среды и вызывает диапаузу у насекомых факторов.

Среди указанных периодических факторов самым совершенным, всегда астрономически точным сигнализатором предстоящего наступления неблагоприятного сезона является длинна фотопериода. Сокращение длинны дня в странах умеренным климатом безошибочно сигнализирует о наступлении осени, а затем зимы.

Златогузка зимует в стадии гусеницы в плотном мотке из 5 – 6 листьев, на конце веток или опавшей листве [11, 12].

5.Особенности экологии Златогузки

Эмбриональное развитие наблюдается при температуре 4,5°С. Сумма эффективных температур, необходимая для развития первого поколения, составляет 108-180°С. Интенсивное заселение зернобобовых культур тлями в зоне их наибольшей вредоносности наблюдается в конце мая — июне; максимальная численность отмечается в начале июня в южных регионах б. СССР, в конце июня — начале июля — в северных. Для развития оптимальны среднесуточная температура 18-22°С и относительная влажность воздуха 60-70%. Вид холодостоек, выдерживает температуру до -6°С. Отличается полиморфизмом: встречаются как зеленые, так и розовые морфы насекомого. В южных частях ареала (Средняя Азия, Казахстан) высокая численность наблюдается только при орошаемом земледелии. Массовому размножению предшествуют годы с умеренно теплым влажным летом и влажной осенью. На территории б. СССР дает 10-20 поколений в год. Природные энтомофаги: Coccinella septempunctata L., C. notata Host. (Coccinelidae), Syrphus spp., Melanostoma spp. и др.(Syrphidae), C. carnea Steph. (Chrysopidae). Среди паразитов важнейшими являются представители семейства Braconidae (роды Aphidius, Ephedrus).

2. Гидро – эдафический, или водно – почвенный факторы: воздействия воды и почвы как особых сред обитания организмов. Применительно к екологии насекомых эта категория факторов, особенно почвенные факторы, имеет очень важное значение.

3. Биотические, или органические факторы воздействия на организмы живых сил природы, взаимоотношения между организмами на основе питания , внутривидовые отношения и прочие.

4. Антропические факторы: воздействия на природу и организм деятельности человека — освоение земель под посевы и посадки культурных растений, вырубка лесов, строительство гидросооружений, пассивный и активный завоз различных иностранных животных и растений, борьба с вредителями и др [2, 16, 17].

Первых три категории факторов являются первичными или природными; они существовали в природе до появления человека. Что собой касается анторпических факторов, то они представляют собой категорию вторичных факторов, возникших как качественно новое явлении нашей планеты [18].

5.1 Абиотические факторы

Абиотические или неорганические факторы включают в себя: воздействия на организм климатических условий ( тепла, влажности, света и прочее), а также таких факторов как сила тяготения, состав, свойства атмосферы, радиоактивность, рельеф поверхности и прочее [19].

5.1.1 Влияния температуры среды на развития златогузки

Среды абиотических факторов важнейшие значения в создании условий жизненной среды имеют климатические факторы – тепло, влажность, свет, движения воздуха. Объясняется это тем , что насекомое, имеют не постоянную температуру тела. В связи с этим, жизнедеятельность насекомых, их поведение, скорость развития, а также и популяционная динамика не редко определяются температурными условиями среды; эти условия часто приобретают значения главнейшего, или ведущего экологического фактора.

Температура тела златогузки и эго состояние закономерно изменяются при изменении внешних температур. Активная жизнедеятельность насекомого возможно лишь в пределах определенного диапазона температур, который у разных видов может быть различным; этот диапазон находится между 15 – 38˚ С, при оптимуме 26 ˚С. Выше и ниже этой температурной зоны активности, златогузка утрачивает способность быть активными, впадает в состояние либо теплового, либо холодного оцепенения; однако при этом еще сохраняется, способность вернутся к активному состоянию, если температура среды вновь вернется в пределы зоны активности.

Но слишком сильное повышение или понижение температуры среды, выходящие за пределы физиологических возможностей особы или вида.

5.1.2 Зависимость развития насекомого от влажности

Показатели влажности среды разнообразны, но в экологии насекомых наибольшее значение имеет относительная влажность воздуха, т.е. процент насыщения эго водяными парами. Действие влажности сказывается разнообразно; оно сменяет содержания воды в тканях насекомого, а в связи с этим влияет на эго поведение, эго выживаемость и плодовитость . В одних случаях влажность среды действует непосредственно, в других – она действует непосредственно в принимаемой насекомым пищи или через другие факторы среды.

Обладая малыми размерами тела и, следовательно большой поверхностью испарения, насекомые оказываются очень зависимыми от влажности среды как экологического фактора. Особенно это относится к обитателям открытой воздушной сферы; здесь относительная влажность лишь в особых случаях достигает 100℅, в большинстве же она ниже точки росы, что неизбежно создает условия для испарения насекомыми воды. Удержание в организме влаги в нижних частях тела требует специальных механизмов как особых приспособлений для поддержания должного равновесия между организмом и средой. Такими приспособительными механизмами, регулирующими водный обмен насекомых, являются морфологические, физиологические и экологические адаптации.

К числу морфологических приспособлений, или адаптации, относятся развитие на покровах непроницаемой эпикутикулы, образование на теле у ряда тлей, червецов и других насекомых воскового налета или покрова, утолщения кутикулы, строения дыхалец, строение куколок и образовании кокона. Эмбриональное развитие при относительной влажности воздуха не ниже 80 ℅ протекает 3 – 7 дней.

5.1.3 Общее действие температуры и влажности среды

В природных условиях часто бывает трудно выделить влияние влажности и температуры, так как эти факторы действуют совместно.

От сочетания этих двух факторов зависит продолжительность развития и выживаемость златогузки.

При изучении совместного влияния температуры, влажности воздуха и осадков используют графики: термогигрограммы, климограммы и биоклимограммы.

Термогигрограмма позволяет выделить область оптимума термогигрорежима, где отсутствует смертность при развитии вида, и границы пригодных для развития условий.

Климограмма позволяет судить об условиях, более или менее благоприятных для размножения данного вида насекомого.

Биоклимограмма дает представление о совместном влиянии температуры и осадков не только на развитие вида в целом, но и на отдельные фазы его развития.

5.1.4 Роль света в формировании часового и сезонного цикла развития насекомого

Свет играет важную роль в развитии, размножении и поведении насекомого. Влияние фотопериода как точного сигнала, свидетельствует о наступлении неблагоприятных условий. Длинный фотопериод способствует беспрепятственному развитию насекомого, когда короткий фотопериод, который наступает в конце лета – начале осени, стимулирует переход в состояние диапаузы. Прямая солнечная радиация оказывает влияние на температуру тела.

Также свет влияет на образ жизни разных видов насекомых. Одни виды активные при дневном свете, другие – при сумерках, третьи – при ночном.

Златогузка относится к насекомым дневного света.

Насекомые реагируют на различный спектральный состав света, обычно лучше воспринимая коротковолновую часть спектра и в том числе ультрафиолетовые лучи [ 19,20].

5.1.5 Значение воздушных потоков в расселении вида

Воздушные потоки оказывает влияние на расселение насекомых. На значительные расстояния могут пассивно переносится при движении воздуха не только мелкие насекомые ,но иногда и их личинки.

Во многих случаях воздушные потоки определяют полет и активно летающих насекомых таких как златогузка.

5.2 Водно-почвенные факторы

Большинство насекомых в той или иной мере связано с почвой и водой. Так как часть крылатых, а также первично бескрылых насекомых в неактивных фазах своего развития (яйцо, личинка) находятся в воде или почве. Кроме того большинство первично бескрылых и часть крылатых насекомых относится к постоянным жителям почвы во всех фазах развития.

В целом около 90% видов всех насекомых обязательно связаны с водой или почвой.

У златогузки в период дополнительного питания имаго с помощью ротового аппарата питается нектаром и водой, что значительно влияет на число отложенных яиц [19].

5.3 Биотические факторы

Важнейшую роль в жизни насекомого играют взаимоотношения с различными живыми организмами – животными и растениями. Все эти силы природы выступают в качестве биотических факторов среды, воздействующих на каждый отдельный организм, и эго совокупность – популяцию и вид. Основу взаимоотношений насекомых с биотическими факторами среды составляют пищевик, или трофические, взаимоотношения и вязи.

Потребление пищи является физиологической необходимостью, и вызывает появление разнообразных приспособлений, напрвленых к использованию тех или иных источников пищи.

Будучи гетеротрофными организмами, насекомые нуждаются в органических веществах, созданных другими живыми веществами. Азот и углерод тела насекомые заимствуется в процессе питания от других животных и от растений, что и создает теснейшую зависимость насекомого – потребителя от организмов – поставщиков пищи. В конечном счёте, пища становится одним из важнейших, экологических факторов и важнейшим условием их существования.

5.3.1 Экологическая связь насекомого с растением

Опыление растений. Более 80% растений относятся к энтомофильным, то есть опыляются насекомыми. Наиболее важную роль в опылении растений играют перепончатокрылые, особенно пчелиные.

Повреждение растений и вредоносность. Насекомые чаще повреждают растения при питании, реже при откладке яиц. В результате у поврежденных растений нарушаются процессы обмена веществ, ослабляется рост, снижается качество плодов. Следует иметь в виду, что те или иные повреждения нанесенные насекомыми не всегда перерастают в действительный вред, для этого необходимо чтобы повреждения нанесли экономический ущерб.

Насекомые могут являться также прямыми или косвенными переносчиками болезней растений. Повреждения лишь на внешней стороне воздействия насекомого на растении и еще не определяют возможности вреда.

Таким образом, насекомые не только могут опылять растения, при этом не вредят растению, но и питаться ими, нанося вред повреждениями растения.

Златогузка наносит значительный вред в период питания гусениц перед окукливанием. Повреждая растения она тем самым наносит огромный вред ценным лиственным породам деревьев, а также различным плодовым деревьям, особенно при большой заселяемости растений [20,21].

5.3.2 Взаимосвязь с другими организмами

К основным формам взаимоотношений между различными организмами относятся: симбиоз, хищничество и паразитизм.

Также в изменении численности насекомых в природе важную роль играют различные организмы, и среди них бактерии, грибы, вирусы, простейшие. Из бактерий известно около 250 видов, в той или иной степени связанных с насекомыми. Наибольший практический интерес представляет группа кристаллоносных споровых бактерий. После поглощения кристаллов насекомыми, они растворяются в средней кишке, что вызывает паралич кишечника. Из грибных организмов, вызывающих болезни насекомых, известно более 400 видов. Наибольший практический интерес имеют представители энтомопатогенных грибов из семейства энтомофторовые, а также мускардинные грибы, ашерсония, вертициллиум, пециломицес. Эти виды грибов проникают в тело насекомых через кожные покровы с помощью выделяемых ими ферментов, в частности хитиназы, через них ростки мицелия проникают в полость тела. Поэтому грибы могут заражать златогузку. Вирусные заболевания. Наибольший практический интерес имеют вирусы из группы палочковидные, или бакуловирусы. Разделяются на два вида: 1)полиэдроза, 2)гранулеза.

Вирусы полиэдроза. Тело больных насекомых покрывается желтыми пятнами, они медленно передвигаются.

5.4 Антропогенные факторы

Под антропогенными факторами в экологии понимают результаты воздействия многообразной хозяйственной деятельности человека на сложившиеся в природе взаимоотношения организмов со средой.

Организмы в природе живут не изолировано друг от друга. А существуют в виде сообществ, или биоценозов.

Биоценозом называют совокупность растений, животных и микроорганизмов, населяющих данный участок суши или водоема и характеризующихся определенными отношениями между собой и приспособленностью к условиям окружающей среды.

Под влиянием агробиоценоза численность одного вида насекомых уменьшается, а другого прогрессирует. Объединение фауны агробиоценоза идет главным образом за счет насекомых монофагов и олифагов.

Разделение по месту обитания. Известно, что каждый вид насекомых приспособлен развиваться в разных климатических условиях, и разной среде обитания. По этому происходит разделение территории между видами. При смене каких либо факторов данной среды один вид, ранее живущий на этом участке может исчезнуть полностью, или частично, в то время как другой ранее не прогрессирующий вид будет развиваться в полной мере. Это обозначается как закономерная смена видами своего места обитания.

Ареал вида. Область географического распространения вида нередко обозначается короткими понятиями ареал. Ареал, по сути является географическим увеличением стации и, зависит как от выборных условий вида к среде, так и от суммы экологических условий, которые складываются на территории ареала, — климата, растительной среды.

Процесс изменения ареала во времени изучается исторической зоографией, и не рассматривается. Что касается современных факторов, которые влияют на географическое распространение вида, то из них большее значение имеют температурные условия, влажность среды и наличие соответственных кормовых ресурсов.

Человек взаимодействует непосредственно с насекомым при защите растений от него. Сжигание и снимание зимних гнезд, применение различных препаратов, например при высокой численности вредителя в период распускания почек, деревья опрыскивают инсектицидами [18,23].

6.Результаты собственных наблюдений

Очаги этого насекомого встречаются во всех областях Украины.

Диагностическое обследование проводят в конце июня, выявляя гусеницы, или в конце июля – августа по наличию бабочек и яйцекладок. Последние чаще всего расположены внизу ствола, но в горных лесах не редко бывают в трещине скал, под камнями. При детальном обследовании на деревьях учитывают только яйцекладки текущего года (яйцекладки прошлых лет серого цвета, на ощупь мягкие, пустые). Обычно заселенность насаждения с численностью в среднем одна яйцекладка и более на дерево свидетельствует о начале массового размножения златогузки.

Для надзора за златогузкой целесообразно использовать феромонные клеевые ловушки, которые позволяют своевременно выявить переход популяции из состояния депрессии в продромальную ( подъема численности) фазу и, таким образом проявления хозяйственной деятельности человека в сильнейшей степени. Одни виды при этом полностью вытесняются и исчезают, другие, наоборот, получают особо благоприятные условия для жизни и размножения [20,22].

Все эти воздействия осуществляются широким фронтом и обычно затрагивают неотдельные виды организмов, а целые их комплексы вместе с окружающей средой – биоценозы, или экологические системы. Человек взаимодействует непосредственно с насекомым при закщите растений от него. Снимание и сжигание зимних гнезд гусениц зимой. При высокой численности вредителя в период распускания почек, деревъя опрыскивают инсектицидами [18,23].

7. Главные понятия экологии и ее основные термины

Экология (от греч.(греческий) уikos — жилище, местопребывание и …логия), биологическая наука, изучающая организацию и функционирование надорганизменных систем различных уровней: популяций, видов, биоценозов (сообществ), экосистем, биогеоценозов и биосферы. Часто Э. определяют также как науку о взаимоотношениях организмов между собой и с окружающей средой. Современная Э. интенсивно изучает также проблемы взаимодействия человека и биосферы.

Аутоэкология, аутэкология, раздел экологии, посвященный изучению видовых особенностей реагирования животных и растительных организмов на факторы среды и образа жизни вида. Включает: 1) экологию индивидов, рассматривающую нормы реакции на воздействие среды (см. Экологическая физиология), и 2) экологию популяций, изучающую внутривидовую организацию (см. Популяционная экология). А. противопоставляется синэкологии, изучающей жизнь сообществ (разных видов животных, растений, микроорганизмов). Важнейшей проблемой А. служит изучение динамики численности животных и биомассы организмов данного вида.

Популяционная экология, раздел экологии, изучающий популяцию как элементарную форму существования вида. Основной предмет Популяционная экология — исследование структуры популяции и её динамики, полового и возрастного состава популяции животных, определяющих её плодовитость и характер размножения, что служит приспособлением к условиям существования, т.к. обеспечивает темпы воспроизведения соответственно смертности особей. Колебания интенсивности размножения определяют плотность популяции, а также динамику численности животных, волны жизни и т.д.

Популяционная экология изучает также этологическую структуру популяции, которая выражает характер её организации и представлена тем или иным объединением особей (семья, стая, стадо, колония у животных; колония у микроорганизмов и низших растений; группа деревьев, кустов, дерновина злаков и т.п. у высших растений), обеспечивающим размножение, упорядоченное использование территории и её ресурсов, взаимопомощь и защиту от врагов и неблагоприятных условий. Становление этологической структуры популяции происходит на основе общения животных, т. е. связей, устанавливающихся между ними с помощью химических, акустических, оптических, механических, электромагнитных и др. сигналов, несущих определённую информацию. Эти сигналы воспринимаются рецепторами и воздействуют на метаболизм и поведение организмов. Важным приспособительным свойством популяции является генетическим полиморфизм, расширяющий диапазон выносимых популяцией колебаний условий среды.

Синэкология, раздел экологии, посвященный изучению жизни биоценозов, т. е. многовидовых сообществ животных, растений и микроорганизмов. Термин «С.» был предложен швейцарским ботаником К. Шрётером (1902) и принят Брюссельским международным ботаническим конгрессом (1910) для обозначения учения о растительных сообществах — фитоценозах. Таким образом, С. в первоначальном смысле — синоним современной фитоценологии, в дальнейшем большинство фитоценологов стали считать С. лишь частью фитоценологии, охватывающей экологические стороны изучения фитоценоза. Ср. Аутоэкология.

Биоценология (от биоценоз и …логия), наука, изучающая растительные и животные сообщества в их совокупности, т. е. биоценозы, их строение, развитие, распределение в пространстве и во времени, происхождение. Изучение сообществ организмов в их взаимодействии с неживой природой — предмет биогеоценологии.

Экологическая пластичность — степень выносливости организмов или их сообществ к воздействию факторов среды. Эврибионты (от эври… и бионт), животные и растительные организмы, способные существовать при значительные изменениях условий окружающей среды. Так, например, обитатели морской литорали переносят регулярное осушение во время отлива, летом — сильное прогревание, а зимой — охлаждение, а иногда и промерзание (эвритермные животные); обитатели эстуариев рек выдерживают значит. колебания солёности воды (эвригалинные животные); ряд животных существует в широком диапазоне гидростатического давления (эврибатные животные). Многие наземные обитатели умеренных широт способны выдерживать большие сезонные колебания температуры. Эврибионтность вида увеличивается способностью переносить неблагоприятные условия в состоянии анабиоза (многие бактерии, споры и семена многих растений, взрослые многолетние растения холодных и умеренных широт, зимующие почки пресноводных губок и мшанок, яйца жаброногих ракообразных, взрослые тихоходки и некоторые коловратки и др.) или спячки (некоторые млекопитающие). Ооцисты паразитических простейших, личинки и яйца некоторых нематод способны переносить очень сильное промораживание, высушивание, устойчивы ко многим ядам, что позволяет им длит. время сохранять жизнеспособность. У некоторых насекомых и ракообразных (например, стрекозы, сухопутные крабы) личинки ведут водный образ жизни, а взрослые особи — наземный. Т. о., условия существования на разных стадиях жизненного цикла очень различны, хотя каждая стадия ограничена более узким их диапазоном. То же относится к некоторым паразитическим червям, обитающим на разных стадиях жизненного цикла в беспозвоночных, рыбах, млекопитающих и во внешней среде. Иногда взрослые особи бывают более эврибионтны, чем ранние стадии развития (например, у некоторых водных беспозвоночных и рыб). Эврибионтность некоторых широко распространённых видов обусловлена приспособленностью разных популяций таких видов к обитанию в районах с различными условиями. Т. о., степень эврибионтности вида в целом выше, чем отдельных особей или стадий развития. Э. обычно свойственны более широкие, ареалы, чем противопоставляемым им

Стенобионты (от греч.(греческий) stenos — узкий, ограниченный и бионт), животные и растения, способные существовать лишь при относительно постоянных условиях окружающей среды (т. е. выдерживающие лишь небольшие колебания температуры, солёности, влажности, гидростатического или атмосферного давления и т.п.). Для некоторых С. ограничивающим может быть какой-либо один фактор внешней среды (например, характер пищи). Так, некоторые виды южноамериканской колибри питаются нектаром цветков определенного вида растений, и область их распространения ограничивается узким ареалом данного растения. Австралийский сумчатый медведь коала может жить только на тех видах эвкалиптов, листьями которых он питается. Для других С. возможность их существования и распространения ограничена одновременно несколькими факторами. Например, одна из самых глубоководных рыб Pseudoliparis amblystomopsis известна только с глубин 6—7 км, где она обитает при полном отсутствии света, гидростатическом давлении в 600—700 am, при постоянной низкой температуре и неизменной солёности. К С. относятся многие паразиты и симбионты (см. Паразитизм, Симбиоз), способные существовать только совместно с представителями одного определенного вида, многие животные океанических глубин, обитатели пещер, влажных тропических лесов, высокогорных районов, изолированных океанических островов. Стенобионтность ограничивает возможность расселения и обусловливает локальное распространение видов (узкие ареалы). С. противопоставляют эврибионтам, способным выдерживать колебания факторов внешней среды в широких пределах.

Стация (от лат.(латинский) static — стояние, место, местопребывание) (биологичекое), 1) местообитание популяции. 2) Часть местообитания, используемая животным или видом животных либо в ограниченный период, либо для одной определённой функции. Различают С. дневные и ночные, сезонные, С. размножения, питания, С. переживания неблагоприятных условий и, наконец, С. расселения (при наступлении благоприятных условий).

Биотоп (био… и греч.(греческий) topуs — место), участок земной поверхности (суши или водоёма) с однотипными абиотическими условиями среды (рельеф, почвы, климат и т.п.), занимаемый тем или иным биоценозом. Характерный для данного Б. комплекс условий определяет как видовой состав организмов, так и особенности их существования и, в свою очередь, подвергается изменениям под воздействием биоценоза. Т. о., Б. — неорганический компонент биогеоценоза. Сходные Б. объединяют в биохоры, совокупности которых составляют биоциклы.

Ареал (от лат.(латинский) area — площадь, пространство), часть земной поверхности (или акватории), в пределах которой встречается тот или иной вид (род, семейство и т. д.) животных или растений. А. называется сплошным, если на всём его протяжении вид встречается на соответствующих его жизненным требованиям местообитаниях; прерывистым (или дизъюнктивным), если между двумя или несколькими пространствами, заселёнными каким-либо видом, есть промежутки настолько значительные, что любой контакт между разделёнными ими популяциями вида исключен. Иногда А. бывает в основном сплошным, но вблизи его окраины вид заселяет обособленные участки, которые называются «островными местонахождениями» (или эксклавами). Размеры А. различны: некоторые животные, и растения обитают только на очень ограниченном пространстве (например, на отдельной горной вершине, острове, в горном ущелье, в изолированном озере), другие распространены очень широко — на нескольких материках, занимая на них громадные области. Группы организмов (семейства и другие высшие категории: например, злаки, воробьиные птицы), распространённые практически по всему свету (точнее — по всей суше или по всем морям), называются космополитическими; космополитических видов, вероятно, не существует.

Биогеоценоз (от био…, гео… и греч.(греческий) koinуs — общий), взаимообусловленный комплекс живых и косных компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергии; одна из наиболее сложных природных систем. К живым компонентам Б. относятся автотрофные организмы (фотосинтезирующие зелёные растения и хемосинтезирующие микроорганизмы) и гетеротрофные организмы (животные, грибы, многие бактерии, вирусы), к косным — приземный слой атмосферы с её газовыми и тепловыми ресурсами, солнечная энергия, почва с её водо-минеральными ресурсами и отчасти кора выветривания (в случае водного Б. — вода). В каждом Б. сохраняется как однородность (гомогенная или чаще мозаичногомогенная) состава и строения компонентов, так и характер материально-энергетического обмена между ними. Особенно важную роль в Б. играют зеленые растения (высшие и низшие), дающие основную массу живого вещества. Они производят первичные органические материалы, вещество и энергия которых используются самими растениями и по цепям питания передаются всем гетеротрофным организмам. Зелёные растения через процессы фотосинтеза, дыхания поддерживают баланс кислорода и углекислого газа в воздухе, а через транспирацию участвуют в круговороте воды. В результате отмирания организмов или их частей происходит биогенная миграция и перераспределение в почве элементов питания (N, P, К, Ca и др.). Наконец, зелёные растения прямо или косвенно определяют состав и пространственное размещение в Б. животных и микроорганизмов. Роль в Б. хемотрофных микроорганизмов менее значительна. Гетеротрофы по специфике своей деятельности в Б. могут быть разделены на потребителей, трансформирующих и отчасти разлагающих органические вещества живых организмов, и разрушителей, или деструкторов (грибы, бактерии), разлагающих сложные органические вещества в отмерших организмах или их частях до простых минеральных соединений. При всех превращениях происходят потеря первоначально накопленной энергии и рассеяние её в окружающем пространстве в форме тепла. В функционировании Б. велика роль почвенных животных — сапрофагов, питающихся органическими остатками отмерших растений, и почвенных микроорганизмов (грибов, бактерий), разлагающих и минерализующих эти остатки. От их деятельности в значительной мере зависят структура почвы, образование гумуса, содержание в почве азота, превращение ряда минеральных веществ и многие другие свойства почвы. Без гетеротрофов невозможно было бы ни завершение биологического круговорота веществ, ни существование автотрофов, ни самого Б. Косные компоненты Б. служат источником энергии и первичных материалов (газов, воды, минеральных веществ). Материально-энергетический обмен между компонентами Б. показан на помещенной ниже схеме Б. (по А. А. Молчанову; приход и расход энергии выражены в ккал на 1 га).

Агробиоценоз (от агро…, греч.(греческий) bнos — жизнь и koinуs — общий), сообщество организмов в посевах и посадках культурных растений; одна из широко распространённых форм вторичных биоценозов. Каждый вид культурного растения формирует свой характерный А. с серией константных (постоянных) и доминирующих (господствующих) видов (см. Агрофитоценозы). От первичных биоценозов А. отличаются неспособностью к длительному самостоятельному существованию вследствие резкого ослабления саморегуляторных процессов; их временная устойчивость поддерживается деятельностью человека. Другое важное свойство А. — доминирование (преобладание) немногих растительноядных видов животных, среди которых основу составляют вредители, особенно насекомые. Энергетическую основу А. составляет культивируемое растение, определяющее вместе с сопутствующими сорными видами растений состав животного населения.

Биогеоценоз (от био…, гео… и греч.(греческий) koinуs — общий), взаимообусловленный комплекс живых и косных компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергии; одна из наиболее сложных природных систем. К живым компонентам Б. относятся автотрофные организмы (фотосинтезирующие зелёные растения и хемосинтезирующие микроорганизмы) и гетеротрофные организмы (животные, грибы, многие бактерии, вирусы), к косным — приземный слой атмосферы с её газовыми и тепловыми ресурсами, солнечная энергия, почва с её водо-минеральными ресурсами и отчасти кора выветривания (в случае водного Б. — вода). В каждом Б. сохраняется как однородность (гомогенная или чаще мозаичногомогенная) состава и строения компонентов, так и характер материально-энергетического обмена между ними. Особенно важную роль в Б. играют зеленые растения (высшие и низшие), дающие основную массу живого вещества. Они производят первичные органические материалы, вещество и энергия которых используются самими растениями и по цепям питания передаются всем гетеротрофным организмам. Зелёные растения через процессы фотосинтеза, дыхания поддерживают баланс кислорода и углекислого газа в воздухе, а через транспирацию участвуют в круговороте воды. В результате отмирания организмов или их частей происходит биогенная миграция и перераспределение в почве элементов питания (N, P, К, Ca и др.). Наконец, зелёные растения прямо или косвенно определяют состав и пространственное размещение в Б. животных и микроорганизмов. Роль в Б. хемотрофных микроорганизмов менее значительна. Гетеротрофы по специфике своей деятельности в Б. могут быть разделены на потребителей, трансформирующих и отчасти разлагающих органические вещества живых организмов, и разрушителей, или деструкторов (грибы, бактерии), разлагающих сложные органические вещества в отмерших организмах или их частях до простых минеральных соединений. При всех превращениях происходят потеря первоначально накопленной энергии и рассеяние её в окружающем пространстве в форме тепла. В функционировании Б. велика роль почвенных животных — сапрофагов, питающихся органическими остатками отмерших растений, и почвенных микроорганизмов (грибов, бактерий), разлагающих и минерализующих эти остатки. От их деятельности в значительной мере зависят структура почвы, образование гумуса, содержание в почве азота, превращение ряда минеральных веществ и многие другие свойства почвы. Без гетеротрофов невозможно было бы ни завершение биологического круговорота веществ, ни существование автотрофов, ни самого Б. Косные компоненты Б. служат источником энергии и первичных материалов (газов, воды, минеральных веществ). Материально-энергетический обмен между компонентами Б. показан на помещенной ниже схеме Б. (по А. А. Молчанову; приход и расход энергии выражены в ккал на 1 га).

Экосистема (от греч.(греческий) уikos — жилище, местопребывание и система), природный комплекс (биокосная система), образованный живыми организмами (биоценоз) и средой их обитания (косной, например атмосфера, или биокосной — почва, водоём и т.п.), связанными между собой обменом веществ и энергии. Одно из основных понятий экологии, приложимое к объектам разной сложности и размеров. Примеры Э. — пруд с обитающими в нём растениями, рыбами, беспозвоночными животными, микроорганизмами, донными отложениями, с характерными для него изменениями температуры, количества растворённого в воде кислорода, состава воды и т.п., с определённой биологической продуктивностью; лес с лесной подстилкой, почвой, микроорганизмами, с населяющими его птицами, травоядными и хищными млекопитающими, с характерным для него распределением температуры и влажности воздуха, света, почвенных вод и др. факторов среды, с присущим ему обменом веществ и энергии. Гниющий пень в лесу, с живущими на нём и в нём организмами и условиями обитания, тоже можно рассматривать как Э.

Выводы

В настоящее время, когда определяется внимание выращиванию плодовых растений и ценных пород деревьев в лесном хозяйстве особое место занимает борьба с вредителями парковых и плодовых насаждений.

Семейство волнянок, куда входит златогузка наносят ощутимый вред сельскому хозяйству, особенно весной, когда вредитель объедает еще не распустившиеся почки и обрекает растения на гибель, а промышленные посадки плодовых растений, особенно молодых на снижения, а то и полностью потерю урожая. Кроме промышленных плодовых посадок, златогузка вредит таким ценным породам как дуб, мы понимаем, что этот вредитель обрекает посадку дуба на погибель. Выходя из выше приведенных факторов необходим учет и прогноз вредителя. А главное это мироприятия по снижению численности вредителя.

Применяют мероприятия по сниманию гнезд з деревьев и сжигают, если это не представляется возможным применяют опрыскивание исектицыдом. Но главное не запоздать со сроками опрыскивания, так как вредитель активизируется рано весной и объедает набухающие почки.

Все мероприятия, которые направляются на снижении численности насекомого, принесут прибыль в виде урожая черешен, вишен, яблунь и такой ценной породы дерева как дуб, в лесном хозяйстве.

Список литературы

Акимушкин И.И. Мир животных. Рассказы о насекомых. М.: Молодая гвардия. 1975.

Андреанова С.С. Экология насекомых. М.: изд. МГУ .1970.

Бей – Биенко Г.Я.и др. Сельскохозяйственная энтомология.М.-Л.: Сельхозгиз.1955.

Бей – Биенко Г.Я. Общая энтомология. М.: Высшая школа.1980.

Бондаренко Н.В.,Глувденко А.Ф. Практикум по общей энтомологии. Л.: Агропромиздат,1985.

Бондаренко Н.В., Поспелов С.М., Персов М.П. Общая и сельскохозяйственная энтомология. М. : Колос, 1983.

Бондаренко Н.В., Поспелов С.М., Персов М.П. Общая и сельскохозяйственная энтомология. Л.: Агропромиздат, 1991.

Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений / Под ред.В.П. Василева Киев: Урожай, 1987.Т.1: 1988. Т.2;1989. Т.3.

Гилмур Д.А. Метаболизм насекомых. П.: Мир.1968.

Данилевский А.С. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомих. Л.: изд. ЛГУ. 1961.

Добровольский Б.В. Фенология насекомых вредителей сельского хозяйства. М.: Высшая школа,1961.

Добровольский Б.В. Фенология насекомых вредителей сельского хозяйства. М.: Высшая школа, 1969.

Жизнь жывотных. Членистоногие. ТЛИ/ Под ред. Л.А. Венкевича. М.: Просвещение, 1969.

Захваткин Ю.А. Эмбриология насекомых. Курс лекций. М.: Высшая школа, 1975.

Иванов З.В. Жизнь насекомых. М.: Сельхозгиз, 1959.

Ермоленко В.И. Атлас насекомых – вредителей полевых культур. М.: Урожай,1984.

Мазохин – Поршняков Г.А. Зрение насекомых. М.: Наука,1965.

Мигулин А.А. Осмоловский Г.Е.и др. Сельскохозяйственная энтомология. – И.: Колос, 1983.

Наумов Н.П. Экология животных.М.: Высшая школа,1963.

Осмоловский Г.Е., Бондаренко Н.В. Энтомология. – Н.Экология насекомых: Колос, 1986.

Савкокский П.П. Атлас вредителей плодовых и ягодных культур.К : Урожай,1990.

Шовен Р.И. Физиология насекомых. М.: издинлит, 1953.

Щеголев В.Н. Сельскохозяйственная ентомология. М.-Л.: Сельхозгиз, 1960.

Экология вредителей сельскохозяйственных культур. / Под ред. К.В. Новожилова. Тр. ВИЗР. – Вып. 39. – Л.: 1973.

www.agroatlas.ru

Размещено на http://

Доклад: Законы Менделя

Законы Менделя

Наследственные признаки передаются из поколения в поколение с помощью генов.

Потомки получают от каждого родителя по одному гену, кодирующему признак.

Грегора Менделя по праву считают основателем современной генетики, и горох, с которым он экспериментировал, не менее известен в научном фольклоре, чем яблоко Ньютона. Его научные изыскания в монастырском фруктовом саду в городе Брюнн (сейчас Брно в Чехии), первоначально вызванные лишь интересом к земледелию, переросли в многолетнюю серию трудоемких опытов по скрещиванию растений, в результате чего Мендель пришел к выводу, что наследственность определяется генами.

Его работа была несложной, но кропотливой: он надевал на цветки гороха специальные мешочки для того, чтобы каждое растение опылялось лишь тщательно отобранной пыльцой. Затем, сравнивая признаки родительских и дочерних растений, он смог вывести законы наследования.

Классические эксперименты Менделя заключались в скрещивании двух линий гороха — высокорослой и низкорослой. Все дочерние растения первого поколения были высокими (а вовсе не низкого или среднего роста, как ожидалось). Однако при последующем скрещивании растений первого поколения между собой только три четверти дочерних растений второго поколения оказались высокорослыми, оставшиеся растения были низкорослыми. Чтобы объяснить результаты этих (и многих других) экспериментов, Мендель постулировал следующее:

— существует единица наследственности (Мендель называл ее «фактором», мы сейчас называем ее геном), и дочерний организм получает от каждого родителя по одному гену, кодирующему данный признак;

— если дочерний организм получает гены, отвечающие за альтернативные признаки, то один из этих генов будет доминантным и будет экспрессироваться (т. е. кодируемый этим геном признак проявится у организма), а другой будет рецессивным (т. е. не экспрессируемым).

В случае с горохом это означает, что каждое дочернее растение первого поколения получило и ген «высокорослости», и ген «низкорослости» — по одному от каждого родителя. Высокий рост потомства первого поколения указывает на доминантность гена «высокорослости». Однако в наследственном материале каждого дочернего растения первого поколения сохранился и неэкспрессировавшийся ген «низкорослости». В следующем поколении одно растение будет иметь в среднем два гена «высокорослости», два растения — один ген «высокорослости» и один ген «низкорослости» и одно растение — два гена «низкорослости»; оно-то и будет низкорослым. Руководствуясь этой схемой, Мендель смог объяснить многие особенности наследования, до этого остававшиеся загадкой: например, почему некоторые болезни (такие, как гемофилия) передаются через поколение или почему у кареглазых родителей могут быть голубоглазые дети.

Как это нередко случается в истории науки, работа Менделя, законченная в 1865 году, не сразу получила должное признание у современников. Итоги его опытов были обнародованы на заседании Общества естественных наук города Брюнна, а затем опубликованы в журнале этого Общества, но идеи Менделя в то время не нашли поддержки. Хотя этот журнал получали более ста научных организаций всего мира, номер журнала с описанием революционной работы Менделя в течение тридцати лет пылился в библиотеках. Лишь в конце XIX века ученые, занимавшиеся проблемами наследственности, открыли для себя труды Менделя, и он смог получить (уже посмертно) заслуженное признание.

Это не означает, что идеи Менделя были приняты безоговорочно. В научном мире долго обсуждалась теория преформизма, согласно которой яйцеклетка и сперматозоид каким-то образом содержат в себе взрослый организм в миниатюре. Например, Антоний Ван Левенгук (Anton van Leeuwenhoek, 1632–1723), ученый, который ввел в научный обиход микроскоп, считал, что внутри каждого сперматозоида уже содержится крохотный человеческий организм, а яйцеклетка нужна лишь для обеспечения его питательными веществами, необходимыми для роста. Вопрос заключался в том, что управляет развитием эмбриона — внутренние, наследственные факторы, как полагал Мендель, или внешние факторы окружающей среды, которые могут, например, влиять на питательные вещества яйцеклетки. Сегодня, когда ученые уже могут во всех деталях проследить путь развития организма из оплодотворенной яйцеклетки, выясняется, что внешние факторы, например вещества, оказывающие внутриутробное воздействие на эмбрион, могут вызывать «включение» определенных генов и таким образом влиять на развитие организма.

Сегодня мы знаем, что открытые Менделем гены — это участки находящихся в клетке молекул ДНК. Согласно центральной догме молекулярной биологии, механизм действия генов состоит в том, чтобы кодировать белки, которые, в свою очередь, выступая в роли ферментов, регулируют все химические реакции в живых организмах (см. Катализаторы и ферменты).

***

Грегор Иоганн МЕНДЕЛЬ

Gregor Johann Mendel, 1822–84

Моравский монах и генетик растений. Иоганн Мендель родился в местечке Хейнцендорф (ныне Гинчице в Чехии), где его отец владел небольшим крестьянским наделом. Принял имя Грегор при поступлении в монастырь близлежащего города Брюнн (сейчас Брно). В 1851 году настоятель монастыря направил Менделя учиться в венский университет, где он, среди прочего, изучал ботанику. После окончания университета Мендель преподавал естественные науки в местной школе. В 1856 году начал проводить опыты по скрещиванию растений, в частности гороха, который он выращивал в монастырском саду, — возможно, побуждаемый детскими воспоминаниями о работе с отцом в его хозяйстве. Результаты опытов Менделя, легшие в основу современной генетики, были опубликованы в 1865 году, не вызвав тогда интереса у современников. Тремя годами позже Мендель стал настоятелем монастыря городя Брюнн и забросил исследования, посвятив себя исполнению административных обязанностей.

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://elementy.ru/

Доклад: Копеина-арнольда

Копеина-арнольда.

Родина копеина-арнольда («брызгающегося лосося») — Южная Америка. Водятся они в мелких притоках рек Амазонки и Рио-Пара.

В природных условиях длина самцов 8-10, самок — 4-6 сантиметров. В аквариуме величина их значительно меньше: самцы 4-6, самки 3-4 сантиметра.

Рыбки эти очень своеобразны. Небольшая изящная головка с большим ртом и мощными челюстями. Тело круглое, немного сплюснутое с боков; от спинного плавника оно резко сужается и заканчивается мощным, раздвоенным хвостом с удлиненной верхней частью. Спинной плавник напоминает полусерп, остальные плавники тоже хорошо развиты. Благодаря этому рыбки способны выпрыгивать из воды на высоту до 20 сантиметров. Тело рыбки окрашено в коричневый цвет, который к брюшку переходит в серебристый. На этом фоне хорошо видны круглые чешуйки, окруженные темным кантом. От глаз до хвоста проходит темно-коричневая полоса. На верхнем плавнике у спины расположено белое пятно, а повыше — черное. Жаберные, брюшные, анальные плавники и хвост окрашены в светло-розовый цвет. Самец отличается от самки более удлиненными плавниками и яркой окраской.

Оптимальная температура воды для содержания копеины 2t-25 градусов. При температуре 15-17 градусов рыбки становятся менее подвижными, вяло берут корм, а ярко-коричневые чешуйки становятся темно-бурыми. При содержании 10 взрослых рыбок в аквариуме емкостью 2-2.5 ведра с растениями искусственное обогащение воды кислородом не обязательно. Копеина любит прозрачную, чистую, долго выстоявшуюся водопроводную, речную и озерную воду с растениями, причем речная и озерная вода предварительно должна быть очищена от всевозможных живых организмов. Для этого температура воды должна быть доведена до 60-70 градусов. Поверхность воды должна быть свободна от плавающих растений. В аквариуме могут быть следующие растения: мириофиллум, изоэтис, криптокарина, валиснерия. Питается копеина циклопом, дафнией, мотылем, каретрой, энхитрией вперемежку с сухими кормами.

Эта рыбка относится к верхоплдвающим. Она как бы ведет наблюдения за тем, что происходит над водой. В случае появления каких-либо насекомых у поверхности она быстро выпрыгивает и ловит их. Миролюбивая и энергичная в своих действиях, копеина не нападает на рыб меньших размеров, но и не боится рыб других видов. Вместе с ней можно содержать все виды данио, кардиналов, мелких барбусов и харациновых. Она также прекрасно уживается и с живородящими рыбками.

Автору этих строк удалось развести копеина-арнольда летом 1959 года при следующих условиях. В цельностеклянной банке размером 30х15х15 кубических сантиметров дно засыпалось чисто промытым, темным, крупнозернистым песком. Банка заполнялась водопроводной, выстоявшейся 12 дней водой жесткостью 14 немецких градусов, рН 6,5. Высота воды — 10 сантиметров. Это нерестилище плотно закрывалось стеклом, а между стеклом и водой, поперек банки, закреплялся лист воздушного растения (аспидистр), который долгое время оставался зеленым.

Температура воды была 26 градусов. Банка стояла на окне, выходящем на северную сторону. Самец подбирает наиболее удобное для нереста место и, если самка готова к икрометанию, обе рыбки, прижавшись одна к другой, подходят к этому месту у поверхности воды. После короткой паузы обе рыбки выпрыгивают из воды и прилипают к стенке аквариума или к стеклу, которым накрыто нерестилище. Через 10-12 секунд они одна за другой падают обратно в воду. И так продолжается 2-2.5 часа с промежутками 3-5 минут. За это время самка выметывает на лист или на стекло, которым накрывается банка, от 30 до 50 икринок. После нереста самец в течение 34-3В часов ухаживает за икрой, смачивая ее периодически, через 10-15 минут, брызгами воды, возникающими от резких движений хвостового плавника. Появившиеся мальки вместе с каплями падают в воду.

В течение 36-40 часов они лежат на дне, а после рассасывания желточного пузыря начинают плавать а поисках корма. В это время основным кормом для них является «живая пыль». Попытки выкормить мальков инфузорией-туфелькой не дали положительных результатов. Для успешного разведения копеин мы рекомендуем снимать со стекла только что отложенную икру лезвием безопасной бритвы и переносить ее в отдельную банку со свеженалитой водой двух- трехдневной давности.

Список литературы

Г.Кретов. Копеина-арнольда.

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://www.aquaria.ru/

Контрольная работа: Высшее образование в Израиле и Болонский процесс

Министерство образования и науки Украины

Национальный университет имени адмирала Макарова

Реферат

По дисциплине » Университетское образование»

На тему: «Высшее образование в Израиле и болонский процесс»

Выполнила: ст. гр.1411

Черемнова Марьяна

Проверил: Профессор технических наук

Галь А.Ф.

Николаев 2009 г.

Содержание

Болонский процесс

Основные цели Болонского процесса до 2010 года

Участники Болонского процесса

Болонский процесс в Украине

Высшее образование в Израиле

Система образования

Колледжи

Болонский процесс

Что такое Болонский процесс, история развития.

Болонский процесс был начат 19 июня 1999 года в г. Болонья (Италия) подписанием 29 министрами образования от имени своих правительств документа, получившего название «Болонская декларация». Этим актом большинство европейских стран-участниц Болонского процесса провозгласили создание единого европейского образовательного и научного пространства до 2010 года. В границах этого пространства должны действовать единые условия признания дипломов об образовании, трудоустройства и мобильности граждан, что должно, по мнению идеологов Болонского процесса, значительно повысить конкурентоспособность европейского рынка труда и образовательных услуг.

В Болонской декларации выдвигается требование принятия общей системы сравнимых ученых степеней. Во всех странах, присоединившихся к Болонскому процессу, вводятся два цикла учебы по формуле 3+2 (первый, бакалаврский цикл, должен продолжаться не менее трех лет, а второй, магистерский, — не менее двух, кроме того, они должны приниматься на европейском рынке труда в качестве образовательных и квалификационных уровней). Интеграция в Болонский процесс призвана содействовать европейскому сотрудничеству университетов и устранению препятствий на пути мобильности студентов и преподавателей в пределах стран-участниц Болонского процесса.

Болонский процесс в ходе своего развития прошёл ряд этапов, на каждом из которых расширялся круг стран-участниц процесса и декларировались новые цели. Следующий этап Болонского процесса состоялся в Праге 19 мая 2001 года, где представителями уже 33 стран Европы было подписано Пражское коммюнике. Очередной этап Болонского процесса состоялся в Берлине 18-19 сентября 2003 года, где также было подписано соответствующее коммюнике, но на этот раз представителями уже 40 стран Европы.

Основные цели Болонского процесса до 2010 года

построение европейской зоны высшего образования как ключевого направления развития мобильности граждан с возможностью трудоустройства;

формирование и укрепление интеллектуального, культурного, социального и научно-технического потенциала Европы; повышение престижности в мире европейской высшей школы;

обеспечение конкурентоспособности европейских вузов с другими системами образования в борьбе за студентов, деньги, влияние; достижение большей совместимости и сравнимости национальных систем высшего образования; повышение качества образования;

повышение центральной роли университетов в развитии европейских культурных ценностей, в которой университеты рассматриваются как носители европейского сознания.

Участники Болонского процесса

Страны присоединяются к Болонскому процессу на добровольной основе через подписание соответствующей декларации. При этом они принимают на себя определённые обязательства, некоторые из которых ограничены сроками:

с 2005 года начать бесплатно выдавать всем выпускникам вузов стран-участников Болонского процесса европейские приложения единого образца к дипломам бакалавра и магистра;

до 2010 года реформировать национальные системы образования в соответствии с основными положениями Болонской декларации.

На данный момент участниками Болонского процесса и декларации «Зона европейского высшего образования» являются: Албания, Андорра, Армения, Австрия, Азербайджан, Бельгия, Босния и Герцеговина, Болгария, Хорватия, Кипр, Чехия, Дания, Эстония, Финляндия, Франция, Грузия, Германия, Греция, Ватикан, Венгрия, Исландия, Испания, Ирландия, Италия, Латвия, Литва, Люксембург, Мальта, Черногория, Молдавия, Нидерланды, Норвегия, Польша, Португалия, Македония, Румыния, Россия, Сербия, Словакия, Словения, Испания, Швеция, Швейцария, Турция, Украина, Великобритания.

Болонский процесс в Украине

Начиная из Бергена (май, 2005), в системе высшего образования Украины внедрены важные шаги из реализации положений Болонского процесса, а также подготовлено план действий относительно их внедрения до 2010 года. В 2006 году создана Национальная группа промоутеров Болонского процесса в Украине (National Team of Bologna Promoters), в которую вовлечены специалисты ведущих университетов Украины. Они принимают участие в учебных тренингах по актуальным проблемам высшего образования на Европейском образовательном пространстве и соответственно проводят в Украине учебные тренинги по следующим основным направлениям:

обеспечение качества высшего образования;

система образования, состоящая из трех циклов;

система квалификаций европейского образовательного пространства.

В 2006/2007 учебном году во всех ВУЗах Украины III-IV уровней аккредитации внедрена кредитно-трансферная система ECTS. Подготовлено соответствующий пакет инновационных нормативных документов ECTS, разработаны рекомендации и осуществляются организационные мероприятия по внедрению приложения к диплому европейского образца (Diploma Supplement). Выполнение этого пункта является обязательным условием для всех стран-участниц Болонского процесса.

Перспективы развития вузов Днепропетровской области в свете недавнего подписания Украиной Болонского договора обсуждали сегодня руководство области и научная элита Днепропетровска. Напомним, так называемый Болонский процесс предполагает интеграцию высшей школы Украины в европейскую систему образования. Кроме прочего, это означает новый, более качественный уровень обучения студентов. Насколько реален этот проект, репортаж с традиционного августовского педсовета.

Реорганизация высшей школы в Украине начнется уже в этом учебном году.

Она предполагает переход на кредитно-модульную систему (это новый подход к оценке знаний учащихся), внедрение принципа мобильности (когда студент, отучившись курс в одном учебном заведении, может продолжить обучение в другом) и переход на двухступенчатую систему образования.

Европа начала этот путь еще в шестидесятых. Последние восемь лет процесс активизировался. Сейчас он начался и в Украине.

Такие серьезные планы могут осуществиться лишь при поддержке государства. И сегодня в обладминистрации отчитывались: мы делаем все возможное. Несмотря на то, что по финансированию научных проектов Днепропетровская область занимает второе место по Украине и в дальнейшем на нужды образования деньги обещает выделять, для движения в Европу этого недостаточно. И если, по мнению специалистов, с внедрением кредитно-модульной системы проблем нет, то с мобильностью обучения сложности возникнут.

«Болонская конвенция», подписание которой называют причиной грандиозных нововведений в системе образования, до сих пор остается тайной за семью печатями. Её текст отсутствует в компьютерных правовых системах, и даже в Интернете, в том числе на сайтах Министерства образования и науки, найти его очень затруднительно. В прошлом году было опубликовано несколько «пособий», призванных разъяснить общественности суть процесса. Но и там не нашлось места для нормативной базы. Это вызывает ряд вопросов и мнения, что документ скрывают.

Однако, приложив некоторые усилия, законодательство по Болонскому процессу всё же можно востребовать. Во-первых, следует отметить, что Болонской конвенции в природе не существует, а основными документами процесса являются Великая хартия университетов (Болонья, 1988), Лиссабонская конвенция (1997), Сорбоннская декларация (Париж, 1998) и Болонская декларация (1999). Эти и другие тексты существуют в электронном виде на английском и на русском языках. Основная цель процесса — гармонизация национальных образовательных систем высшего образования в странах Европы к 2010 г. Большинство европейских стран подписало Болонскую конвенцию еще в 1999 году. Главная идея документа — создание до 2010 года стандартной общеевропейской вузовской системы. Вопрос о присоединении Украины к Болонской конвенции будет рассматриваться в мае 2005 года. Переход к европейским стандартам высшей школы Украина провозгласила еще в конце 80-х. Например, в 1988 году наша страна подписала и вскоре ратифицировала Лиссабонское соглашение европейских государств о взаимном признании высшего образования. Однако тогда каких-либо существенных изменений ни студенты, ни преподаватели вузов не ощутили. Со вступлением же Украины в Болонский процесс связаны совершенно новые стандарты образования. Какие преимущества будет иметь Украина после подписания Болонской конвенции?

Если вы окажетесь за границей, у вас уже не будет необходимости в стажировках и пересдаче экзаменов: все дипломы будут иметь единый образец. Болонское соглашение означает увеличение мобильности студентов и преподавателей. Во время учебы можно будет беспрепятственно изменять страну или университет. То есть теперь совершенно не обязательно учиться в одном вузе: какие-то дисциплины можно изучить, например, во Франции, какие-то в Германии, какие-то в Украине, после чего в одном из университетов получить диплом с европейским вкладышем. Единый европейский диплом упрощает трудоустройство наших граждан за границей, и это один из главных плюсов Болонского процесса. Но все это — в будущем. Пока же Украина должна серьезно изменить собственную систему образования, чтобы привести ее к евростандартам.

Изучение документов по Болонскому процессу даёт возможность не только понять смысл энтузиазма европейских стран, но и предположить, зачем нужны реформы, которые внедряют украинские чиновники.

Прежде всего, Болонская конвенция предусматривает трехступенчатую систему высшего образования. Первая ступень — бакалавр. Достигается она по окончании четырех лет обучения. В мировой практике, утверждают эксперты, абсолютное большинство людей с высшим образованием как раз те, кто имеет степень бакалавра.

Бакалавр — «специалист широкого профиля». Повсеместное внедрение этого уровня как отдельной образовательной ступени — один из главных экспериментов Болонского процесса.

Этот эксперимент направлен на удешевление массового высшего образования и подготовку людей, имеющих фундамент, на который можно быстро «наращивать» новые специальные знания, в зависимости от велений прогресса и интересов работодателей. Причём последние, видимо, ещё не оценили прогрессивности бакалаврата, так как во многих документах Болонского процесса указано, что работодатель обязан брать на работу бакалавра как лицо с высшим образованием. Сейчас страны-участницы разрабатывают систему, которая сможет регулировать трудоустройство счастливых обладателей степени бакалавра (Болонская декларация от 19.06.1999; Формирование общеевропейского пространства высшего образования. Коммюнике конференции министров высшего образования. Берлин, 19.09.2003). Однако, несмотря на все директивы, рынок берёт своё, и бакалаврат всё больше превращается в первую ступень высшего образования, не имеющую самостоятельного значения в приобретении профессии. Далее следует уровень магистра. В Лиссабонской конвенции и Болонской декларации подчёркивается, что для обучения на этом уровне студент должен обладать квалификацией бакалавра. Однако способ, с помощью которого человек становится магистрантом, определяется на национальном уровне. По идее, Болонский процесс обязывает вузы стран-участниц обеспечивать определённый минимальный уровень в соответствующих областях. Всё, что может дать конкретный университет за пределами этого уровня, только приветствуется. Никто в Европе не заставляет и не собирается рушить всё разнообразие учебных программ, наработанных столетиями. Понятие престижности вуза также останется. Для получения второй степени — магистра — нужно учиться еще два года. Считается, что на этом этапе и происходит отбор самых успешных студентов, потому что количество бюджетных мест в магистратуре будет составлять всего 15-20 процентов от количества бакалавров. Два уровня — бакалавр и специалист — были введены в Украине еще в 1998 году. Стать специалистом, то есть получить более высокую степень, имел возможность любой бакалавр, поступивший на пятый курс. Теперь же, говорят эксперты, ситуация должна измениться: уровня специалиста не будет, а продолжать учебу в магистратуре смогут только самые достойные. В поле Болонского процесса находится и третья ступень — аспирантура, где также предполагается провести унификацию степеней. Защитившие диссертацию выпускники аспирантуры будут именоваться докторами философии в соответствующих областях науки. Третий уровень — Postgraduate — это нынешние аспиранты, будущие научные работники. Система присуждения ученых степеней тоже несколько изменится: для получения признаваемого в Европе звания доктора наук защищать придется не две (кандидатскую и докторскую), а только одну диссертацию.

В необходимости подобных изменений многие сегодня не сомневаются: «Наша система высшего образования устарела, — говорит Владимир Малинкович, политолог, директор Украинского филиала Международного института гуманитарно-политических исследований. — А система наших академических степеней не помогает, а наоборот, тормозит рост науки. Мы должны избавиться от ненужной системы Академии Наук, где сначала 3 или 5 лет пишут кандидатскую, потом 10 лет докторскую диссертацию, тема которой к моменту защиты утратит свою актуальность. Такая система выращивает не ученных, а льготников. На Западе другая система: бакалавр, магистр, потом доктор (без таких длинных переходов из одного разряда в последующий). Мне кажется, надо быстрей влиться в эту систему. Чтобы молодые люди, получившие образование в Украине, могли свободнее реализовывать себя там». Болонская конвенция предусматривает прозрачность критериев оценки знаний. С этой целью вводится кредитно-модульная система обучения, которая существует сегодня уже в двадцати трех украинских вузах. Модули (или, проще говоря, блоки тем) объединяются в кредит. По результатам изучения каждой дисциплины студенту присуждается определенное количество кредитов. Один кредит — это 36 учебных часов, куда входят лекционные, практические занятия, а также самостоятельная работа студентов под руководством преподавателя.

За год обучения каждый студент должен посетить и отработать четко определенное количество учебных часов, другими словами, набрать 60 кредитов. Таким образом, устанавливается более гибкий график обучения, отпадает необходимость в традиционных сессиях — студент набирает сумму кредитов на протяжении всего учебного года. Если гражданин решил продолжить обучение в вузе другого города или другой европейской страны, он имеет возможность прибавить к ранее полученным кредитам новые. При этом автоматического взаимного признания дипломов по всей территории Болонского процесса не предполагается. Согласно разделу III Лиссабонской конвенции, квалификации (дипломы), выданные в одной из стран-подписантов, подлежат обязательной оценке. Достижение процесса — в том, что обладатель квалификации может требовать бесплатную оценку своего образования, но не может её избежать. Для того, чтобы упростить процедуру оценки, вводится унифицированная «система кредитов» (кредиты — зачетные единицы трудоемкости пройденных курсов) и единая форма Приложения к диплому. Предполагает Болонский процесс и обеспечение образовательной мобильности студентов, когда часть курса может быть прослушана студентом в другом вузе, а потом засчитана без потерь. Также в Болонской системе предполагается развивать совместные образовательные программы, которые разрабатываются и осуществляются несколькими вузами (например, когда некоторые курсы можно качественнее изучить в другом вузе, благодаря научным традициям или лучшей материальной базе). Еще одно новшество состоит в том, что учебная программа будет включать в себя, кроме обязательных дисциплин, и такие, которые студент сможет выбирать по собственному желанию. Таким образом, студент будет изучать то, что интересно и нужно именно ему, при этом выбирая себе еще и преподавателя. По требованиям Болонского процесса, в специальном приложении к диплому должны быть отражены десять основных позиций. В частности, сколько кредитов, из каких дисциплин и в каких учебных заведениях набрал их студент. Именно это и будет означать прозрачность контроля за качеством обучения. Итак, Украина должна внести достаточно серьезные изменения в систему высшего образования, согласно требованиям Болонской конвенции.

По словам бывшего министра образования Украины Василия Кременя, «никаких потерь украинское образование в рамках вхождения в европейскую интеграцию не будет иметь». «Европа нам не навязывает конкретных мероприятий по перестройке системы образования, — считает Василий Кремень. — От членов конвенции требуется только прозрачность системы оценки уровня знаний и наличие общепризнанных методик сравнения национальных систем образования». Но по каким именно критериям сравнивать эти национальные методики образования — пока не совсем понятно. «Есть различия в названиях специальностей: на Украине, в России, в Европе, — говорит эксперт Олег Уваров, некогда исполнявший функции заместителя начальника Главного управления образования и науки Харьковской областной госадминистрации. — Возникают вопросы, как идентифицировать эти специальности: по содержанию, по критериям обучения, по времени». Кроме того, внедрение требований Болонской конвенции в европейских странах пока еще вызывает ряд трудностей. Согласно отчету Союза национальных студенческих обществ Европы, у студентов больше всего проблем возникает с накоплением кредитов. В каждой стране, подписавшей Болонскую конвенцию, до сих пор существует собственная, неунифицированная система накопления, в связи с чем кредиты, полученные в другом вузе, зачастую не признаются, и студенты вынуждены повторно проходить один и тот же курс. Согласно этому же отчету, свобода выбора дисциплин — понятие достаточно иллюзорное. То есть, выбирать-то ты, конечно, можешь, но обязательные дисциплины ты все равно должен посещать в полном объеме. Кроме того, как показывает та же европейская практика, во многих университетах за «выборочные» курсы студент получает слишком мало кредитов. Но это проблемы из числа общеевропейских.

Значительно более важным, по мнению некоторых экспертов, является вопрос о том, насколько нужны, собственно, Украине новые правила игры по европейским стандартам. Аргументы противников Болонской конвенции сводятся к следующему. Во-первых, многие сомневаются в целесообразности «уравнивания ценности» отечественных вузов — а это может произойти в случае вступления Украины в Болонский процесс. Не секрет, что сегодня многие работодатели предпочитают взять на работу сотрудника с «элитным» дипломом — скажем Киевского национального университета, нежели обладателя корочки вуза любого другого города. Вполне возможно, что после подписания Болонской конвенции дипломы «элитных» и «остальных» вузов будут иметь одинаковую ценность. Но хорошо это или нет — нельзя сказать однозначно. Дифференциация вузов существует и на Западе. И, кстати, «элитные» учебные заведения все же не спешат стать участниками Болонского процесса. К примеру, Кембридж или Парижский институт политических наук ценны как раз своими традициями, и «уравниловка» им совершенно ни к чему. Во-вторых, большинство украинских студентов все равно не смогут позволить себе учиться за границей. Обучение в англоязычных странах обходится от четырех до двадцати пяти тысяч долларов в год. Тот, у кого есть такие деньги, и сегодня может беспрепятственно получать образование в другой стране. Другое дело, если бы новая система позволяла оплачивать обучение за границей в кредит. Но об этом в Болонской конвенции нет ни слова. Тогда для кого эти льготы? В-третьих, сомнительной для многих остается и возможность свободного трудоустройства за границей с нашим дипломом, как бы оптимистично это ни выглядело в теории.

А если даже достойная работа за границей станет для наших соотечественников реальностью, то в этом случае, говорят противники Болонской конвенции, мы будем иметь дело с официально разрешенной утечкой мозгов, ведь и сегодня тот, кто уезжает учиться за границу, зачастую уже не возвращается домой. Еще один немаловажный вопрос, возникающий у противников Болонской конвенции: зачем нам уравнивать себя с Западом, ломая родную систему подготовки научных кадров — кандидатов и докторов наук? Согласно Болонской конвенции, говорят критики документа, степень доктора наук упразднится, останется лишь название, а, по сути, это будет всего лишь степень кандидата. Что и кому это дает? Конечно, облегчение и радость тем, кто едва смог защитить кандидатскую диссертацию, а о защите докторской не мог даже мечтать — в связи с интеллектуальным, моральным или материальным истощением. После подписания Болонской конвенции все кандидаты автоматически станут, по европейским меркам, докторами наук, и эта «уравниловка», считают критики реформы, может привести к расколу в научном обществе, потому что в один ряд будут поставлены корифеи науки и новички. Особенно если взять во внимание уровень нынешних кандидатских диссертаций, написанных с помощью Интернета за несколько месяцев. По мнению противников конвенции, это повлечет за собой отсутствие стимула к развитию, снижение научного уровня, а затем и деградацию государства. Однако в ряде стран (например, Германия, Финляндия) есть степень — аналог доктора наук советской системы. Этот уровень поствузовской подготовки не регулируется Болонским процессом. Напомним, что указанные страны обладают наиболее сильными системами образования в Европе (на данный момент). Болонский процесс предполагает и определённую систему проверки качества образования, которая будет удостоверять, что в вузе можно получить необходимый минимум знаний. Тем более что и в самой Европе эта идея была воспринята далеко не однозначно: например, немецкое научное сообщество с большим сомнением отнеслось к перспективе утратить своих doctor habilitus — звания полного доктора наук, аналога нашего доктора. Обсуждая возможность присоединения Украины к Болонскому процессу, взвешивая все плюсы и минусы, специалисты все же не сомневаются в неизбежности этого шага. Мы стремимся в Европу, и образование — едва ли не единственная возможность попасть туда. Хотя бы с черного хода, если взять во внимание заявление господина Проди о том, что у Украины вообще нет никаких шансов стать членом Евросоюза.

Высшее образование в Израиле

Одно из самых притягательных мест на земле — это страны Ближнего Востока, или, как их называли раньше, страны Леванта. Колыбель мировых религий и цивилизаций, арена жестоких войн и сокровищница исторических и археологических ценностей общемирового значения. Даже не утихающие в этом регионе военные конфликты не могут остановить тех, кого тянет сюда неослабный интерес к истории, религии, культуре, архитектуре и природе этой древней земли.

Если вы хотя бы немножечко еврей — а по израильскому закону о возвращении таковыми считаются не только дети, но и внуки евреев, то вам имеет смысл подумать о престижном образовании в Израиле. Ведь сегодня необходимы только два условия для достижения заветной цели. Во-первых, надо иметь право на репатриацию в государство Израиль. Во-вторых, вам должно быть не меньше пятнадцати лет и не больше двадцати одного года. Все занятия в учебных заведениях Израиля проводятся на иврите. Овладеть ивритом, а также углубить изучение английского языка помогут специальные молодежные программы Еврейского агентства в нашей страны или в Украине, причем они ориентированы не только на будущих студентов, но и на их родителей.

Участники всех молодежных программ живут вместе со сверстниками из других стран мира в центрах абсорбции, молодежно-студенческих центрах, в кибутцах и студенческих общежитиях. Школьники и во время учебы, и после занятий находятся под постоянным присмотром педагогов, воспитателей, психологов. Детям, обучающимся в Израиле, предоставляется возможность бесплатно поехать домой на каникулы один раз за весь период обучения.

Если же речь идет о высшем образовании, вузы Израиля готовы принять новых, энергичных молодых людей в свои стены. Благодаря тому, что среди жителей страны огромен процент наших бывших соотечественников, студентам из нашей страны намного легче адаптироваться к жизни в Израиле, чем их сверстникам из других стран. Наши граждане могут поступить в любой израильский вуз (исключение составляют только медицинские специальности). Для этого нужно пройти годичную программу подготовки. Желающие должны хоть немножко быть евреями и иметь аттестат о среднем образовании. Кроме психометрического теста, молодые люди сдают экзамены по английскому языку, логике, математике. Приехав в Израиль, они первые пять месяцев учат иврит, и только потом их готовят к поступлению в вуз.

Во время учебы оплачивается проживание и питание. Каждый месяц на карманные расходы выдается сумма в размере 250 шекелей (около $40). Потенциальные студенты, успешно закончившие программу подготовки, должны решить, принимать или нет израильское гражданство. Если они решают стать гражданами Израиля, то они подпадают под программу помощи репатриантам. В этом случае часть денег на учебу и обустройство им одалживает государство.

Один из самых престижных и старейших израильских вузов — Еврейский университет в Иерусалиме — это целая страна знаний, живописно раскинувшаяся на склонах древнего города. Считается, что сама атмосфера Иерусалима способствует углубленному изучению различных наук.

Но, если вы хотите учиться в более свободной обстановке, то тогда можно выбрать Открытый университет в Тель-Авиве. Это самый доступный вуз, в него принимают без экзаменов. В основном здесь учатся те, у кого есть работа, так сказать «без отрыва» от производства и бизнеса. Основная форма обучения — заочная. Но диплом этого университета, так же как и всех вузов Израиля, достаточно высоко котируется в мире.

Другие известные вузы — Технион (израильский политехнический институт), Хайфский университет, Университет имени Давида Бен-Гуриона в Негеве, Тель-Авивский университет.

Что касается тех, у кого нет еврейских корней, израильские вузы принимают иностранных студентов, так сказать «на общих основаниях» — то есть за достаточно большие деньги. Образование для иностранцев в Израиле стоит дорого, это связано прежде всего с тем, что стоимость жизнь в Израиле довольно высока — выше чем в других странах Ближнего Востока. Соседи Израиля — Ливан, Иордания, Египет — живут гораздо скромнее, и стоимость обучения в их вузах гораздо ниже. Вот только для того, чтобы учиться там, лучше быть мусульманином и хорошо владеть арабским языком, иначе трудно адаптироваться к местным обычаям и традициям — например, к ограничению торговли спиртным и девушкам, кутающимся в покрывала до самых глаз.

Система образования

За 51 год своего существования Израиль из пустынной прибрежной полосы превратился в наиболее динамично развивающееся государство Ближнего Востока. Одной из причин этого является высокий образовательный уровень населения. Образование в Израиле — это хорошо отлаженная система, которой могут воспользоваться не только граждане страны и новые репатрианты, но и иностранцы. Многими своими экономическими успехами Израиль обязан древним традициям обучения, сохранявшимся в еврейских общинах. Приняв огромное количество репатриантов с высшим образованием со всего мира, эта страна и сейчас продолжает активно учиться. Судите сами: из 3,5 миллиона человек, населяющих сейчас Израиль, почти 154 тысячи — это студенты.102 тысячи из них обучаются в университетах, 24 тысячи — в колледжах и около 28 тысяч учатся заочно по программам Открытого университета. Первые шаги в создании базы для будущей карьеры израильтяне делают еще в раннем детстве. Некоторых детей отдают в дошкольные учебные заведения уже в двухлетнем возрасте, большинство же попадает туда 3-4 лет от роду. В 5-6 лет посещение детских садов обязательно для всех. Там обучают чтению, письму, арифметике, стараются развить у детей творческое мышление и, используя игровые программы, знакомят даже с азами компьютерной грамотности. Так что к моменту поступления в первый класс юный гражданин Израиля уже умеет писать, читать и считать. В школы детей принимают с шестилетнего возраста. Обязательное школьное обучение длится до 16 лет: сперва в начальной школе (1-6 классы), потом в средней (7-9 классы), и наконец в гимназии (10-12 классы). По желанию можно продолжать учиться до 18 лет. Большей популярностью, по сравнению с обычными школами, пользуются технические школы, где наряду с общим образованием дается и профессиональная подготовка. После первого уровня такого обучения можно поступить в высшие учебные заведения (некоторые школы прикреплены к конкретным вузам), после второго — получить диплом о профессиональной квалификации.

Колледжи

Система высшего и среднего образования в Израиле устроена на манер американской. Большинство входящих в нее учебных заведений имеют право присваивать степень бакалавра. Не имеют такого права только медицинские и прочие профессиональные училища, включая художественные, музыкальные и театральные школы, а также школы гостиничного хозяйства и туризма. Зато в них можно получить самые разные профессии — от механика и техника до художника-оформителя. А школы гостиничного хозяйства вообще очень популярны в переживающем туристический бум Израиле. Программы обучения в технических колледжах рассчитаны на два года.

После успешной защиты дипломного проекта выпускники получают звание инженера или техника (андасаи и технаи). Области специализации в технических колледжах — электроника, компьютерные технологии, строительство, медицинская техника, менеджмент и маркетинг, промышленный дизайн, фотография, архитектура и многое другое. Обладатель диплома инженера-практика (андасаи), закончивший обучение в колледже с хорошими результатами, может продолжить образование на академическом отделении того же колледжа и через один-два года (в зависимости от специальности) получить степень бакалавра. Художественные учебные заведения выдают свой особый диплом, не эквивалентный академической степени. Обычно это профессиональное свидетельство о среднем специальном образовании, на получение которого надо потратить 3-4 года. Наконец, 15 региональных колледжей (аналог community colleges в Америке) — это учебные заведения, в которых можно учиться как по профессиональным, так и по академическим программам и даже получить степень бакалавра (Bachelor of Arts/Bachelor of Science). Правда, правом присваивать эту степень обладают лишь некоторые учебные заведения этого типа — например, колледж Сапира в Негеве или колледж Тель-Хай. Ряд колледжей представляет собой филиалы израильских университетов и присваивают степени от их имени, причем по специальностям, пользующимся особой популярностью и спросом у работодателей — юриспруденции, вычислительной технике, экономике, маркетингу и пр.

В 1989 году в израильских высших учебных заведениях обучалось 70 000 человек. В Израиле пять университетов: Еврейский университет в Иерусалиме, Тель-Авивский университет, университет имени Бар-Илана, Хайфский университет и университет имени Бен-Гуриона в Бэер-Шеве. Особенным вузом является «открытый университет», сочетающий заочное обучение с периодическими встречами студентов и преподавателей. Другие высшие учебные заведения: Хайфский Технион — технологический институт инженерных профессий и архитектуры, научно-исследовательский институт имени Вейцмана в Реховоте, художественная академия «Бецалель» в Иерусалиме, Академия музыки и хореографии имени Рубина в Иерусалиме, училище мод и текстильной промышленности «Шенкарь», административное училище в Тель-Авиве. В последние годы появилась тенденция разрешений на выдачу академических степеней в таких заведениях как семинарии учителей и школы медицинских сестер.

Университеты и институты:

Ben-Gurion University — колыбель цивилизации в пустыне Негев (анг., ивр)

EDUcation in Israel — информация об израильской системе образования (рус)

Hebrew University of Jerusalem (HUJI) — это учебное заведение вот-вот закончит моя супруга (ивр., анг)

Technion — лучшее высшее техническое учебное заведение страны (анг)

Tel-Aviv University — крупнейший университет Израиля (анг., ивр)

Weizmann Institute of Science — очаг естественных наук (Реховот) (анг., ивр)

Еврейский университет в Иерусалиме Тель-авивский университет Технион — политехнический университет в Хайфе Хайфский университет Университет им. Давида Бен-Гуриона Университет им. Моше Бар-Илана Академия искусств Бецалель в Иерусалиме

Колледж текстильных технологий, моды и дизайна им. Шенкара Академия музыки и танца им. Рубина в Иерусалиме Институт физкультуры и спорта им. Вингейта Колледж менеджмента Колледж Адасса в Иерусалиме Академический колледж “Тель-Авив — Яффо” Тель-авивский академический инженерный колледж Академический колледж в Нетании Технологический институт в Холоне Академический колледж Тель-Хай Колледж ОРТ им. Брауде в Кармиэле Академический колледж «Эмек-Изреэль» Академический колледж им.П. Сапира в Негеве Академический инженерный колледж в Беэр-Шеве Академический колледж в Ашкелоне Отделение Негевского университета им. Бен-Гуриона в Эйлате Педагогический колледж им. Давида Елина в Иерусалиме Педагогический колледж им. Левински в Тель-Авиве Педагогический колледж им. Кей в Беэр-Шеве

Институт физкультуры и спорта им. Вингейта Институт им. Вингейта находится южнее Нетании, на побережье Средиземного моря, в 15 километрах к северу от Тель-Авива. Институт создан в 1944 году. При институте действует колледж, предоставляющий первую академическую степень в области преподавания физкультуры и спортивных дисциплин. Университет им. Давида Бен-Гуриона В университете 4 факультета, школа управления, и множество научно-исследовательских институтов. С 1973 года Беэр-Шевский университет носит имя Давида Бен-Гурион в честь первого премьер-министра Израиля, который способствовал его созданию. Технион — политехнический университет в Хайфе Технион был основан в 1924 году. Первоначально Технион задумывался как политехнический институт для подготовки инженеров различного профиля для нужд развивающейся местной промышленности. Хайфский университет Первоначально университет был создан для подготовки специалистов гуманитарного профиля и преподавателей различных дисциплин в северном регионе страны. В центрах, институтах и лабораториях университета ведется исследовательская и преподавательская работа в самых разнообразных областях знаний. Тель-авивский университет Возник в 1956 году в результате объединения трех учебных заведений: Тель-авивской школы права и экономики, Института естественных наук и Института иудаизма. При Тель-авивском университете действуют 75 научно-исследовательских институтов, единственная на Ближнем Востоке астрономическая обсерватория, Институт семеноводства зерновых культур, зоосад с самой большой в мире коллекцией ближневосточной фауны и ботанический сад с лабораторией по исследованию корневой системы растений. Расположенная на территории университета Библиотека им. Винера — один из крупнейших в мире центров документации Катастрофы и антисемитизма. Всемирную известность приобрел находящийся здесь же Музей диаспоры им.Н. Гольдмана.

Статья: Структура биологии как науки

Как устроена наука биология? Можно представить ее как слоеный пирог. Ее можно разрезать на куски, соответствующие объектам изучения (бактерии, простейшие, растения, животные, человек). В каждом куске будут слои, соответствующие уровню изучения: молекулярная биология, биохимия, физиология, анатомия, генетика и т.д. до экологии. Биологический подход определяется не тем, что мы изучаем (объект изучения), а методами и концепциями, используемыми для изучения наших объектов.

Напомним, что на предыдущих лекциях мы говорили, об устройстве молекул, из которых состоят живые организмы, об основных молекулярных процессах и о биополимерах. Кратко повторим строение биополимеров. Биополимеры состоят из мономерных звеньев, которые состоят из углерода, водорода, кислорода и т.д. (см. схему ниже).

Они, объединяясь в последовательности, линейные или разветвленные, образуют функционирующие в клетке биополимеры. И функции молекул лежат в основе жизнедеятельности клетки.

БИОПОЛИМЕРЫ

Нуклеиновые кислоты

C, H, N, O, P
Белки

C, H, N, O, S
Углеводы

C, H, O
Липиды

C, H, O

Изучение химической структуры веществ, составляющих живую клетку, было начато еще в 19 веке, но структура и функции ДНК, РНК, белков были установлены в 20 веке. За каждым открытием стоит работа многих ученых. Рассмотрим в качестве примера как были открыты нуклеиновые кислоты, как их изучали, установили их функции.

В 1868 году Фридрих Мишер в ядрах клеток обнаружил фосфорсодержащее вещество, названное им нуклеином (от слова нуклеус – ядро). Он соскабливал с гнойных бинтов клетки, в которых было много лейкоцитов, и из них выделил это вещество.

Затем, в 1889 году, удалось определить, что в состав нуклеина входит нуклеиновая кислота и белок. Этим занимался Рихард Альтман. Появился термин «нуклеиновая кислота». Затем все азотистые основания были проанализированы, их состав и структура была установлена химиками. Предполагалось, что структура ДНК выглядела следующим образом: ДНК состоит из того, что мы сейчас называем нуклеотидами, А, Т, Г, Ц; их там четыре штуки, они вчетвером образуют колечко, которое находится в ядре. В начале двадцатого века ДНК выделяли из тканей тимуса, а РНК удалось выделить из ядер клеток проростков пшеницы. Поэтому ДНК считали животной нуклеиновой кислотой (называли тимонуклеиновая кислота), а РНК – растительной. Считали, что была найдена биохимическая особенность, отличающая клетки животных и растений.

Затем в 1938 году был проведен рентгеноструктурный анализ ДНК. В частности, установили, что расстояние между нуклеотидами в ДНК равно 3,4 Å. Кроме того, показали, что нуклеотиды взаимодействуют друг с другом, и что при этом азотистые основания уложены стопками . Это называется стекинг-взаимодействием (взаимодействие плоских гидрофобных поверхностей нуклеотидов). Это открытие принадлежит Уильяму Астбюри и Флорину Беллу

В середине века было показано, что ДНК и РНК являются компонентами всех клеток. Кроме того, установили, что ДНК находится в ядре, РНК — в ядре и в цитоплазме.

В 1953 году Эрвин Чаргафф установил следующие закономерности (правило Чаргаффа): количество аденина равно количеству тимина, а количество гуанина равно количеству цитозина (А = Т, Г = Ц). Это послужило отправной точкой в установлении структуры двойной спирали Уотсоном и Криком.

Соотношение Г-Ц и А-Т пар варьируется от организма к организму, но постоянно для каждого вида.( (Г+Ц)/(А+Т)=К — коэффициент специфичности). Сейчас существует выражение «Г-Ц богатая ДНК». Вы помните, что между гуанином и цитозином существует три водородные связи, и их труднее разорвать, чем те две, которые существуют между аденином и тимином. Г-Ц богатые ДНК труднее плавятся.

В середине века было установлено, что ДНК является носителем наследственности. В начале века считалось, что именно белки, как вещества, имеющие более сложную структуру, передают наследственную информацию (эту гипотезу выдвинул наш соотечественник Николай Кольцов). Два эксперимента легли в основу того мнения, что именно ДНК являются носителем наследственности.

В 1944 году Эвери, Маклеод и Маккарти показали, что, если выделить ДНК из штаммов капсульного пневмококка (у пневмококка есть разные штаммы: образующие и не образующие защитную капсулу вокруг клетки; это наследственное постоянное свойство), а затем внести ее в бескапсульный штамм, то последний начинает образовывать капсулу. Можно было предположить, что степень очистки ДНК была невысока, и вместе с ней в образец попала часть белков, которые и передали это свойство. Тогда полученный препарат обработали протеазой (фермент, расщепляющий белки), но активность препарата при этом не потерялась; а после обработки препарата ДНКазой его способность передавать свойство образовывать капсулы полностью исчезло.

Структура биологии как науки

Второй эксперимент поставили через восемь лет после этого Херши и Чейз. Они использовали бактериофаги. Бактериофаги – это инфекционные агенты, способные заражать бактерии, и имеющие размеры намного меньше бактериальной клетки. В то время было неизвестно, какая именно часть бактериофага несет наследственную информацию; было лишь известно, что бактериофаги состоят из белка и ДНК. Было известно, что если бактериофаги добавить к бактериям, то они проникают в бактериальную клетку и в ней размножаются. Бактериальная клетка разрывается, и новые бактериофаги выходят наружу. В этом эксперименте использовали кишечную палочку и паразитирующие на ней бактериофаги. Белок бактериофагов был мечен радиоактивной серой (35S), а ДНК — радиоактивным фосфором (32Р). Фаги внесли внутрь бактерии. Через некоторое время, достаточное для инфицирования, бактерий отмыли в растворе, и оказалось, что сера отмылась, а внутри бактерий остался фосфор; через некоторое время эти бактерии лопнули, и из них вышли новые частицы фагов. Таким образом было показано, что именно ДНК обеспечила синтез новых фагов, и что именно ДНК является носителем наследственной информации.

Напомним, что последовательность мономеров в цепи называется первичной структурой. Первичная структура белка – это аминокислоты, и первичная структура белков – это нуклеотиды. При записи первичной последовательности нуклеотиды обозначаются одной буквой (A, T, G, C для ДНК и A, U, G, C для РНК). При записи первичной структуры белка аминокислоты обозначают либо тремя начальными буквами их английского названия (аргинин — Arg, метионин — Met) или одной буковой (обозначения указаны в таблице генетического кода в лекции 5).

И нуклеиновые кислоты, и белки обладает пространственной структурой, которую называют вторичной структурой. Последовательность нуклеотидов образует двойную спираль ДНК. Значительная часть молекулы РНК также принимает двуспиральную форму, а часть ее функционирует в одно-нитевом состоянии. На рисунке изображена транспортная и рибосомная РНК.

Структура биологии как науки

Для того, чтобы могли образоваться спиральные участки в РНК, части молекулы должны быть друг другу комплементарны. То есть первичная структура РНК (последовательность нуклеотидов) определяет образование вторичной структуры (двуспиральных участков). В больших молекулах РНК разные участки могут комплементарно спариваться друг с другом, образуя различные сочетания двойных спиралей. Какие же будут образовываться на самом деле? Сейчас существуют методы расчетов вторичной структуры РНК, и, по сути, они сводятся к поиску комплементарных участков и перебору возможных образуемых ими структур. Оптимальной считается та, в которой будет спарено наибольшее количество нуклеотидов, то есть наибольшая часть РНК войдет в состав двойной спирали. При этом, она будет более стабильна, чем одно-нитевой клубок. Реально одно-нитевой клубок РНК для больших молекул практически не существует, существуют отдельные одно-нитевые участки. Самокомплементарные нити ДНК также могут образовывать «шпильки».

Чтобы шпилька образовалась, необходимо, чтобы последовательности соответствующих участков были комплементрны. Это называют палиндромами (палиндром – это последовательность, которая в обоих направлениях читается одинаково, например, «А роза упала на лапу Азора» или, если речь идет о ДНК

3′-GACGTC-5′

5′-CTGCAG-3′

Палиндромы образуют шпильки в РНК. Они же могут образовывать шпильки и в ДНК, но так как ДНК двуспиральная, то шпильки на обеих нитях выглядят как крестообразная структура. В процессе функционирования структура может меняться, и один и тот же участок нуклеиновой кислоты может входить то в одну, то в другую шпильку.

Белки образуют вторичные структуры нескольких типов. Наиболее распространены из них два: α-спираль и β-структура. При образовании α-спирали аминокислота взаимодействует с четвертой от нее аминокислотой. То есть, спираль устроена так, что четвертая аминокислота находится над первой. Если они способны образовать водородную связь, то спираль стабилизируется. Вся α-спираль может быть скреплена подобными связями. β-структура – развернутая структура, в которой аминокислотная цепь вытянута. Образованию α-спирали препятствуют пролин (аминокислота, в которой карбоксильная группа и азот жестко закреплены, и в ней невозможно вращение вокруг связей С-С) и одноименно заряженные аминокислоты (они просто отталкиваются друг от друга, не давая спирали образоваться).

В формировании пространственной структуры биополимеров участвуют так называемые гидрофобные взаимодействия и водородные связи. В гидрофобные взаимодействия вступают вещества, молекулы которых состоят из неполярных групп, плохо растворимых в воде (пример: жирные кислоты). В водном растворе ассоциация полярных групп приводит к уменьшению площади контакта гидрофобных групп с диполями воды и снижению потенциальной энергии молекул.

Водородные связи образуются между двумя группами, одна из которых представлена отрицательным концом диполя, а вторая является донором протона. Донором протона, например, может быть молекула воды, или NH2 -группа.

Все белки состоят из α-аминокислот. В данном случае греческие буквы указывают позицию углерода в соединении, к которому присоединена аминогруппа. Отсчитывать договорились от карбоксильной группы. Существуют и β- , и γ- аминокислоты, но просто они не входят в состав белка. Например, в молекуле γ-аминомаслянной кислоты (сокращенно ГАМК) аминогруппа присоединена к третьему атому углерода, который обозначается буквой γ. ГАМК работает в тормозных нейронах, и ее прописывают как лекарство людям с повышенной тревожностью.

Структура биологии как науки

Отметим, что хотя вторичная структура белка также называется α- или β- спираль, это не означает, что α-структура состоит из α-аминокислот, β-структура из чего-то другого. Все белки, независимо от типа их вторичной структуры, состоят из L-изомеров α-аминокислот.

При расчете вторичной структуры белка, то есть возможности образования альфа-спиралей и других элементов вторичной структуры, анализируя расположение аминокислот, учитывают, возможно ли взаимодействие аминокислот в позициях 1-4, учитывают наличие рядом заряженных аминокислот, определяют, какие участки белка могли образовать α-спираль, проверяют не мешает ли пролин образованию альфа-спирали. Для β-структур тоже есть свои характеристики, их выявляют, и размечают на первичной последовательности. Затем рассчитывают третичную структуру, то есть, определяют, как α-спирали и β-струткуры располагаются в пространстве один относительно другого. Методы расчета третичной структуры не всегда дают точные результаты. Они созданы на основе изучения экспериментально установленной третичной структуры белков методом рентгеноструктурного анализа кристаллов белка. Однако не для всех белков удается получить кристаллы.

В образовании вторичной и третичной структуры белка участвуют:

Ковалентные связи между остатками двух цистеинов (дисульфидные мостики). Цистеин содержит SH-группу , и два цистеина могут взаимодействовать друг с другом через сульфидный мостик (R-SH + HS-R => R-S-S-R + 2H+). Такие мостики скрепляют пространственную структуру белка. Они могут быть разорваны каким-нибудь восстанавливающим агентом, а могут быть потом опять восстановлены.

Ионные (электростатические) взаимодействия между противоположно заряженными аминокислотными остатками. Например, между ε-аминогруппой лизина (NH3 + -группой) и карбоксильной группой (СОО-) глутаминовой или аспарагиновой кислоты.

Водородные связи. Участвуют все аминокислоты, имеющие гидроксильные, амидные или карбоксильные группы

Гидрофобные взаимодействия

Функции ДНК и РНК. ДНК участвует в репликации и транскрипции. РНК участвует в трансляции (мРНК), выполняет структурные функции (структура рибосом в первую очередь определяется структурой рибосомной РНК) и транспортные функции (тРНК). Также РНК выполняет регуляторную функцию. Недавно был описан целый класс маленьких молекул РНК размером около двадцати нуклеотидов (раньше считали, что это просто какие-то обломки болтаются в клетке). Они имеют очень важную функцию. Эти маленькие РНК, комплементарные, например, к матричной РНК, могут с ней связываться. Образованные короткие двойные спирали РНК распознают специальные белки, которую матричную РНК «разгрызают». Получается, что ген работает, РНК на ДНК синтезируется, но все это вхолостую, потому что сбоку к ним «подползают» эти маленькие РНК, и матричная РНК поэтому работать не может, разрушается. Кроме этого, у РНК есть еще одна функция – ферментативная, каталитическая. РНК, способная осуществлять ферментативную реакцию, называется рибозимом. Также РНК обеспечивает клетку энергией.

Функции белков, липидов и углеводов. Белки выполняют следующие функции: структурную, ферментативную, обеспечивают движение клетки, передачу сигналов, и, в общем-то, практически все происходящие в клетке процессы. Лет двадцать назад считалось, что вообще все процессы обеспечивают белки; теперь же стало ясно, что белкам очень сильно «помогают» РНК, выполняя те функции, которые считались раньше характерными только для белков. Белки и углеводы выполняют структурную функцию, углеводы и липиды откладываются в качестве запасных питательных веществ.

Курсовая работа: Cигнальные пути клеток в онтогенезе животных

Механизмы возникновения огромного разнообразия клеточных типов и морфологических форм в процессе развития высших организмов всегда интересовали биологов разных специальностей. В ранних опытах прошедшего тысячелетия по пересадке тканей от одних эмбрионов другим у многоклеточных организмов было показано, что ведущую роль в регуляции развития животных играют межклеточные взаимодействия. Было сделано предположение о том, что пути развития клеток регулируются секретируемыми сигнальными молекулами, и взаимодействие эмбриональных закладок через детерминацию и дифференцировку приводит к формообразовательному эффекту. В последние два десятилетия генетики и биохимики значительно продвинулись в изучении процессов распространения информации в онтогенезе (Гилберт, 1995; Корочкин, 1999; Jonhston, Gallant, 2002).

Роль сигнальных систем в развитии организмов и их свойства

Хорошо показано, что в развивающихся эмбрионах различных представителей позвоночных и беспозвоночных животных межклеточные взаимодействия координируются набором сигнальных путей. Большую часть межклеточных сигналов передает небольшое число в разной степени изученных основных сигнальных каскадов генов, связанных с активностью определенных сигнальных молекул (лигандов, рецепторов и др.) и получивших соответствующие обозначения (Mumm, Kopan, 2000; Тарчевский, 2002; Серов, 2003; Pires-daSilva, 2003). Среди них сигнальные пути Hh (Hedgehog) (Ingham, McMahon, 2001); Wnt (wingless) (Cadigan, Nusse, 1997); Notch (Mumm, Kopan, 2000); ростовых факторов: TGF-? (Massague, Chen, 2000), EGFR (Freeman, 2002), RTK (Шемарова, 2003), JAK/STAT (Luo, Dearolf, 2001); ядерных рецепторов гормонов (Glass, Rosenfeld, 2002). Прототипы разных многокомпонентных сигнальных систем с высокой степенью гомологии молекулярных механизмов передачи сигнала можно найти уже у прокариот и низших эукариот. При переходе к многоклеточным эукариотам сигнальные белки претерпевают структурные изменения, образуют белковые комплексы; повышается эффективность сигнальной трансдукции (Шемарова, 2003; Шпаков и др., 2003).

Несмотря на разные конечные результаты детерминации и дифференцировки в онтогенезе беспозвоночных и позвоночных, наблюдается консерватизм в развертывании одного и того же сигнального каскада у разных живых организмов. В геномах разных видов гены, контролирующие развитие, эволюционно консервативны и имеют сходные функции. Например, сигнальная система Hh, в которой секретируемыми лигандами являются белки семейства Hedgehog, обнаружена у человека, мыши, курицы, лягушки, рыбы, морского ежа, пиявки и насекомых (Ingham, McMahon, 2001). Wnt-путь также широко распространен среди животных. Белки Wnt составляют одно из наибольших семейств сигнальных молекул у человека, мыши, лягушки, Caenorhabditis elegans, дрозофилы (Cadigan, Nusse, 1997; Baonza, Freeman, 2002).

Наряду с жестким консерватизмом генные сигнальные системы обладают высокой степенью гибкости в ответах на межклеточные сигналы. Каждая из них неоднократно включается в разных тканях в течение развития индивидуумов, регулируя пространственное и временное разделение экспрессии генов, определяющих различные судьбы клеток. Так, белки семейства Hh считаются участниками клеточной детерминации и дифференцировки, деления клеток, посредниками многих основных процессов эмбрионального роста и развития. У позвоночных развитие только небольшого числа морфологических отделов тела не подвержено влиянию Hh-сигнала (Ingham, McMahon, 2001). У дрозофилы Hh-белки экспрессируются в клетках заднего отдела каждого имагинального диска. Им принадлежит центральная роль в  эмбриональном развитии крыла, глаза, конечностей, гонад, брюшка, кишки и трахеи (Mohler, Vani, 1992; Zhang, Kalderon, 2000; Glazer, Shilo, 2001). В то же время члены семейства белков Wnt участвуют в разных процессах развития. У дрозофилы они необходимы для организации центральной нервной системы, детерминации области крылового и глазного примордиев, ограничения размера глазной области в диске, инициации границы между глазными и прилежащими структурами головы, специализации клеток глаза и кутикулы головы (Ng et al., 1996).

Передача сигналов может идти по короткой или длинной цепи через активацию другого каскада, быть прямой или непрямой. Примером короткого каскада может являться STAT-путь. Здесь после агрегации рецепторов факторов роста ассоциированные с ними JAK-протеинкиназы активируются путем трансфосфорилирования. Активированные JAK-киназы прямо активируют транскрипционные факторы, STAT-белки, локализованные в цитоплазме (Шемарова, 2003). В эмбриональной эктодерме дрозофилы сигнал Hh тоже передается на короткое расстояние и ограничивается воздействием на близлежащие клетки. На границе каждого сегмента эмбриона белок Нh секретируется узкой полосой клеток и выступает в роли морфогена, детерминирующего позиционную информацию в сегментах. В одной части соседних клеток поддерживается транскрипция гена wingless (wg), в другой – подавляется экспрессия гена Serrate (Ser) (Mohler, Vani, 1992; Hatini, DiNardo, 2001).

Примером разветвленного сложного пути может являться Ras/MAP-киназный каскад. Активаторами каскада являются способные к автофосфорилированию регуляторные киназы. Полифункциональный фермент МАР-киназа фосфорилирует и активирует цитоплазматические, мембранные и ядерные белки, превращая последние в факторы транскрипции (Шемарова, 2003). В имагинальном диске крыла дрозофилы позиционная детерминация возникает в результате длинноразмерного эффекта лиганда Hh. Секретируемый клетками заднего компартмента Hh распространяется через несколько клеточных рядов в передние компартменты, формируя градиент концентраций. В этом контексте Hh активирует разные гены-мишени по типу дозовой зависимости не только в близлежащих клетках. Клетки в зависимости от положения в морфогенетическом градиенте и интенсивности сигналов по-разному отвечают на присутствие Hh: они, включая разные программы дифференцировки, активируют или репрессируют разные комбинации генов и формируют разные типы клеток (Vervoort, 2000). У лягушки, рыбы, курицы и мыши белок Shh, родственный Hh, также производит действие на значительной дистанции от места его секреции. Формируя градиент концентрации в вентральной части нейтральной трубки или зачатках конечностей сквозь десятки клеточных диаметров, Shh активирует или репрессирует разные группы регуляторов транскрипции, определяет направление дифференцировки клеток или образование передне-задней полярности (Zeng et al., 2001). В развивающемся эмбрионе белки Wg также могут действовать в пределах короткой и длинной дистанции, распространяясь в разных тканях на расстояние нескольких диаметров клеток от места синтеза. Паттерн экспрессии генов в клетках, отвечающих на сигнал, зависит от концентрации Wg (Neumann, Cohen, 1997).

Результаты сигнальной индукции существенно зависят от взаимодействия между каскадами. Разные сигнальные системы связываются между собой через боковые передающие цепочки, возникающие на многих ступенях трансдукции, активируя друг друга промежуточными продуктами. На сегодняшний день известно немало фактов взаимного влияния сигнальных путей. Так, у дрозофилы во время развития крыла взаимодействуют Hh-, Dpp- и EGFR-каскады (Crozatier et al., 2002), в специализации клеток ног участвуют RAS/MAPK- и EGFR-пути (Alamo et al., 2002), с развитием почечных канальцев связаны сигнальные системы EGFR и Wg (Sudarsan et al., 2002). Пока нет ясного понимания конкретных молекулярных механизмов этих взаимодействий. Однако возможность возникновения сети сигнальных путей может определяться некоторыми свойствами передающих сигналы белков. Так, одни и те же лиганды способны связываться с разными рецепторами и активировать альтернативные пути развития клеток. Такие неоднозначные действия могут быть следствием альтернативного сплайсинга транскриптов соответствующих генов и образования множества независимых изоформ лигандов и рецепторов с измененными внеклеточными доменами (Missler, Sudhof, 1998). В свою очередь, один и тот же рецептор в разных тканях может активировать разные внутриклеточные передатчики. В регуляции экспрессии генов-мишеней могут одновременно участвовать несколько сигнальных путей, образуя общий сигнальный белок или действуя совместно на разные модули энхансеров генов, причем одинаковые сигналы могут вызывать разные паттерны экспрессии. Активная конформация транскрипционных факторов может формироваться одновременно протеинкиназами из разных сигнальных систем. Наконец, специфичность ответа может зависеть от компартментализации сигнала на клеточной поверхности (Тарчевский, 2000; Millor, Altaba, 2002; Pires-daSilva, 2003).

Структурно-функциональные элементы сигнального пути

Общим в деятельности сигнальных каскадов, различающихся наборами генов и биохимическими механизмами, является передача сигнала от клеточной поверхности в ядро, активация соответствующих генов-мишеней через регуляцию сигнал-зависимых транскрипционных факторов. Функции сигналов выполняют молекулы лигандов – гормоны, факторы роста или морфогены, секретируемые посылающими клетками в межклеточное пространство. Специфичность проведения сигнала зависит от компетентности воспринимающих клеток, от их способности распознавать индукцию определенными рецепторами. Белковые молекулы разных рецепторов состоят из трех основных доменов: внешнего N-концевого, трансмембранного и цитоплазматического С-концевого. Рецепторы пронизывают мембраны воспринимающих клеток один или несколько раз, выступая с обеих сторон над ее поверхностью. Обычно активация сигнального пути начинается с прямого физического контакта внеклеточного домена лиганда, поступившего в межклеточный матрикс после протеолизиса, с внешним участком трансмембранного рецептора на поверхности клетки (Гилберт, 1995; Pires-daSilva, 2003). Известно, что у дрозофилы сигнальными свойствами Hh и способностью удерживаться мембраной обладает

N-концевой модифицированный холестеролом фрагмент Hh-Np белка. Рецептор для этой системы Patched (Ptc), принадлежащий к семье ростовых интегрированных с мембраной белков и имеющий стерол-чувствительный домен, кодируется геном ptc (Ingham, 2001). Рецепторы для секретируемой формы лигандов Wnt, трансмембранные белки Frizzled (Fz) у дрозофилы, C. elegans, шпорцевой лягушки, мыши и человека кодируют гены fz. Белки этого семейства с характерными богатыми цистеином внеклеточными и трансмембранными доменами консервативны в большей части своей последовательности (Cadigan, Nusse, 1997).

Взаимодействие с лигандом меняет конформацию рецепторного белка, что делает его уязвимым для многих протеолитических ферментов. Ферменты расщепляют молекулу рецептора и внутренний домен освобождается от клеточной мембраны. Активизированная внутриклеточная часть рецептора поступает в цитоплазму и включается в модификацию цитоплазматических переносчиков сигнала. Они в свою очередь активируют транскрипционные факторы, регулирующие изменение экспрессии генов-мишеней. Модификация конформации и активности рецептора и других молекул, передающих сигнал на разных ступенях каскадов, обычно происходит путем протеолизиса, димеризации, олигомеризации, фосфорилирования, дефосфорилирования или других реакций (Тарчевский, 2002; Kheradmand, Werb, 2002). Фосфорилирование по остаткам серина, треонина и тирозина – наиболее частая посттрансляционная модификация сигнальных белков. У млекопитающих изменение тирозинкиназной активности белков сигнальных каскадов факторов роста (фибробластов – FGF, тромбоцитов – PDGF, эпидермального фактора роста – EGF) играет важную роль в индукции дифференцировки, пролиферации, роста разных типов клеток. Фосфорилирование катализируется ретровирусными протеинтирозинкиназами или тирозинкиназами, часто ассоциированными с С-концевыми цитоплазматическими доменами рецепторов факторов роста (RTK). Активированная RTK фосфорилирует другие участники проведения сигнала, в том числе и транскрипционные факторы STAT и ГТФазы Ras, так называемые G-белки (Шемарова, 2003).

Рассмотрим морфогенетические свойства, генетическую структуру, ход передачи сигнала на конкретном примере Notch-передающего каскада у дрозофилы.

Участие Notch в онтогенезе дрозофилы

Механизмы передачи сигнала каскадом Notch в животном мире универсальны, ему присущи все характерные свойства сигнальных систем. Белок Notch, который служит рецептором для Notch-сигнального пути, выделен как у беспозвоночных, так и позвоночных: дрозофилы, нематоды, лягушки, рыб, грызунов, человека. Путь Notch через латеральное ингибирование или индукцию участвует фактически во всех клеточных контактах у животных и наиболее изучен у Drosophila melanogaster. Подобно другим передающим каскадам, он определяет судьбу дифференцирующихся клеток в разное время и в разных зачатках развивающегося организма (Artavanis-Tsakonas et al., 1995; Portin, 2002; Вайсман и др., 2002). В эмбрионах дрозофилы в ходе морфогенеза центральной нервной системы (ЦНС) и сенсорных щетинок сигнальный каскад Notch служит для разделения нейрального и эпидермального зачатков в нейродерме, передавая сигналы от презумптивных нервных клеток, запрещающие соседним клеткам дифференцировку в нервную ткань. У Notch-мутантов с потерей функции гена меняется структура и клеточный состав сенсорных щетинок, а также за счет уменьшения числа эпидермальных клеток увеличивается число клеток-предшественниц нервной ткани, что приводит к эмбриональной летальности (Hartenstein et al., 1996; Корочкин, Михайлов, 2000).

Деятельность пути Notch связана с локальными взаимодействиями между стереотипными клетками в процессе формирования глаза. Уменьшение активности Notch приводит к выбору дифференцирующимися клетками сетчатки не свойственного им пути развития и формированию неполноценных фоторецепторов, изменению числа и расположения составляющих элементов глаза и щетинок, гибели клеток (Cagan, Ready, 1989; Baonza, Freeman, 2001). Показано участие сигнального пути гена Notch во взаимодействиях между соседствующими клетками из дорзального и вентрального отделов крылового имагинального диска на стадии пролиферации, в формировании края крыла и ограничении числа клеток, дифференцирующихся в жилки крыла. Мутации с полной потерей функции гена приводят к полной потере ткани крыла (Diaz-Benjumea, Cohen, 1993). Notch-путь контролирует у дрозофилы развитие полярных клеток в оогенезе. Редукция функции гена у мутантов Notch вызывает нарушения, вероятно, связанные с неправильной спецификацией фолликулярных клеток и изменением их взаимодействия с развивающимся ооцитом, изменением локализации белков в ооците. Это вызывает морфологические отклонения в гермариуме и вителлариуме и снижение скорости кладки яиц (Ruohola et al., 1991; Xu et al., 1992). У дрозофилы путь Notch контролирует также развитие сегментированных придатков, ног и антенн. Локальная экспрессия Notch необходима для роста ног и образования связок между сегментами, определения границы компартментов ног. Нарушение миогенеза с увеличением числа клеток-предшественниц и кластеров миобластов у мутантов Notch свидетельствует об участии этого пути в миогенезе (Rauskolb, 2001).

Гены Notch-сигнального пути у дрозофилы

В локальных межклеточных взаимодействиях между незрелыми клетками Notch-путь контролирует ответ на специфические сигналы во время развития и определяет судьбу широкого спектра клеток в онтогенезе. На основании данных о генетических и молекулярных взаимодействиях ряд генов у Drosophila melanogaster с определенностью относят к кодирующим элементам Notch-сигнального пути: Delta (Dl,  3-66.2; 92А1-2), Serrate (Ser, 3-92.5; 97F1-F2), Notch (N, 1-3.0; 3C7), kuzbanian (kuz; 34C4-5) и Presenilin (PS; 77C1-7) – кодирующие, связанные с мембраной белки; Hairless (H, 3-69.5; 92E14-92E14), Supressor of Hairless (Su(H), 2-50.5; 35B10) и Enhancer of split (E(spl), 3-89.1; 96F11-14) – контролирующие ядерные белки (Lindsley, Zimm, 1992).

Получено немало данных о плейотропном действии, сходстве фенотипов или взаимном влиянии мутаций генов сигнального пути и нормальных и мутантных аллелей Notch. Так, ген Delta играет важную роль в процессе развития дрозофилы. У гетерозигот Drosophila melanogaster по мутации Dl возникают дефекты крыла, нарушается порядок расположения фасеток глаза, формируются дополнительные щетинки на голове, тораксе и брюшке. Гомозиготные по Dl эмбрионы гибнут в результате гиперплазии нервной системы, а в гомозиготных клонах крылового диска нарушается дифференцировка клеток. Экспрессия Dl зависит от дозы нормального аллеля Notch. Одно только увеличение дозы Notch у нормальных мух приводит к возникновению Dl-фенотипа. В свою очередь редукция активности Dl у температурочувствительных мутантов на поздней второй и ранней третьей личиночной стадиях дает фенотип крыльев, подобный фенотипу гетерозигот по нуль-аллелям N. Известны и другие примеры генетических взаимодействий между Notch и Delta (Doherty et al., 1996; Lawrence et al., 2000; Губенко, 2001).

Плейотропное проявление характерно для мутаций другого гена Notch-каскада, Serrate. В гомозиготном состоянии мутанты Ser обычно гибнут на личиночной стадии из-за серьезных морфологических дефектов ЦНС, не развитых дыхалец, резко уменьшенного в размере крылового примордия. У редко выживающих взрослых гомозиготных мух видны рудиментарные крылья и полностью редуцированные гальтеры, уменьшенные и грубые за счет снижения числа и порядка расположения омматидиев глаза. Возникновение Ser-гомозиготных клонов в имагинальном крыловом диске сопровождается появлением протяженных вырезок в разных районах крыла у взрослых мух (Speicher et al., 1994). Serrate и Notch оказывают влияние на фенотипическое проявление друг друга. Например, одна доза доминантной мутации SerD вызывает у взрослых мух вырезки крыльев, напоминающие фенотип notchoid (nd), рецессивного аллеля локуса Notch. У самцов генотипа nd/Y; SerD/+ мутантный фенотип усиливается, исчезают передний и задний края крыла и ткань дистальной части пластины крыла. Дополнительная копия аллеля дикого типа Notch нормализует фенотип у мух SerD (Fleming et al., 1990).

Еще один участник Notch-пути с плейотропным действием, локус Hairless, задействован в развитии центральной и периферической нервной системы, крыльев и глаз. Уменьшение функции Hairless вызывает формирование дефектных макрохет или полную их редукцию, укорочение жилок крыла, отсутствие щетинок на крыльях и между омматидиями глаз. Повышенная экспрессия Hairless у трансгенных мух вызывает образование дополнительных щетинок. Отмечено фенотипическое сходство между Hairless-мутациями с потерей функции и Notch-мутациями с повышенной функцией (Lyman et al., 1995). Supressor of Hairless получил свое название на основании генетического взаимодействия с Hairless. Фенотип, контролируемый H-аллелями, доминантно подавляется аллелями с потерей функции и усиливается дупликациями или аллелями с повышенной функцией локуса Su(H). Мутации Su(H) с повышенной функцией вызывают нарушения глаз, характерные для faсet (fa), рецессивного аллеля локуса Notch, и появление вырезок на крыльях, как у гетерозигот Nts1/fag2 при температуре развития 23°С. Такие Su(H)-аллели модифицируют фенотип nd и Ax, увеличивая вырезки и укорачивая жилки на крыльях. Делеция Su(H) подавляет образование утолщений жилок крыла у самок, мутантных по Delta, и гемизиготных по deltex самцов. Усиленная функция Su(H) вызывает сильную редукцию крыла у самцов deltex (Fortiny, Artavanis-Tsakonas, 1994).

Мутации в кластере генов комплекса Enhancer of split (E(spl)), подобно Notch, вызывают гиперплазию ЦНС и затрагивают развитие периферической нервной системы, крыльев. В области мутантных клонов, дефицитных по 7 генам комплекса, на тораксе щетинки и волоски образуются с большей плотностью и часто с измененной морфологией, а на крыльях наблюдается утолщение жилок (Heitzler et al., 1996). Ген m8 из этого комплекса получил наименование E(spl) на основании его взаимодействия с мутацией split (spl), расположенной в локусе Notch. У самцов, гемизиготных по spl, в присутствии аллеля E(spl)D с повышенной функцией сильно уменьшается число фасеток глаза и нарушается порядок их расположения. Мутации Dl подавляют взаимодействие между spl и E(spl)D, что сопровождается реверсией к фенотипу, характерному для spl. Обнаружено взаимодействие Delta и Notch с аллелями E(spl), которые обусловлены протяженными делециями, приводящими к понижению жизнеспособности мух (Shepard et al., 1989).

Возможная принадлежность гена kuzbanian с плейотропным действием к компонентам Notch-сигнального пути установлена сравнительно недавно. Мутации kuz могут вызывать личиночно-куколочную летальность, сопровождаемую деффектами и уменьшением в размере имагинальных дисков, особенно их крыловой области. У взрослых мух kuz резко уменьшаются крылья и грудь, сливаются тарзальные сегменты ног, нарушаются паттерн и форма сенсорных органов, формируются большие грубые глаза. Ген kuz взаимодействует со многими генами Notch-пути. В гетерозиготе с мутацией kuz наблюдается усиление фенотипа мутаций N и Ser, связанных с вырезками по краю крыла. В мутантных дисках kuz не обнаруживается экспрессия гена E(spl)m8. Наоборот, суперэкспрессия E(spl)m8 нормализует фенотип в генотипе с kuz. Зависимый от температуры HS-Nint-трансген, экспрессирующий молекулу белка без внеклеточного домена, в компаунде с мутацией kuz нормализует фенотип (Rooke et al., 1996; Sotillos et al., 1997; Lieber et al., 2002). У мух, трансгенных по температурочувствительному аллелю kuzDH, на крыльях небольшие вырезки, продольные жилки утолщены, уменьшенные и грубые глаза, дополнительные щетинки на тораксе. Дупликация по локусу Delta полностью подавляет мутантный фенотип kuzDH.

Активно исследуемый в последние годы ген Presenilin также причисляют к участникам Notch-пути. Эмбрионы, гомозиготные по нуль-аллелю PS–, идентичны эмбрионам генотипа Notch–. У них нарушается дифференцировка нейроэктодермы и сенсорных щетинок крыла, и в пронейральных кластерах вместо одного нейробласта образуется их группа. Личинки гибнут из-за гиперплазии нервной системы и отсутствия дорзальной и вентральной кутикулы. Мутантные крыловые отделы имагинальных дисков уменьшены в размере, маргинальные структуры не формируются. Из химерных крыловых имагинальных дисков, несущих PS–-клеточные клоны, развиваются крылья с вырезками и утолщенными жилками (Ye et al., 1999; Struhl, Greenwald, 2001).

Известно несколько десятков генов, взаимодействующих с Notch и другими генами Notch-сигнального пути во время развития разных органов мухи (Portin, 2002). Список генов, имеющих отношение к Notch-пути, все время расширяется. Однако сеть взаимоотношений очень сложна, и решение вопроса о принадлежности генов к Notch-пути или иной цепи передачи информации – задача не из легких. Так, только часть авторов на основании данных о генетическом взаимодействии Notch и delta и сходстве мутантных фенотипов относят к Notch-сигнальному пути ген deltex.

Данные о связывании белка Dx с анкириновыми повторами Notch позволяют считать, что этот белок конкурирует с Su(H) (Diederich et al., 1994; Matsuno et al., 2002). К кандидатам на участие в Noch-пути относят ген fringe, продукт которого взаимодействует с внеклеточным доменом рецептора Notch и изменяет его способность связываться с лигандами (Ju et al., 2000). Возможно, после накопления достаточного количества данных к этому пути будут причислены и другие гены.

Передача сигнала белками Notch-каскада

Несмотря на огромный поток экспериментальных данных, некоторая ясность достигнута в понимании лишь отдельных звеньев Notch-сигнального пути. В последнее десятилетие предприняты шаги к объединению в единую систему полученных разрозненных фактов, но предлагаемые разными авторами модели могут в чем-то не совпадать. Наиболее полно Notch-путь, суть которого состоит в проведении сигнала с поверхности клетки в ядро, изучен во время эмбрионального нейрогенеза и формирования внешних сенсорных органов мухи. Согласно популярной обобщенной схеме, последовательность событий процесса латерального ингибирования на нейрогенном сигнальном пути начинается с генерации коротких ингибирующих сигналов клетками-предшественницами нейронов  (рис. 1). Сигналы поступают в межклеточное пространство в виде секретируемых молекул лигандов Delta, которые воспринимаются близлежащими окружающими клетками. На клеточной поверхности воспринимающих сигнал и экспрессирующих рецептор клеток происходит взаимодействие внеклеточного домена лиганда Delta и трансмембранного рецепторного белка Notch. Белок рецептора состоит из трех доменов: внеклеточного, связывающегося с лигандом и подавляющего активность в отсутствие лиганда, внутримембранного и внутриклеточного, способного передавать сигнал к генам-мишеням. Молекула рецептора с измененной вследствие контакта с лигандом конформацией, подвергается расщеплению протеазами Kusbanian и Presenilin и, таким образом, отделению и активации его внутриклеточной части. Внутриклеточный домен Notch транспортируется в ядро и вместе с белком Suppressor of Hairless образует транскрипционный фактор, активирующий гены-мишени Enhancer of split complex. Накопление в отвечающей на сигнал клетке репрессорных белков E(SPL) – последняя ступень каскада Notch, на которой происходит подавление дифференцировки клеток по нейральному пути (Mumm, Kopan, 2000; Portin, 2002).

Нейрогенез начинается в пронейральных кластерах вентральной нейроэктодермы и процефалической области эмбриона. Обычно только 1 из 16 клеток каждого кластера превращается в нервную, остальные приобретают эпидермальный статус. Каждая клетка пронейрального кластера эктодермы экспрессирует ген achaеte-scute и имеет потенцию развития по нейральному пути. Каждая клетка кластера также синтезирует рецептор Notch и лиганд Delta и способна ингибировать и быть ингибируемой. Физиологические флюктуации концентраций этих белков внутри клеток усиливаются по цепи обратной связи, и клетки с высокой активностью Delta окружаются клетками с высокой активностью Notch. Молекулы белка Delta образуют гомо- и гетеротипические связи на поверхности клеток и конкурентно взаимодействуют с Notch. Связывание с Delta меняет конформацию Notch, делает его субстратом для протеаз и инициирует взаимодействие с другими белками (Heitzler et al., 1996).

Благодаря высокой степени сходства, известные рецепторы Noch-каскадов у C. elegans, дрозофилы, мыши, человека объединяют в семейство LIN12/ Notch белков. Согласно данным секвенирования, ген Notch у Drosophila melanogaster кодирует белок, состоящий примерно из 3 000 аминокислот. Этот белок включает аминотерминальный гидрофобный лидер внеклеточного домена, богатый аргинином, характерный для сигнальных пептидов других белков, ассоциирующихся с мембраной. Еще более гидрофобная последовательность внутримембранной части белка, окруженная в определенном порядке гидрофильными остатками, тоже характерна для трансмембранных доменов известных, связывающихся с мембраной белков. Иммуноцитохимические методы анализа с использованием антител к разным частям белка в большинстве клеток выявляют Notch как долгоживущий, интегрированный с мембраной белок (Kidd et al., 1983; Wharton et al., 1985).

Cигнальные пути клеток в онтогенезе животных

Рис. 1. Основные элементы Notch сигнального пути (По: Mumm, Kopan, 2000).

Cигнальные пути клеток в онтогенезе животных

Рис. 2. Повторяющиеся мотивы в структуре Notch белка и сайтыего взаимодействия с другими белками (По: Arias, 2002).

Отличительная черта белка рецептора Notch – наличие трех мотивов повторяющихся последовательностей аминокислот. Два из них обнаружены во внеклеточном домене рецептора (рис. 2). Вслед за сигнальным пептидом располагается тандемный ряд повторенной 36 раз консервативной последовательности, напоминающей эпидермальный ростовой фактор млекопитающих (EGFL-повторы). Сразу за ним идет второй тандемный ряд из трех других богатых цистеином последовательностей, названных lin12/Notch-повторами. Биохимическими методами показано, что EGFL-повторы всегда располагаются на поверхности клетки, как и в других связывающихся с мембраной белках, и служат сайтами связывания с молекулами лигандов (Warton et al., 1985).

Внутриклеточная часть белка содержит 6 последовательных повторов мотива cdc10 (анкириновые повторы), который есть в последовательности цитоскелетного белка анкирина и в продукте гена cdc10 дрожжей. В районе между аминокислотами 2185 и 2300 выявлены три последовательности, напоминающие сайты связывания с фосфатами нуклеотидов у других известных белков. Далее район между 2637 и 2567 аминокислотами состоит из 30 глютаминовых остатков opa-повтора (strep-район). За ним следует С-терминальная последовательность PEST. Считается, что последовательности opa и PEST важны для регуляции стабильности белка (Warton et al., 1985).

Предполагается, что белок Notch – это димер, в котором цистеины внеклеточных EGFL-повторов образуют внутри- и межмолекулярные дисульфидные мостики, как в других подобных белках. Мутации в некоторых EGFL-повторах могут нарушать взаимодействие между полипептидными цепями Notch (Kheradmand, Werb, 2002).

В экспериментах с антителами к белку Notch показано, что он экспрессируется во время всего процесса развития в группах дифференцирующихся клеток: во время эмбриогенеза, начиная с бластулы, и далее в делящихся популяциях клеток на стадиях личинки, куколки и в половых клетках взрослой мухи. В вентральной нейрогенной области эктодермы эмбриона Notch сначала экспрессируется интенсивно и однородно, этим белком метятся предшественники нейробластов и эпидермобластов. Затем экспрессия становится дифференциальной, эпидермобласты показывают более высокий уровень содержания белка (Kidd et al., 1989; Artavanis-Tsakonas et al., 1995).

Внутриклеточная часть Notch-белка после удаления внеклеточного домена обладает нерегулируемой трансдуктивной активностью и локализуется преимущественно в ядре, в отличие от белка дикого типа, экспрессия которого наблюдается преимущественно на поверхности клеток. Экспрессия такой формы Notch в эмбрионах на стадии развития ЦНС и в имагинальных дисках во время формирования сенсорных органов, подобно мутациям с повышенной функцией, подавляет детерминацию нейробластов, и все нейроэктодермальные клетки превращаются в эпидермальные (Struhl, Adachi, 1998). Трансформанты, несущие делеции EGFL-повторов или всей внеклеточной части, по фенотипу также напоминают мутации Notch с повышенной функцией. Делеции всей внутриклеточной области Notch-белка дают фенотип, характерный для нуль-мутаций – грубые глаза, потерю микрохет на тораксе, вырезки на крыльях (Rebay et al., 1993).

Достаточно хорошо изучен трансмембранный белок лиганда Delta. Он тоже обнаруживается в разных тканях эмбриона, в том числе во всех клетках пронейральных кластеров, крыловом диске. В нем выделяют N-сигнальный терминальный участок, необходимый для транспорта через мембрану, большой внеклеточный домен с девятью повторами EGF-подобного фактора и относительно короткий внутриклеточный домен. В культуре шнейдеровских клеток (S2) методом иммунофлюоресцентного специфического к внеклеточному домену белка окрашивания показана локализация Delta на клеточной поверхности. На поверхности клеток S2 после одновременной трансфекции конструкциями, включающими оба гена, Notch и Delta, наблюдается сходство в распределении Delta и Notch. Коиммунопреципитация к белковым экстрактам из таких S2 клеток и клеток эмбрионов показывает, что Notch и Delta образуют прочный межмолекулярный комплекс. Все это верно не только в случае экспрессии в клетках полной последовательности, но и в случае экспрессии части Notch с почти полностью удаленным внутриклеточным доменом (Doherty et al., 1996). Полученные данные о структуре и клеточной локализации Notch и Delta, их взаимодействии in vitro, функциональных особенностях разных доменов белков дают основания для построения схемы взаимодействий компонентов каскада и понимания механизмов передачи сигнала с поверхности клетки в ядро.

Белок лиганда Serrate играет сходную, но комплементарную роль с Delta в крыловом диске. Они действуют как компартмент-специфические лиганды на дорзовентральной границе во время роста крыловой пластины и формирования края крыла: Serrate – в дорзальном, а Delta – в вентральном отделах связывают одни и те же EGFL-повторы Notch. Структура последовательности белка лиганда Ser обнаруживает большое сходство с Dl, имея сигнальный пептид, 14 повторов EGF-подобного фактора в ее внеклеточном районе, внутримембранный домен и совсем маленькую внутриклеточную часть. Экспрессия трансмембранного белка Ser обнаруживается в области формирования края крыла в имагинальном диске (Fleming et al., 1990). Показано, что клетки S2, экспрессирующие Ser, образуют агрегаты с клетками, экспрессирующими Notch (Speicher et al., 1994). В обобщенных для разных животных схемах пути Notch сходные по структуре и функции белки Delta и Serrate у Drosophila melanogaster и Lag2 у C. elegans объединяют в одно семейство DSL трансмембранных лигандов.

Усилиями многих исследовательских групп за последнее десятилетие показано, что под воздействием связывания с лигандами изменяется конформация белка рецептора Notch, и он становится субстратом для различных протеаз. Металлопротеазы из семейства ADAM расщепляют рецептор во внеклеточном домене, оставляя в его молекуле 11–12 аминокислот от внеклеточного домена. Внутриклеточный домен после этого остается прикрепленным к клеточной мембране. Относительно недавние данные позволяют связывать такое расщепление рецептора Notch у Drosophila melanogaster с металлопротеазой Kuzbanian (Lieber et al., 2002). Есть и другие мнения о роли в цепи передачи Notch-сигнала трансмембранного белка Kuzbanian. Одни считают вероятным его участие в протеолизисе внеклеточной части Notch-белка на стадиях созревания рецептора и продвижения его к клеточной мембране, необходимых для взаимодействия Notch-рецептора с лигандами. Образующийся после этого посредством дисульфидных мостиков димер Notch теряет внутреннюю часть EGF-повторов во внеклеточном домене (Pan, Rubin, 1997). Другие предполагают, что Kuz на поверхности секретирующих клеток участвует в процессинге Delta, свобождающем его внеклеточный домен для связывания с Notch (Qi et al., 1999). Характер генетических взаимодействий kuz и N, Ser, E(spl)m8 и H, позволил предположить, что трансмембранный Kuz участвует в цепи передачи Notch-сигнала на стадии, предшествующей Su(H). Kuz экспрессируется в эмбриональной нейроэктодерме и личиночном глазном имагинальном диске.

На следующем этапе процессинга рецептора наблюдается расщепление во внутримембранном домене белка или в непосредственной близости от мембраны. На основании полученных на сегодняшний день данных лучшим кандидатом на участие в этом внутримембранном расщеплении считается фермент Presenilin (PS). Известно, что белки PS и Notch физически ассоциируют между собой и образуют комплекс в клеточной мембране (Ray et al., 1999). Иммуноокрашивание PS– и нормальных глазных дисков показывает, что субклеточная локализация и распределение Notch и Delta y них примерно одинаковы. В то время как уровень Notch-белка и его локализация в клеточной мембране у PS–-эмбрионов не отличается от дикого типа, транспорт внутриклеточной части Notch в ядро зависит от генотипа по PS. Использование конструкций с сигнальными генами показало, что активированная форма Nint, в которой делетированы внеклеточная и трансмембранная части белка, достигает ядер в отсутствие активности PS. Белок NEGF, в котором удален только внеклеточный район, не накапливается в ядрах PS–-эмбрионов (Ye et al., 1999; Mumm, Kopan, 2000; Struhl, Greenwald, 2001). В результате контролируемого ферментом PS протеолизиса в районе внутримембранного домена внутриклеточная часть белка Notch освобождается от мембраны и приобретает способность передвигаться и доставлять сигнал в ядро (Struhl, Adashi, 1998; Mumm, Kopan, 2000). В свою очередь, экстраклеточный домен белка Notch подвергается транс-эндоцитозу в клетках, экспрессирующих лиганд (Parks et al., 2000).

Активированный внутриклеточный домен белка рецептора Notch при участии анкириновых сdc10 повторов связывается с регуляторами транскрипции группы CSL (CBF1, Su(H), Lag-1), к которым относится Su(H) у Drosophila melanogaster. Белок Su(H) в культуре клеток S2, несущих конструкцию с полноразмерной копией Su(H), локализуется преимущественно в ядре. После одновременной трансфекции в S2 полноразмерных копий генов Su(H) и Notch белки Su(H) и Notch обнаруживаются в цитоплазме с одинаковой вариацией их относительных уровней в различных частях клетки. В случае когда трансфекция выполнена с использованием последовательности Notch-локуса, делетированной по сdc10-району, колокализация белков не наблюдается и Su(H) первоначально концентрируется в ядре. В системе трансформированных дрожжей полноразмерный белок Su(H) ассоциируется с внутриклеточным сегментом Notch, если только он содержит все 6 cdc10-повторов. В смешанной S2 культуре, когда клетки, экспрессирующие Su(H) и Notch, агрегируют с клетками, экспрессирующими Dl, цитоплазматическая локализация Su(H) и Notch меняется на ядерную

В отсутствие активности внутриклеточного домена Notch белок Su(H) в агрегате с комплексами корепрессоров выступает в роли репрессора транскрипции генов. Notch действует как антагонист этого объединения. Связываясь в цитоплазме или ядре с корепрессорами и с Su(H), Notch вызывает каскад взаимодействий Su(H) с рядом других белков и переключение Su(H) на роль активатора транскрипции (Mumm, Kopan, 2000).

В ядре Su(H) запускает гены-мишени комплекса E(spl), белки которых вместе с продуктами генов-мишеней Notch-пути у разных животных объединены в класс HES (от Hairy и E(spl)). В опытах с последовательностями Su(H) разной длины определена примерная протяженность области белка, необходимая для связывания с ДНК. Способность Su(H) распознавать сайт связывания ДНК теряется после образования белок-белкового комплекса Н-Su(H). Обнаружен участок Su(H) для прямого взаимо-действия с Н in vitro. Увеличение in vitro концентрации Н коррелирует с ослаблением связывания между Su(H) и ДНК, когда их количество не меняется (Brou et al., 1994; Barolo et al., 2002).

Белки 7 нейрогенов комплекса E(spl) содержат bHLH-мотивы, способные к образованию гомо- и гетеродимеров и к связыванию со специфическими последовательностями ДНК. Их относят к группе негативных регуляторов транскрипции. Транскрипты E(spl) экспрессируются в определенной динамике в эмбриогенезе и на личиночных и куколочных стадиях. Нейрогенные локусы комплекса транскрибируются в нейроэктодерме, в крыловом имагинальном диске в местах будущего формирования сенсорных органов, вблизи дорзовентральной границы крыла, в местах формирования жилок пластины крыла, во всей морфогенетической бороздке глазного диска, в яичниках взрослой самки (Knust et al., 1987). С потерей функции Notch или Delta нарушается нормальная аккумуляция белков E(spl)bHLH в ядрах клеток вентральной нейроэктодермы (Jennings et al., 1994).

Каскад событий Notch-сигнального пути завершается включением E(spl). В свою очередь, белки-репрессоры E(spl)bHLH предотвращают клетки в пронейральных кластерах эктодермы от развития по нейральному пути, ингибируя пронейральные гены achaete, scute, lethal of scute (Jennings et al., 1994; Heitzler et al., 1996).

Аналогично действию в нейрогенезе Notch-путь контролирует судьбу недифференцированных бипотентных клеток-предшественниц в оогенезе. Напротив, во время развития крыла и глаза Notch-путь может выполнять не ингибирующую, а индуктивную функцию  (Mumm, Kopan, 2000; Portin, 2002).

Взаимодействие Notch-пути с другими генами и сигнальными каскадами (сеть сигнальных путей)

Плейотропное действие Notch предполагает его взаимодействие с другими генами, модулирующими его активность и не входящими в Notch-сигнальный путь. Данные генетических экспериментов на Drosophila melanogaster позволяют предполагать влияние генов wingless и Notch на функции друг друга. Недавние биохимические эксперименты доказали наличие прямого физического контакта между Wingless и Notch, не приводящего к расщеплению молекулы Notch. Кроме того, Notch взаимодействует с Dishevelled, участником Wg-каскада (Axelrod et al., 1996). Интересно, что внутриклеточный домен Notch может образовывать белковый комплекс не только с Su(H), но и с другими регуляторами транскрипции, такими, как ацетилазы гистонов (Klein et al., 2000).

Наблюдаемые взаимодействия между генами и их белками, возможно, отражают взаимосвязь между известными сигнальными путями, наличие сети сигнальных путей. Например, приобретение нейрального статуса предшественниками нейронов в глазном имагинальном диске происходит под контролем и при взаимодействии передающих каскадов Hh и Notch. Белок Nоtch выступает в роли регулятора негативных репрессоров транскрипционного фактора Atonal, зависящего опосредованно от Hh-пути через секретируемый белок Dpp из семейства TGFЯ (Baonza, Freeman, 2001). Дифференцировка клеток-предшественниц сенсорных макрохет мезоторакса связана с антагонистическими отношениями между EGFR- и Notch-сигнальными путями (Culi et al., 2001). Координированные взаимодействия систем, образующих сигнальную сеть, являются основой согласованной регуляции функционирования генома живых организмов. Нарушение передачи сигнала на каком-либо этапе приводит к различным патологиям, из которых у позвоночных наиболее известны такие, как болезнь Альцгеймера, заболевания различными типами рака и другие (Гилберт, 1995; Ray et al., 1999).

Список литературы

Вайсман Н.Я., Захаров И.Л., Корочкин Л.И. Ген Notch и судьба плодовой мушки Drosophila melanogaster // Успехи соврем. биологии. 2002.  Т. 122, № 1. С. 95–108.

Гилберт С. Биология развития. М.: Мир, 1995. Т. 3. 352 с.

Губенко И.С. Локус Delta в Notch сигнальной системе: организация и плейотропная функция // Цитология и генетика. 2001. Т. 35, № 4. С. 59–80.

Корочкин Л.И. Введение в генетику развития.  М.: Наука, 1999. 253 с.

Корочкин Л.И., Михайлов А.Т. Введение в нейрогенетику. М.: Наука, 2000. 274 с.

Серов О.Л. Генный и хромосомный уровни контроля развития // Информ. вестник ВОГиС. 2003. № 24/25. С. 2–8.

Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. М.: Наука, 2002. 294 с.

Тарчевский И.А. Элиситор-индуцируемые сигнальные системы и их взаимодействие // Физиология растений. 2000. Т. 47, № 2. С. 321–331.

Шемарова И.В. Роль фосфорилирования по тирозину в регуляции пролиферации и клеточной дифференцировки у низших эукариот // Цитология. 2003. Т. 45, № 2. С. 196–215.

Шпаков А.О., Деркач К.В., Перцева М.Н. Гормональные сигнальные системы низших эукариот // Цитология. Т. 45 № 3. . 223–234.

Alamo D., Terriente J., Diaz-Benjumea F.J. Spitz/EGFr signalling via the Ras/MAPK pathway mediates the induction of bract cells in Drosophila legs // Development. 2002. V. 129. P. 1975–1982.

Arias A.M. New alleles of Notch drow a blueprint for multifunctionality // Trends in Genet. 2002. V. 18.  P. 168–170.

Artavanis-Tsakonas S., Matsuno K., Fortiny M.E. Notch signalling // Science. 1995. V. 268. P. 225–232.

Axelrod J.D., Matsuno K., Artavanis-Tsakonas S., Perrimon N. Interection between Wingless and Notch signaling pathways mediated by Dishevelled // Science. 1996. V. 271. P. 1826–1831.

Baonza A., Freeman M. Notch signalling and the initiation of neural development in the Drosophila eye // Development. 2001. V. 128. P. 3889–3898.

Baonza A., Freeman M. Control of Drosophila eye specification by Wingless signaling // Development. 2002. V. 129. P. 5313–5322.

Barolo S., Stone T., Bang A.G., Posakony J.W. Default repression and Notch signaling: Hairless acts as an adaptor to recruit the corepressors Groucho and dCtBP to Suppressor of Hairless // Genes Dev. 2002. V. 15. P. 1964–1976.

Brou C., Logeat F., Lecourtois M., Vandekerckhove J., Kourilsky Ph., Schweisguth F., Israell A. Inhibition of the DNA-binding activity of Drosophila Supressor of Hairless and of its human homolog, KBF2/RBP-J ?, by direct protein-protein interection with Drosophila Hairless // Genes Dev. 1994. V. 8. P. 2491–2503.

Cadigan K.M., Nusse R. Wnt signaling: a common theme in animal development // Genes Dev. 1997.  V. 11. P. 3286–3305.

Cagan R.L., Ready D.F. Notch is required for successive cell decisions in the developing Drosophila retina // Genes Dev. 1989. V. 3. P. 1099–1112.

Crozatier M., Glise B., Vincent A. Connecting Hh, Dpp and EGF signalling in patterning of the Drosophila wing; the pivotal role of collier/knot in the AP organiser // Development. 2002. V. 129. P. 4261–4269.

Culi J., Martin-Blanco E., Modolell J. The EGF receptor and N signalling pathways act antagonistically in Drosophila mesothorax bristle patterning // Development. 2001. V. 128. P. 299–308.

Diaz-Benjumea F.J., Cohen C.M. Interection between dorsal and ventral cells in the imaginal disc directs wing development in Drosophila // Cell. 1993. V. 75. P. 741–752.

Diederich R.J., Matsuno K., Hing H., Artavanis-Tsakonas S. Cytosolic interection between deltex and Notch ankyrin repeats implicates deltex in the signalling pathway // Development. 1994. V. 120. P. 473–481.

Doherty D., Feger G., Younger-Shepherd S., Jan L.Y., Jan Y.N. Delta is a ventral to dorsal signal complementary to Serrate, another Notch ligand, in Drosophila wing formation // Genes Dev. 1996. V. 10.  P. 421–434.

Fleming R.J., Scottgale T.N., Diederich R.G., Artavanis-Tsakonas S. The gene Serrate encodes a putative EGF-like transmembrane protein essential for proper ectodermal development in Drosophila melanogaster // Genes Dev. 1990. V. 4. P. 2188–2201.

Fortiny M.E., Artavanis-Tsakonas S. The Supressor of Hairless protein participate in Notch receptor signaling // Cell. 1994. V. 79. P. 273–282.

Freeman M. A fly’s eye view of EGF receptor signaling // EMBO J. 2002. V. 21. P. 6635–6642.

Glass Ch.K., Rosenfeld M.G. The coregulator exchange in transcriptional functions of nuclear receptors // Genes Dev. 2002. V. 14. P. 121–141.

Glazer L., Shilo B. Hedgehog signaling patterns the tracheal branches // Development. 2001. V. 128.  P. 1599–1606.

Hartenstein V., Tepass U., Gruszynski-de Feo E. Proneural and neurogenic genes control specification and morphogenesis of stomatogastric nerve cell precursors in Drosophila // Dev. Biol. 1996. V. 173.  P. 213–227.

Hatini V., DiNardo S. Divide and conquer: pattern formation in Drosophila embryonic epidermis // Trends in Genet. 2001. V. 17. P. 574–579.

Heitzler P., Bourouis M., Ruel L., Carteret C., Simpson P. Genes of the Enhancer of split and achaete-scute complexes are required for a regulatory loop between Notch and Delta during lateral signalling in Drosophila // Development. 1996. V. 122. P. 161–167.

Ingham P.W. Hedgehog signaling: a tale of two lipids // Science. 2001. V. 294. P. 1879–1881.

Ingham P.W., McMahon A.P. Hedgehog signaling in animal development: paradigms and principles // Genes Dev. 2001. V. 15. P. 3059–3087.

Jennings B., Preiss A., Delidakis C., Bray S. The Notch signalling pathway is required for Enhancer of split bHLH protein expression during neurogenesis in the Drosophila embryo // Development. 1994. V. 120. P. 3537–3548.

Jonhston L.,A., Gallant P. Control of growth and organ size in Drosophila // BioEssays. 2002. V. 24. P. 54–64.

Ju B.G., Jeong S., Bae E., Hyun S., Carroll S.B., Yim J., Kim J. Fringe forms a complex with Notch // Nature. 2000. V. 405. P. 191–195.

Kheradmand F., Werb Z. Shedding light on sheddases: role in growth and development // BioEssays. 2002. V. 24. P. 8–12.

Kidd S., Lockett T.D., Young M.W. The Notch locus of Drosophila melanogaster // Cell. 1983. V. 34. P. 421–433.

Kidd S., Baylies M.K., Gasic G.P., Young M.W. Structure and distribution of the Notch protein in development Drosophila // Genes Dev. 1989. V. 3. P. 1113–1129.

Klein T., Seugnet L., Haenlin M., Arias A.M. Two different activities of Suppressor of Hairless during wing development in Drosophila // Development. 2000.  V. 127. P. 3553–3566.

Knust E., Tietze K., Campos-Ortega J.A. Molecular analysis of the neurogenic locus Enhancer of split of Drosophila melanogaster // EMBO J. 1987. V. 6.  P. 4113–4123.

Lawrence N., Klein T., Brennan K., Arias A.M. Structural requirements for Notch signalling with Delta and Serrate during the development and patterning of the wing disc of Drosophila // Development. 2000. V. 127. P. 3185–3195.

Lieber T., Kidd S., Young M.W. Kuzbanian-mediated cleavage of Drosophila Notch // Genes Dev. 2002.  V. 16. P. 209–211.

Lindsley D.L., Zimm G.G. The genome of Drosophila melanogaster. New York: Academic Press, 1992.

Luo H., Dearolf C.R. The JAK/STAT pathway and Drosophila development // BioEssays.  2001. V. 23. P. 1138–1147.

Lyman B., Yedvobnik B. Drosophila Notch recepter activity supresses Hairless functon during adult external sensory organ development // Genetics. 1995.  V. 141. P. 1491–1505.

Massague J., Chen Y. Controlling TGF-signaling // Genes Dev. 2000. V. 14. P. 627–644.

Matsuno K., Ito M., Hori K., Miyashita F., Suzuki S., Kishi N., Artavanis-Tsakonas S., Okano H. Involvement of proline-rich motif and RING-H2 finger of Deltex in the regulation of Notch signaling // Development. 2002. V. 129. P. 1049–1059.

Millor J.L., Altaba A.R. Growth, hedgehog and the price of GAS // BioEssays. 2002. V. 24. P. 22–26.

Missler M., Sudhof T.S. Neurexins: three genes and 1001 products // TIG. 1998. V. 14. P. 20–26.

Mohler J., Vani K. Molecular organisation and embryonic expression of the hedgehog gene involved in cell-cell communication in segmental patterning in Drosophila // Development. 1992. V. 115. P. 957–971.

Mumm J.S., Kopan R. Notch Signaling: аrom the Outside In // Dev. Biol. 2000. V. 228. P. 151–165.

Neumann C., Cohen S. Morphogens and pattern formation // BioEssays. 1997. V. 19. P. 721–772.

Ng M., Diaz-Benjumea F.J., Vincent J.P., Wu J., Cohen S.M. Specification of the wing by localized expression of Wingless protein // Nature. 1996. V. 381. P. 316–318.

Pan D., Rubin G.M. Kuzbanian controls proteolytic processing of Notch and mediates lateral inhibition during Drosophila and vertebrate neurogenesis // Cell. 1997. V. 90. P. 271–280.

Parks A.L., Klueg K.M., Stout J.R., Muskavitch M.A. Ligand endocytosis drives receptor dissociation and activation in the Notch pathway // Development. 2000. V. 127. P. 1373–1385.

Pires-daSilva A., Sommer R.J. The evolution of signaling pathways in animal development // Nature Reviews, Genetics. 2003. V. 4. P. 39–49.

Portin P. General outlines of the molecular genetics of the Notch signalling pathway in Drosophila melanogaster: a review // Hereditas. 2002. V. 136. P. 89–96.

Qi H., Rand M.D., Wu X., Sestan N., Wang W., Rakic P., Xu T., Artavanis-Tsakonas S. Processing of the Notch ligand Delta by the metalloprotease Kuzbanian // Science. 1999. V. 283. P. 91–94.

Ray W.J., Yao M., Nowotny P., Mummdagger J., ZhangDagger W., WuDagger J.Y., Kopandagger R., Goate A.M. Evidence for a physical interaction between Presenilin and Notch // Proc. Natl Acad. Sci. 1999. V. 96. P. 3263–3268.

Rauskolb C. The establishment of segmentation in the Drosophila leg // Development. 2001. V. 128.  P. 4511–4521.

Rebay I., Fehon R., Artavanis-Tsakonas S. Specific truncations of Drosophila Notch define dominant activated and dominant negative forms of the receptor // Cell. 1993. V. 74. P. 319–329.

Rooke J., Pan D., Xu T., Rubin G.M. Kuz a conserved metalloprotease-disintegrin protein with two roles in Drosophila neurogenesis // Science. 1996. V. 273.  P. 1227–1231.

Ruohola H., Bremer K.A., Baker D., Swedlow J.R., Jan L.Y., Jan Y.N. Role of neurogenic genes in establishment of follicle cell fate and oocyte polarity during oogenesis in Drosophila // Cell. 1991. V. 66.  P. 433–449.

Shepard S.B., Broverman S.A., Muskavitch M.A.T. A tripartite interection among of allele of Notch, Delta and Enhancer of split during imaginal development of Drosophilа melanogaster// Genetics. 1989. V. 122.  P. 429–438.

Sotillos S., Roch F., Campuzano S. The metalloprotease-desintegrin Kusbanian perticipates in Notch activation during growth and partenning of Drosophila imaginal discs // Development. 1997. V. 124. P. 4769–4779.

Speicher S.A., Thomas U., Knust U.H., Knust E. The Serrate locus of Drosophila and its role in morphogenesis of the wing imaginal discs: control of cell proliferation // Development. 1994. V. 120. P. 535–544.

Struhl G., Adachi A. Nuclear access and action of Notch in vivo // Cell. 1998. V. 93. P. 649–660.

Struhl G., Greenwald I. Presenilin mediated transmembrane cleavage is required for Notch signal transduction in Drosophila // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 2001. V. 98. P. 229–234.

Sudarsan V., Pasalodos-Sanchez S., Wan S., Gampel A., Skaer H. A genetic hierarchy establishes mitogenic signalling and mitotic competence in the renal tubules of Drosophila // Development. 2002. V. 129. P. 935–944.

Vervoort M. hedgehog and wing development in Drosophila: a morphogen at work? // BioEssays. 2000.  V. 22. P. 460–468.

Warton K.A., Jahansen K.M., Xu T., Artavanis-Tsakonas S. Nucleotide sequence from the neurogenic locus Notch implies a gene product that shares homology with protein containing EGF-like repeats // Cell. 1985. V. 43. P. 567–581.

Xu T., Caron L.A., Fehon R.G., Artavanis-Tsakonas S. The involvement of the Notch locus in Drosophila oogenesis // Development. 1992. V. 115. P. 913–922.

Zeng X., Goetz J., Suber L., Scott W.J., Schreiner C., Robbin D. A freely diffusible form of Sonic hedgehog mediates long-range signaling // Nature. 2001.  V. 411. P. 716–720.

Zhang Y., Kalderon D. Regulation of cell proliferation and patterning in Drosophila oogenesis by Hedgehog signaling // Development. 2000. V. 127. P. 2165–2176.

Ye Y., Lukinova N., Fortiny M.E. Neurogenic phenotypes and altered Notch processing in Drosophila presenilin mutants // Nature. 1999. V. 398. P. 525–529.

Реферат: Животные, о которых молчит учебник

Животные, о которых молчит учебник

Е.А. Нинбург

Есть животные, которым везет. Без них не обходится ни один учебник зоологии.

Их все знают. Инфузория-туфелька, гидра, паук-крестовик, речной рак, майский жук, лягушка… А остальные? Что, они менее важны? Или не так интересны? Да нет. Просто учебник, как бы ни хотелось авторам, не может объять необъятное.

А ведь мир животных необъятен. Среди животных множество удивительно интересных. С разных точек зрения: с эволюционной, из-за своего поведения, практической значимости, связанных с ними легенд и предрассудков. Вот о них мы и поведем речь.

На свете существует около 5000 видов губок, более 300 из которых обитает в морях России. До морей большинству из нас далеко, но найти губок не так трудно. В реках и ручьях обитают пресноводные губки — бадяги, представители родов Spongilla и Ephydatia. Они любят чистую воду и могут служить индикатором чистоты водоема.

Много ли мы знаем о губках? Если вопрос адресовать школьнику, ответ будет однозначен — ничего, если учителю — ну, так, что-то слышал, в свое время сдавал, потом забыл за ненадобностью. Да и большинство учебников упоминает губок как-то вскользь, не очень подробно и, похоже, не очень охотно. В чем же дело, почему так не повезло целому типу животных, довольно многочисленному и широко распространенному?

Наиболее вероятный ответ состоит в следующем. Не только авторы учебников, но и все зоологи до сих пор не знают точно, куда, в какое место животного царства поместить губок. То ли это колонии простейших, то есть одноклеточных организмов, то ли примитивные, но все же многоклеточные животные. Да и статус животных организмов губки получили только в 1825 г., а до этого их вместе с некоторыми другими сидячими животными относили к зоофитам — полуживотным, полурастениям.

Внешне губки не особенно привлекательны. В большинстве своем они похожи на неподвижные корки, комки, иногда ветвящиеся, чаще всего невзрачно окрашенные (хотя некоторые имеют очень яркую окраску). Они абсолютно неподвижны. Вы можете рвать их руками, резать ножом, словом, делать с ними все что угодно. Никакой реакции со стороны губки не последует. Иначе говоря, у них отсутствуют два существенных признака, которые отличают животных от растений и грибов: подвижность и относительно быстрая реакция на внешнее воздействие. Почему же мы все-таки относим их к царству животных?

Для того чтобы ответить на этот вопрос, попробуем детально разобраться в строении губок. Как и кишечнополостные, они устроены наподобие двуслойного мешка, который сверху открывается отверстием — устьем, или оскулумом. Противоположный конец тела губки прирастает к субстрату — камням, водорослям, поверхности тела других животных. Полость внутри называется атриальной, или парагастральной. Хотя она напоминает гастральную (кишечную) полость кишечнополостных, сходство это чисто внешнее, поскольку никакого пищеварения в ней не происходит.

Наружный слой тела губок образован плоскими покровными клетками — пинакоцитами, среди которых имеются крупные цилиндрические клетки, пронизывающие тело насквозь, — пороциты. Каналы пороцитов соединяют внешнюю среду с внутренней полостью. Внутренний слой тела образуют жгутиковые клетки — хоаноциты, замечательные тем, что жгутик у них окружен плазматическим воротничком. Такие воротнички встречаются еще только у одной группы простейших-жгутиконосцев — хоанофлагеллят. У большинства губок хоаноциты образуют слой не непосредственно в атриальной полости (хотя бывает и так), а в особых ее карманах или в камерах, расположенных между наружным и внутренним слоями и соединенных с внешней средой и внутренней полостью каналами.

Между двумя слоями клеток (я не решаюсь назвать их тканями; чуть позже объясню, почему) располагается слой бесструктурного студенистого вещества — мезоглеи. В ней тоже есть клетки. Это клетки-скелетообразователи — склеробласты, звездчатые клетки — колленциты, которые вместе со склерами (иглами) выполняют опорную функцию, подвижные амебоциты и, наконец, недифференцированные археоциты, способные превращаться в другие типы клеток, в том числе в половые. Как же работает вся эта система?

Синхронные движения жгутиков хоаноцитов создают ток воды, направленный извне внутрь атриальной полости, а из нее — к устью. Убедиться в этом просто. Если в аквариум с живой губкой насыпать тонко растертый порошок кармина или туши, через некоторое время мы увидим красные или черные струйки, выходящие через устья.

Ток воды обеспечивает все клетки губки кислородом. Кроме того, с током воды мимо хоаноцитов проплывают мелкие (не более 10 мкм) пищевые частицы, взвешенные в воде. Эти частицы захватываются хоаноцитами и потом частично передаются подвижным клеткам-амебоцитам. Таким образом, губки гетеротрофны, как и все животные.

Но… Но пищеварение у них исключительно внутриклеточное (фагоцитоз). По сути дела каждая клетка кормится сама по себе, что сближает их с простейшими и отличает от большинства настоящих многоклеточных. Кроме того, клетки одного типа могут при необходимости превращаться в клетки другого. Стало быть, говорить в этом случае о настоящих экто- и эндодерме по меньшей мере рискованно. Так все-таки кто же они: колониальные простейшие или многоклеточные? Как и от кого произошли?

Может быть, ответить на этот вопрос поможет изучение размножения и развития губок? Бесполое размножение происходит у них путем почкования. Часто результатом этого оказывается образование колоний, в которых иногда можно сосчитать количество устьев и по нему судить о количестве составляющих колонию особей, а иногда их и сосчитать невозможно. Любопытно, что для многих губок характерно внутреннее почкование. Из недифференцированных клеток-археоцитов многих морских и пресноводной байкальской губки образуются внутренние почки — сориты. Каждый сорит возникает из одного археоцита, который, однако, питается за счет других, окружающих его археоцитов, слившихся вместе. Из сорита выходит личинка, которая затем оседает на субстрат и превращается во взрослый организм. У пресноводных губок-бадяг образуются внутренние почки другого строения — геммулы. Они состоят из группы археоцитов, окруженных хитиновой капсулой с воздушным слоем, в котором содержатся скелетные иглы, часто образующие правильный и довольно красивый узор. Геммулы зимуют, переживая даже гибель губки, а при наступлении благоприятных условий скопление живых клеток покидает капсулу через специальную пору и дает начало новой губке.

Любопытно? Да. Но для решения вопроса о месте губок в системе органического мира гораздо более важным оказывается знакомство с их половым размножением. Губки — гермафродиты. Половые клетки у них образуются за счет все тех же недифференцированных клеток-археоцитов в расположенной между двумя слоями клеток студенистой мезоглее. Затем сперматозоиды с током воды попадают во внутреннюю полость, захватываются хоаноцитами и передаются подвижным амебоцитам, а те уже доставляют их к яйцеклеткам. Впрочем, иногда эту доставку осуществляют сами хоаноциты, отбрасывая жгутики и принимая амебоидную форму.

Дробление оплодотворенного яйца чаще всего происходит внутри организма губки. В результате на свет появляется так называемая целобластула, состоящая из одного слоя клеток, покрытых жгутиками. Некоторые из них мигрируют внутрь, образуя внутренний слой. Получается двуслойный зародыш (личинка-паренхимула), соответствующий следующей стадии развития животных — гаструле. У некоторых губок дело происходит иначе — формируется однослойная амфибластула, которая, однако, тоже состоит из двух сортов клеток: мелких жгутиковых спереди и крупных, лишенных жгутиков, сзади. опять получается как бы два зародышевых листка, только располагаются они не один внутри другого, а друг за другом.

Но… Опять это ! Поплавав некоторое время, личинки прикрепляются к субстрату и… выворачиваются наизнанку. У паренхимулы зародышевые пласты меняются местами. Жгутиковые клетки оказываются внутри, превращаясь в хоаноциты, а клетки без жгутиков образуют наружный слой. Подобное путешествие совершают и клетки амфибластулы — жгутиковые оказываются внутри, а безжгутиковые — снаружи. Так где же здесь эктодерма, а где эндодерма? Какой из двух процессов — образование двух слоев клеток или обмен их местами — считать гаструляцией? Поди-ка разбери! Ни у каких других многоклеточных такого зародышевых листков не происходит. Зоологи даже придумали для губок нечто вроде специального таксона, не имеющего ранга, — Enantiozoa — .

Подцарство (другие считают его царством) многоклеточных животных (Metazoa) сейчас чаще всего принято делить на два раздела (подраздела): Parazoa, к которому относится тип губок Porifera, и Eumetazoa, к которому относятся все остальные типы. Не вникая в споры систематиков относительно ранга таксонов, отметим, что особое положение губкам среди животных обеспечено.

Рассматривать организм губки просто как колонию простейших тоже несправедливо: слишком различны и специализированы их клетки, слишком сложны их организация, физиология, размножение. Да, у них нет интегрирующей организм нервной системы. Правда, звездчатые клетки окрашиваются на препаратах серебром, как нервные клетки других организмов, но это еще не доказательство их нейропроводящей функции. Да, у губок нет двигательной системы — есть сократимые клетки, но они не имеют миофибрилл, стало быть, их возможности ничтожны. И все же, видимо, губок стоит считать многоклеточными животными. Очень несовершенными, слабо интегрированными, но многоклеточными. Лишним аргументом в пользу этого служит тот факт, что скелетообразующие клетки каждого вида губок вырабатывают специфический для этого вида скелет.

По-разному устроен и образован разными веществами внутренний скелет и в разных классах губок. Скелетные иглы — спикулы — могут состоять из кремнезема или извести. Кроме того, в состав скелета многих губок входит органическое вещество спонгин, из которого образуются причудливые решетки. Скелет — основной признак, по которому губки разделяются на классы. Обычно их выделяют три.

Известковые губки (Calcispongia, или Calcarea). Исключительно морские, обычно очень некрупные и невыразительные губки. Чаще всего они никак не окрашены, а скелет у них представлен известковыми трехлучевыми, четырехлучевыми и одноосными иглами.

Стеклянные губки (Hyalospongia). Морские, причем чаще всего глубоководные организмы. Бывают они как одиночными, так и колониальными. Живые губки обычно невзрачны, блекло окрашены, хотя и достигают довольно крупных размеров — 50 см в высоту. У некоторых стеклянных губок скелетные иглы срастаются своими концами, образуя удивительно красивые ажурные конструкции, напоминающие Эйфелеву башню. Такое сходство не случайно: и там, и тут мы сталкиваемся с образцом инженерного сооружения с максимальной прочностью при минимальном весе. Некоторые стеклянные губки, вернее, их скелет, после удаления мягких частей используются в Японии как украшения, и говорят, довольно дорогие.

Большинство губок относится к классу обыкновенных губок (Demospongia). Скелет у них состоит из кремнезема, иногда в сочетании со спонгином, иногда представлен одним спонгином или, что необычно для губок, отсутствует вовсе.

Иглы обыкновенных губок очень разнообразны и подчас причудливы: имеют вид двусторонне заостренных игл, булав, якорьков, звезд и так далее. У тех губок, у которых скелет представлен только спонгином, он образует сложную пространственную структуру. Это, например, туалетные губки. Их скелет очень нежен, и когда-то этих губок действительно высушивали и использовали для мытья тела. Заметьте, что их резиновых и поролоновых наследниц мы по традиции тоже называем губками. Сейчас туалетные губки используются, пожалуй, только для особо тонкой шлифовки оптического стекла*. Поскольку в природе их осталось не очень много, люди научились их разводить, пользуясь способностью губок к регенерации. Маленькие кусочки губки прикрепляют проволочкой к какому-то неподвижному субстрату на дне и оставляют на несколько лет, по истечении которых снимают .

И те, и другие поражают своей изящностью и причудливостью. Масштаб на рисунке не соблюден

А пресноводные бадяги, также относящиеся к классу обыкновенных губок, в виде порошка, который состоит преимущественно из иголок-спикул, продаются в аптеках и используются как растирание при ревматизме и гематомах. Многие губки, содержащие йод, помогают при лечении базедовой болезни.

Среди представителей класса обыкновенных губок есть и сверлящие организмы. Кто бывал на Черном море, помнит, как часто приходилось выбрасывать ракушку понтийского гребешка из-за того, что она вся была изъедена, пронизана какими-то ходами. Это работа сверлящей губки Clione.

Хотя морские губки предпочитают тропические и субтропические мелководья, они встречаются везде, в том числе и в водах Арктики и Антарктики. Просто видов здесь меньше. Зато на глубине около 100 м губки образуют сплошное ожерелье вокруг антарктического материка.

Губок изучают немногие зоологи. Объясняется это просто — большого практического значения они не имеют, внешне мало привлекательны, не то что, например, птицы, тигры или морские звезды. В то же время имя одного из самых крупных русских специалистов по морским губкам известно каждому. Сейчас мало кто помнит, что великий русский путешественник, этнограф и антрополог Николай Николаевич Миклухо-Маклай был зоологом по образованию. Ученик и ассистент великого Эрнста Геккеля, он много занимался губками наших морей. В конце многих научных названий губок, обитающих в северных морях, мы встречаем имя автора описания вида — Miclucho-Maclay.

Но давайте вернемся к вопросу о происхождении губок, который как-то оставался в стороне. Не вызывает сомнений, что далекими предками всех многоклеточных были одноклеточные жгутиконосцы. Строение хоаноцитов губок, их сходство со жгутиконосцами-хоанофлагеллятами свидетельствуют об этом с полной очевидностью. Следующим этапом возникновения многоклеточных организмов были колониальные жгутиконосцы. Среди современных колоний жгутиковых мы знаем такие, которые состоят из 4, 8, 16, 32, 64-128, 512-1048 клеток. Т.е. 2n — явно, что возникновение колоний происходило из-за нерасхождения делящихся клеток.

Если придерживаться наиболее широко принятой теории происхождения многоклеточности, а именно теории И.И. Мечникова, дальше события развивались так. Некоторые клетки, захватив пищевые частицы, оказывались в невыгодном положении — они должны были и двигаться, и питаться. Удобным выходом в этом случае была миграция, уход под слой жгутиковых клеток. Со временем этот процесс стал обязательным, и так появился двуслойный предок всех многоклеточных. Наружный слой жгутиковых клеток и слой внутренних клеток стали исходными для эктодермы и эндодермы.

Легко заметить, что фагоцителла — так Мечников назвал это гипотетическое существо — практически не отличается от паренхимулы губок, да и от планулы — личинки кишечнополостных. Такое сходство — очень веский аргумент в пользу приведенной теории.

Но при переходе фагоцителлообразных существ к сидячему образу жизни их способ питания оказался крайне неэффективным. Ведь жгутиковые клетки нужны снаружи именно на подвижной стадии — они обеспечивают движение. Именно неподвижность форм в том, что у личинок губок при оседании на субстрат происходит зародышевых пластов — создавать направленный ток воды жгутиковые клетки могут, только находясь внутри парагастральной полости.

Переход фагоцителлобразных предков многоклеточных животных к сидячему образу жизни привел к появлению двух стволов филогенетического дерева — губок и кишечнополостных. Губки оказались слепой ветвью эволюции, от них никто не произошел. Иначе сложилась судьба других потомков фагоцителлы. Но это уже совсем другой разговор.

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://learnbiology.narod.ru/

Реферат: Генный и хромосомный уровни контроля развития

Генный и хромосомный уровни контроля развития

Н.Я. Вайсман, к.б.н., Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск

Введение

Впечатляющий прогресс в клонировании млекопитающих, в основе которого лежат эксперименты по трансплантации ядер дифференцированных клеток в энуклеированные ооциты, привнес новые доказательства того, что эукариотический геном не претерпевает необратимых изменений в ходе дифференцировки и может быть репрограммирован до уровня потенций, сходного с зиготой (Kikyo, Wolffe, 2000; Rideout et al., 2001; Surani, 2001). Более того, показано, что ядра высокодифференцированных клеток, таких, как В- или Т-лимфоциты, способны к полному репрограммированию, несмотря на то, что некоторые их гены (иммуноглобулины и Т-рецепторы) претерпевают перестройку в ходе дифференцировки (Hochedlinger, Jaenisch, 2002). И хотя остается неясным, способны ли к репрограммированию геномы любых типов дифференцированных клеток, список способных к репрограммированию разнообразных типов клеток достаточно велик и включает: фибро- бласты эмбрионов и взрослых животных, клетки кумулюса, эпителиальные клетки молочной железы и яйцевода, эмбриональные стволовые клетки, В- и Т-лимфоциты, незрелые клетки Сертоли и пролиферирующие нейральные клетки коры головного мозга эмбрионов (Ogura et al., 2000; Wakayama, Yanagimachi, 2001; Yamazaki et al., 2001; Hochedlinger, Jaenisch, 2002; Miyashita et al., 2002). Важно отметить, что ранее в экспериментах по трансплантации ядер дифференцированных клеток в энуклеированные яйца или ооциты амфибий были также получены результаты, однозначно свидетельствующие, что процесс дифференцировки во многих случаях не сопровождается необратимыми изменениями в геноме (Gurdon et al., 1979; Gurdon, 1986; 1999). Таким образом, совокупность данных по клонированию амфибий и млекопитающих согласуется с идеей, что в основе развития лежит дифференциальная активность генов, а фенотипическое разнообразие клеточных типов дефинитивного организма поддерживается эпигенетическими механизмами (Latham, 1999). Важно подчеркнуть, что этот принцип является общим для развития как животных, так и растений (Meyerowitz, 2002), несмотря на то, что между ними существуют огромная эволюционная дистанция и существенные различия в характере развитии. Cреди растений в естественных условиях широко распространено вегетативное размножение, включающее репрограммирование специализированных клеток (листа, стебля или корня) с последующим формированием дефинитивных форм с полноценными органами размножения.

Взаимодействие генов и генный контроль развития

Геномы многоклеточных эукариот содержат многие тысячи генов, например, нематоды C. elegans примерно 19000 (The C. elegans Sequencing Consortium…, 1998), дрозофилы — 13600 генов (Adams et al., 2000), человека — 30000-40000 (International Human Genome Sequencing Consortium…, 2001), а Arabidopsis thaliana — почти 25500 (The Arabidopsis Genome Initiative…, 2000). Благодаря функционированию этих генов обеспечивается развитие и жизнедеятельность дефинитивного организма, состоящего из разнообразного типа специализированных дифференцированных клеток. Так, например, у человека (как и большинства млекопитающих) идентифицировано более 200 типов клеток, которые, в свою очередь, могут быть дополнительно подразделены (чаще идентифицируются с помощью молекулярных маркеров) на множество более специализированных функционально и отчасти морфологически типов клеток (Volpert et al., 1998; Surani, 2001). Согласно современной парадигме о дифференциальной активности генов в развитии, предполагается, что все фенотипическое разнообразие соматических специализированных клеток основывается на том, что в каждом конкретном клеточном типе функционирует свойственный только этому типу набор экспрессирующихся генов.

Из сравнительного анализа геномов млекопитающих следует, что генный состав их сходен у большинства изученных видов, несмотря на разительные морфологические различия между ними. Более того, функционально важные для развития гены (иногда используют термин «гены развития», подчеркивая их важность в процессах дифференцировки, такие, как транскрипционные факторы, гомеобокс-содержащие гены и гены, кодирующие трансмембранные белки, ответственные за проведение регуляторных индукционных сигналов между клетками) эволюционно консервативны и присутствуют в геномах позвоночных и даже беспозвоночных, выполняя порой сходные функции в развитии. Сходство геномов разных видов наблюдается и на уровне генных ассоциаций. Так, например, у всех видов млекопитающих сходен генный состав Х-хромосом, а среди аутосом идентифицировано более десяти крупных консервативных ассоциаций синтенных генов, которые сохраняются полностью или частично у большинства изученных видов млекопитающих (O’Brien et al., 1999 a, b). Из этого следует, что онтогенез разных видов млекопитающих базируется на функционировании сходных наборов гомологичных (гомеологичных) генов, которые к тому же нередко сходно организованы на хромосомном уровне. В то же время наблюдаемое широчайшее многообразие морфологических форм млекопитающих дает основание заключить, что непременным атрибутом онтогенеза является его видоспецифичность.

Для объяснения этого феномена — видоспецифичности онтогенеза — предполагается, что в процессе эволюции в генах, контролирующих те или иные этапы развития, происходят структурные изменения, затрагивающие либо кодирующую их часть, либо их цис-регуляторные последовательности, прилежащие к кодирующей части (Carroll, 2000; Stern, 2000), в результате чего изменяются временные и/или тканеспецифические параметры их экспрессии. Негласно предполагается, что такие изменения экспрессии генов в конечном счете трансформируются в изменениях тех или иных процессов морфогенеза, что и приводит к появлению разнообразия морфологических форм животных и растений.

Если рассматривать развитие с точки зрения экспрессии генов, то оно представляется как многоступенчатый динамический процесс с постоянно меняющимися спектрами экспрессирующихся генов в зависимости от стадии эмбриональной дифференцировки. Палитра экспрессирующихся генов значительно усложняется, если учесть, что на разных стадиях развития (особенно ранних) происходит формирование многообразных закладок, приводящих к появлению различного рода специализированных типов дифференцированных клеток, т.е. набор экспрессирующихся генов на той или иной стадии развития представляет собой сумму спектров «индивидуальных» закладок или дифференцированных клеток. Важно учесть при этом, что в эти смены спектров вовлечены многие сотни или тысячи генов, расположенных на разных хромосомах или в разных сайтах в пределах одной хромосомы. Последнее предполагает необыкновенно четкую координацию экспрессии множества генов на протяжении всего развития и всей дальнейшей жизни взрослого индивидуума, являющейся продолжением развития (Gilbert, 1991). В этом случае вполне оправдано применение термина «программа развития», если подразумевать под этим именно строго упорядоченную во времени и пространстве скоординированную экспрессию сотен и тысяч генов.

В настоящее время отсутствует четко сформулированное представление о том, что лежит в основе «программы развития». Это не означает, что к решению этой проблемы нет каких-либо перспективных подходов. Благодаря прогрессу в молекулярной биологии стала наполняться содержанием концепция (до недавнего времени больше напоминавшая соображение общего характера), согласно которой процесс развития покоится на взаимодействии генов, при котором продукты генов предшествовавших стадий развития активируют новые генные наборы в последующие стадии и/или репрессируют отдельные гены предыдущих. Такой тип взаимодействия генов Lewin (1994) определил как «каскадное», подчеркивая этим преемственность в экспрессии генов ранних и более поздних стадий. Действительно, существуют примеры такого рода взаимодействия генов в развитии, например в раннем развитии дрозофилы белковый продукт гена bicoid выступает в качестве типичного морфогена, формируя передний полюс передне-задней оси эмбриона. Этот же ген на более поздней стадии развития проявляет себя как позитивный регулятор одного из первых зиготических генов, гена hunchback, связываясь с его промотором. В свою очередь, белок hunchback является регулятором других генов группы gap, причем экспрессию одних (Kruppel и knirps) он подавляет, а других — активирует (giant). При формировании границ будущих сегментов у дрозофилы важную роль играет ген even-skipped, экспрессия которого регулируется белками Kruppel, giant (репрессоры) и bicoid и hunchback (активаторы) (Lewin, 1994; Volpert et al., 1998). Примером могут также служить скоординированные иерархические взаимодействия между гомеобокссодержащими генами, входящими в комплексы генов С-ANT и С-BX у дрозофилы или комплексы генов: HOXA, HOXB, HOXC и HOXD у млекопитающих (Lewin, 1994; Volpert et al., 1998).

В геномах эукариот доля генов, выполняющих функции транскрипционных факторов, невелика: у дрозофилы около 700, или 5% всех генов, из них 279 участвуют в контроле развития (2,5%) (Adams et al., 2000), у нематоды C. elegans 500, или 2,5% (The C. Elegans Sequencing Consortium…, 1998), а у Arabidopsis thaliana 500, или 2% (The Arabidopsis Genome Initiative…, 2000). Из этого следует, что на каждый ген-регулятор приходится 40-50 генов-мишеней. Каким образом осуществляется координация экспрессии генов-мишеней при малом числе генов-регуляторов? В последние годы активно развивается представление, что, возможно, существует специальный класс транскрипционных факторов — «селекторные» гены, которые напрямую связываются с цис-регуляторными элементами генов-мишеней и объединены в единую «генную регуляторную сеть» («genetic regulatory network»), в результате чего происходит координированная экспрессия генов, приводящая к формированию той или иной морфологически сложной структуры (Guss et al., 2001). В настоящее время удалось идентифицировать несколько «селекторных» генов: eyeless, Distalless и scalloped. Функционирование такой «генной регуляторной сети» можно проиллюстрировать на примере образования крыла у дрозофилы. Как показали Guss et al. (2001), фактор scalloped в комплексе с транскрипционными факторами vestigial и spalt трансмембранной сигнальной системы Decapentaplegic и cut системы Notch контролируют образование всех частей крыла, то есть один ген-селектор scalloped через генную регуляторную сеть осуществляет контроль образования сложной структуры. Как полагают авторы (Guss et al., 2001), это, возможно, общий принцип генного контроля морфогенеза в развитии.

В этом контексте уместно также рассмотреть большую группу генов, обеспечивающих генную регуляцию посредством проведения индукционных транс-мембранных сигналов из одних клеток в другие, где находятся гены-«мишени». Эта группа генов играет ведущую роль в процессах морфогенеза позвоночных и беспозвоночных и представлена несколькими группами эволюционно консервативных генов: FGF-FGFR (лиганд, ростовой фактор фибробластов и его рецептор), Delta-Notch (лиганд-белок Delta и его рецептор-морфоген Notch), Wnt-Frizzled (сложное семейство белков-лигандов, wingless у насекомых, а Wnts у позвоночных и их рецептор Frizzled), Hedgehog-Pached (сложное семейство белков-лигандов Hedgehog у насекомых и Sonic hedgehog и Indian у позвоночных и их рецептор Pached), семейство белков BMP (морфогенетические белки костного мозга) и их рецепторы серинкиназ и родственные с ними белки beta-TGF (трансформирующий фактор фибробластов), Nodal (у позвоночных) и Decapentaplegic (у насекомых) (Volpert et al., 1998; Hogan, 1999). Как правило, та или иная трансмембранная сигнальная система включает около десятка или более генов. Общий принцип их организации следующий: индукционный сигнал (секреторный фактор-лиганд) одной клетки связывается с рецептором на поверхности клеточной мембраны клетки-мишени, активированный комплекс лиганд-рецептор (например, с помощью протеинкиназ) транспортируется либо непосредственно в ядро, где активирует или репрессирует гены-«мишени», либо вступает в промежуточные взаимодействия с белками или небелковыми компонентами, и затем сигнал достигает генов-«мишеней». Конечным результатом является то, что в большинстве случаев транссигнальные системы регулируют экспрессию нескольких генов-«мишеней». Эти системы можно рассматривать как некое подобие генных сетей, описанных выше.

Хромосомный контроль развития

Вышеизложенные представления о генном контроле развития не исключают других уровней контроля, в частности, хромосомный. Важность этого уровня регуляции можно проиллюстрировать примерами, показывающими, что вне хромосомного (хроматинового) контекста невозможно реализовать корректную регуляцию тканеспецифических генов (Bonifer, 2000). Связано это с тем, что нередко регуляторные последовательности расположены на расстоянии десятков тысяч пар оснований от точки инициации транскрипции, и потому необходим механизм пространственного их сближения, что может быть реализовано только тогда, когда ген является структурным элементом хромосомы. Например, Jackson et al. (1996) показали, что гиперчувствительные сайты для ДНКазы в LCR (локусконтролирующий район) кластера бета-глобиновых генов проявляют свою энхансерную активность только после интеграции трансгена в геном трансформированных клеток, тогда как в клетках с транзиторной трансфекцией эта активность либо не проявляется, либо резко снижена. Важно также отметить, что синергичное действие сайтов Н2 и Н3 проявляется только в стабильных трансформантах, но не транзиторных. Если иметь в виду, что LCR находится на расстоянии свыше 20 т.п.н. от инициирующего кодона, то это предполагает, что активирующий эффект LCR возможен только при условии его пространственного приближения с кодирующей частью гена. Прямые доказательства пространственного сближения локуса LCR с одним из экспрессирующихся генов кластера были получены с помощью метода гибридизации in situ, позволившего визуализировать этот процесс (Dillon et al., 1998).

В настоящее время накапливаются данные о «пространственном» контроле транскрипции в индивидуальных хромосомах у разных видов эукариот: дрожжей, дрозофилы и млекопитающих (Cockell, Gasser, 1999; Lyko, Paro, 1999). В дрожжевых клетках инсерция генов в теломерные районы сопровождается репрессией их активности — феномен, напоминающий «эффект положения» у дрозофилы (Grunstein, 1998). В ядре дрожжевой клетки теломерная ДНК формирует компартмент вблизи ядерной оболочки, и там же наблюдается высокая концентрация Sir-белков («silent information regulator»). При инсерции активного гена вблизи теломеры Sir-белки, образуя комплекс с ДНК, полностью репрессируют его активность. Однако, если нарушается перинуклеарное позиционирование теломеры в результате действия мутаций (генов HDF1 или HDF2 из семейства Ku), то теломеры утрачивают свою репрессирующую активность (феномен «telomeric position effect»). Таким образом, репрессирующее действие теломерного гетерохроматина у дрожжей осуществляется только при условии локализации теломеры вблизи ядерной оболочки. В изящных экспериментах по направленному «заякориванию» трансгена (слитого с геном-репортером) на ядерной оболочке дрожжевой клетки наблюдалась полная репрессия гена-репортера (Andrulis et al., 1998). Авторы заключили, что близость ядерной оболочки способствует репрессии генов у дрожжей, но происходит это при участии Sir-белков, создающих центры нуклеации.

В настоящее время накоплен значительный экспериментальный материал о трехмерной организации интерфазного ядра эукариот, в основе которой лежит дифференциальное позиционирование различных районов хромосом как относительно друг друга, так и ядерной оболочки, что предположительно оказывает существенное влияние на экспрессию генов (Cockell, Gasser, 1999; Misteli, 2001; Gasser, 2002; Parada, Misteli, 2002). В архитектуре ядра ключевым моментом является разделение его на территории, соответствующие индивидуальным хромосомам (Zink, Cremer, 1998; Zink et al., 1998; Edelman et al., 2001). В свою очередь хромосомные территории разбиты на субхромосомные домены (размером примерно 1 Мб) (Zink, Cremer, 1998; Zink et al., 1998). По данным Sadoni et al. (1999), хромосомные территории поляризованы так, что в одних компартментах находятся ранореплицирующиеся (ближе к центру ядра), а в других — позднереплицирующиеся районы хромосом (по периферии ядра, в перинуклеолярной зоне), которые соответствуют R- и G/C-сегментам митотических хромосом (подробнее о R- и G/C-сегментах рассмотрим ниже). Согласно данным Croft et al. (1999) и Cremer et al. (2001), хромосомы с низкой плотностью генов (хромосома 18) предпочтительно локализуются по периферии ядра, а с высокой (хромосома 19) — во внутренних районах интерфазных ядер. Позднее было показано, что расположение хромосом с высокой и низкой плотностью в разных компартментах интерфазного ядра характерно для всех хромосом человека (Boyle et al., 2001). Интересно отметить, что локализация хромосом 18 и 19 в разных компартментах наблюдается у всех приматов Старого Света (Tanabe et al., 2002). По мнению авторов, такой эволюционный консерватизм в пространственной организации хромосом в интерфазном ядре предполагает, что эта форма организации может играть важную роль в функционировании генома. Ранее Стегний (1993) высказал идею, что изменения в архитектонике интерфазного ядра путем изменения позиции хромосом могут играть важную роль в видообразовании. К этому следует добавить, что согласно данным Sun et al. (2000), теломеры больших хромосом локализованы на периферии ядра, тогда как теломеры более мелких хромосом находятся ближе к центру. Таким образом, есть все основания утверждать, что хромосомы неслучайным образом организованы в интерфазном ядре. Более того, хромосомные территории устойчивы и воспроизводятся в дочерних клетках после митоза, а хромосомные компартменты закреплены структурно посредством связей с различными элементами интерфазного ядра (Chubb et al., 2002; Parada, Misteli, 2002).

Данные о пространственной организации хромосом в интерфазных ядрах рассматриваются некоторыми авторами как фактор в регуляции отдельных генов и генома в целом (Cockell, Gasser, 1999; Lyko, Paro, 1999; Parada, Misteli, 2002). Выше были приведены примеры «пространственного» контроля в регуляции генов у дрожжей и генов бета-глобинового кластера у млекопитающих. Важно также отметить, что такой контроль имеет место и при клеточной дифференцировке. Так, согласно данным Brown et al. (1997), при дифференцировке В-лимфоцитов гены CD2, CD4, CD8 alpha, CD19, CD45 lambda5 перемещаются в ядре в места скопления гетерохроматина («heterochromatin-containing foci»), в результате чего их экспрессия подавляется. Связь неактивных генов с гетерохроматином осуществляется с помощью белка Ikaros, который специфически связывается с промоторами генов и тем самым «рекрутирует» их в состав гетерохроматина (Brown et al., 1997; 1999; Cobb et al., 2000). Эти данные свидетельствуют, что хромосомный контекст (близость гетерохроматина) и пространственные перемещения отдельных районов хромосом в интерфазном ядре действительно могут играть важную роль в контроле экспрессии генов.

В свете приведенных выше данных уместно рассмотреть последствия изменений в позиции генов в хромосомах на их экспрессию. Действительно, имеется экспериментальный материал о влиянии хромосомных перестроек на генную активность. Например, анализ экспрессии гена Pgd (6-фосфоглюконат-дегидрогеназа), вовлеченного в 21-ю хромосомную перестройку, показал, что в 2 случаях она была полностью утрачена, в 10 — заметно снижена, в 3 — наблюдалось повышение активности и в 6 — не отмечено эффектов перестройки (Slobodyanyuk, Serov, 1983). Несомненно, наиболее ярким примером эффекта хромосомных перестроек является ставший хрестоматийным феномен «эффекта положения гена», при котором прилежащий в новой позиции гена гетерохроматин вызывает полную его инактивацию или сайленсинг либо во всех соматических клетках, либо только в части клеток (эффект положения мозаичного типа). Этому феномену посвящен ряд исчерпывающих обзоров, в которых суммированы многолетние исследования по влиянию гетерохроматина на экспрессию близлежащих генов (Tarlof et al., 1984; Жимулев, 1993; Weiler, Wakimoto, 1995; Zhimulev, 1998).

Следует отметить, что долгое время считалось, что феномен «эффект положения» свойственен только семейству Drosophilidae. Однако с развитием технологии получения трансгенных животных и растений стало очевидным, что сходные явления наблюдаются у других животных и даже растений. Основным способом получения трансгенных животных является инъекция рекомбинантной ДНК в пронуклеус зигот. При таком способе чужеродная ДНК интегрируется в реципиентный геном случайным образом, и, таким образом, каждое трансгенное животное независимого происхождения является уникальным относительно хромосомной локализации трансгена (Palmiter, Brinster, 1986).

Уже в ранних работах по трансгенезу была отмечена необычайно широкая вариабельность в экспрессии трансгенов: от полного ее отсутствия до уровня, сходного с эндогенным геном (Palmiter, Brinster, 1986). В большинстве случаев уровень транскрипции трансгенов не зависит от числа копий в геноме трансгенных животных. С учетом случайного характера интеграции трансгенов было предположено, что вариабельность экспрессии определяется хромосомным контекстом в месте локализации трансгена. Долгое время считалось, что эта вариабельность определяется исключительно уровнем транскрипции трансгена (Palmiter, Brinster, 1986; Transgenic animals, 1992). Однако позднее было показано, что в основе этой вариабельности чаще всего лежит мозаицизм, и экспрессия зависит от соотношения клеток с активным и неактивным трансгеном (Porter, Meyer, 1994; Robertson et al., 1995; Dobie et al., 1996; Festenstein et al., 1996). Эти данные были получены на трансгенных животных и растениях с использованием генов-репортеров бета-галактозидазы E. coli или «зеленого» белка (GFP) под контролем конститутивных или тканеспецифических промоторов (Ramirez et al., 2001).

Мозаичная экспрессия у трансгенных животных несомненно имеет сходство с эффектом положения гена у дрозофилы, поскольку в основе обоих феноменов лежит принцип «все или ничего». Любопытно, что формирование тканевого мозаицизма у трансгенных мышей имеет сходство с таковым у химерных животных, что предполагает сходные временные закономерности (Morley et al., 2002). Также общим свойством является индукция устойчивого сайленсинга трансгена в тех случаях, когда место его интеграции расположено по соседству с гетерохроматином (Dobie et al., 1996; Festestein et al., 1996), хотя имеются примеры мозаичной экспрессии трансгенов, находящихся на удаленном расстоянии от центромерного гетерохроматина (Ramirez et al., 2001). Это натолкнуло на идею, что мозаичная экспрессия трансгенов может быть связана с локальной гетерохроматизацией, индуцированной повышенной их копийностью (Dorer, Henikoff, 1994; Garrick et al., 1998). Однако описаны случаи, в которых мозаицизм наблюдался у животных с единичными копиями трансгена (Zhuma et al., 1999; Ramirez et al., 2001). Следует также отметить, что мозаичность в экспрессии трансгенов устраняется присутствием в нем LCR (Locus Control Region) (Kioussis, Festenstein, 1997; Ramirez et al., 2001).

Другим важным аспектом, на котором имеет смысл остановиться в связи с выяснением роли хромосомного контекста, является эктопическая экспрессия трансгенов, находящихся под контролем ткане- специфических промоторов (Palmiter, Brinster, 1986). Первоначально предполагалось, что эктопическая экспрессия может возникать из-за того, что используемые промоторы не содержат всех регуляторных последовательностей, необходимых для правильной тканеспецифической экспрессии. Позднее были получены данные, в которых оценена роль места интеграции трансгена в появлении его эктопической экспрессии. Например, промотор ретинолсвязывающего белка, слитый с геном-репортером бета-Gal, обеспечивал правильную экспрессию трансгена (в клетках печени) у 3 трансгенных животных, тогда как у 4-го животного экспрессия не наблюдалась в печени, но обнаруживалась в постимплантационный период в сомитах и ромбомерах заднего мозга эмбриона (Tan, 1991). Более того, у взрослых потомков этого основателя экспрессия была выявлена в лицевых мышцах и неокортексе. Таким образом, фланкирующие последовательности в месте интеграции трансгена у одного из животных изменили как время экспрессии в онтогенезе, так и тканеспецифичность (Tan, 1991). Другой пример: среди трансгенных мышей, полученных введением конструкции, содержащей промотор гена кератина 18, слитого с геном-репортером бета-Gal, было выявлено животное, у которого правильная экспрессия (в печени) наблюдалась только в случае наследования трансгена от матери и эктопическая (в мезодерме эмбриона и сетчатке глаза) при наследовании от отца (Thorey et al., 1992). Важно отметить, что интеграция этого трансгена произошла в место, не связанное с эндогенным импринтингом (Thorey et al., 1992). К этому следует добавить, что гены-репортеры, находящиеся по контролем «слабых» промоторов (например, herpes simples virus), экспрессируются уникальным образом у трансгенных животных независимого происхождения (Allen et al., 1988). Это заключение справедливо как для времени активации в развитии, так и тканевой специфичности экспрессии трансгенов у взрослых животных. Таким образом, многочисленные данные, полученные на трансгенных животных, позволяют заключить, что временные и пространственные параметры экспрессии трансгенов находятся под значительным влиянием хромосомного контекста. Из этого следует заманчивое предположение, что потенциально хромосомные перестройки могут модифицировать временные и пространственные параметры экспрессии генов, вовлеченных в эти перестройки. В настоящее время не вызывает сомнений важность хромосомного уровня регуляции генов в развитии. Учитывая, что интенсивность исследований этого уровня регуляции стремительно нарастает в последнее десятилетие, можно ожидать в ближайшие годы новых открытий в одной из самых значительных проблем современной биологии — проблеме индивидуального развития.

Список литературы

1. Жимулев И.Ф. Гетерохроматин и эффект положения гена. Новосибирск: Наука, 1993. С. 490.

2. Стегний В.Н. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция. Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 1993.

3. Adams M.D., Celniker S.E., Holt R.A. et al. The genome sequence of Drosophila melanogaster // Science. 2000. V. 287. P. 2185-2195.

4. Allen N.D., Cran D.G., Barton S.C. et al. Transgenes as probes for active chromosomal domains in mouse devel-opment // Nature. 1988. V. 333. P. 852-855.

5. Andrulis E.D., Neiman A.M., Zappulla D.C., Sternglanz R. Perinuclear localization of chromatin facilitates transcrip-tional silencing // Nature. 1998. V. 394. P. 592-595.

6. Bonifer C. Developmental regulation of eukaryotic gene loci: which cis-regulatory information is required? // Trends Genet. 2000. V. 16. P. 310-315.

7. Boyle S., Gilchrist S., Bridger J.M. et al. The spatial organization of human chromosomes within the nuclei of normal and emerin-mutant cells // Hum. Mol. Genet. 2001. V. 10. P. 211-219.

8. Brown K.E., Baxter J., Graf D. et al. Dynamic repositioning of genes in the nucleus of lymphocytes preparing for cell division // Mol. Cell. 1999. V. 3. P. 207-217.

9. Brown K.E., Guest S.S., Smale S.T. et al. Association of transcriptionally silent genes with Ikaros complexes at cen-tromeric heterochromatin // Cell. 1997. V. 91. P. 845-854.

10. Carroll S.B. Endless forms: the evolution of gene regulation and morphological diversity // Cell. 2000. V. 101. P. 577-580.

11. Chubb J.R., Boyle S., Perry P., Bickmore W.A. Chromatin motion is constrained by association with nuclear com-partments in human cell // Curr. Biol. 2002. V. 12. P. 439-445.

12. Cobb B.S., Morales-Alcelay S., Kleiger G. et al. Targeting of Ikaros to pericentromeric heterochromatin by direct DNA binding // Genes Dev. 2000. V. 14. P. 2146-2160.

13. Cockell M., Gasser S.M. Nuclear compartments and gene regulation // Curr. Opin. Genet. Develop. 1999. V. 9. P. 199-205.

14. Cremer M., von Hase J., Volm T. et al. Non-random radial higher-order chromatin arrangements in nuclei of diploid human cells // Chromosome Res. 2001. V. 9. P. 541-567.

15. Croft J.A., Bridger J.M., Boyle S. et al. Differences in the localization and morphology of chromosomes in the hu-man nucleus // J. Cell Biol. 1999. V. 45. P. 1119-1131.

16. Dillon N., Trimborn T., Strouboulis J. et al. The effect of distance on long-range chromatin interactions // Mol. Cell. 1998. V. 1. P. 1311-1339.

17. Dobie K.W., Lee M., Fantes J.A. et al. Variegated transgene expression in mouse mammary gland is determined by the transgene integration locus // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1996. V. 93. P. 6659-6664.

18. Dorer D.R., Henikoff S. Expansions of transgene repeats cause heterochromatin formation and gene silencing in Drosophila // Cell. 1994. V. 77. P. 1-20.

19. Edelman P., Bornfleth H., Zink D. et al. Morphology and dynamics of chromosome territories in living cells // Bio-chem. Biophys. Acta. 2001. V. 1551. P. M29-M40.

20. Festenstein R., Tolaini M., Corbella P. et al. Locus control region function and heterochromatin-induced position effect variegation // Science. 1996. V. 271. P. 1123-1125.

21. Garrick D., Fiering S., Martin D.I.K., Whitelaw E. Repeat-induced gene silencing in mammals // Nature Genet. 1998. V. 18. P. 56-59.

22. Gasser S.M. Visualizing chromatin dynamics in interphase nuclei // Science. 2002. V. 296. P. 1412-1416.

23. Gilbert S.F. Developmental Biology, 3rd Ed. Sinauer Associates, Inc. Sunderland, Massachusetts. 1991. 562 p.

24. Grunstein M. Yeast heterochromatin: regulation of its assembly and inheritance by histones // Cell. 1998. V. 93. P. 325-328.

25. Gurdon J.B. Nuclear transplantation in eggs and oocytes // J. Cell Sci. (Suppl.). 1986. V. 4. P. 287-318.

26. Gurdon J.B. Genetic reprogramming following nuclear transplantation in Amphibia // Semin. Cell Dev. Biol. 1999. V. 10. P. 239-243.

27. Gurdon J.B., Laskey R.A., De Robertis E.M., Partington G.A. Reprogramming of transplanted nuclei in amphibia // Int. Rev. Cytol. (Suppl.), 1979. V. 9. P. 161-178.

28. Guss K.A., Nelson C.E., Hudson A. et al. Control of a genetic regulatory network by a selector gene // Science. 2001. V. 292. P. 1164-1167.

29. International Human Genome Sequencing Consortium. Initial sequencing and analysis of the human genome // Na-ture. 2001. V. 49. P. 860-921.

30. Hogan B.L.M. Morphogenesis // Cell. 1999. V. 96. P. 225-233.

31. Jackson J.D., Petrykowska H., Philipsen S. et al. Role of DNA sequences outside the cores of DNase hypersensitive sites (HSs) in functions of the *-globin locus control region // J. Biol. Chem. 1996. V. 271. P. 11871-11878.

32. Kikyo N, Wolffe A.P. Reprogramming nuclei: insights from cloning, nuclear transfer and heterokaryons // J. Cell Sci. 2000. V. 113. P. 11-20.

33. Kioussis D., Festenstein R. Locus control regions: overcoming heterochromatin-induced gene inactivation in mam-mals // Curr. Opin. Genet. Dev. 1997. V. 7. P. 614-619.

34. Latham K.E. Mechanisms and control of embryonic genome activation in mammalian embryos // Int. Rev. Cytol. 1999. V. 193. P. 71-124.

35. Lewin B. Genes V. NY, Tokyo: Oxford Univ. Press, 1994. P. 1272.

36. Lyko F., Paro R. Chromosomal elements conferring epigenetic inheritance // BioEssays. 1999. V. 21. P. 824-832.

37. Meyerowitz E.M. Plants compared to animals: the broadest comparative study of development // Science. 2002. V. 295. P. 1482-1485.

38. Misteli T. Proteins dynamics: implication for nuclear architecture and gene expression // Science. 2001. V. 291. P. 843-847.

39. Miyashita N., Shiga K., Tonai M. et al. Remarkable differences in telomere lengths among cloned cattle derived from different cell types // Biol. Reprod. 2002. V. 66. P. 1649-1655.

40. Morley S.D., O`Donohoe E.A., Hughes K.E. et al. Mosaic patch patterns in chimaeric and transgenic mice suggest that directional growth in the adrenal cortex begins in the perinatal period // Endocr. Res. 2002. 28: 657-662.

41. O’Brien S.J., Menotti-Raymond M., Murphy W.J. et al. The promise of comparative genomics in mammals // Sci-ence. 1999a. V. 286. P. 458-462.

42. O’Brien S.J, Menotti-Raymond M., Murphy W.J. et al. Genome maps 10. Comparative genomics. Mammalian radia-tions. Wall chart // Science. 1999b. V. 286. P. 463-478.

43. Ogura A., Inoue K., Ogonuki N. et al. Production of male cloned mice from fresh, cultured, and cryopreserved imma-ture Sertoli cells // Biol. Reprod. 2000. V. 62. P. 1579-1584.

44. Palmiter R.D., Brinster R.L. Germ-line transformation of mice // Ann. Rev. Genet. 1986. V. 20. P. 465-499.

45. Parada L.A., Misteli T. Chromosome positioning in the interphase nucleus // Trends in Cell Biol. 2002. V. 12. P. 425-432.

46. Porter S.D., Meyer C.J. A distal tyrosinase upstream element stimulates gene expression in neural-crest-derived melanocytes of transgenic mice: position-independent and mosaic expression // Development. 1994. V. 120. P. 2103-2111.

47. Ramirez A., Milot E., Ponsa I. et al. Sequence and chromosomal context effects on variegated expression of keratin 5/lacZ constructs in stratified epithelia of transgenic mice // Genetics. 2001. V. 158. P. 341-350.

48. Rideout W.M., Eggan W., Jaenisch R. Nuclear cloning and epigenetic reprogramming of the genome // Science. 2001. V. 293. P. 1093-1098.

49. Robertson G., Garrick D., Wu W. et al. Position-dependent variegation of globin transgene expression in mice // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. P. 5371-5375.

50. Sadoni N., Langer S., Fauth C. et al. Nuclear organization of mammalian genomes. Polar chromosome territories build up functionally distinct higher order compartments // J. Cell Biol. 1999. V. 146. P. 1211-1226.

51. Slobodyanyuk S.Y., Serov O.L. Varionations in the expression of the gene Pgd due to the effect of chromosomal rearrangements in Drosophila melanogaster // Mol. Gen. Genet. 1983. V. 191. P. 372-377.

52. Stern D.L. Evolutionary developmental biology and the problems of variation // Evolution Int. J. Org. Evolution. 2000. V. 54. P. 1079-1091.

53. Sun H.B., Shen J., Yokota H. Size-dependent positioning of human chromosomes in interphase nuclei // Biophys. J. 2000. V. 79. P. 184-190.

54. Surani M.A. Reprogramming of genome function through epigenetic inheritance // Nature. 2001. V. 414. P. 122-128.

55. Tan S.S. Liver-specific and position-effect expression of a retinal-binding protein-lacZ fusion gene (RBP-lacZ) in transgenic mice // Dev. Biol. 1991. V. 146. P. 24-37.

56. Tanabe H., Muller S., Neusser M. et al. Evolutionary conservation of chromosome territory arrangements in cell nu-clei from higher primates // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 2002. V. 99. P. 4424-4429.

57. Tarlof K.D., Hobbs C., Jones H. A structural basis for variegating position effects // Cell. 1984. V. 37. P. 869-878.

58. The Arabidopsis Genome Initiative. Analysis of the genome sequence of flowering plant Arabidopsis thaliana // Na-ture. 2000. V. 408. P. 796-815.

59. The C. elegans Sequencing Consortium. Genome sequence of the nematode C. elegans: a platform for investigat-ing biology // Science. 1998. V. 282. P. 2012-2018.

60. Thorey I.S., Pedersen R.A., Linney E., Oshima R.G. Parent-specific expression of a human keratin18/beta-galactosidase fusion gene in transgenic mice // Dev. Dyn. 1992. V. 195. P. 100-112.

61. Transgenic Animals / Eds. F.Grosveld, G.Kollias. London: Acad. Press, 1992. P. 79-98.

62. Volpert L., Beddington R., Brockes J. et al. Principles of Development. Oxford: Oxford Univ. Press. 1998. 484 p.

63. Wakayama T., Yanagimachi R. Mouse cloning with nucleus donor cells of different age and type // Mol. Reprod. Dev. 2001. V. 58. P. 376-383.

64. Weiler K.S., Wakimoto B.T. Heterochromatin and gene expression in Drosophila // Ann. Rev. Genet. 1995. V. 29. P. 577-605.

65. Yamazaki Y., Makino H., Hamaguchi-Hamada K. et al. Assessment of the developmental totipotency of neural cells in the cerebral cortex of mouse embryo by nuclear transfer // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 2001. V. 98. P. 14022-14026.

66. Zhimulev I.F. Polytene chromosomes, heterochromatin and position effect variegation // Advances in Genetics. 1998. V. 37. P. 1-566.

67. Zhuma T., Tyrrelli R., Sekkali B. et al. Human HMG box transcription factor HBP1: a role in hCD2 LCR function // EMBO J. 1999. V. 18. P. 6396-6406.

68. Zink D., Cremer T. Chromosome dynamics in nuclei of living cells // Curr. Biol. 1998. V. 8. P. R321-R324.

69. Zink D., Cremer T., Saffrich R. et al. Structure and dynamics of human interphase chromosome territories // Hum. Genet. 1998. V. 102. P. 241-251.

Реферат: Теория протеина Мульдера и ее критика. Вклад русских ученых в понимание роли и структуры белков

Федеральное агентство по образованию

Саратовский Государственный Университет им. Н.Г. Чернышевского

Теория протеина Мульдера и ее критика. Вклад русских ученых в понимание роли и структуры белков

Студентки

VI курса биологического факультета

421 группы

Шубиной Алены Владимировны

Саратов-2007

Содержание

Введение

1.Теория Мульдера

1.1 Теория и ее распространение

1.2 Критика теории

2. Вклад Российских ученых

2.1 Лясковский Николай Эрастович

2.2.Данилевский Александр Яковлевич

2.3 Любавин Николай Николаевич

2.4 Зелинский Николай Дмитриевич

2.5 Энгелдьгардт Владимир Александрович

Заключение

Список литературы

Введение

Сейчас известно, что белки состоят из аминокислот и это принимается как очевидный факт. Однако так было не всегда. В XIX веке по поводу строения белков шли серьезные споры, выдвигались различные гипотезы. Иногда эти гипотезы были верными, иногда – нет, но, несомненно, все они были просто необходимы для того, чтобы выявить каково же на самом деле строение белков.

Впервые термин «белковый» появился еще в XVIII веке по аналогии с белком яйца и применялся ко всем жидкостям животного организма. И с середины XVIII века начинаются систематические исследования белков. К началу XIX века появляются первые работы по химическому строению белков.

Далеко не последнюю роль в этих исследованиях сыграла «теории протеина», выдвинутая Мульдером. Российские также внесли большой вклад в развитие науки о белках. Именно об этом пойдет речь в данном реферате.

1. Теория Мульдера

1.1 Теория и ее распространение

Герард-Иоганн Мульдер – голландский химик, ученик Берцелиуса. Он известен главным образом своими исследованиями белков, а именно тем, что создал теорию химического строения белков, названную «теорией протеина». Важно отметить, что Мульдер считал протеин важнейшим из всех известных тел органической природы, без которого не может быть жизни на Земле.

«Теория протеина» была создана в 1836 году и была первой концепцией строения белков. Основываясь на теории радикалов, он сформулировал понятие о минимальной структурной единице, входящей в состав всех белков. Созданию этой теории, несомненно, способствовал разработанный Ж.Дюма способ определения азота.

Основная идея теории Мульдера заключается в том, что белковые вещества самого различного происхождения, т.е. выделенные из разных организмов, едины по наличию в них одинакового основного вещества. Этой минимальной единицей строения белков, которой приписывался состав 2C8H12N2 + 50, по мнению Мульдера, является протеин (Рг). Этот радикал, по теории Мульдера, может в разных пропорциях соединяться с серой и фосфором, что и придает белкам некоторое разнообразие. Позднее состав протеина был уточнен — C40H62N10O12.

Формула белков, предложенная Мульдером в 1838 г., выглядела так:

белок сыворотки крови 10Pr S2P

белок куриных яиц 10Pr SP

фибрин 10Pr SP

казеин 10Pr S

клейковина растений 10Pr S2

кристаллин (из хрусталика глаза) 15Рг

Г. Мульдер пользовался структурными формулами и для обозначения ряда физиологических процессов. В своем учебнике физиологической химии (1844) он рассматривал дыхание как окисление протеина, пищеварение — как перестройку белка с изменением содержания S, Р, Са и т. п.

Работы Г. Мульдера способствовали широкому распространению взглядов о единстве всех белков, их фундаментальном значении в мире живой природы.

В ходе проверки «теории протеина» были резко расширены химические исследования белков, и в этом приняли участие выдающиеся химики того времени Ю. Либих и Ж. Дюма. Ю. Либих, поддерживавший в принципе идею протеиновой единицы, уточнил формулу протеина C48H72N12O14, Ж. Дюма предложил свой вариант C48H74N12О15-, однако Г. Мульдер отстаивал правильность составленной им формулы. Его поддерживал И. Берцелиус, изложивший теорию протеина в качестве единственной теории строения белка в знаменитом учебнике химии (1840), что означало полное признание и торжество концепции Г. Мульдера.

1.2 Критика теории

Однако вскоре наступают трудные времена для теории протеина. Постепенно накапливались фактические данные, противоречащие основным положениям теории протеина Мульдера. Они касаются присутствия серы в протеине и указывают на прямые ошибки в количественной интерпретации аналитических данных.

В 1846 г. Н. Э. Лясковский, работавший в лаборатории Ю. Либиха, доказал неточность многих приведенных Г. Мульдером анализов. Свои сомнения в правильности теории публично высказал Ю. Либих, он планировал начать широкие исследования структуры белков и даже изучил продукты распада белковых веществ. Понимая весомость аргументов оппонентов, Г. Мульдер пытался корректировать формулу протеина (C36H50N8O10).

Критику Мульдер воспринял враждебно. Он поссорился с Либихом, считая его инспиратором возражений, и со многими из тех, кто получил факты, противоречащие его теории. Постепенно идея о наличии для всех белков единого радикала была полностью оставлена, уступив место другим воззрениям.

Теория протеина стала достоянием истории, однако ее значение непреходяще, ибо она стимулировала химические исследования белков, сделала белки одним из главных объектов бурно развивающейся химии природных веществ.

Нельзя не отметить ошибочность теории протеина в более общем, методологическом аспекте. Эта теория опиралась на представление о химическом однообразии молекулярного субстрата живой материи. Эти взгляды, как мы знаем, своими корнями уходят в философию Анаксимандра, в его «апейрон», т.е. единое первовещество. Теория протеина, при всей своей материалистичности, все же содержала недиалектическое представление о статичности материи, об отсутствии разнообразия в слагающих ее основных элементах.

Если бы во время господства теории протеина возник вопрос о молекулярных основах изменчивости и эволюции, то эта теория вошла бы в противоречие с теорией естественного отбора.

Последние годы Мульдер доживал слепым и умер в 1880 г.

2. Вклад Российских ученых

2.1 Лясковский Николай Эрастович

Лясковский Николай Эрастович родился 12 апреля 1816 г. в Мариенбурге, умер 28 апреля 1871 г. в Москве и похоронен на Введенских Горах. Происходил из польских дворян. До 1828 г. он жил в деревне Борисоглебского уезда, Тамбовской губернии, где и получил первоначальное воспитание. В 1829 г. он отправился в Москву и поступил в Большую Тверскую аптеку, а затем изучал медицину под руководством управляющего аптекой г-на Флюхарта, с переходом же последнего в Калужскую аптеку перешел за ним и Лясковский. Кроме фармацевтических наук, Лясковский изучал в это время древние языки.

Лясковский написал сочинения на темы на греческом, немецком, французском и английском языках, получил степень кандидата словесных наук и право на заграничную поездку, но по жребию должен был уступить стипендию другому. Однако благодаря содействию тогдашнего попечителя Московского учебного округа графа Строганова, в 1843 г. он был отправлен за границу для изучения «скотоврачебной науки», чтобы по возвращении занять кафедру ветеринарии. В душе он не сочувствовал этой науке и в тайне надеялся, что обстоятельства изменятся и что он не будет ветеринаром, и действительно ему разрешено было заниматься своими любимыми науками — фармациею и химиею, сначала в Берлине, а потом в Гиссене и Париже.

В Берлине он работал под руководством Генриха Розе и обоих Мичерлихов, в лаборатории Гейнца и в своей квартире, где имел нужнейшие снаряды для химико-аналитических работ; в Гиссене он занимался химией под личным руководством Либиха и произвел между прочим исследование лимбургского сыра; результатом этого исследования было открытие в сыре масляной, валериановой и капроновой кислот; он представил также в первый раз формулу маргарина.

По возвращении из Парижа в Гиссен, он работал в лаборатории Либиха. Там он занялся исследованием белковых и протеиновых веществ. Тогда он написал статью «О теории протеина». В ней Лясковский высказал принципиальные возражения впервые были сделаны в 1846 году русским ученым Николаем Эрастовичем Лясковским в статье. Указанная статья была помещена в «Анналах» — химическом журнале, издаваемом Либихом. Эта статья побудила многих ученых Германии, Англии и Голландии заняться тем же исследованием. Ряд химических работ этих ученых вполне подтвердил положение Лясковского. Этим он вошел в историю развития науки о белках.

В 1846 г., по возвращении в Россию, он определен был на должность «ученого аптекаря» при Московском университете. В 1859 г. Лясковский был назначен ординарным профессором химии в Московский университет и читал этот курс до самой смерти, стяжав известность как прекрасный профессор, замечательный диалектик и знаток древних языков.

2.2 Данилевский Александр Яковлевич

Данилевский Александр Яковлевич родился в 1839 г. Кончил курс медицинского факультета Харьковского университета в 1860 году, после чего отправился для усовершенствования за границу. Степень доктора медицины получил в 1863 г.; в том же году избран экстраординарным и вскоре ординарным профессором медицинской химии и физики в Казани; в 1871 г. был уволен за участие в протесте группы профессоров против преследования прогрессивного ученого-анатома П. Ф. Лесгафта. С 1878 г. по 1885 с малыми промежутками пробыл за границей, работая в лабораториях Р. Вирхова, Э. Дюбуа-Реймона и др.. В 1886 г. избран профессором медицинской химии в Харькове, а в 1892 г. перешел на ту же кафедру в военно-медицинской академии. Д. создал первую в России крупную физиолого-химическую школу и организовал кафедры физиологической химии в ун-тах Казани, Харькова и в Военно-медицинской академии в Петербурге.

Работы Данилевского в основном посвящены ферментам, химии белков и вопросам питания. Впервые осуществил разделение амилазы и трипсина поджелудочной железы, применив разработанный им метод избирательной адсорбции трипсина на частицах коллодия. Адсорбционные методы разделения являются одним из основных приемов в препаративной и аналитической работе современной биохимии. Им была показана коллоидная природа ферментов. Данилевский экспериментально доказал, что действие сока поджелудочной железы на белки представляет собой реакцию гидролиза, в результате которой белки расщепляются до пептонов. Он показал также обратимость этого процесса и впервые осуществил ферментативный синтез белков из пептонов; в качестве синтезирующего фактора Данилевский использовал сычужный фермент желудочного сока.

Также Данилевский разработал метод извлечения основного мышечного белка — миозина, и детально изучил его; исследовал белки печени, почек и мозга; предложил разделение белковых фракций на глобулиновую, строминовую и нуклеиновую; предложил первую научную классификацию белков мозга. Сформулированная Данилевским оригинальная теория строения белковой молекулы (1888) частично предвосхитила полипептидную теорию Э. Фишера (1902). Он справедливо утверждал, что белки построены из аминокислот и имеют полимерную природу; главной же структурной единицей он ошибочно считал биуретовую группировку RNHCONHCOR’.

Данилевский изучал также вопрос о взаимосвязи различных белковых фракций между собой и с другими веществами в цитоплазме живой клетки. Изучая причины устойчивости стенок желудка и кишечника по отношению к ферментам желудочно-кишечного тракта, Данилевский обнаружил особые вещества — антипепсин и антитрипсин, которые препятствуют самоперевариванию.

2.3 Любавин Николай Николаевич

Говоря о ученых, внесших значительный вклад в исследования структуры белков, нельзя не отметить Любавина Н.Н. Он родился в 1845 г.; образование получил в Санкт-Петербургском университете. Получил степень магистра химии за диссертацию «Аммиачные соединения валерианового альдегида», степень доктора — за диссертацию «О пиридинных соединениях». Состоял профессором Московского университета. Кроме вышеупомянутых трудов, Любавин напечатал: «Глицины и амиды угольной кислоты».

Несмотря на то, что первая аминокислота — глицин — была выделена А. Браконно еще в 1820 г. из кислотного гидролизата желатина, полный аминокислотный состав белков был расшифрован только к 30-м годам XX в. Большая заслуга в этом принадлежит работам Н.Н. Любавина, который в 1871 г. установил, что под действием ферментов пищеварительных соков белки расщепляются на аминокислоты.

2.4 Зелинский Николай Дмитриевич

Зелинский родился в дворянской семье 6 февраля 1861. Первоначальное образование Зелинский получил в Тираспольском уездном училище, затем в известной Ришельевской гимназии в Одессе. Интерес к химии появился у него очень рано, в 10 лет он уже проводил химические опыты.

Переломным моментом в выборе жизненного пути было знакомство Зелинского с И. М. Сеченовым, который в середине 1870-х годов читал публичные лекции в Большой химической аудитории Новороссийского (Одесского) университета. В 1880 Зелинский поступил на естественно-историческое отделение физико-математического факультета Новороссийского университета. В 1885 он был командирован в качестве стипендиата факультета в Германию. Для стажировки были выбраны лаборатории И. Вислиценуса в Лейпциге и В. Мейера в Геттингене, где уделялось большое внимание вопросам теоретической органической химии и явлениям изомерии и стереохимии. Пытаясь выяснить строение тиофена, Майер предложил Зелинскому осуществить синтез тетрагидротиофена. В ходе работы Зелинский получил промежуточный продукт — дихлорэтилсульфид (названный впоследствии ипритом).

По возвращении из-за границы в 1888 Зелинский выдержал магистерский экзамен и был зачислен внештатным приват-доцентом Новороссийского университета. В 1891 Зелинский блестяще защитил докторскую диссертацию «Исследование явлений стереоизомерии в рядах предельных углеродистых соединений». Летом 1893 по рекомендации Н. А. Меншуткина Зелинский был назначен экстраординарным профессором Московского университета.

Московский период был для Зелинского очень плодотворным. Диапазон интересов ученого был исключительно широк. С 1893 по 1911 им опубликовано свыше 200 научных статей. В 1906 Зелинский впервые разработал доступный метод получения альфа-аминокислот, объяснил механизм реакции, синтезировал большое количество аминокислот, чем вошел в историю исследований белков.

В 1911 в числе большой группы профессоров и преподавателей Московского университета Зелинский подал в отставку в знак протеста против реакционной политики министра просвещения Кассо. За его вклад в развитие науки Зелинский. За огромный вклад в развитие химической науки Зелинский был избран почетным членом Московского общества испытателей природы (1921).

белковый протеин окисление

2.5 Энгелдьгардт Владимир Александрович

Родился в Москве в 1894 году. По окончании Ярославской гимназии, потерпев неудачу с поступлением в Петербургский политехнический институт, он поступает на математический факультет Московского университета, с которого после первого семестра благополучно переводится на медицинский факультет и заканчивает учебу в 1919 году. После службы он работал в Биохимическом институте Наркомздрава, где директором был Бах А.Н.

Ранние работы Энгельгардта посвящены вопросам иммунохимии ферментов. Изучал АТФ и дыхание, доказал наличие окислительного фосфорилирования. Важнейшим событием в научной биографии Энгельгардта было открытие совместно со своей женой М. Н. Любимовой-Энгельгардт того факта, что сократительный белок мышцы — миозин — является ферментом, расщепляющим АТФ с высвобождением энергии. Тем самым была создана основа для целого нового направления исследования — механохимии мышц. С 1960 он изучает структуру и функции нуклеиновых кислот и ферментов биосинтеза белков. По его инициативе и при непосредственном участии им организованы исследования по обратной транскрипции — проект Ревертаза с научными центрами СССР, ГДР, ЧССР и ПНР в 70-х гг.

Заключение

История исследований белка сложна, как и история многих других открытий. Но несомненно то, что вклад каждого ученого неповторим.

Хотя теория протеина Мульдера была ошибочна, она была ценна тем, что интенсифицировала исследования в области белков, вызвала научные споры. Среди ученых — наших соотечественников – также немало тех, кто сделал открытия, или просто проводил рутинные исследования. Однако, каждый их результат важен и необходим для того, чтобы продвинуться вперед в поисках правды о белках хотя бы на шаг.

Список литературы

Большая Энциклопедия Кирилла и Мефодия, 2002

Матекин П.В. История и методология биологии: Развитие фундаментальных концепций в биологии. Курс лекций. – М.: Изд-во Московского университета, 1982. – 166 с.

Ю.А. Овчинников Биоорганическая химия. – М.: Просвещение, 1987.

Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия. – М.: Медицина, 1983. 752 с.

www.biografija.ru

Реферат: Эволюция биологических механизмов запасения энергии

ЭВОЛЮЦИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМОВ ЗАПАСАНИЯ ЭНЕРГИИ

В основу эволюционной концепции биоэнергетики положена гипотеза о том, что на заре становления жизни адениновая часть АДФ и АДФ-со-держащих коферментов использовалась в качестве антенны, улавливающей ультрафиолетовый свет, который в те времена достигал поверхности океана. Поглощение ультрафиолета облегчало образование АТФ из АДФ и H3PO4 или стимулировало протекание реакций, катализируемых коферментами.

ВВЕДЕНИЕ

Использование внешних энергетических ресурсов для совершения полезной работы — универсальная функция всех живых систем. Столь же непреложным фактом является то обстоятельство, что химия современной жизни базируется прежде всего на процессах, осуществляемых белками и нуклеиновыми кислотами. Что касается белков, то их выдающаяся роль в жизненных явлениях объясняется, скорее всего, необычайным разнообразием свойств молекул этого класса, обусловленным наличием в их структуре самых различных химических группировок, которые удается уникальным образом расположить в пространстве. Вот почему среди биохимиков бытует афоризм: «Белок может все». Однако в явном противоречии с этой максимой находится факт, состоящий в том, что такие важнейшие функции клетки, как хранение и реализация генетической информации, обеспечиваются прежде всего нуклеиновыми кислотами, а составляющие их мономеры-нуклеотиды используются клеткой в качестве коферментов и «конвертируемой энергетической валюты». В принципе можно представить себе, например, особый белок, кодирующий структуру других белков (как думал когда-то Н.К. Кольцов) или коферменты, сделанные из аминокислот либо других веществ ненуклеотидной природы. И если этого в действительности не происходит, то нужно искать какие-то достаточно веские основания. Ниже изложена концепция, предполагающая, что решение загадки лежит в происхождении жизни.

Современные биохимические механизмы, без сомнения, несут на себе отпечаток эволюционного прошлого, так сказать, «родимые пятна» своей истории. Не исключено, что выбор пал на нуклеиновые кислоты по причине, сегодня уже не актуальной, но сыгравшей решающую роль на заре становления живых систем.

От редакции. Приняв решение опубликовать данную статью, редколлегия пошла на нарушение правила не публиковать статьи, содержащие лишь собственные гипотезы авторов и не посвященные исключительно описанию последних достижений мировой науки в области интересов автора. Такое отступление от правила объясняется тем, что автор разработал общебиологическую гипотезу, интересную во многих отношениях.

Исходной посылкой в нашем рассуждении будет гипотеза о том, что в те далекие времена, когда зарождалась жизнь, азотистые основания нуклеотидов служили той антенной, которая улавливала ультрафиолетовые кванты, ответственные, как мы полагаем, за энергообеспечение первичных биохимических реакций. В развитие этой системы взглядов рассмотрим возможные пути возникновения основных энергетических механизмов современных живых существ.

«УЛЬТРАФИОЛЕТОВЫЙ ФОТОСИНТЕЗ» С АДЕНИНОМ В КАЧЕСТВЕ АНТЕННЫ, УЛАВЛИВАЮЩЕЙ СВЕТ.

Синтез АТФ из АДФ под действием ультрафиолетового света. Путь от смеси органических и неорганических молекул к первой живой клетке был, по-видимому, столь долог, что требовался некий постоянный источник энергии, доступный в течение всего периода возникновения жизни. Среди возможных кандидатов на роль такого источника, пожалуй, предпочтительнее всего ультрафиолетовый свет. Он поглощается любыми химическими веществами, резко повышая их реакционную способность благодаря большому запасу энергии ультрафиолетового кванта. Есть основания считать, что на заре биологической эволюции ультрафиолетовые кванты свободно достигали поверхности Земли, лишенной в те времена современной кислородсодержащей атмосферы с ее поглощающим ультрафиолетовый свет озоновым слоем.

Моделируя атмосферу древнейшей Земли, К. Саган пришел к выводу о существовании в ней «окна» в области 240—290 нм, прозрачного для ультрафиолетового света, поскольку основные простые компоненты этой атмосферы (Н2О, СН4, NH3, СО2, СО и HCN) поглощают свет короче 240 нм, а формальдегид, также входивший, как полагают, в ее состав, имеет максимум поглощения длиннее 290 нм. Именно в этом «окне» располагаются спектральные максимумы пуринов и пиримидинов.

Еще в 60-е годы С. Понамперума и сотрудники экспериментально показали, что облучение ультрафиолетовым светом синильной кислоты ведет к химическому синтезу аденина и гуанина. Обнаружено также, что облучение смеси метана, аммиака, водорода и воды вызывает образование как пуринов, так и пиримидинов, причем с наибольшим выходом для аденина. Ультрафиолетовый свет можно использовать также для синтеза аденозина из аденина и рибозы и далее аденозинмоно- и дифосфатов из аденозина и этилметафосфата. Но, пожалуй, наиболее важный опыт был поставлен теми же авторами с АДФ. Оказалось, что облучение смеси АДФ и этил-метафосфата ультрафиолетовым светом дает АТФ с достаточно хорошим выходом, причем этот процесс демонстрируется в строго стерильных условиях и в отсутствие каких-либо белков.

К. Саган и С. Понамперума приводят следующие доводы в пользу заключения о том, что в качестве антенны для ультрафиолетового света аденин имеет преимущества по сравнению с другими пуринами и пиримидинами:

1) наибольшее поглощение света в спектральном «окне», о котором шла речь выше;

2) наибольшая стабильность к разрушительному действию ультрафиолетового света и

3) большее время жизни возбужденного состояния, возникающего в ответ на поглощение ультрафиолетового кванта.

Расчеты Л.А, Блюменфельда и М.И. Темкина привлекли наше внимание к тому факту, что величины изменения свободной энергии при нарушении ароматической структуры аденина близки к энергии реакции синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата.

Приняв во внимание все названные выше обстоятельства, мы предположили следующий механизм фосфорилирования за счет ультрафиолетового света в первичных живых клетках:

1) адениновая часть АДФ поглощает ультрафиолетовый квант, что переводит ее в возбужденное состояние с нарушенной системой двойных связей. При этом аминогруппа аденина, соответствующая в обычном состоянии ароматической, приобретает свойства алифатической, что облегчает ее электрофильную атаку атомом фосфора неорганического фосфата;

2) возбужденный аденин АДФ фосфорилирует-ся, давая изомер АТФ, третий фосфорил которого находится при аминогруппе аденина;

3) фосфорил переносится с аденина на конечный (второй) фосфат АДФ. Такой перенос должен облегчаться тем обстоятельством, что расстояние между аминогруппой аденина и вторым фосфатом в АДФ в точности равно размеру еще одного (третьего) фосфатного остатка. Перенос фосфорила с аде-ниновой «головы» нуклеотида на фосфатный «хвост» должен сопровождаться его стабилизацией, поскольку весьма лабильный фосфоамид заменяется на менее лабильный фосфоангидрид (рис. 1).

Стадии 2 и 3 гипотетичны и призваны объяснить механизм синтеза АТФ под действием ультрафиолетового света в опытах С. Понамперумы и сотрудников [3].

АДЕНИНСОДЕРЖАЩИЕ КОФЕРМЕНТЫ.

Аденин и реже другие пурины или пиримидины входят в состав ключевых коферментов и простетиче-ских групп ферментов, таких, как никотинамидаде-ниндинуклеотид (НАД+), никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ*), флавинадениндинуклеотид (ФАД), кофермент А (КоА), тиаминопирофосфат (производное витамина B1, витамин В12. Все эти соединения, как правило, построены по одному и тому же принципу. Они содержат: 1) ту или иную функциональную группу, непосредственно участвующую в катализе, 2) пурин или реже пиримидин и 3) гибкую связку, позволяющую сблизить две другие части молекулы. Особенно наглядно устройство динуклеотидов: в них плоские остатки никотинамида (в НАД+ и НАДФ+) или шоаллоксазина (в ФАД) лежат на также плоском остатке аденина. Продемонстрирован перенос энергии от остатка аденина к остатку никотинамида или изоаллоксазина в ответ на поглощение аденином ультрафиолетового кванта. Поэтому можно предположить, что аденин, возбуждаясь ультрафиолетовым светом, передавал энергию на функциональную группу кофермента, который использовал эту энергию для проведения энергоемких химических реакций (например, восстановления простых веществ среды до более сложных соединений первичной клетки).

Эволюция биологических механизмов запасения энергии

Рис. 1. Схема «аденинового» фотосинтеза – предполагаемого первичного механизма запасания энергии в живой клетке. Квант ультрафиолетового света поглощается адениновой частью аденозиндифосфата (АДФ), переводя ее в возбужденное состояние. Возбуждение облегчает присоединение неорганического фосфата (Ф) к аминогруппе аденина. В результате образуется ФАДФ, изомер аденозинтрифосфата (АТФ), где третий фосфат присоединен не к пирофосфатному «хвосту», а к адениновой «голове» АДФ. Затем происходит перенос фосфата от «головы» к «хвосту» с образованием обычного АТФ.

РНК, ДНК, БЕЛКИ И МЕМБРАНЫ.

В дальнейшем не слишком специфичный и нерегулируемый катализ, осуществляемый низкомолекулярными коферментами, был дополнен (а затем и вытеснен) процессами с участием высокомолекулярных катализаторов-ферментов, отличающихся огромной избирательностью в отношении субстратов и возможностью регулировать катализ. По-видимому, первыми ферментами были рибонуклеиновые кислоты (РНК) — полимеры, составленные из мономеров-нуклеотидов. Можно полагать, что адениновый фотосинтез катализировался комплексами РНК с магниевыми солями АДФ и фосфата. При этом РНК могла бы выполнять также роль антенны, собирающей ультрафиолетовый свет и передающей возбуждение на АДФ.

Надо сказать, что еще и сегодня в некоторых (весьма немногочисленных) случаях биохимические реакции могут катализироваться в искусственных условиях рибонуклеиновыми кислотами (так называемыми рибозимами). Однако несомненно, что каталитические функции современных организмов осуществляются белками, обладающими гораздо большим, чем РНК, разнообразием химических группировок и их сочетаний.

Синтез белков, включая кодирование их структуры, первоначально осуществлялся рибонуклеиновыми кислотами. Затем функция кодирования была передана дезоксирибонуклеиновым кислотам (ДНК), а сам катализ стал обслуживаться комплексами РНК и специальных белков (рибосомами и факторами трансляции), информационными и транспортными РНК и соответствующими ферментами.

Другим важнейшим изобретением биологической эволюции стали жиры и жироподобные вещества, прежде всего фосфолипиды. Замечательной особенностью фосфолипидов является их способность самопроизвольно, без какой-либо помощи извне, образовывать тончайшую пленку, непроницаемую для гидрофильных веществ, таких, как нуклеотиды-коферменты, РНК, ДНК, белки и углеводы. Эта пленка (мембрана) представляет собой бислой, образованный двумя рядами молекул фосфолипидов, соприкасающихся гидрофобными (углеводородными) «хвостами». При этом гидрофильные «головы» (фосфатные остатки) фосфолипидов оказываются на двух противоположных поверхностях мембраны.

С образованием мембран стало возможно говорить о первичной живой клетке, содержимое которой было отделено от внешней среды достаточно надежным барьером. Появление клетки как обособленного мельчайшего пузырька могло бы сыграть роль в защите от неблагоприятных эффектов ультрафиолетового облучения.

Как избежать разрушительных эффектов ультрафиолетового света

Запасные энергетические ресурсы и гликолш

Ультрафиолетовый свет — обоюдоострое оружие. Он хорош тем, что способен развязать разнообразные химические реакции, среди которых могут быть полезные, как, например, фосфорилирование адениновой аминогруппы АДФ. Но в то же время (и по той же причине) ультрафиолетовый свет опасен: он может разрушить уже синтезированные молекулы живой клетки. Одним из способов уменьшить ультрафиолетовую опасность могли стать запасные вещества — энергетические ресурсы, образуемые на свету, чтобы затем использоваться в темноте. Ультрафиолетовый свет, достигающий поверхности океана, не может проникать на сколько-нибудь значительную глубину из-за мутности, наличия растворенных веществ, поглощающих ультрафиолетовые кванты и, быть может, флуктуации плотности морской воды. Фактически только очень тонкий поверхностный слой подвергается бомбардировке этими квантами. Данное обстоятельство позволяет предположить следующий механизм энергообеспечения первичных живых клеток. Под действием движения слоев жидкости в океане клетки постоянно циркулировали между тонкой верхней пленкой воды, доступной для ультрафиолетового света, и более глубокими слоями, которых он не достигал. При этом вблизи поверхности происходил синтез АТФ, использовавшегося для образования резервных соединений, которые затем расщеплялись на глубине, поддерживая ресинтез АТФ. В результате короткие экспозиции на ультрафиолетовом свету чередовшшсь с гораздо более длительными периодами, где ультрафиолетовой опасности уже не было (рис. 2). Кроме того, резервные вещества помогали клеткам пережить ночь.

Хорошими кандидатами на роль энергетического резерва первичных клеток могли быть неорганические пиро- и полифосфаты. Они и сегодня играют эту роль у некоторых видов живых существ. Например, в клетках грибов полифосфаты образуются из АТФ в условиях избытка энергетических ресурсов и расщепляются, давая АТФ, при дефиците источников энергии. Однако в подавляющем большинстве дошедших до нас организмов функцию легко мобилизуемого энергетического резерва выполняют не полифосфаты, а углеводы. Их синтез за счет энергии АТФ (гликогенез) представляет собой длинную последовательность реакций, намного более сложную, чем синтез полифосфатов из АТФ.

Эволюция биологических механизмов запасения энергии

Рис. 2. Энергетика первичной живой клетки, основанная на «адениновом» фотосинтезе. Предполагается, что ультрафиолетовые кванты, достигая поверхности первичного океана, использовались клеткой для синтеза АТФ, который запускал синтез углеводородов (гликогенез). Клетка, увлекаемая потоком океанской воды с поверхности на некоторую глубину, оказывалась вне досягаемости ультрафиолетового облучения. Здесь происходило расщепление накопленных углеводов и синтез АТФ, использовавшегося для совершения клеткой различных типов полезной работы.

Преимущество углеводов перед полифосфатами состоит в том, что в них запасены не только энергия, но и «строительный материал». Расщепление углеводов (гликолиз) дает помимо АТФ карбоновые кислоты, такие, как пировиноградная кислота, которая может использоваться клеткой при биосинтезе самых разнообразных соединений.

Описаны два основных типа гликолиза. В одном случае (спиртовое брожение) конечными продуктами расщепления углеводов оказываются этиловый спирт и углекислый газ — вещества, легко проникающие через мембрану клетки. Это обстоятельство имеет как преимущества (нет проблемы переполнения клетки конечными продуктами гликолиза), так и недостатки (трудно вернуться назад, к углеводу, если конечные продукты уже вышли из клетки и разбавились в океане внешней среды).

Указанный недостаток отсутствует во втором, сегодня гораздо более распространенном типе гликолиза, когда конечным продуктом оказывается молочная или какая-либо другая карбоновая кислота. Молочная кислота не проникает через мембрану, не покидает пределы клетки и потому может быть использована клеткой для ресинтеза углеводов, когда возникает такая возможность. Неудачно лишь то, что молекулы молочной кислоты, образуясь, диссоциируют с образованием ионов лактата и водорода. Последние также не могут пройти через мембрану, остаются в клетке и закисляют ее содержимое, Закисление, если его не предотвратить, должно привести к гибели клетки из-за кислотной денатурации белков. Решение этой проблемы описано в следующем разделе.

ПРОТОННЫЕ КАНАЛЫ И Н+-АТФАЗА ПРЕДОТВРАЩАЮТ ЗАКИСЛЕНИЕ КЛЕТКИ ПРИ ГЛИКОЛИЗЕ.

У современных клеток проблема проникновения через клеточную мембрану веществ, которые сами по себе не могут сквозь нее пройти, решается с помощью встроенных в мембрану белков-переносчиков. В частности, известны белки — переносчики ионов Н+. Так называемый фактор F0 — белок, входящий в состав Н+-АТФ-синтазы, действует как переносчик Н+ или протонный канал.

Можно предположить, что у первичных гликолизирующих клеток фактор F0 функционировал при отсутствии фактора F,, второго компонента Н+-АТФ-синтазы, разрешая ионам Н+, образующимся при гликолизе, покинуть пределы клетки. Тем самым предотвращалось закисление внутриклеточной среды, которая оказывалась в равновесии по ионам Н+ с внеклеточной средой. Единственным ограничением гликолиза в такой ситуации должно было стать закисление внеклеточной среды, что автоматически вело к закислению содержимого клетки. Снять данное ограничение можно было достроив белок — переносчик ионов Н+ (фактор F0) другим белком, называемым фактором F,, способным использовать энергию АТФ для активной откачки из клетки ионов Н+ через фактор F0. Известно, что Н+-АТФ-синтаза (комплекс факторов F0 и F,), действуя в обратном направлении, способна катализировать вместо синтеза АТФ гидролиз АТФ, сопряженный с откачкой ионов Н+. Этот процесс носит название Н+-АТФазной реакции. Можно полагать, что с образованием FT-АТФазы завершилось формирование первичной клетки, использовавшей ультрафиолетовый свет в качестве источника энергии для жизнедеятельности (рис. 3).

ВОЗНИКНОВЕНИЕ ФОТОСИНТЕЗА, ИСПОЛЬЗУЮЩЕГО ВИДИМЫЙ СВЕТ.

Бактериородопсиновый фотосинтез.

Со временем все меньше ультрафиолетовых квантов достигало поверхности Земли. Причиной тому было образование озонового слоя атмосферы в условиях повышения в ней концентрации кислорода. Кислород образовывался, по-видимому, вследствие фотолиза паров воды под действием того же ультрафиолетового облучения. Чтобы выжить в новых условиях, древние клетки должны были переключиться с ультрафиолетового света на какой-либо иной источник энергии, все еще доступный для них в новых условиях. Таким источником стал, вероятно, видимый свет.

Эволюция биологических механизмов запасения энергии

Рис. 3. Как первичная клетка могла избавиться от

ионов 1-Г, образуемых гликолизом: а — облегченная диффузия ионов Н* посредством белка (фактора F0), образующего FT-проводящий путь сквозь клеточную мембрану; 6 — комплекс факторов F0 и F, (Н*-АТФаза) активно откачивает из клетки ионы FT за счет гидролиза АТФ. Мембранные липиды показаны горизонтальной штриховкой, белки не заштрихованы

Другой сценарий эволюции мог бы состоять в том, что возникновение фотосинтеза, использующего видимый свет, произошло еще до помутнения атмосферы, а именно при проникновении жизни в более глубокие уровни океана, лишенные ультрафиолета. Замена опасного ультрафиолетового излучения на безопасный видимый свет могла бы быть тем признаком, который лег в основу естественного отбора на данном этапе эволюции. В рамках этой концепции создание озонового слоя имеет биогенную природу, явившись результатом фотолиза воды системой хлорофилльного фотосинтеза зеленых бактерий и цианобактерий.

Новый фотосинтез должен был, как и прежде, образовывать АТФ, который к тому времени уже прочно занял место в центре метаболической карты, выполняя роль «конвертируемой энергетической валюты» клетки. Однако аденин уже не мог играть роль улавливающей свет антенны, так как его максимум поглощения находится в ультрафиолетовой, а не в видимой области спектра. До нас дошли два типа фотосинтетических устройств, использующих видимый свет. В качестве антенны в одном из них служит хлорофилл, а в другом — производное витамина А, ретиналь, соединение с особым белком, названным бактериородопсином. Хлорофилл обнаружен у зеленых растений и почти у всех фото-синтезирующих бактерий. Исключение составляет одна группа соле- и теплоустойчивых архебактерий, содержащих бактериородопсин. Тем не менее именно бактериородопсин выглядит как эволюционно первичный механизм запасания клеткой энергии видимого света.

Бактериородопсин — светозависимый протонный насос. Он способен активно откачивать ионы Н1″ из клетки за счет энергии видимого света, поглощенного ретиналевой частью его молекулы. В результате световая энергия превращается в трансмембранную разность электрохимических потенциалов ионов Н+ (сокращенно протонный потенциал, или ΔμΗ+). Для бактерий ΔμΗ+ — это свободная энергия ионов Н+, откачанных из клетки во внешнюю среду. Ионы Н+ как бы стремятся вернуться в клетку, где их стало меньше и где возник недостаток положительных электрических зарядов из-за действия бактериородопсинового Н+-насоса. Энергия света, запасенная таким образом в виде ΔμΗ+, освободится,

если позволить ионам Н+ войти обратно в клетку. У микробов, имеющих бактериородопсин, ионы Н4″ входят через комплекс факторов F0 и F, таким образом, что освобождающаяся энергия используется для синтеза АТФ. Нетрудно представить себе, как возник фотосинтез АТФ, катализируемый бактериородопсином и комплексом F0F,. С появлением бактериородопсина клетка научилась создавать ΔμΗ+ за счет видимого света, а эта ΔμΗ+, образовавшись, просто развернула вспять Н+-АТФазную реакцию, существовавшую ранее в качестве механизма откачки из клетки гликолитических ионов Н+. Так комплекс F0F, мог превратиться из АТФазы в АТФ-синтетазу (рис. 4).

Устройство бактериородопсина намного проще

системы хлорофилльного фотосинтеза. Белковая часть бактериородопсина представляет собой одну полипептидную цепь средней длины, которая не содержит других коферментов и простетических групп, кроме ретинштя. Бактериородопсин чрезвычайно устойчив: без потери активности его можно кипятить в автоклаве при + 130°С, изменять содержание NaCl в омывающем мембрану растворе от нуля до насыщения, в широких пределах менять рН этого раствора. Более того, можно удалить выступающие из мембраны концевые участки полипептид-ной цепи и даже расщепить эту цепь в одном месте по середине без ущерба для активности насоса. В то же время эффективность бактериородопсина как преобразователя энергии сравнительно низка: всего 20% энергии светового кванта превращается в ΔμΗ+. При этом на один поглощенный квант через мембрану переносится один ион Н+.

Эволюция биологических механизмов запасения энергии

Рис. 4. Бактериородопсиновый фотосинтез со-

лелюбивых архебактерий. Ионы Н* откачиваются из клетки бактериородопсином — белком, содержащим ретиналь в качестве хромофора, то есть группировки, поглощающей видимый свет. Ионы Н* возвращаются в клетку, двигаясь «под гору» через Н*-АТФазный комплекс F0F,. При этом оказывается, что 1-Г-АТФаза катализирует обратную реакцию, то есть синтез АТФ, а не его гидролиз

Хлорофилльный фотосинтез

Хлорофилльный фотосинтез отличается от бак-териородопсинового большей эффективностью использования светового кванта. Он устроен таким образом, что либо на каждый квант переносится через мембрану не один, а два иона Н+, либо помимо транспорта Н+ происходит запасание энергии в форме углеводов, синтезируемых из СО2 и Н2О. Вот почему бактериородопсиновый фотосинтез был оттеснен эволюцией с авансцены. Он сохранился только у бактерий, живущих в экстремальных условиях, где более сложный и менее устойчивый Хлорофилльный фотосинтез, по-видимому, просто не может существовать.

Хлорофилльный фотосинтез катачизируется ферментной системой, включающей несколько белков. Квант света поглощается хлорофиллом, молекула которого, перейдя в возбужденное состояние, передает один из своих электронов в фотосинтетическую цепь переноса электронов. Эта цепь представляет собой последовательность окислительно-восстановительных ферментов и коферментов, находящихся во внутренней мембране бактерий или хлоропластов растений, где локализованы также белки, связанные с хлорофиллом. Компоненты цепи содержат, как правило, ионы металлов с переменной валентностью (железо, медь, реже марганец или никель). При этом железо может входить в состав тема (в таком случае белки называются цито-хромами). Большую роль играют также негемовые железопротеиды, где ион железа связан с белком через серу цистеина или реже азот гистидина. Помимо ионов металлов роль переносчиков электронов играют производные хинонов, такие, как убихинон, нластохинон и витамины группы К.

Перенос по цепи электрона, отнятого от возбужденного хлорофилла, завершается по-разному в зависимости от типа фотосинтеза. У зеленых бактерий, использующих комплекс хлорофилла и белка, называемый фотосистемой 1 (рис. 5, а), продуктом оказывается НАДН, то есть восстановленная форма НАД+. Восстанавливаясь, то есть присоединяя два электрона, НДЦ+ связывает также один Н+. В дальнейшем образованный таким образом НАДН окисляется, передавая свой водород на различные субстраты биосинтезов.

Что касается хлорофилла, окисленного цепью, то у зеленых серных бактерий он получит недостающий электрон от сероводорода (H2S). В результате образуются также элементарная сера и ион Н+. Белок, окисляющий H2S, расположен на внешней поверхности бактериальной мембраны, а белок, восстанавливающий НАД+, — на внутренней ее поверхности. Вот почему оказывается, что запускаемый светом перенос электронов от H,S к НАД+ образует ионы Н+ снаружи и потребляет их внутри бактерии. При этом внутренний объем клетки заряжается отрицательно относительно внешнего. Тем самым создается ДДН+, которая потребляется Н+-АТФ-синтазой (комплексом факторов F0 и FJ, образующей АТФ при переносе ионов Н «под гору», то есть снаружи внутрь.

Другой тип бактериального фотосинтеза обнаружен у пурпурных бактерий (рис, 5, б). Здесь действует набор ферментов, отличающихся от ферментного комплекса зеленых бактерий. Это несущая хлорофилл фотосистема 2 и комплекс III. Как и в предыдущем случае, процесс начинается с поглощения кванта хлорофиллом. Первоначально перенос электронов происходит по фотосистеме 2.

Затем вступает комплекс III, способный транспортировать электроны сопряженно с откачкой ионов Н+ из бактерии. Процесс завершается возвращением электрона с комплекса III на хлорофилл. Что касается ионов Н+, то они возвращаются в клетку через Н+-АТФ-синтазу, образуя АТФ.

Отличительная черта фотосинтеза у пурпурных бактерий состоит в том, что система не нуждается во внешнем доноре электронов. Откачка ионов Н* осуществляется путем циклического переноса электронов, поддерживаемого энергией света. Данное обстоятельство можно отнести, по-видимому, на счет эволюционного усовершенствования фотосинтеза пурпурными бактериями, которые по многим признакам являются эволюционно более продвинутой группой, чем зеленые серные бактерии.

Эволюция биологических механизмов запасения энергии

Рис. 5. Хлорофиллычый фотосинтез зеленых серных (а) и пурпурных (б) бактерий: а — хлорофилл, связанный с особым белковым комплексом — фотосистемой 1 (ФС1), возбуждается квантом света и отдает электрон по цепи электронных переносчиков на НАД*. Восстанавливаясь, НАД* связывает внутриклеточный ион Н*. Потеря электрона на хлорофилле компенсируется окислением сероводорода до серы и иона Н* снаружи бактериальной клетки. Движение Н* внутрь клетки через комплекс F0 F, дает АТФ; б — хлорофилл, связанный с белком фотосистемы 2 (ФС2), поглощает квант света и запускает циклический перенос электронов. В этом процессе участвуют переносчики электронов ФС2 и дополнительного белкового комплекса III. Перенос электронов комплексом III сопряжен с откачкой ионов Н* из клетки. Откачанные ионы Н* возвращаются через комплекс F0 F, с образованием АТФ.

Следующим шагом в эволюции фотосинтеза стали, по-видимому, цианобактерии. Цепь переноса электронов в этом случае представляет собой комбинацию: а) фотосистемы 1 зеленых бактерий, б) фотосистемы 2 и комплекса III пурпурных бактерий и в) дополнительного комплекса, расщепляющего воду на О2 и Н+ (рис. 6). Фактически донором электронов вместо сероводорода (встречающегося в достаточных количествах лишь в некоторых природных нишах) служит вездесущая вода, запасы которой практически неограничены. В результате конечный акцептор электоров — НАДФ+ восстанавливается, а вода окисляется. Образующийся НАДФН окисляется затем сложной системой восстановления углекислого газа до глюкозы. Таким образом, фотосинтез цианобактерии параллельно с образованием АТФ дает углевод — одно из главных резервных веществ современных живых клеток. Нет сомнений, что цианобактерия является эволюционным предшественником хлоропластов — органелл зеленых растений, энергетика которых устроена в основном по той же схеме, что показана на рис. 6.

Эволюция биологических механизмов запасения энергии

Рис. 6. Хлорофилльный фотосинтез цианобактерии. Квант света, поглощенный хлорофиллом фотосистемы 1, возбуждает перенос электронов по цепи, что завершается восстановлением НАДФ* до НАДФН. Окисленный хлорофилл фотосистемы 1 восстанавливается комплексом III, который, в свою очередь, получает электрон от фотосистемы 2. Допирование электрона фотосистемой 2 требует еще одного кванта света (поглощаемого хлорофиллом этой фотосистемы). Потеря электрона на хлорофилле фотосистемы 2 компенсируется за счет окисления молекулы воды до О2 и Н*. Ферменты, катализирующие всю цепь реакций переноса электрона от Н2О до НАДФ*, расположены в мембране таким образом, что ионы Н* откачиваются из бактериальной клетки, чтобы затем войти внутрь через F0F, и сделать АТФ. В хлоро-ппастах зеленых растений происходят те же события, но ориентация всех ферментов противоположна той, которая имеет место у цианобактерии и показана на рис. 6. Соответственно у хлоропластов фотосинтетическая цепь накачивает ионы ИГ внутрь, а комплекс F0F, переносит их наружу.

ДЫХАТЕЛЬНЫЙ МЕХАНИЗМ ЭНЕРГООБЕСПЕЧЕНИЯ.

Побочным продуктом фотосинтеза у цианобактерии и растений служит молекулярный кислород. Нарастание его концентрации в атмосфере привело к появлению ферментов, убирающих этот сильный окислитель, опасный для жизнедеятельности. Вероятно, первой функцией ферментов, восстанавливающих О, до Н2О, было снижение внутриклеточной концентрации кислорода. Однако в дальнейшем аэробная клетка научилась извлекать пользу из этого процесса, создав дыхательную цепь электронного транспорта, сопряженного с откачкой ионов Н+.

Дыхательная цепь некоторых современных бактерий включает уже знакомый нам комплекс III, служащий связующим звеном между двумя другими белковыми комплексами. Однако это уже не фотосистемы 1 и 2, а ферменты, выполняющие функции, противоположные таковым фотосистем 1 и 2. Ферменты, о которых идет речь, были названы комплекс I и комплекс ГУ.

Комплекс I не восстанавливает никотинамид-ный нуклеотид, а окисляет его. Комплекс IV не окисляет воду до О2, а восстанавливает О, до воды. В итоге мы имеем сложную цепь реакций, начинающихся с окисления НАДН и кончающихся восстановлением О,. Все три комплекса дыхательной цепи способны откачивать из клетки ионы Н+ сопряженно с переносом электронов (рис, 7).

Эволюция биологических механизмов запасения энергии

Рис. 7. Механизм дыхательного фосфорилирова-ния в аэробных бактериях и митохондриях. Ферментные комплексы I, III и IV катализируют перенос электронов от НАДН к О2 с образованием воды. Перенос электронов сопряжен с откачкой ионов Н*. Возвращение ионов Н* через F0F, приводит к синтезу АТФ

Подобно тому как хлоропласты произошли от цианобактерии, митохондрии животных, растений и грибов ведут свое происхождение от аэробных бактерий. Поэтому неудивительно, что митохонд-риальная дыхательная цепь описывается той же схемой, что изображена на рис. 7.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Знания, накопленные при изучении современных организмов различной степени сложности, позволяют сформулировать непротиворечивую концепцию эволюции биоэнергетических систем. Эта концепция дает ключ к пониманию не только путей становления механизмов превращения энергии в клетке, но и позволяет объяснить, почему химия и физика живой клетки базируются на двух основных классах веществ: а) нуклеиновых кислотах и нуклеотидах и б) белках. Вкратце система взглядов, о которой идет речь, может быть суммирована следующей схемой эволюции жизни.

1. Образование азотистых оснований (пуринов и пиримидинов), а затем и нуклеотидов из Н2О, NH3, СО2, HCN и некоторых других простейших соединений под действием ультрафиолетового излучения Солнца.

2. Использование остатков аденина, а затем также других пуринов и пиримидинов в нуклеотидах для поглощения ультрафиолетового света. При этом энергия ультрафиолетовых квантов оказывается движущей силой для синтеза АТФ из АДФ и фосфата или для осуществления других энергоемких реакций коферментами-нуклеотидами (адени-новый фотосинтез).

3. Образование резервных веществ за счет энергии АТФ (гликогенез) с тем, чтобы их последующее расщепление могло поддержать ресинтез АТФ при отсутствии ультрафиолетового света (гликолиз).

4. Изменение спектральных свойств атмосферы, ставшей плохо проницаемой для ультрафиолета, и замена «аденинового» фотосинтеза на фотосинтез, использующий видимый свет. В качестве пигментов используется ретиналь, а затем хлорофилл. В результате АТФ, бывший до того как преобразователем световой энергии, так и «конвертируемой энергетической валютой», утрачивает первую из этих двух функций, сохранив только вторую.

5. Увеличение концентрации О2 в атмосфере в результате деятельности фото синтезирующих организмов и появление ферментов, поглощающих кислород с целью его детоксикации.

6. Создание современных дыхательных систем, преобразующих в АТФ энергию окисления субстратов кислородом.

ЛИТЕРАТУРА.

1. Уайт А., Хендлер Ф., Смит Р. и др. Основы биохимии. М.:Мир, 1981.

2. Саган К.В. // Происхождение предбиологических систем/Под ред. А.И. Опарина. М.: Мир, 1966. С. 211.

3. Понамнерума С.В. // Там же. С. 224.

4. Скулачев В.П. Аккумуляция энергии в клетке. М.: Наука, 1969.

5. Скулачев В.П. Мембранные преобразователи энергии. М.: Высш. шк., 1989.

6. Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран. М.: Наука, 1989.

7. Скулачев В.П. Кислород в живой клетке: добро и зло // Соросовский Образовательный Журнал. 1996. № 3. С. 4-16.

8. Скулачев В.П. Законы биоэнергетики //Там же. 1997. № 1. С. 9-14.

* * *

Владимир Петрович Скулачев, действительный член Российской Академии наук, президент Российского биохимического общества, директор Института физико-химической биологии им. А.Н. Белозерского МГУ. Автор фундаментальных работ по энергетике клетки, 300 статей в российских и международных журналах, шести монографий и одного учебника. Лауреат Государственной премии СССР, премии им. А.Н. Баха Президиума АН. Основатель отечественной школы энергетики биологических мембран. В течение многих лет читает курс биоэнергетики для студентов биологического факультета МГУ.

Реферат: Инфекционный гепатит (hepatitis infectiosa)

Инфекционный гепатит (hepatitis infectiosa) 

Инфекционный гепатит — острая контагиозная вирусная болезнь, протекающая с лихорадкой, воспалительными процессами в дыхательных путях, желудочно-кишечном тракте, некротическими изменениями в паренхиматозных органах, особенно в печени.

Этиология

Предположение о вирусной природе болезни впервые высказал в 30-х годах Каудри, а Рубарт подтвердил это экспериментально.

Вирус проходит через фильтры Зейтца ЕК, свечи Беркефельда и Шамберлана Ла и Лз и задерживается коллоидными мембранами. Размеры его, по данным электронной микроскопии, 55-96 нм. По морфологическим антигенным и физико-химическим свойствам вирус инфекционного гепатита собак отнесен к обширной группе аденовирусов. Генетическую информацию в нем несет ДНК, вирусная капсула имеет кубическую симметрию и состоит из 252 капсомеров, каждый капсомер — из 5-6 и более мелких субстанций. Вирусные частицы в культуре ткани клеток часто имеют форму кристаллических скоплений, В составе вируса не установлено липидов. Вирус содержит преципитирующий, гемагглютинирующий и комплементфиксирующий антигены. Биологические свойства его подвержены большим изменениям. В частности, в процессе лабораторных пассажей вирус способен изменять патогенность для собак. Доказана однородность штаммов вируса инфекционного гепатита, выделенных от естественно заразившихся гепатитом животных различных видов. Вирус, выделенный от собак, может вызвать болезнь у песцов, лисиц, енотов, и наоборот, вирус, выделенный от зверей, вызывает гепатит у собак с характерными изменениями в печени и расстройством ее функций.

Встречающиеся в природе выделенные штаммы гепатита собак по культуральным, серологическим, биохимическим, физическим, вирулентным и антигенным свойствам идентичны вирусу гепатита песцов и лисиц.

Вирус устойчив к физическим факторам. Выделенный из органов, тканей и секретов больных животных, он сохраняет активность несколько месяцев. При замораживании, высушивании, в 50%-ном растворе глицерина вирус не теряет своих вирулентных свойств в течение 3-5 лет. При температуре 37°С сохраняется до 29 дней, при комнатной температуре — 10-13 нед., при 4°С — более 9 мес. Высокая температура действует на вирус губительно. Так, при 60-70°С он теряет вирулентность в течение 40-50 мин, при нагревании до 100 °С — за 1 мин. Неустойчив к формалину, лизолу, фенолу, свежегашеной извести, которые инактивируют его в течение 30 мин. Проявляет выраженную устойчивость к эфиру, хлороформу, метанолу, антибиотикам и ультрафиолетовым лучам.

Эпизоотология

В естественных условиях к инфекционному гепатиту восприимчивы собаки всех возрастов и пород. Болезнь регистрируется также среди лисиц, песцов, енотов, волков и хорьков.

Основной источник инфекции — больные собаки, выделяющие вирус с мочой, носовой слизью, конъюнктивальным секретом и калом.

Характерно длительное вирусоносительство — в течение ряда лет. Это подтверждается неоднократными случаями заноса инфекции в благополучные хозяйства при закупке племенных самцов и самок, в число которых попали хронические больные.

Естественное заражение происходит через слизистые оболочки носовой и ротовой полостей, желудочно-кишечный тракт и половые органы. Установлены случаи распространения болезни при несоблюдении правил асептики и антисептики во время хирургических операций, прививок, взятия крови и др.

Энзоотия инфекционного гепатита носит сезонный характер, но чаще наблюдается весной и летом при появлении молодняка. Спорадически же заболевание встречается в любое время года, что связано в основном с обострением латентного или хронического течения болезни под влиянием каких-либо неблагоприятных условий.

При возникновении болезни в собаководческих питомниках в течение энзоотии инфекционного гепатита наблюдается определенная последовательность. В начальном периоде развития энзоотии отмечают единичные случаи остропротекающей болезни. В дальнейшем при отсутствии необходимых ветеринарно-санитарных мер энзоотия распространяется, захватывая в первые 2-3 нед. значительное количество собак и постепенно затухая к концу 2-3-го месяца. Такая динамика не строго постоянна и зависит от эпизоотической обстановки, степени первичного охвата поголовья и длительности течения энзоотии.

Заболевание и летальность колеблются также в значительных пределах и зависят от состояния сопротивляемости организма и условий содержания животных.

По данным иностранной литературы, самки-вирусоносители в течение ряда лет могут заражать своих щенков, а также самцов-производителей при условии тесного контакта с ними, особенно во время случки.

У переболевших собак независимо от тяжести перенесенного инфекционного процесса наступает продолжительный, практически пожизненный иммунитет. Антитела появляются на 15-21-й день и. достигают максимума на 30-й день.

Симптомы

При естественном заражении инкубационный период продолжается от 3 до 9 дней, иногда дольше; при экспериментальном заражении — 6-8 дней.

Болезнь обычно начинается с постепенно нарастающей вялости: собаки становятся малоподвижными, больше лежат, с трудом встают, при движении походка шаткая, снижается аппетит, а затем они отказываются от корма. Появляются характерные признаки гепатита: рвота с примесью желчи, односторонние или двусторонние кератиты и тонзиллит.

В дальнейшем животные быстро худеют, у них развивается анемия слизистых оболочек глаз и ротовой полости, у некоторых — желтушность склеры. Моча принимает темно-бурую окраску, что также часто является характерным признаком гепатита. Животные болезненно реагируют на пальпацию в области печени, становятся как бы осторожными в движениях. При этом часто принимают позу сидячей собаки, широко расставив передние лапы.

Особого внимания при гепатите заслуживает температурная реакция. В первые дни болезни температура обычно нормальная, но на 4-6-й день она быстро повышается до 41-41,7°С и держится на таком уровне почти до гибели животного. В период лихорадки носовое зеркальце у собак сухое и они испытывают повышенную жажду. Отмечается расстройство сердечно-сосудистой системы: число сердечных ударов возрастает до 90-110 в минуту и выше, сердечный толчок усилен, а пульс при тяжелом течении болезни ослаблен, иногда аритмичный. Дыхание учащено до 40-50 в минуту. При прослушивании легких слышны хрипы.

Резко выражена лейкопения (3-2 тыс. лейкоцитов), сменяющаяся в период понижения температуры значительным лейкоцитозом (до 30-35 тыс). Лейкоцитарная формула почти всегда претерпевает закономерные изменения. В первые дни наблюдается относительное увеличение процента нейтрофилов с исчезновением эозинофилов и сдвигом влево до юных, снижение процента лимфоцитов до 7-15, моноцитоз. Отмечается токсическая зернистость нейтрофилов, у многих животных в крови появляются плазматические клетки. В острый период болезни значительно ускоряется СОЭ — до 20-30 мм, реже до 60 и достигает 70- 80 мм в течение 24 ч.

Подобные изменения картины крови отражают состояние организма животного в ходе его борьбы с инфекцией. Уменьшение количества лейкоцитов и эозинофилов, а также резко выраженный сдвиг влево — неблагоприятные показатели, свидетельствующие о злокачественном течении болезни. И наоборот, резкое увеличение числа лейкоцитов и появление нормального числа эозинофилов свидетельствуют о выздоровлении животного.

Продолжительность болезни различна — от нескольких дней до 2-3 нед. Погибают cобаки, находясь обычно в глубоком коматозном состоянии и совершенно не реагируя на внешние раздражения. Иногда за несколько часов перед смертью у некоторых животных наблюдаются подергивание отдельных групп мышц, судороги и непроизвольные движения конечностей.

При хроническом течении гепатита у собак симптомы болезни выражены нерезко и носят неопределенный характер. Иногда они проявляются снижением или временной потерей аппетита, расстройствами деятельности желудочно-кишечного тракта (поносы, сменяющиеся запорами) и прогрессирующим исхуданием. Хроническому течению болезни свойственны редкие кратковременные подъемы температуры тела. Приступы могут быть различны как по интенсивности, так и по продолжительности обострения. Иногда наблюдается тяжелое течение болезни. Ремиссии между приступами лихорадки не имеют особой закономерности, температура повышается с интервалом в несколько дней, недель и даже в месяц. Чаще всего приступы лихорадки сопровождаются отклонениями со стороны сердечно-сосудистой системы, различной степени анемий слизистых оболочек, являнием гастроэнтерита.

Хронически больные самки чаще всего абортируют или приносят нежизнеспособных щенят. У хроников отмечают долго не проходящие кератиты одного или обоих глаз.

Патологоанатомические изменения

В органах при инфекционном гепатите собак они чрезвычайно разнообразны и зависят от продолжительности и тяжести болезненного процесса.

При остром течении болезни трупы собак обычно имеют удовлетворительную упитанность. При вскрытии находят распространенный (иногда геморрагический) отек подкожной клетчатки, зобной и поджелудочной желез. Характерным является отек стенки желчного пузыря и его ложа.

Более чем в 40 % случаев в брюшной полости встречается прозрачный желтобатый или кровянистый экссудат, имеющий вид чистой крови. На висцеральной брюшине кишечника и на печени могут быть фибринозно-геморрагические наложения. Печень увеличена, с отчетливым дольчатым рисунком; в одних случаях темно-красная, полнокровная, в других — светлого желтовато-коричневого или яркого охряно-желтого цвета, иногда с мелким неравномерным крапом под капсулой и на поверхности разреза.

Более чем в 90 % случаев бросается в глаза значительный студенистый отек стенки желчного пузыря. Селезенка примерно в 50% случаев увеличена и полнокровна. В желудке обычно бывает только слизь, нередко темно-коричневого или почти черного цвета. На слизистой оболочке желудка возможны геморрагии, иногда эрозии.

В кишечнике чаще находят незначительные изменения, но иногда слизистая оболочка тонкого и толстого отделов утолщена, покрыта большим количеством слизи и множественными кровоизлияниями.

Постоянный признак инфекционного гепатита — студенистый отек и полнокровие вилочковой железы, в большинстве случаев с множественными точечными кровоизлияниями в ней. Вокруг вилочковой железы прилежащие ткани сильно отечные, отек может распространяться на шею, нижнюю поверхность груди и средостение.

Селезенка набухшая, вишнево-красного цвета, кровенаполнена, пульпа на разрезе сочная, соскоб обильный. Иногда она бывает не увеличена, красновато-серого или серовато-малинового цвета.

Почки большей частью увеличены, капсула напряжена. но снимается легко. Паренхима пронизана точечными и полосчатыми кровоизлияниями. На разрезе рисунок сглажен, граница между корковым и мозговым слоями сглажена. Часто почки бывают застойно гиперемированы, а мозговой слой их темно-красный.

Поджелудочная железа увеличена, кровенаполнена, серовато-желтого цвета. На поверхности точечные кровоизлияния, часто проникающие в глубь ткани.

Степень изменения других органов зависит от длительности болезни. Так, в сердечно-сосудистой системе наблюдают серозный перикардит, в легких — уплотнения и отдельные участки ателектаза, в головном мозге в отдельных случаях может быть заметная гиперемия, изредка точечные крово-излияния в области подкорковых узлов и нижележащих отделов ствола.

При затяжных, хронических течениях инфекционного гепатита отмечают явления анемии и сильное истощение животных.

Дегенеративные изменения паренхиматозных органов выражены в самой различной степени в виде зернистого белкового и жирового перерождения. В отдельных случаях они особенно резко выражены в сердце, печени, почках и иногда в скелетных мышцах. Печень увеличена, уплотнена со своеобразным рисунком мускатности, жировая дистрофия выражена сильно.

Особый интерес при вирусном гепатите собак представляют гистологические изменения в печени. Печень при остром течении болезни кровенаполнена, крупные сосуды ее расширены. В просветах кровеносных сосудов отмечается повышенное скопление эритроцитов, среди них немало ядерных элементов крови, а также клеток пролиферирующего эндотелия, иногда свернувшийся фибрин. Эритроциты и серозный выпот обнаруживаются также в просветах Диссэ, в результате него возникает резкое очертание дольчатого рисунка.

Отмечают выраженный периваскулярный отек и геморрагическую инфильтрацию. Структура печеночных балок в зоне поражения нарушена. Большинство клеток увеличено, цитоплазма их разрежена, содержит .множество различных по величине капель жира. Отдельные клетки уменьшены, с уплотненной, резко ацидофильной цитоплазмой, пикнотическим ядром. Отмечают также диффузные дистрофические изменения печеночных клеток, вплоть до их некроза, главным образом в центральных и средних зонах долек.

При длительном течении болезни патологические изменения сводятся к сильной или умеренно выраженной дистрофии. При тяжелых изменениях ткань печени малокровна, наряду с очаговыми некрозами бывают обширные некрозы с гибелью значительных участков паренхимы. Характер дегенеративных изменений складывается из паренхиматозного, зернисто-жирового перерождения, нередко с явлениями клеточного распада. Распространенность и интенсивность изменений бывают неодинаковы не только у различных больных собак, но и у одного и того же животного в различных участках органа.

В селезенке и лимфатических узлах наблюдают полнокровие и ретикулярную гиперплазию пульпы. Часто отмечают некробиотические изменения в центре фолликулов.

В почках можно видеть полнокровие клубочков, набухание клеток эндотелия капилляров клубочков. В почечных канальцах заметны дистрофические изменения эндотелия, который в большинстве случаев набухший, границы между клетками сглажены.

В желудке и тонком отделе кишечника имеются кровоизлияния и очаговые некрозы слизистой оболочки.

В головном мозге отмечают инъекцию сосудов мягкой мозговой оболочки, в некоторых случаях — диапедезные кровоизлияния. Иногда можно наблюдать круглоклеточную инфильтрацию мягкой мозговой оболочки, в нервных клетках — тяжелые дистрофические процессы, часто заканчивающиеся лизисом нейронов.

При гистологическом исследовании для инфекционного гепатита характерны внутриядерные включения типа Рубарта. Чаще всего они встречаются в печеночных клетках Купфера. в эндотелии сосудов, в ретикулярных клетках всех органов, особенно селезенки, почек и лимфатических узлов. В большинстве случаев внутриядерные тельца могут быть эозинофиль-ными или окрашенными в нейтральный цвет. Форма их круглая или овальная. Структура гомогенная. Между включением и ядерной оболочкой, как правило, имеется оптически пустая зона, в которой у отдельных клеток хорошо видны тонкие хроматиновые тяжи.

Для гистологического исследования при вскрытии животных отдельно из разных долей печени берут несколько кусочков толщиной не более 1 см, которые фиксируют в 10 %-ном нейтральном формалине не менее 2-3 дней. После фиксации из кусочков вырезают пластинки толщиной 4-5 мм, тщательно отмывают их проточной водой и на замораживающем микротоме делают гистологические срезы толщиной 6-7 мкм. Окрашивают их гематоксилинэозином по общепринятой методике. Сформированные тельца Рубарта располагаются чаще всего в центре ядер печеночных клеток и имеют размер от 0,5 до 0,75 мкм. Вначале они оксифильные, рыхлые, с размытыми нечеткими краями, а в дальнейшем базофильные, с четко очерченными краями.

Диагноз

Инфекционный гепатит диагностируют на основании эпизоотологических, клинических и патологоанатомических данных, а также вирусологических исследований и биопробы.

В качестве исследуемого материала у больных собак в период острого течения болезни берут сыворотку крови, а у павших животных — асцитную жидкость или печень. Суспензию из печени готовят общепринятым методом и заражают чувствительных животных или культуру ткани, приготовленную из почек щенков собак. Экспериментально гепатит можно воспроизвести у собак, лисиц и песцов, использовав для этой цели животных 4-6-месячного возраста, предварительно проверенных на инфекционный гепатит.

Болезнь воспроизводится закономерно и в типичной форме при заражении в переднюю камеру глаза или в вену. У зараженных животных симптомы болезни проявляются на 6- 7-й день.

В зараженной культуре ткани почек собак вирус размножается с характерными цитопатическими изменениями: появлением отдельных округлившихся рефрактильных клеток, которые постепенно отторгаются от стекла. По мере развития инфекции число клеток, подвергшихся дегенерации, увеличивается и образуются большие пустоты в монослое. По краям сохранившихся островков пораженные клетки концентрируются, образуя большие конгломераты, напоминающие грозди винограда. Специфичность цитопатических изменений подтверждается в реакции нейтрализации. В культуре клеток после заражения через 20-30 ч образуются характерные внутриядерные включения, которые хорошо обнаруживаются при окраске препаратов или методом флюоресцирующих антител.

Реакция преципитации в геле

Для диагностики инфекцион-ного гепатита широко используют реакцию преципитации в агаровом геле. Простота постановки реакции, ее высокая чувствительность и строгая специфичность позволяют поста-вить диагноз в течение 24-48 ч, а также установить антигенное родство различных штаммов.

Реакция может быть применена для лабораторной диагно-стики в случаях остропротекающего заболевания, поскольку преципитирующий антиген обнаруживается у больных животных на 2-3-й день после заражения в различных органах и тканях, а также для выявления перенесенного ранее процесса, так как антитела у переболевших собак могут сохраняться несколько лет.

Для постановки реакции преципитации требуются следующие компоненты: тестирующая система, состоящая из антигена вируса инфекционного гепатита собак, специфической гипериммунной сыворотки против вирусного гепатита, контрольного положительного антигена, контрольного отрицательного антигена.

Механизм реакции в геле заключается в следующем: находящиеся раздельно в геле антигены и антитела диффундируют друг к другу, и на месте их соприкосновения (встречи) образуется полоска преципитата, что указывает на положительный результат.

В качестве испытуемого антигена используют 10%-ную суспензию печени больных животных. Специфическую гипериммунную сыворотку получают путем иммунизации собак или используют иммунную сыворотку реконвалесцентов. Реакция проходит при температуре 37°С в течение 48-72 ч. Сыворотку в лунки агара добавляют дробно, через каждые 12 ч.

Реакция считается положительной, если между испытуемым антигеном и гипериммунной сывороткой в агаре появляется полоска молочного цвета, по интенсивности выявления равная заведомо известному антигену и гипериммунной контрольной сыворотке. Между нормальной сывороткой и антигеном полосок не должно быть.

Нечетко выраженные (расплывчатые) полоски преципитата расцениваются как сомнительная реакция, а образование зон вокруг лунок является неспецифической реакцией.

Иммунолюминесценция

Этим методом, применяя непрямой метод люминесцирующих антител, можно выявить специфический антиген в срезах, мазках, отпечатках, в зараженной культуре ткани. С этой целью на фиксированный в охлажденном до 20°С ацетоне препарат наносят специфическую антисыворотку собаки либо гипериммунную сыворотку лошади в пяти разведениях от 1:10 до 1:160 и выдерживают во влажной камере при 20°С в течение 20 мин, далее дважды по 10 мин промывают физиологическим раствором и просушивают. При положительной люминесценции в зоне ядра видны светящиеся глыбки антигена в первые 24-48 ч. С развитием внутриядерных включений наблюдают флюоресцирующее свечение антигенных комплексов. Интенсивность свечения оценивается по четырехкрестовой системе. Специфическое изумрудно-зеленое свечение обычно отчетливо контрастирует на фоне слабой флюоресценции цитоплазмы клеток. Флюоресцирующие гранулы обычно концентрируются в крупные гранулярные образования, которые в дальнейшем можно видеть как однородную флюоресцирующую массу. Чаще всего флюоресцирующая масса концентрируется в центре ядра, отделяясь от ядерной оболочки нефлюоресцирующим ободком.

Широко в лабораторно-диагностической работе при диагностике инфекционного гепатита собак применяется метод неспецифической флюоресценции. С этой целью на нативный препарат под покровное стекло наносят каплю акридина оранжевого. Препарат немедленно просматривают. Внутри-ядерные включения окрашиваются на фоне зелено-желтых ядер и оранжево-красной протоплазмы.

Лечение

Специфического метода лечения инфекционного гепатита собак нет. Поскольку при этой болезни в патологический процесс вовлекается в основном печень, больным собакам вводят витамины B1, B2, фолиевую кислоту и др. Витамин B12 рекомендуется больным животным вводить внутримышечно в течение 4-5 дней, взрослым собакам по 400-500 мкг, молодым — по 250-300 мкг. Одновременно в течение 10-15 дней следует давать с кормом фолиевую кислоту из расчета 0,05-0,06 мг на 1 кг массы животного. Во время лечения собакам рекомендуют также вводить в рацион витамин C в дозе не менее 0,5 г, поскольку он способствует гликогенизации печени, повышает ее антитоксическую функцию, усиливает регенерацию печеночных клеток. Тиамин и рибофлавин дают в дозе по 0,01 г, так как они участвуют в углеводном, жировом и белковом обменах. Витамин B12 в организме снижает жировую инфильтрацию и способствует повышению функциональной способности печени.

Часто используют группу витаминов. С этой целью в рацион включают комплекс витаминов — ундевит или пушновит.

Хорошие результаты дает специфическая сыворотка от иммунизированных собак или лошадей, которую вводят больным в дозе 0,5-1 мл на 1 кг массы.

Профилактика и меры борьбы

В случае появления болезни проводят общие ветеринарно-санитарные меры, в основу которых должен быть положен принцип комплексности: а) предупреждение заноса инфекции; б) своевременное диагностирование; в) проведение мероприятий, направленных на ликвидацию болезни.

Одним из важнейших профилактических мероприятий является поголовное обследование сыворотки крови животных на вирусный гепатит по реакции диффузной преципитации в агаровом теле.

Завозить собак необходимо только из благополучных по гепатиту питомников, предварительно подвергнув их тщательному клиническому обследованию. Предупреждение возможного переноса инфекции обеспечивается своевременной изоляцией больных и подозрительных по заболеванию собак, дезинфекцией клеток 10-15%-ным раствором свежегашеной извести или 2 %-ным раствором едкого натра, а также другими дезинфицирующими средствами, широко применяемыми в ветеринарной практике.

Специфическая профилактика

Вакцину против гепатита готовят в культуре клеток почек собак, инактивируя вирус формалином. За рубежом для приготовления живой вакцины используют штамм Федетила и Эмери, полученный путем последовательного пассирования вируса в культуре клеток почки собаки и почки эмбриона свиньи. Выпускаемая вакцина безопасна для любого возраста животных, вызывает слабую реакцию и создает прочный продолжительный иммунитет.

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://www.zoosite.ru/

Реферат: Потоки энергии и вещества в экосистемах

Любая жизнь требует постоянного притока энергии и вещества. Энергия расходуется на осуществление основных жизненных реакций, вещество идет на построение тел организмов. Существование природных экосистем сопровождается сложными процессами вещественно-энергетического обмена между живой и неживой природой. Эти процессы очень важны и зависят не только от состава биотических сообществ, но и от физической среды их обитания.

Поток энергии в сообществе – это ее переход от организмов одного уровня к другому в форме химических связей органических соединений (пищи).

Поток (круговорот) вещества – перемещение вещества в форме химических элементов и их соединений от продуцентов к редуцентам и далее (через химические реакции, происходящие без участия живых организмов) вновь к продуцентам.

Круговорот вещества и поток энергии – не тождественные понятия, хотя нередко для измерения перемещения вещества используются различные энергетические эквиваленты (калории, килокалории, джоули). Отчасти это объясняется тем, что на всех трофических уровнях, за исключением первого, энергия, необходимая для жизнедеятельности организмов, передается в форме вещества потребленной пищи. Лишь растения (продуценты) могут непосредственно использовать для своей жизнедеятельности лучистую энергию Солнца.

Строгое измерение циркулирующего в экосистеме вещества можно получить, учитывая круговорот отдельных химических элементов, прежде всего тех, которые являются основным строительным материалом для цитоплазмы растительных и животных клеток.

В отличие от веществ, которые непрерывно циркулируют по разным блокам экосистемы и всегда могут вновь входить в круговорот, энергия может быть использована в организме только один раз.

Согласно законам физики энергия может переходить из одной формы (например, энергии света) в другую (например, потенциальную энергию пищи), но она никогда не создается вновь и не исчезает. Не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потери некоторой ее части. В своих превращениях определенное количество энергии рассеивается в виде тепла и, следовательно, теряется. По этой причине не может быть превращений, например пищевых веществ в вещества, из которых состоит тело организма, идущих со стопроцентной эффективностью.

Существование всех экосистем зависит от постоянного притока энергии, которая необходима всем организмам для поддержания их жизнедеятельности и самовоспроизведения.

Лишь около половины солнечного потока, падающего на зеленые растения, поглощается фотосинтетическими элементами, и лишь малая доля поглощенной энергии (от 1/100 до 1/20 части) запасается в виде энергии, необходимой для деятельности тканей растений.

По мере удаления от первичного продуцента скорость потока энергии (то есть количество энергии, выраженное в энергетических единицах, перешедшее с одного трофического уровня на другой) резко ослабевает.

Падение количества энергии при переходе с одного трофического уровня на более высокий определяет число самих этих уровней. Подсчитано, что на любой трофический уровень поступает лишь около 10% (или чуть более) энергии предыдущего уровня. Поэтому общее число трофических уровней редко превышает 3–4.

Соотношение живого вещества на разных трофических уровнях подчиняется в целом тому же правилу, что и соотношение поступающей энергии: чем выше уровень, тем ниже общая биомасса и численность составляющих его организмов.

Соотношение численности разных групп организмов дает представление об устойчивости сообщества, ведь биомасса и численность некоторых популяций являются одновременно и показателем жизненного пространства для организмов данного и других видов. Например, числом деревьев в лесу определяется не только общий запас заключенной в них биомассы и энергии, но и микроклимат, а также количество убежищ для многих насекомых и птиц.

Пирамиды численности могут быть перевернутыми. Это происходит, когда скорость воспроизводства популяции жертвы высока, и даже при низкой биомассе такая популяция может быть достаточным источником пищи для хищников, имеющих более высокую биомассу, но низкую скорость воспроизводства. Например, на одном дереве может жить и кормиться множество насекомых (перевернутая пирамида численности). Перевернутая пирамида биомассы свойственна водным экосистемам, где первичные продуценты (фитопланктонные водоросли) очень быстро делятся и умножаются в числе, а их потребители (зоопланктонные ракообразные) гораздо крупнее, но имеют длительный цикл воспроизводства.

Пастбищные и детритные цепи

Энергия может проходить через сообщество разными путями. Она представляет собой пищевую цепь всех консументов (консументную систему) с добавлением еще двух звеньев: это мертвое органическое вещество и пищевая цепь организмов-разлагателей (редуцентная система).

Поток энергии, идущий от растений через растительноядных животных (их называют пасущимися), называется пастбищной пищевой цепью.

Не использованные консументами остатки потребляемых ими организмов пополняют собой мертвое органическое вещество. Оно состоит из фекалий, содержащих часть неусвоенной пищи, а также трупов животных, остатков растительности (листьев, веток, водорослей) и называется детритом.

Поток энергии, берущий начало от мертвого органического вещества и проходящий через систему разлагателеи, называется детритнои пищевой цепью.

Наряду со сходством имеется глубокое различие в функционировании пастбищной и детритнои пищевых цепей. Оно состоит в том, что в кон-сументной системе фекалии и мертвые организмы теряются, а в редуцентной – нет.

Рано или поздно энергия, заключенная в мертвом органическом веществе, будет полностью использована разлагателями и рассеяна в виде тепла при дыхании, даже если для этого ей потребуется несколько раз пройти через систему редуцентов. Исключением являются лишь те случаи, когда местные абиотические условия очень неблагоприятны для процесса разложения (высокая влажность, мерзлота). В этих случаях накапливаются залежи не полностью переработанного высокоэнергоемкого вещества, превращающегося со временем и при подходящих условиях в горючие органические ископаемые – нефть, уголь, торф.

Круговорот веществ в экосистеме

Целостность природных экосистем особенно отчетливо проявляется при рассмотрении циркулирующих в них потоков вещества. Вещество может передаваться по замкнутым циклам (кругооборотам), многократно циркулируя между организмами и окружающей средой.

Круговые передвижения (по земле, воздуху, воде) химических элементов (то есть веществ) называются биогеохимическими циклами или круговоротами.

Необходимые для жизни элементы и растворенные соли условно называют биогенными элементами (дающими жизнь) или питательными веществами. Среди биогенных элементов различают две группы: макротрофные вещества и микротрофные вещества.

Макротрофные вещества охватывают элементы, которые составляют химическую основу тканей живых организмов. Сюда относятся: углерод, водород, кислород, азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера.

Микротрофные вещества включают в себя элементы и их соединения, также очень важны для существования живых систем, но в исключительно малых количествах. Такие вещества часто называют микроэлементами. Это железо, марганец, медь, цинк, бор, натрий, молибден, хлор, ванадий и кобальт. Хотя микротрофные элементы необходимы для организмов в очень малых количествах, их недостаток может сильно ограничивать продуктивность.

Циркуляция биогенных элементов сопровождается обычно их химическими превращениями. Нитратный азот, например, может превращаться в белковый, затем переходить в мочевину, превращаться в аммиак и вновь синтезироваться в нитратную форму под влиянием микроорганизмов. В процессах денитрификации и фиксации азота принимают участие различные механизмы, как биологические, так и химические.

Запасы биогенных элементов непостоянны. Процесс связывания некоторой их части в виде живой биомассы снижает количество, остающееся в абиотической среде. И если бы растения и другие организмы в конечном счете не разлагались, запас биогенов исчерпался бы и жизнь на Земле прекратилась. Отсюда можно сделать вывод, что активность гетеротрофов, в первую очередь организмов, функционирующих в детритных цепях, – решающий фактор сохранения круговорота биогенных элементов и образования продукции.

Рассмотрим некоторые числовые данные, свидетельствующие о масштабах переноса веществ, обратившись к биогеохимическому круговороту углерода. Естественным источником углерода, используемого растениями для синтеза органического вещества, служит углекислый газ, входящий в состав атмосферы или находящийся в растворенном состоянии в воде. В процессе фотосинтеза углекислый газ (диоксид углерода) превращается в органическое вещество, служащее пищей животным. Дыхание, брожение и сгорание топлива возвращают углекислый газ в атмосферу.

Запасы углерода в атмосфере нашей планеты оцениваются в 700 млрд. т, в гидросфере – в 50 000 млрд. т. Согласно расчетам за год, в результате фотосинтеза прирост растительной массы на суше и в воде составляет соответственно 30 млрд. т и 150 млрд. т. Круговорот углерода продолжается около 300 лет.

Другой пример – круговорот фосфора. Основные запасы фосфора содержат различные горные породы, которые постепенно (в результате разрушения и эрозии) отдают свои фосфаты наземным экосистемам. Фосфаты потребляются растениями и используются ими для синтеза органических веществ. При разложении трупов животных микроорганизмами фосфаты возвращаются в почву и затем снова используются растениями. Помимо этого часть фосфатов выносится водотоками в море. Это обеспечивает развитие фитопланктона и всех зависящих от него пищевых цепей. Часть фосфора, содержащаяся в морской воде, может вновь вернуться на сушу в виде гуано.

Некоторые организмы могут играть важную роль в круговороте фосфора. Моллюски, например, фильтруя воду и извлекая оттуда мелкие организмы и детрит, способны захватывать и удерживать большое количество фосфора.

Несмотря на то, что роль моллюсков в пищевых цепях прибрежных морских сообществ невелика (они характеризуются невысокой биомассой и низкой пищевой ценностью), эти организмы имеют первостепенное значение как фактор, позволяющий сохранять плодородие той зоны моря, где обитают.

Продуктивность сообщества

Важным функциональным показателем сообществ является их способность к созданию, или продуцированию, новой биомассы. Это свойство лежит в основе понятия продуктивность, сходного по смыслу с понятием «плодородие», которое используется по отношению к сельскохозяйственным или иным экосистемам, чье функционирование подчинено потребностям человека (как, например, зерноводство, звероводство, рыбоводство, лесоразведение).

Прирост биомассы сообщества выражается суммарным приростом биомассы отдельных его элементов (автотрофных и гетеротрофных компонентов, отдельных трофических уровней, популяций каких-либо видов). Скорость продуцирования биомассы определяют в экологии специальным показателем – продукцией.

В популяции продукция – это общая (суммарная) величина приращения ее биомассы за единицу времени. Продукция трофического уровня – это суммарная продукция всех популяций, занимающих этот уровень.

Собственно продуцирование биологического вещества происходит за счет роста организмов и нарождения новых особей. И тот и другой процесс требует определенных затрат энергии и вещества.

Автотрофы получают эти ресурсы, используя свободную энергию солнечного излучения и запасы минеральных веществ. Ресурсом гетеро-трофов являются организмы предшествующих трофических уровней.

В сообществе, сохраняющем устойчивое состояние, фактическая продукция данного трофического уровня должна покрывать пищевые потребности организмов следующего уровня. В противном случае общий запас биологического вещества данного трофического уровня будет неуклонно снижаться из-за выедания.

Как и энергия, продукция резко убывает при переходе от низших трофических уровней к высшим.

Первичной продукцией называют скорость образования биомассы первичными продуцентами – автотрофами (растениями). Чистая первичная продукция (фактический прирост массы растений) всегда меньше общей энергии, фиксированной в процессе фотосинтеза. Именно первичная продукция растений является доступной для потребления гетеротрофными организмами (бактериями, грибами и животными).

Вторичной продукцией называют скорость продуцирования биомассы гетеротрофами.

Основная роль в образовании живого вещества Земли принадлежит автотрофным растениям суши. Их географическое распределение крайне неравномерно: оно зависит от количества тепла и влаги. Так, главные запасы фитомассы приходятся на тропические области (более 55%), где они достигают 650 т с 1 га. В полярных и пустынных областях запасы фитомассы составляют всего 12%, обычно не превышая 12 т с 1 га.

Биомасса гетеротрофных организмов суши, прежде всего животных (зоомасса), во много раз меньше биомассы растений (фитомасса). В разных биогеоценозах зоомасса составляет от 0,05% до 5% всей биомассы. При этом наиболее высока биомасса почвенных микроорганизмов и беспозвоночных, а доля наземных позвоночных в общей зоомассе – всего от 0,2% до 4% (то есть в сотни раз меньше).

Составляя незначительную долю биомассы, животные суши тем не менее играют большую роль в регулировании процессов, происходящих в отдельных биогеоценозах и биосфере в целом. Например, стаи саранчи или стада антилоп уничтожают растительность на больших площадях. Земляные черви играют огромную роль в почвообразовании, значительно повышая плодородие почвы.

Биомасса Мирового океана в несколько сотен раз меньше биомассы суши.

Фитомасса океана ограничивается количеством питательных, или биогенных, веществ. Максимум фитомассы достигается в умеренном поясе, где происходит интенсивное перемешивание вод с выносом питательных веществ на поверхность. Зоны океана вблизи берегов особенно насыщены жизнью, что объясняется притоком питательных веществ с континентов.

Общая годовая продукция наземной растительности оценивается приблизительно в 180 – 200 млрд т, основная доля ее приходится на тропическую зону. Годовая продукция фитомассы океана составляет около 50–100 млрд. т. Таким образом, хотя океан занимает более 2/3 поверхности земного шара, он дает только 1/3 всей продукции биосферы.

Экологическая сукцессия

Если прекратить возделывать когда-то отвоеванное у леса пахотное поле, то лес, ранее занимавший эту территорию, вновь вернется сюда. Однако прежде на этом месте возникнет ряд сообществ, которые, сменяя друг друга, подготовят дорогу лесу. Эти сменяющие друг друга сообщества можно уподобить стадиям развития, через которые проходят организмы, прежде чем достигнут зрелости.

Процессы таких последовательных изменений называются экологической сукцессией (от лат. сукцессио – последовательность, смена) и являются закономерными. Сукцессия управляется самим сообществом и не зависит от местоположения или видовой принадлежности составляющих его организмов.

Для того чтобы понять природу экологической сукцессии, представим себе сообщество, в котором валовая, то есть суммарная, продукция автотрофов в энергетическом выражении точно соответствует энергозатратам (дыханию) сообщества, идущим на обеспечение жизнедеятельности составляющих его организмов. Биомасса организмов в такой системе остается постоянной, а сама система неизменной, или равновесной (процессы продуцирования уравновешиваются дыханием).

Можно представить себе различные типы равновесия в природе.

Первый тип равновесия характерен для замкнутого сообщества. Сюда не поступает никакая дополнительная продукция, а собственная продукция сообщества целиком остается внутри его. Равновесие здесь подобно рассмотренному выше случаю.

Второй тип равновесия характерен для некоторых экосистем текучей воды. Их органическое вещество возникает не только в результате функционирования автотрофов, но и притока извне. Равновесие здесь означает, что «общее дыхание» равно валовой продукции самого сообщества, дополненной поступлением органического вещества извне.

Третий тип равновесия, характерный для сельскохозяйственных экосистем, наоборот, отличается постоянным изъятием части продукции. Поэтому в таких экосистемах равновесие достигается, лишь когда «общее дыхание» равно той величине продукции, которая остается в системе после выноса ее части.

Если «общее дыхание» меньше валовой первичной продукции, в экосистеме будет происходить накопление органического вещества, если больше – его исчезновение.

И то и другое будет приводить к изменениям сообщества. При избытке ресурса всегда найдутся виды, которые его смогут освоить. При недостатке ресурса часть видов вымрет. Такие изменения и составляют сущность экологической сукцессии. Главная особенность процесса сукцессии состоит в том, что изменения сообщества всегда происходят в направлении к равновесному состоянию.

Развитие леса на оставленном поле является примером сукцессии, происходящей в ясно выраженном автотрофном состоянии, ибо в первый момент здесь появляются автотрофные организмы.

Примером сукцессии другого рода является река, загрязненная большим количеством органических отбросов (представим, что на берегу такой реки построена и действует свиноферма). Избыточное органическое вещество в этом случае начинает активно использоваться гетеротрофами. При этом оно потребляется быстрее, чем создается, то есть происходит постоянное убывание органического вещества.

Каждая стадия сукцессии представляет собой определенное сообщество с преобладанием тех или иных видов и жизненных форм. Отдельные стадии развития сукцессии называют сериальными стадиями. Они сменяют друг друга, пока не наступит состояние окончательного равновесия.

Сукцессия, которая начинается на пустом, безжизненном месте, называется первичной сукцессией. Например, заселение растениями песчаной дюны, другой пример первичной сукцессии – это поселение накипных и листоватых лишайников на камнях. Под действием выделений лишайников каменистый субстрат постепенно разрушается и превращается в подобие почвы, где поселяются кустистые лишайники, а затем уже зеленые мхи, травы и другие высшие растения. Вторичная сукцессия относится к сообществам, которые развиваются на месте уже существовавшего, ранее сформированного сообщества.

Примерами вторичной сукцессии являются изменения сообщества после раскорчевки и запашки площадей, занятых прежде лесом (если, конечно, распаханный участок оставлен и впоследствии не обрабатывается), или после порубки леса, устройства пруда.

Изменения при вторичной сукцессии происходят гораздо быстрее, чем при первичной. Это объясняется тем, что первичное сообщество оставляет после себя достаточное количество питательных веществ, развитую почву, что значительно ускоряет рост и развитие новых поселенцев.

Значение сукцессии

В ходе сукцессии постоянно меняются облик сообщества и функционирование экосистемы. Сукцессия – это закономерный и направленный процесс, поэтому общие изменения, происходящие на той или иной ее стадии, свойственны любому сообществу и не зависят от его видового состава или географического местоположения. В качестве основных можно назвать следующие четыре типа сукцессионных изменений.

Первый тип. Виды растений и животных в процессе сукцессии непрерывно сменяются.

Второй тип. Изменение видового состава часто определяется конкуренцией, поскольку происходящие в ходе сукцессии изменения экосистемы создают благоприятные условия для колонизации сообщества новыми видами. По этой причине сукцессионные изменения всегда сопровождаются повышением видового разнообразия организмов.

Третий тип. Увеличение биомассы органического вещества.

Четвертый тип. Изменения состоят в снижении чистой продукции сообщества и повышении активности его дыхания. Это наиболее важное явление сукцессии. На ранних стадиях первичной сукцессии общая первичная продукция высока, но на последующих стадиях продуктивность автотрофов падает.

Продолжительность сукцессии во многом определяется структурой сообщества. Изучение первичной сукцессии на таких местах, как песчаные дюны, свидетельствует о том, что в этих условиях для развития наивысшей стадии требуются многие сотни лет. Вторичные сукцессии, например на вырубках, протекают гораздо быстрее. Все же требуется не менее 200 лет, чтобы в условиях умеренно влажного климата смог восстановиться лесной массив.

Если климат особенно суров (например, в пустыне или тундре), продолжительность стадий более коротка, так как сообщество не может существенно изменить неблагоприятное физическое окружение. Вторичная сукцессия в степи, например, продолжается около 50 лет.

На ход сукцессии могут оказывать влияние периодические изменения климата, а также бури, засухи, пожары, часто случайные изменения. Так, например, пожар может не только прервать сукцессию, но и возвратить систему в начальное состояние.

Зрелые стадии сукцессии являются более стойкими по сравнению с ранними. Засуха может сильно влиять на раннюю стадию сукцессии, например на посевы ржи или пшеницы. На лес наивысшей стадии его развития она оказывает гораздо меньше влияния, если, конечно, засуха не повторяется год от года.

Зрелое сообщество с его большим разнообразием, насыщенностью организмами, более развитой трофической структурой, с уравновешенными потоками энергии способно противостоять изменениям физических факторов (таких, как температура, влажность) и даже некоторым видам химических загрязнений в гораздо большей степени, чем молодое сообщество. Однако молодое сообщество способно продуцировать новую биомассу в гораздо больших количествах, чем старое.

Таким образом, человек может собирать богатый урожай в виде чистой продукции, искусственно поддерживая сообщество на ранних стадиях сукцессии. Ведь в зрелом сообществе, находящемся на стадии климакса, чистая годовая продукция расходуется в основном на дыхание растений и животных и может быть даже равна нулю.

С другой стороны, с точки зрения человека, устойчивость наиболее развитого сообщества, его способность противостоять воздействию физических факторов (и даже управлять ими) являются очень важными и полезными свойствами. Например, пахотные земли – молодые сукцессионные стадии. Они поддерживаются в таком состоянии благодаря непрерывному труду земледельцев. А вот леса – более старые и разнообразные, более стабильные сообщества с низкой величиной чистой продукции.

Люди все еще слабо осознают последствия экологических нарушений, возникающих в погоне за экономической выгодой. Даже тех знаний, которые накоплены экологией в настоящее время, достаточно для уверенности в том, что превращение нашей биосферы в один обширный ковер пахотных земель таит в себе огромную опасность. Для нашей собственной защиты определенные ландшафты должны быть представлены естественными сообществами.

Реферат: Паразиты в поисках обеда

Паразиты в поисках обеда

Глисты, блохи, вши, клещи… Паразиты, доставляющие массу неприятностей. Ими легко заразиться и от них трудно избавиться. Они избегают открытых мест и солнечного света. А когда все же попадаются нам на глаза, вызывают брезгливость и отвращение своим видом и изощренными приспособлениями для удержания на теле или внутри него, для сосания крови или прогрызания тканей, для откладки несметного количества яиц… Одна мысль о них заставляет содрогаться от омерзения…

Тем не менее биология паразитов, их строение и образ жизни изучаются в тысячах и тысячах лабораторий по всему миру, им посвящено несметное количество научных работ. Цель этих исследований одна – найти средства для борьбы с существами, наносящими ущерб нашему здоровью, здоровью домашних животных, уничтожающими урожай и распространяющими опасные заболевания. Однако вникая в тайны никем не любимых существ, ученые не могут не признать, что за миллионы лет эволюции многие паразиты приобрели приспособления, доведенные до совершенства, а подчас и находящиеся вне понимания современной науки. Все совершенное красиво – относится ли этот известный афоризм к глистам или пиявкам?

В сельскохозяйственном научном центре в Белтсвилле (Beltsville), штат Мэриленд, размещается «Национальная коллекция паразитов» США (US National Parasite Collection) – здесь в банках со спиртом хранятся представители тысяч и тысяч видов паразитов – червей, членистоногих и других животных.

Особенно впечатляют ленточные черви (класс Cestoda, тип плоских червей), достигающие порой гигантских размеров. Например, широкий лентец (Diphyllobothrium latum), может достигать 10 м, а по некоторым данным – и до 15 и 20 м в длину! Взрослые лентецы проводят всю свою жизнь в пищеварительном тракте хозяина – наземного млекопитающего, питающегося рыбой, удерживаясь в кишечнике с помощью специальных крючьев и присосок на голове. Но ни рта, ни пищеварительной системы у лентецов нет – питательные вещества из кишечника хозяина они просто всасывают всей поверхностью своего тела.

От головы (сколекса) червя постоянно нарастает цепочка сегментов тела, в каждом из которых есть органы размножения. По мере созревания в них развиваются яйца, которые выходят из организма хозяина. Дальше яйца попадают в воду, где из них выходят крохотные личинки, которые должны быть проглочены водным рачком циклопом. В организме рачка личинка проходит метаморфоз и «ожидает» следующего хозяина – съевшей циклопа рыбы. Из ее кишечника лентец пробирается в мышцы или внутренние органы и превращается там в червячка длиной 1–1,5 см. Теперь все зависит от того, съест ли рыбу какой-нибудь хищник. И если съест, то в его кишечнике на долгие годы поселится червь, растущий и растущий в длину и поглощающий почти все питательные вещества, полученные хозяином.

Коллекция паразитов в Белтсвилле насчитывает более 100 000 экземпляров – от микроскопических одноклеточных организмов до гигантских ленточных червей из кишечника китов

Широкий лентец – обычный паразит человека. В России он чаще всего встречается в северных районах и в Сибири, где существует обычай употреблять в пищу строганину из сырой рыбы.

Личинки паразитических червей развиваются и в мясе морских рыб – таковы, например, гельминты рода Anisakis. Их жизненный цикл, как и у лентеца, включает трех хозяев – рачка, рыбу и поедающего ее тюленя или кита. Так что развитие в организме человека будет для них тупиковым – ведь яйца червей вряд ли вновь попадут в морскую воду. Однако жертве, пораженной анисакиозисом – заболеванием, вызываемым этими червями и сопровождающимся болями в животе, как от аппендицита, от этого не легче…

Некоторые паразиты хотя и питаются выделениями своего хозяина, практически не наносят ему ущерба. Такая форма отношений является переходной между паразитизмом и комменсализмом – сожительством, от которого один из участников получает пользу, а второму оно практически безразлично. Например, представители простейших, жгутиконосцы опалины, добывают себе пропитание из содержимого заднего отдела кишечника лягушки. Два вида клещей живут на коже лица человека, прячась в сумках волосяных фолликулов – мысль об этом, наверное, неприятна, но большинство из нас просто не догадываются о существовании этих ничем не проявляющих своего присутствия сожителей.

Однако значительное число созданий, помещенных в банки в музее Белтсвиллского центра, – по-настоящему опасные паразиты, причиняющие своим жертвам тяжелые страдания, а подчас и приводящие к смерти.

Наиболее известны простейшие из рода Plasmodium, вызывающие малярию. Под микроскопом они выглядят как крошечные серповидные объекты или мелкие шарики, усеянные красными ядрами. Каждый год малярией заболевает не менее 2 млн человек.

Каждый созревший членик широкого лентеца содержит как мужские, так и женские половые органы, очертаниями напоминающие изящные японские иероглифы. Как раз в Северной и Восточной Азии широко распространены традиции употребления в пищу сырой рыбы, в тканях которой часто находятся личинки лентеца, только и ожидающие своего окончательного хозяина – рыбоядного хищника. Или любителя строганины или суси.

Заразиться паразитическими червями можно, поев сырого мяса и морской рыбы. «Законными» хозяевами морских гельминтов являются водные млекопитающие – тюлени и дельфины

Кровяные двуустки (Schistosoma haematobium) – плоские черви из класса дигенетических сосальщиков (Trematoda) – поражают около 200 млн человек ежегодно. Эти небольшие – 1–2 см в длину – тонкие раздельнополоые черви обитают в кровяном русле человека, в основном в области брюшной полости, и откладывают яички в стенках сосудов мочевого пузыря. Яйца паразита выходят в полость пузыря и с мочой выводятся наружу. Здесь они должны попасть в воду, а потом – в тело брюхоногого моллюска. Созревшие личинки шистозомы вновь выходят в воду и заражают купальщиков, активно вбуравливаясь в их кожу. Заражение кровяной двуусткой приводит к тяжелым заболеваниям кишечника, печени, почек, мочевой системы…

Кровяная двуустка – тропический червь, к счастью, не знакомый жителям нашей страны. Российские купальщики могут столкнуться только с ее родственниками, паразитирующими на птицах. Купание в стоячих водоемах, по берегам которых селятся утки, может привести к сильному кожному зуду и волдырям. Причина этого – множество личинок двуусток, вбуравливающихся в кожу. В дальнейшем личинки, проникшие в «не того» хозяина, погибают, однако перед этим успевают выделить раздражающие вещества, так что зуд может продолжаться несколько дней и иногда сопровождается общим недомоганием и высокой температурой.

Круглые черви

Практически неизвестны в России и свайники, или кривоголовки, – представители рода Ancylostoma – и близкие к ним некаторы (Necator) – представители типа круглых червей, вызывающие заболевание под названием «бледная немочь». Эти небольшие – 0,5–1,5 см в длину – черви живут в тонком кишечнике человека, вбуравливаясь в его стенки и питаясь кровью. Результатом становится раздражение пищеварительного тракта, а при сильном заражении – общее ослабление организма и анемия, часто заканчивающиеся смертью. Бледной немочью заражаются миллионы людей ежегодно, и около 100 тыс. человек в год погибают от этого заболевания. Яички, отложенные червями, выходят наружу, личинки некоторое время развиваются в почве, а потом активно внедряются в кожу человека. Анкилостомы распространены в тропических и субтропических странах, в том числе и в Южной Европе, и обычно поражают людей, связанных с земляными или сельскохозяйственными работами. Иногда очаги бледной немочи возникают в земляных шахтах и выработках.

Разнообразие паразитов огромно. Среди них есть и мельчайшие создания, проводящие свою жизнь внутри клеток других организмов, и многометровые ленточные черви. Некоторые живут на поверхности тела своего хозяина, другие проникают под кожу, в мышцы и внутренние органы. Ряд видов паразитических червей, а также личинки наездников и некоторых мух развиваются внутри тела гусениц и других насекомых, медленно переваривая их изнутри и съедая в конце концов целиком. Остаются только мозг и сердце, каким-то непостижимым образом работающие и до последнего момента поддерживающие жизнь в теле жертвы.

Некоторые паразиты характеризуются крайне высокой степенью специализации в отношении хозяина. Свиной цепень (Taenia sollium) достигает половой зрелости только в организме человека. Известен вид плоских червей, который может жить только на первой жаберной дуге одного вида трески. Один вид мексиканских попугаев является хозяином по крайней мере 15 видов пухоедов, каждый из которых паразитирует только на определенной части определенных перьев. Другие виды – те же комары или пиявки не столь разборчивы. А среди блох, например, есть как «узкие специалисты», так и «специалисты широкого профиля», не брезгующие кровью разнообразных животных1 .

Ряд паразитов всю свою жизнь проводит в тесной связи с хозяином. Но некоторые питаются за его счет только в течение определенного времени – таковы, например, самки комаров, которым кровь необходима для откладки яиц. Личинки же комаров развиваются, мирно поглощая мертвую органику в лужах и прудах. Многие виды паразитических червей, подобно широкому лентецу, о котором говорилось выше, хоть и являются паразитами на всех стадиях своего жизненного цикла, не раз и не два меняют хозяев, которыми могут быть представители самых разных групп животного мира. Соответственно, и паразит может самым фантастическим образом менять свой облик, приспосабливаясь тому или иному образу жизни.

Однако такой жизненный цикл резко снижает шансы каждой особи найти окончательного хозяина. С позиций паразитов, хозяин – это чудесный, но маленький остров в бескрайнем негостеприимном океане. Добраться до острова не погибнув – очень нелегкая задача. Неудивительно, что паразитические организмы, как правило, отличаются чрезвычайной плодовитостью. Круглые черви могут произвести на свет до 200 000 яиц в день, некоторые ленточные – более миллиона.

Кроме того, паразиты используют и другие способы, помогающие им отыскать «свой остров». Некоторые паразитические осы, например, ищут своих хозяев по запаху, улавливая в воздухе мельчайшие концентрации химических веществ – феромонов, которые распространяют жуки во время размножения.

Интересны приспособления дигенетического сосальщика (Leucochloridium), паразитирующего в кишечнике насекомоядных птиц. Яйца паразита, вышедшие наружу, попадают на траву и поедаются мелким наземным брюхоногим моллюском янтаркой. Развивающаяся внутри улитки личинка размножается и образует в конце концов своебразный мешок, наполненный молодыми двуустками, – спороцисту. Края этого мешка проникают в щупальца улитки, которые от этого раздуваются, приобретают яркую окраску и начинают ритмически сокращаться. Птицы принимают такие щупальца за насекомых и склевывают их…

Еще один вид дигенетических сосальщиков паразитирует в кишечнике рыб – обитателей коралловых рифов. Личинки этого червя развиваются на колониях коралловых полипов, образуя на определенной стадии яркие розовые наросты на поверхности рифа. Как и в предыдущем случае, рыбы принимают эти наросты за нечто съедобное и скусывают их.

Известны и гораздо более сложные приспособления, благодаря которым паразиты могут совершенно непостижимым образом влиять на поведение своих хозяев. Паразитические черви, развивающиеся в тараканах, делают этих насекомых менее подвижными и осторожными. Тем самым они увеличивают возможность того, что таракана съест какой-нибудь зверек – окончательный хозяин паразита.

Ильные улитки, обитающие на заболоченных низинах Атлантического побережья США, вдруг начинают целыми стаями взбираться на вершины сухих песчаных дюн… Там из их тела выходят личинки паразитических червей, которые проникают в следующих хозяев – членистоногих, называемых песчаными блохами. Окончательный хозяин паразита – птица, склевавшая «песчаную блоху». Вместе с ее экскрементами яйца червя попадают на заболоченное место и поедаются улитками. Но улитки и «песчаные блохи» – обитатели совсем разных биотопов. И паразиты «устраивают им встречу», каким-то образом побуждая несчастных моллюсков покидать привычные для них места обитания2.

Довольно регулярно паразиты, будучи зависимыми от состояния своего хозяина, проявляют своеобразную заботу о его здоровье. В этом отношении совершенно удивителен пример одного вида клещей, паразитирующего на органах слуха ночной бабочки Leucania.

Слух для этой бабочки – очень важное чувство. С помощью своих «ушей» насекомое улавливает ультразвуковые сигналы, издаваемые охотящимися летучими мышами, и таким образом спасает свою жизнь. Так вот, все клещи, поселившиеся на бабочке, скапливаются только с одной стороны, оставляя другое «ухо» нетронутым и таким образом сохраняя своему хозяину шанс избежать смерти в зубах хищника. Ведь гибель бабочки в равной мере невыгодна и клещам! Видимо, уже поселившиеся на насекомом паразиты посылают своим вновь прибывающим собратьям запаховый сигнал – «занимайте только это ухо».

Не менее интересны и приспособления паразитов к отражению атак иммунной системы хозяина на чужеродный белок. Двуустки-шистозомы, живущие в кровеносном русле, захватывают молекулы, принадлежащие хозяину, и носят их на своей поверхности, таким образом маскируясь под организм, в котором паразитируют. Трипаносомы – возбудители сонной болезни – используют другую стратегию. Каждые 5–10 дней они продуцируют новые генерации с измененными иммунологическими признаками. Трипаносомы могут обитать в теле однажды зараженного организма более 20 лет и никогда не образуют генераций с одинаковыми признаками. Некоторые паразитические осы, чтобы избежать атак защитных клеток гусеницы на свои яички, одновременно с ними впрыскивают порцию жидкости, содержащей особый вирус, который разрушает иммунные клетки гусеницы.

Иногда изучение паразитов позволяет установить интересные факты, казалось бы, не имеющие прямой связи с темой исследования. Например, оказалось, что состав паразитов пресноводных амазонских скатов гораздо ближе к тому, что наблюдается у их собратьев из Тихого, а не Атлантического океана. Между тем Амазонка впадает, как известно, в Атлантику, и до сих пор биологи были уверены, что скаты проникли в реку именно оттуда. Геологи, правда, выдвигали гипотезу, что миллионы лет назад, до поднятия Андской горной цепи, бразильские реки текли на запад… И вот эта гипотеза получила неожиданное подтверждение.

Наша статья посвящена только паразитам – животным, питающимся за счет хозяина. Но не следует забывать и о паразитических растениях и грибах. Да и сами формы паразитизма чрезвычайно разнообразны.

Всем известна кукушка – птица, для которой характерен гнездовой паразитизм. Широко распространен у птиц и клептопаразитизм – ситуация, когда одно животное поджидает в засаде удачливого охотника и отнимает у него добычу. Существует понятие социального паразитизма – он известен у некоторых муравьев, похищающих в набегах куколки других видов и превращающих вылупившихся из них особей в своих «рабов», обслуживающих совсем не родственную им семью. А бывает еще и внутривидовой паразитизм, хотя такое понятие и не однозначно. Известный пример – карликовый самец глубоководной рыбы удильщика, просто-таки прирастающий к телу самки и питающийся исключительно за ее счет.

В конечном итоге оказывается, что из более чем 1,5 млн. известных к настоящему времени видов организмов по крайней 2/3 являются в той или иной степени паразитами! А остальные, соответственно, их жертвами…

Г.Н. Тихонова, И.Г. Мещерский

Реферат: История и методология клонирования

История и методология клонирования

Эта тема прекрасно отражена в статье Конюхова Бориса Владимировича — доктора биологических наук, заведующего лабораторией генетики развития Института общей генетики имени Н.И. Вавилова. Здесь я просто приведу её текст :

Долли — случайность или закономерность?

Термин «клон» происходит от греческого слова «klon», что означает — веточка, побег, черенок, и имеет отношение прежде всего к вегетативному размножению. Клонирование растений черенками, почками или клубнями в сельском хозяйстве, в частности в садоводстве, известно уже более 4-х тыс. лет. Начиная с 70-х годов нашего столетия для клонирования растений стали широко использовать небольшие группы и даже отдельные соматические (неполовые) клетки.

Дело в том, что у растений (в отличие от животных) по мере их роста в ходе клеточной специализации — дифференцировки — клетки не теряют так называемых тотипотентных свойств, т.е. не теряют своей способности реализовывать всю генетическую информацию, заложенную в ядре. Поэтому практически любая растительная клетка, сохранившая в процессе дифференцировки свое ядро, может дать начало новому организму. Эта особенность растительных клеток лежит в основе многих методов генетики и селекции.

При вегетативном размножении и при клонировании гены не распределяются по потомкам, как в случае полового размножения, а сохраняются в полном составе в течение многих поколений. Все организмы, входящие в состав определенного клона, имеют одинаковый набор генов и фенотипически не различаются между собой.

Клетки животных, дифференцируясь, лишаются тотипотентности, и в этом — одно из существенных их отличий от клеток растений. Как будет показано ниже, именно здесь — главное препятствие для клонирования взрослых позвоночных животных.

Первые опыты на амфибиях

Возможность клонирования эмбрионов позвоночных впервые была показана в начале 50-х годов в опытах на амфибиях. Американские исследователи Бриггс и Кинг разработали микрохирургический метод пересадки ядер эмбриональных клеток с помощью тонкой стеклянной пипетки в лишенные ядра (энуклеированные) яйцеклетки [1]. Они установили, что если брать ядра из клеток зародыша на ранней стадии его развития — бластуле, то примерно в 80% случаев зародыш благополучно развивается дальше и превращается в нормального головастика. Если же развитие зародыша, донора ядра, продвинулось на следующую стадию — гаструлу, то лишь менее чем в 20% случаев оперированные яйцеклетки развивались нормально. Эти результаты позже были подтверждены и в других работах.

Большой вклад в эту область внес английский биолог Гердон. Он первым в опытах с южноафриканскими жабами Xenopus laevis (1962) в качестве донора ядер использовал не зародышевые клетки, а уже вполне специализировавшиеся клетки эпителия кишечника плавающего головастика [2]. Ядра яйцеклеток реципиентов он не удалял хирургическим путем, а разрушал ультрафиолетовыми лучами. В большинстве случаев реконструированные яйцеклетки не развивались, но примерно десятая часть их них образовывала эмбрионы. 6,5% из этих эмбрионов достигали стадии бластулы, 2,5% — стадии головастика и только 1% развился в половозрелых особей (рис. 1). Однако появление нескольких взрослых особей в таких условиях могло быть связано с тем, что среди клеток эпителия кишечника развивающегося головастика довольно длительное время присутствуют первичные половые клетки, ядра которых могли быть использованы для пересадки. В последующих работах как сам автор, так и многие другие исследователи не смогли подтвердить данные этих первых опытов.

Позже Гердон модифицировал эксперимент [3]. Поскольку большинство реконструированных яйцеклеток (с ядром клетки кишечного эпителия) погибают до завершения стадии гаструлы, он попробовал извлечь из них ядра на стадии бластулы и снова пересадить их в новые энуклеированные яйцеклетки (такая процедура называется «серийной пересадкой» в отличие от «первичной пересадки»). Число зародышей с нормальным развитием после этого увеличивалось, и они развивались до более поздних стадий по сравнению с зародышами, полученными в результате первичной пересадки ядер.

Затем Гердон вместе с Ласки (1970) стали культивировать in vitro (вне организма в питательной среде) клетки почки, легкого и кожи взрослых животных и использовать уже эти клетки в качестве доноров ядер [4]. Примерно 25% первично реконструированных яйцеклеток развивались до стадии бластулы. При серийных пересадках они развивались до стадии плавающего головастика. Таким образом было показано, что клетки трех разных тканей взрослого позвоночного (X. laevis) содержат ядра, которые могут обеспечить развитие по крайней мере до стадии головастика.

В сною очередь ДиБерардино и Хофнер использовали для трансплантации ядра недслящихся и полносгью дифференцированных клеток крови — эритроцитов лягушки Rana pipiens [5]. После серийной пересадки таких ядер 10% реконструированных яйцеклеток достигали стадии плавающего головастика. Однако даже с помощью многократных серийных пересадок (более 100 клеточных циклов) реконструированные яйцеклетки дальше стадии головастика не развивались.

Таким образом, во многих работах показано, что в случае амфибий донорами ядер могут быть лишь зародыши на ранних стадиях развития. Некоторые авторы называют подобные эксперименты клонированием амфибий, хотя правильнее называть их клонированием эмбрионов амфибий, так как в этом случае мы размножаем бесполым путем не взрослых животных, а зародышей.

Дифференцировка клеток в ходе развития позвоночных сопровождается инактивацией неработающих генов. Поэтому клетки теряют тотипотентность, дифференцировка становится необратимой. В конце концов у одних клеток происходит полное репрессирование генома, у других — в той или иной степени деградирует ДНК, а в некоторых случаях разрушается даже ядро. Однако наряду с дифференцированными кочетками культивируемые in vitro клеточные популяции содержат малодифференцированные стволовые клетки, которые и могут быть использованы как доноры ядер для клонирования млекопитающих.

Опыты с амфибиями показали, что ядра различных типов клеток одного и того же организма генетически идентичны и в процессе клеточной дифференцировки постепенно теряют способность обеспечивать развитие реконструированных яйцеклеток, однако серийные пересадки ядер и культивирование клеток in vitro в какой-то степени увеличивает эту способность.

Неудачи экспериментов с мышами

Успешные опыты с амфибиями заставили ученых задуматься о клонировании эмбрионов млекопитающих, в частности мышей. МакКиннел в одной из своих работ отмечал, что все необходимые для этого методы уже существуют, и непонятно, почему мышь до сих пор не клонирована. По его мнению, первыми объектами должны были стать именно мелкие животные, такие как мышь или кролик. Однако предсказание МакКиннелла не сбылось, хотя в конце 70-х годов опыты на мышах действительно начались и протекали весьма драматично. К тому времени, замечу, весьма основательно были изучены биология и генетика ранних этапов развития млекопитающих, и, в частности, мыши как модельного объекта.

Работа методически оказалась довольно трудной, прежде всего потому, что объем яйцеклетки у млекопитающих примерно в тысячу раз меньше, чем у амфибий. Однако эти трудности были успешно преодолены. Экспериментаторы научились микрохирургически удалять пронуклеусы [6] из зигот (оплодотворенных яйцеклеток) мыши и пересаживать в них клеточные ядра ранних эмбрионов. Однако все полученные разными способами зародыши мышей развивались лишь до стадии бластоцисты [7].

6. Пронуклеус — одно из двух гаплоидных ядер в яйце млекопитающих в период после проникновения сперматозоида, но до слияния мужского и женского пронуклеусов в ядро зиготы в процессе оплодотворения. Мужское ядро формируется из ядерного материала сперматозоида, женское — из хромосом яйцеклетки.

7. Бластоциста (бластула) — зародыш млекопитающих на одной из ранних стадий развития, еще до его имплантации в матку.

В 1977 году появилось сенсационное сообщение Хоппе и Илменси о том, что они получили семь взрослых самок мышей, пять из которых имели голько магеринский, а две — отцовский геном [8]. Это, якобы, зависело от гого, какой пронуклеус был оставлен в яйце — женский или мужской, он и определял развитие особи но типу гиногенеза или андрогенеза. Их успех был связан, но описанию авторов, с гем, что, удаляя один нронуклеус, они удваивали число хромосом другого, обрабатывая яйца специальным веществом, затем выращивали полученные диплоидные гомочиготные (с двумя одинаковыми наборами генов) зародыши in vitro до стадии бластоцисты и пересаживали в матку самки-реципиента для дальнейшего развития.

Казалось, теперь можно будет быстро получать млекопитающих со 100%-ной гомозиготностью по всем генам. Это особенно важно в селекции, так как для получения сельскохозяйственных животных, в частности, крупного рогатого скота, с закрепленными особо ценными качествами обычными приемами требуются десятки лет работы.

Однако, к сожалению, данные Хоппе и Илменси подтвердить не удалось, хотя многие пытались это сделать. Оказалось, что полученные любым способом диплоидные андрогенетические и гиногенетические зародыши мышей погибают на тех же стадиях, что и диплоидные партеногенетические (развивающиеся из неоплодотворенной яйцеклетки) эмбрионы.

Значительно усовершенствовав методы извлечения ядер и введения их в клетку, МакГрат и Солтер провели свою серию экспериментов и сообщили, что высокий выход живых мышей они получили, когда в качестве доноров ядер использовали зиготы, но если донорами были ранние эмбрионы, то реконструированные яйцеклетки, как и прежде, развивались только до стадии бластоцисты [9].

Метод МакГрата и Солтера стал широко использоваться разными экспериментаторами. Так, Манн и Ловел-Бадж выделяли пронуклеусы из яиц, активированных к партеногенезу, и пересаживали их энуклеированные зиготы мышей [10]. В этих случаях эмбрионы погибали на ранних стадиях. Если же наоборот, пронуклеусы получали из оплодотворенных яиц и пересаживали в партеногенетически активированные и лишенные ядра яйца, то такие зародыши развивались нормально до рождения. Сурани с соавторами установили, что если добавить женский пронуклеус из зиготы мыши к гаплоидному набору хромосом яйцеклетки, то нормального развития не происходит, добавление же мужского ядра приводит к нормальному развитию [11]. С другой стороны, рекомбинации мужского и женского пронуклеусов из разных оплодотворенных яйцеклеток мышей обеспечивает нормальное развитие, а комбинация двух мужских или двух женских пронуклеусов останавливает развитие эмбриона [12].

Эти опыты показали, что для нормального развития млекопитающих требуются два набора хромосом — отцовский и материнский. Поэтому ни у одного из известных видов млекопитающих не описан партеногенез. Поэтому работы Хоппе и Илменси не удалось повторить.

Однако эти исследователи еще дважды будоражили научное сообщество. В 1982 году они пересадили ядра клеток партеногенетических бластоцист мышей в энуклеированные зиготы Некоторые из этих реконструированных яйцеклеток нормально развивались, и якобы были получены четыре взрослых самки. В свете вышесказанного эти результаты весьма маловероятны.

Гибель партеногенетических (гиногенетических) и андрогенетических зародышей у млекопитающих связана с различной активностью в онтогенезе материнского и отцовского геномов. Механизм, регулирующий эти функциональные различия, был назван геномным импринтингом [13] и изучался в ряде работ, где было показано, что для нормального развития млекопитающих требуется наличие мужского генома. Другая статья Илменси и Хоппе [14] имела еще больший резонанс.

Авторы сообщили о пересадке ядер клеток внутренней клеточной массы бластоцисты в энуклеированные зиготы мышей и получении трех взрослых мышей (двух самок и самца), генетически идентичных донорской линии мышей. Введение ядер-доноров и удаление пронуклеусов из зиготы проводили за один прием, затем реконструированные яйцеклетки культивировали in vitro до стадии бластоцисты и пересаживали в матку самок. Из 16-ти пересаженных бластоцист три развились во взрослых животных. В следующей работе (1982) эти же авторы использовали в качестве доноров ядер клетки эмбрионов еще более поздних стадий (7 суток) и будто бы получили трех половозрелых мышей. Однако никто из работающих в том же направлении не смог добиться подобных результатов, и достоверность данных Илменси и Хоппе была вновь поставлена под сомнение.

МакГрат и Солтер показали, что ядра 8-клеточных зародышей и клеток внутренней клеточной массы бластоцисты не обеспечивают развитие in vitro реконструированных яйцеклеток даже до стадии морулы, которая предшествует стадии бластоцисты [15]. Небольшая часть (5%) ядер 4-клеточных зародышей дает возможность развиваться только до стадии морулы. В то же время 19% реконструированных яйцеклеток, содержащих ядра 2-клеточных зародышей, смогли достичь стадии морулы или бластоцисты.

Эти и многие другие данные показывают, что в эмбриогенезе у мышей клеточные ядра рано теряют тотипотентность, что связано очевидно, с очень ранней активацией генома зародыша — уже на стадии 2-х клеток. У других млекопитающих, в частности, у кроликов, овец и крупного рогатого скота, активация первой группы генов в эмбриогенезе происходит позднее, на 8-16-клеточной стадии. Возможно поэтому первые значительные успехи в клонировании эмбрионов были достигнуты на других видах млекопитающих, а не на мышах. Тем не менее, работы с мышами, несмотря на их непростую судьбу, значительно расширили наши представления о методологии клонирования млекопитающих.

Кролики, коровы и свиньи

Американские исследонатели Стик и Робл, используя методику МакГрата и Солтера, получили 6 живых кроликов, пересадив ядра 8клеточных эмбрионов одной породы в лишенные ядра яйцеклетки кроликов другой породы [16]. Фенотип родившихся полностью соответствовал фенотипу донора.

Однако только 6 из 164 реконструированных яйцеклеток (3,7%) развились в нормальных животных. Это, конечно, очень низкий выход, практически не позволяющий рассчитывать на получение таким методом клона генетически идентичных животных. Ценность этой работы тем не менее в том. что она показала возможность клонирования эмбрионов кроликов.

Работа с реконструированными яйцеклетками крупных домашних животных, коров или овец, идет несколько по-другому. Их сначала культивируют не in vitro, a in vivo — в перевязанном яйцеводе овцы — промежуточного (первого) реципиента. Затем их оттуда вымывают и трансплантируют в матку окончательного (второго) реципиента — коровы или овцы соответственно, где их развитие происходит до рождения детеныша. Уиладсин предложил заключать реконструированные яйцеклетки в агаровый цилиндр, который он затем трансплантировал в перевязанный яйцевод овцы [17]. По данным одних авторов реконструированные зародыши лучше развиваются в яйцеклетке, чем в культуральной среде, хотя некоторые исследователи получили неплохие результаты и при культивировании.

Американцы Робл и его сотрудники, используя щадящий метод извлечения ядра без прокалывания мембраны яйцеклетки, предложенный МакГратом и Солтером, пересаживали в зиготы так называемые кариопласты — мужской и женский пронуклеусы вместе с окружающей их цитоплазмой, а также ядра 2-, 4- или 8-клеточных эбрионов коровы [18]. Сначала зиготы центрифугировали чтобы освободить пронуклеусы от окружающих их гранул желтка, после чего ядра были хорошо видны под микроскопом (рис. 2а), что значительно облегчало их удаление (рис. 2б). При помощи манипулятора и заостренной стеклянной микропипетки извлекали один из бластомеров вместе с ядром из ранних зародышей (рис. 2в) и переносили его в энуклеированную зиготу (рис. 2г).

Реконструированные зародыши были заключены в агаровый цилиндр и пересажены в перевязанный яйцевод овцы. Через пять дней культивирования их вымывали, освобождали от агара и исследовали. Реконструктурированные зародыши в этой работе развивались только в тех случаях, когда в зиготы пересаживали пронуклеусы: 17% таких зародышей достигли стадии морулы или бластоцисты. Два зародыша были пересажены второму реципиенту — в матку коровы, и развитие их завершилось рождением живых телят. Если в качестве доноров использовали ядра 2-, 4- или 8-клеточных зародышей, то реконструированные яйцеклетки не развивались даже до стадии морулы.

Позже были и более успешные работы. Уиладсин, в частности. сообщил, что ему удалось получить четырех генетически идентичных бычков холстейнской породы в результате пересадки в реципиентные яйцеклетки ядер бластомеров одного 32-клеточного зародыша [19] (рис. 3). Автор утверждал, что большинство ядер сохраняет тотипотентность на 32-клеточной стадии, а значительная их часть даже на 64-клеточной стадии, обеспечивая нормальное развитие реконструированных яйцеклеток до стадии ранней бластоцисты в яйцеводе овцы. После пересадки в матку коров — окончательных реципиентов, как полагает автор, они могут и дальше нормально развиваться.

Бондиоли и соавторы, используя в качестве доноров ядер 16-64-клеточные зародыши коров, трансплантировали 463 реконструированных зародыша в матку синхронизированных реципиентов, и было получено 92 живых теленка [20]. Семь из них были генетически идентичны, представляя собой клон, полученный в результате пересадки ядер клеток одного донорского эмбриона.

Таким образом, клеточные ядра зародышей крупного рогатого скота достаточно долго сохраняют тотипотентность и могут обеспечить полное развитие реконструированных яйцеклеток. Иначе говоря, методические трудности клонирования зародышей крупного рогатого скота практически решены. Но остается основная задача — найти донорские ядра, обладающие тотипотентностью, для клонирования взрослых животных.

Клонированию эмбрионов свиней посвящена только одна небольшая работа [21]. Скудность данных, видимо.и связана с определенными трудностями работы с этим объектом.

Клонирование овец

Уиладсин еще в 1986 году показал, что и у эмбрионов овец на 16-клеточной стадии развития ядра сохраняют тотипотентность [22]. Реконструированные яйцеклетки, содержащие ядра бластомеров 16-клеточных зародышей, развивались нормально до стадии бластоцисты в перевязанном яйцеводе овцы (в агаровом цилиндре), а после освобождения от агара и пересадки в матку овцы — второго реципиента — еще 60 дней. В другом случае донорами служили ядра 8-клеточных зародышей и были получены 3 живых ягненка, фенотип которых соотнетстиовал породе овец — доноров.

В 1989 году Смит и Уилмут трансплантировали ядра клеток 16-клеточного эмбриона и ранней бластоцисты в лишенные ядра неоплодотворенные яйцеклетки овец [23]. В первом случае было получено два живых ягненка, фенотип которых соответствовал породе овец — доноров ядер. Во втором случае один полностью сформировавшийся ягненок погиб во время родов. Его фенотип также соответствовал породе — донору. Авторы считали, что в ходе дифференцировки эмбриональных клеток происходит инактивация некоторых важных для развития генов, в результате которой ядра бластоцисты уже не могут репрограммироваться в цитоплазме яйцеклетки и обеспечить нормальное развитие реконструированного зародыша. Поэтому, по мнению авторов, в качестве доноров ядер лучше использовать 16-клеточные эмбрионы или культивируемые in vitro линии эмбриональных клеток, ядра которых обладают тотипотентностью.

Позднее, в 1993-1995 годах, группа исследователей под руководством Уилмута получила клон овец — 5 идентичных животных, донорами ядер которых была культура эмбриональных клеток [24]. Клеточную культуру получали следующим образом: выделяли микрохирургически эмбриональный диск из 9-дневного овечьего эмбриона (бластоцисты) и культивировали клетки in vitro в течение многих пассажей (по крайней мере до 25). Сначала клеточная культура напоминала культуру стволовых недифференцированных эмбриональных клеток, но вскоре, после 2-3-х пассажей, клетки становились уплотненными и морфологически сходными с эпителиальными. Эта линия клеток из 9-дневного зародыша овцы была обозначена как TNT4.

Чтобы донорское ядро и реципиентная цитоплазма находились на сходных стадиях клеточного цикла, останавливали деление культивируемых клеток TNT4 на определенной стадии (GO) и ядра этих клеток пересаживали в энуклеированные яйцеклетки (соответственно на стадии метафазы II). Реконструированные эмбрионы заключали в агар и трансплантировали в перевязанные яйцеводы овец. Через 6 дней эмбрионы вымывали из яйцевода первого реципиента и исследовали под микроскопом. Отбирали те, которые достигли стадии морулы или бластоцисты и пересаживали их в матку овцы — окончательного реципиента, где развитие продолжалось до рождения. Родилось 5 ягнят (самок) из них 2 погибли вскоре после рождения, 3-й в возрасте 10 дней, а 2 оставшихся нормально развивались и достигли 8-9-месячного возраста. Фенотипически все ягнята были сходны с породой овец, от которой получали исходную линию клеток TNT4. Это подтвердил и генетический анализ.

Эта работа, особенно в части культуры эмбриональных клеток, — значительное достижение в клонировании млекопитающих, хотя она и не вызвала столь шумного интереса, как статья того же Уилмута с соавторами, опубликованная в начале 1997 года, где сообщалось, что в результате использования донорского ядра клетки молочной железы овцы было получено клональное животное — овца по кличке Долли [25]. Последняя работа методически во многом повторяет предыдущее исследование 1996 года, но в ней ученые использовали не только эмбриональные, но еще и фибробластоподобные клетки (фибробласты — клетки соединительной ткани) плода и клетки молочной железы взрослой овцы. Клетки молочной железы получали от шестилетней овцы породы финн дорcет, находящейся на последнем триместре беременности. Все три типа клеточных культур имели одинаковое число хромосом — 54, как обычно у овец. Эмбриональные клетки использовали в качестве доноров ядер на 7-9-м пассажах культивирования, фибробластоподобные клетки плода — на 4-6-м пассажах и клетки молочной железы — на 3-6-м пассажах. Деление клеток всех трех типов останавливали на стадии GO и ядра клеток пересаживали в энуклеированные ооциты (яйцеклетки) на стадии метафазы II. Большинство реконструированных эмбрионов сначала культивировали в перевязанном яйцеводе овцы, но некоторые и in vitro в химически определенной среде. Коэффициент выхода морул или бластоцист при культивировании in vitro в одной серии опытов был даже вдвое выше, чем при культивировании в яйцеводе. (Поэтому, видимо, нет строки необходимости в промежуточном реципиенте и можно обойтись культивированием in vitro. Однако для полной уверенности в этом нужны дополнительные данные.)

Выход морул или бластоцист в серии опытов с культурой клеток молочной железы был примерно втрое меньше, чем в двух других сериях, когда в качестве доноров ядер использовали культуру фибробластов плода или эмбриональных клеток. Число живых ягнят в сравнении с числом пересаженных в матку окончательного реципиента морул или бластоцист было также в два раза ниже. В серии опытов с клетками молочной железы из 277 реконструированных яйцеклеток был получен только один живой ягненок, что говорит об очень низкой результативности такого рода экспериментов (0,36%). Анализ генетических маркеров всех семи родившихся в трех сериях экспериментов живых детенышей показал, что клетки молочной железы были донорами ядер для одного, фибробласты плода — для двух и эмбриональные клетки — четырех ягнят. Овца по кличке Долли развилась из реконструированной яйцеклетки, донором ядра которой была культивируемая клетка молочной железы овцы породы финн дорсет и фенотипически не отличается от овец этой породы, но сильно отличается от овцы-реципиента. Анализ генетических маркеров подтвердил этот результат.

Успех авторов этой работы прежде всего связан с использованием длительных клеточных культур, так как после многих пассажей в культуре клеток могли быть отобраны малодифференцированные стволовые клетки, которые, вероятно, и были использованы как доноры ядер. Большое значение также имел тот факт, что авторы, учитывая результаты своих предыдущих работ, синхронизировали стадии клеточного цикла яйцеклеток реципиентов и клеток доноров.

Заключение

Итак, работы по клонированию позвоночных были начаты на амфибиях в начале 50-х годов и интенсивно продолжаются вот уже более четырех десятилетий. Что касается амфибий, то, как было сказано в соответствующем разделе, несмотря на значительные достижения, проблема клонирования взрослых особей остается до сих пор не решенной. Установлено, что в ходе клеточной дифференцировки у позвоночных происходит или потеря определенных генных локусов или их необратимая инактивация. Судя по всему, утрачивается та часть генома, которая контролирует не ранние, а более поздние этапы онтогенеза, в частности, метаморфоз амфибий. Механизм этого явления пока не поддается научному объяснению. Но очевидно, что для клонирования взрослых позвоночных необходимо использовать малодифференцированные делящиеся клетки. Это методически важное положение было учтено в более поздних работах.

В 1979 году американский биолог МакКиннел, внесший большой вклад в работу с амфибиями, утверждал, что полученные результаты не позволяют серьерно говорить о возможности клонирования человека [26] — тогда это казалось недоступным для экспериментальных эмбриологов. Однако еще в то время многие ученые, писатели и даже политики стали активно обсуждать возможностт клонирования человека, а некоторые исследователи даже приступили к таким экспериментам. Например, Шеттлз сообщил, что пересадил ядро сперматогониальной клетки (диплоидного предшественника зрелого гаплоидного спермия) в лишенную ядра яйцеклетку человека [27]. В результате три реконструированные яйцеклетки начали дробление, и возникли похожие на морулы скопления клеток, которые позднее деградировали. Шеттлз полагал, что если трансплантировать такие группы клеток в матку женщины, то они могли бы нормально развиваться. МакКиннел тогда справедливо возразил, что такое предположение маловероятно и совершенно необоснованно.

Еще 5-6 лет назад никто из ученых, а их работало довольно много в этой области, не ставил вопрос об использовании в качестве доноров ядер клеток взрослых млекопитающих. Работы сводились, в основном, к клонированию эмбрионов домашних животных, и многие из этих исследований были не очень успешны. Поэтому так поразило появившееся в начале 1997 года неожиданное для всех сообщение авторского коллектива под руководством Уилмута, что им удалось, используя соматические клетки взрослых животных, получить клональное животное — овцу по кличке Долли. На самом деле, однако, исследователи прошли долгий путь, и Уилмуту с сотрудниками пришлось собрать воедино все существовавшие к тому времени достижения, прежде чем они смогли сообщить о сенсационном результате своей работы.

У этого первого успешного эксперимента есть существенный недостаток — очень низкий коэффициент выхода живых особей (0,36%), и если учесть также высокий процент гибели развивающихся реконструированных яйцеклеток в плодный период развития (62%), который в 10 раз выше, чем при обычном скрещивании (6%), то встает вопрос о причинах гибели зародышей. Все ли пересаженные донорские ядра обладали тотипотентностью? Сохранялся ли полностью их функциональный геном (набор генов, необходимых для развития), все ли нужные для развития гены были дерепрессированы? Это очень важные вопросы, и по одному животному нельзя сделать окончательные выводы. Тем более, что результаты исследований на амфибиях говорят о необратимом характере инактивации, репрессии генов в ходе клеточной дифференцировки. Возможно, авторам крупно повезло, и они достаточно случайно в трех разных клеточных популяциях отобрали за короткий срок стволовые клетки, для которых характерна низкая дифференцированность и способность к делению. Чтобы подтвердить результат этой, в буквальном смысле слова с.енсационной работы, необходимы дополнительные исследования.

В ближайшие годы главная задача исследователей, работающих в данной области — это, по-видимому, создание культивируемых in vitro линий малодифференцированных стволовых клеток, характеризующихся высокой скоростью деления. Ядра именно таких клеток должны обеспечить полное и нормальное развитие реконструированных яйцеклеток, формирование не только морфологических признаков, но и нормальных функциональных характеристик клонированного организма.

Исследования Уилмута и сотрудников имеют не только практическое, но и большое научное значение для генетики развития. В сущности, они нашли условия, при которых цитоплазма ооцитов млекопитающих может репрограммировать ядро соматической клетки, возвращая ей тотипотентность. После публикации этой работы сразу и широко стал дискутироваться вопрос о возможности клонирования человека. Чтобы его обсуждать, имеет смысл выделить два аспекта: методический и этический.

Из изложенного выше следует, что методически или технически клонирование взрослых млекопитающих разработано еще недостаточно, чтобы можно было уже сейчас ставить вопрос о клонировании человека. Для этого необходимо расширить круг исследований, включив в него. кроме овец. представителей и других видов животных. Уилмут с сотрудниками, например, планирует продолжить свои работы на коровах и свиньях. Такие работы необходимы, чтобы установить, не ограничивается ли возможность клонирования взрослых млекопитающих особенностями или спецификой какого-либо одного или нескольких видов.

Затем необходимо существенно повысить выход жизнеспособных реконструированных эмбрионов и взрослых клонированных животных, выяснить, не влияют ли методические приемы на продолжительность жизни, функциональные характерстики и плодовитость животных. Для клонирования человека очень важно свести к минимуму риск, который, тем не менее, в определенной степени все равно останется, риск дефектного развития реконструированной яйцеклетки, главной причиной которого может быть неполное репрограммирование генома донорского ядра.

Что касается этической строны дела, клонирование человека вызывает еще больше возражений. Во-первых, становление человека как личности, базируется не только на биологической наследственности, оно определяется также семейной, социальной и культурной средой. При клонировании индивида невозможно воссоздать все те условия воспитания и обучения, которые сформировали личность его прототипа (донора ядра). Во-вторых, при бесполом размножении изначально жесткая запрограммированность генотипа предопределяет меньшее разнообразие взаимодействий развивающегося организма с изменяющимися условиями среды (по сравнению с половым размножением, когда в формировании индивида участвуют два генома, сложным и непредсказуемым образом взаимодействующие между собой и с окружающей средой). В третьих, практически все религиозные учения настаивают, что появление человека на свет — в «руках» высших сил, что зачатие и рождение должно происходить естественным путем.

Подводя итоги, следует признать, что говорить о клонировании человека можно лишь сугубо теоретически. В сущности речь идет даже не о клонировании, а о получении копии отдельного индивида, поскольку термин «клонирование» предполагает получение некоего множества особей. Но слово уже прижилось, поэтому имеет смысл пользоваться им по прежнему. Очевидно, что сегодня вероятность отрицательных последствий этой процедуры значительно перевешивает ее выгоды, поэтому, по моему глубокому убеждению, работы по клонированию человека, как в настоящее время, так и в ближайшем будущем проводить нецелесообразно.

Возможно, через какое-то время, когда будут усовершенствованы все этапы этого сложного биотехнологического метода, ученые, социологи и другие заинтересованные лица смогут вернуться к обсуждению целесообразности клонирования человека. Однако это время, думаю, наступит не скоро, и в любом случае решение вопроса о клонировании того или иного человека будет регламентироваться строгими рамками и правилами, касаясь, возможно, только некоторых медицинских проблем, скажем непреодолимого другими методами бесплодия.

В то же время, работы с домашними животными очень важны с практической точки зрения. Клонирование ценных трансгенных животных может быстро и экономично обеспечить человечество новыми лекарственными препаратами, содержащимися в молоке, специально полученных для этого генноинженерными методами овец, коз или коров. Клонирование высокопродуктивных домашних животных, в частности, молочных коров, может произвести буквально революцию в сельском хозяйстве, так как только этим методом можно создать не отдельные экземпляры, а целые стада элитных коров рекордисток. Это же относится к размножению выдающихся спортивных лошадей, ценных пушных зверей, сохранению редких и исчезающих животных в природных популяциях и т.д.

Новые технологии, без сомнения, приносят пользу человечеству, и их необходимо всячески поощрять. Запреты нужны в тех крайних случаях, когда явно просматривается вред или ущерб для здоровья и благополучия людей. Пока клонирование человека можно отнести к этому разряду. Нравственная сторона проблемы, тем не менее, уже стоит в полный рост. Безудержно оптимистическую позицию, как мне представляется, занимают только люди, плохо знающие вопрос. Тем, кто знает его, ясно: переносить еще не решенную методически научную разработку на человека безнравственно. Федерация научных обществ экспериментальных биологов США — а это более 52 тыс. членов — в октябре 1997 года объявила пятилетний мораторий на эксперименты по клонированию человека. Ведь они подразумевают участие множества конкретных людей, которые захотят дать свои клетки, и суррогатных матерей, которые должны будут выносить плод. А если так велико количество повреждений эмбрионов и мертворождений, если неясен вообще конечный результат, этично ли даже говорить о переносе эксперимента на живых людей? Более того, найдутся безнравственные люди, которые под маркой помощи бесплодным парам, к примеру, начнут выманивать большие деньги, что скомпрометирует саму идею, научный поиск.

Я вовсе не отрицаю того, что в будущем, когда проблема будет полностью решена методически, человечество признает клонирование как метод помощи бесплодным парам, стремящимся иметь родного им ребенка. Хотя говорить, скорее, надо будет не о ребенке как таковом, а об однояйцевом близнеце отца или матери, каким будет клонированный ребенок в биологическом смысле. Но тогда тем более потребуется заранее решить этические и юридические вопросы, как это было для трансплантации органов во многих странах мира. Нормы биоэтики выдвигаются сейчас на первый план. Те нравственные заповеди, которыми человечество пользуется века, к сожалению, не предусматривают новых закономерностей и возможностей, какие вносит в жизнь наука. Поэтому людям и необходимо обсуждать и принимать новые законы общежития, учитывающие новые реальности.

Клоны с изменённой ДНК.

Ну вот и случилось то, чего так долго ждали и чего некоторые так боялись. Появилось сообщение, что ученым из уже знаменитой своей овцой Долли шотландской фирмы PPL Therapeutics (коммерческого отделения Розлин Института в Эдинбурге) удалось получить успешные клоны овечек с измененной ДНК. Шотландские ученые смогли осуществить клонирование, при котором генетический материал клона был «подправлен» с лучшую сторону.

Но прежде чем продолжать трубить в фанфары, немного истории.

Если помните, все началось с овечки Долли, которая была клонирована в 1996 году учеными из той же шотландской лаборатории, что и сегодняшние овечки. Термин «клонирование» означает выращивание из соматической, неполовой клетки точной генетической копии матери. Клетка взрослой овцы сливалась с взятой у другой овцы яйцеклеткой, из которой предварительно было удалено ядро, содержащее наследственную информацию. Цитоплазма яйцеклетки и ядро взрослой клетки соединялись в своеобразное подобие оплодотворенной яйцеклетки. Из нее выращивался эмбрион, который уже имплантировался третьей овце. То есть в случае с Долли был «обойден» половой процесс и связанная с ним роль случая при комбинировании наследственных задатков. Например, у Долли — белая морда финско-дорсетской породы (от генетической матери), хотя она была выношена черномордой шотландской яркой. После этого открытия начались многочисленные случаи «другого» клонирования-копирования. Многие из них, при том же названии, тем не менее не повторяют эксперимента с Долли.

Есть до сей поры несколько проблем, связанных с Долли. Первая, судя по всему, успешно разрешена. Она заключалась в том, что Долли была не единственным клоном, полученным шотландскими учеными. Клонов было несколько десятков. В живых осталась только одна Долли. Но за четыре года, прошедших с ее рождения, судя по всему, ученым удалось настолько отточить технику клонирования, что брак стал минимальным. Пишу так осторожно, потому что не встречал конкретных цифр смертности различных клонов. Это понятно — кто же захочет расписывать собственные неудачи. Однако, по косвенным данным, даже если брак и существует, то он не настолько велик, как в случае с Долли. (Судя по сообщениям информационных агентств, в нынешнем эксперименте было имплантировано 80 эмбрионов, из них 14 родилось, три овцы дожили до шестимесячного возраста. Результат намного лучше, чем с Долли.)

Вторая проблема гораздо серьезней и масштабней, с научной точки зрения. Несмотря на все победные фанфары в случае с Долли, до сих пор неясным остается ее возраст и связанные с ним проблемы. Дело в том, что, возможно, возраст шестилетней матери настолько сильно «запечатлелся» в ее клетках, что при рождении Долли УЖЕ была немолодой особой. Поэтому так важна была очередная попытка ученых сотворить по методике копирования Долли кого-нибудь другого.

В случае работы доктора Чикара Кубота из Kogashima Cattle Breeding Development Institute и доктора Джерри Янга из Animal Transgenic Facility университета Коннектикута это были клетки из ушной раковины 17-летнего призового быка, из которых получилось шесть телят. В декабре 1997 года Янг и Кубота взяли образцы клеток и поместили их в питательную среду, причем было остановлено их деление. Затем с клетками была проделана такая же операция, что и с Долли. Но! Пересадка ядра с генетической информацией была осуществлена не сразу, а спустя два месяца в одном случае и через три месяца в другом. Четыре теленка родились в декабре 1998 года, два — в феврале 1999 года. Причем, чем больше клетки «мариновались» в пробирке, тем стремительней было их развитие во чреве матери. Таким образом, ученым удалось показать, что возможен и не смертелен перерыв в «сборе» и «пересаживании» клеток к приемной матери.

Этот эксперимент интересен и тем, что, как уже сейчас стало ясно, биологический возраст бычков из ушной раковины МОЛОЖЕ, чем должен был быть и проблема с биологическим возрастом клона разрешена теоретически. Осталось только подобрать ей надежное практическое решение.

Вот таким «поле битвы» научных открытий и идей было до недавнего времени. На этом фоне шотландские ученые сделали еще один, революционный, шаг вперед. Что им удалось и что получилось?

На последний вопрос ответить просто — три овцы, которые были рождены в прошлом году и до сих пор живы. Две (Купид и Диана) из них имеют ген, позволяющий им производить молоко с такими же белками, как и у человека. Третья не имеет измененного генома и просто является контрольным экземпляром.

Из 80 эмбрионов, как я уже упоминал, выжило только три. Ученые связывают такой отсев не с генетическими модификациями овечек, а с теми же сложностями при клонировании.

Что удалось шотландским ученым и как?

Вообще-то внедрение «чужеродных» генов в ДНК животных — не редкость. Не редкость — даже внедрение их в половые клетки до оплодотворения. Но это не позволяет нужным признакам сохраниться в ребенке. В противоположность этим работам, шотландским ученым удалось выработать методику внедрения чужеродных генов в клетку овцы до ее пересадки в яйцеклетку овцы-донора и последующего получения точной копии существа с нужными свойствами.

Был внедрен ген, который благополучно прошел множество проверок и теперь добавляет в молоко овец «лечебный» фермент, используемый в современной фармакологии для лечения наследственной эмфиземии — болезни легких. Так что, пейте люди молоко — дышите глубоко…

Директор фирмы PPL Therapeutics Алан Колман утверждает, что «значение такой методики заключается в том, что мы теперь можем выбирать еще до рождения гены, которые хотим изменить или удалить».

Чем нам это свершение грозит?

Улучшенными свойствами клонов.

Клонами со свойствами, полезными для человека.

Возможностью выращивать для пересадки человеческие органы внутри, например, свиней. Причем, по заданным параметрам и с меньшей вероятностью отторжения. Ученые планируют получить генетически модифицированные клоны свиней уже в следующем году.

Клонированные поросята.

В марте 2000 г., всё та же PPL Therapeutics объявила о том, что в их исследовательском центре родились пять клонированных поросят.

Клонирование свиньи более сложная операция, чем клонирование овец или коров, так как для того, чтобы поддерживать одну беременность необходимо несколько здоровых плодов. Органы свиньи наиболее подходят к человеку по размерам. Свиньи легко размножаются и известны своей неприхотливостью. Но самой большой проблемой остается отторжение органа животного, который человеческий организм не принимает за свой. Именно в этом направлении будут развиваться дальнейшие исследования ученых из Розлин Института. Ученые видят один из возможных путей решения этой проблемы в том, чтобы генетически «замаскировать» органы животного, для того, чтобы человеческий организм не мог распознать их как чужие. Внимание ученых сосредоточено на изучении гена под названием «alpha 1-3 gal transferase», который ответственен за отторжение чужеродных тканей иммунной системой человека.

Еще одной темой для исследования является попытка «очеловечить» генетическим путем органы свиньи, для того чтобы значительно снизить риск отторжения. Для этого предполагается вводить человеческие гены в хромосомы клонируемых свиней.

Той же задачей, но без применения клонирования, занимаются и другие институты. Например, компания «Imutran», расположенная в Кембридже, смогла получить целое стадо свиней, в генетическом наборе которых уже отсутствует одна из ключевых характеристик, ответственная за отторжение чужеродных тканей. Как только будет получена пара мужской и женской особи, они будут готовы производить на свет «генетически чистое потомство», с органами, которые можно будет использовать для трансплантации.

Да… совсем забыл сказать — клонировать человека пока никто не смог. И дело тут не в отличии его от овцы. Просто мало кто решится экспериментировать с 80 эмбрионами человека, чтобы потом получить трех шестимесячных младенцев. Проще выращивать нужные для нас органы во чреве свиньи

Клонирование человеческих эмбрионов.

Уже в сентябре на родине овцы Долли может быть клонирован первый человеческий эмбрион. Правительство Великобритании должно официально озвучить свою позицию по проблеме «терапевтического» клонирования человеческих существ. Речь идет о создании ранних эмбрионов — своего рода банка донорских тканей для конкретных индивидуумов.

Стволовые клетки (упрощенно — клетки ранних человеческих зародышей) давно находятся в центре внимания медицины из-за своих уникальных особенностей. В этих клетках еще работают первобытно-мощные таинственные гены, которые навсегда «умолкают» в клетках взрослого человека. Потенциал роста стволовых клеток просто фантастический — достаточно вспомнить, что триллионноклеточный организм новорожденного человека образуется из одной-единственной клетки всего лишь за 9 месяцев! Но еще больше впечатляет потенциал дифференцировки — одна и та же стволовая клетка может трансформироваться в любую(!) клетку человека, будь то нейрон головного мозга, клетка печени или сердечный миоцит. «Взрослым» клеткам такая трансформация не по силам.

Еще одно свойство этих клеток превращает их в поистине бесценный объект для медицины. «Чужие» стволовые клетки, введенные в организм человека, отторгаются гораздо слабее, чем пересаженные целые органы, состоящие из уже дифференцированных клеток. Это означает, что в принципе можно выращивать в лабораторных условиях предшественники самых разных клеток (сердечных, нервных, печеночных, иммунных и др.), и затем трансплантировать их тяжело больным людям вместо донорских органов

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://learnbiology.narod.ru

Доклад: Коллинз Билли

Коллинз Билли

Коллинз, Билли (Collins, Billy) (р. 1941), американский поэт, поэт-лауреат США (2001). Это чрезвычайно почетное звание дается вместе с должностью сроком на год с предоставлением кабинета в Библиотеке конгресса в Вашингтоне. Джон Апдайк так отозвался о поэтических произведениях Коллинза: ‘Прозрачные, постоянно поражающие воображение, более серьезные, чем кажутся на первый взгляд, они описывают все миры, которые есть в настоящем или были в прошлом, и те, которых нет’.

Билли Коллинз родился 22 марта 1941 в Нью-Йорке (штат Нью-Йорк, США). В 1963 окончил Колледж Святого Креста в Уорчестере (штат Массачусетс) со степенью бакалавра, а в 1971 получил степень доктора филологии по специальности ‘Поэзия романтизма’ в Калифорнийском университете. С 1971 преподает английскую литературу в колледже Лемана Городского университета Нью-Йорка. Кроме того, он является почетным профессором колледжа Сары Лоуренс в Бронксвилле (Нью-Йорк) и Школы искусств Баррена в Ирландии.

Коллинзом опубликованы восемь поэтических сборников, включая: «Яблоко, изумившее Париса» (The Apple that Astonished Paris, 1988); «Вопросы об ангелах» (Questions about Angels, 1991) — победитель Национального конкурса поэтических сборников 1990; «Искусство утопать» (The Art of Drowning, 1995); «Пикник, молния» (Picnic, Lightning, 1997); «По комнате под парусом один: Новые и избранные стихотворения» (Sailing Alone Around the Room: New and Selected Poems, 2001) и «Девять лошадей» (Nine Horses, 2002).

Коллинз — автор, пользующийся признанием интеллектуалов и таких именитых поэтов, как Эдвард Херш, с похвалой отозвавшийся о книге» Искусство утопать»: ‘Билли Коллинз — американский оригинал, поэт-метафизик и провокатор, лукавый вопрошатель. Он — насмешник, воспевающий пустоту, и его стихи, умные, ироничные, прекрасно сложенные, обращены к глубочайшим тайнам человеческого бытия’. В то же время Коллинз популярен и среди широкой публики, а это мало кому удается среди современных поэтов.

Стихотворения Коллинза печатались в различных антологиях, сборниках и периодических изданиях. Одно из его произведений было включено в Антологию лучшей американской поэзии 1992, другое — в эту же антологию за 1993.

Коллинз удостоен стипендий Нью-йоркского фонда искусств, Национального Фонда поддержки искусства и Фонда Гуггенхейма. Он получил ряд известных премий, присужденных журналом ‘Поэтри мэгэзин’ (премию Бесс Хокин, премию Фредерика Бока и премию Левинсона). В 1992 Общественная Нью-йоркская библиотека избрала его ‘Литературным львом’.

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://persona.rin.ru

Реферат: Урок по В.И. Далю сказка «У тебя у самого свой ум»

Владимир Иванович Даль.

Сказка “У тебя у самого свой ум”

Цели:

1.Познакомить учащихся с автором сказки; проанализировать лексику сказки при помощи Словаря живого великорусского языка В.И. Даля.

Оборудование:

Портрет В.И. Даля, рисунки учеников к его сказкам. Таблицы, в которых даны определения устаревших, диалектных, просторечных, общеупотребительных слов, фразеологизмов, синонимов; русские народные пословицы (на планшете).

Сказка — ложь, да в ней намек! Добрым молодцам урок.
А.С. Пушкин

Ход урока:

Слово учителя.

Сегодня на уроке мы прочитаем необычную сказку В.И. Даля “У тебя у самого свой ум”; работая с текстом сказки, узнаем происхождение и лексическое значение многих слов. Обратите внимание на эпиграф к уроку и запомните его. Посмотрим, какой урок можно извлечь из сказки В.И. Даля. Сначала послушаем сообщение о жизни и творчестве В.И. Даля. (Выступает ученик) Из сообщения нам стало известно, что Даль записывал в словарь меткие слова, выражения, народные песни и сказки. А что он писал о сказках в своем словаре? (Читает ученик) Владимир Иванович и сам писал сказки. Сейчас мы послушаем его сказку “У тебя у самого свой ум”. (Читают ученики) Какие части можно выделить в сказке?

1) Привычка козла.
2) Овца отбилась от гурта.
3) Незваные в огороде.
4) Монолог козла (речь одного лица).
5) Нравоучение автора.

Теперь, опираясь на текст сказки и обращаясь к Словарю живого великорусского языка В.И. Даля, мы последим за поведением главных героев — козла и овцы. Козел повадился в огород.
Что значит повадился?
По словарю В.И. Даля, это значит привык (ходить), имел дурную привычку.
Для какого стиля речи характерно это слово? (Для разговорного). Запишите в тетрадь: повадился (разговорное) — привык. Козел повадился в огород, когда пастухи выгоняют гурт свой. Слово гурт диалектное: найдите его значение в словаре В.И. Даля. Диалектные слова (читают по таблице) — слова, употребляемые жителями той или иной местности. Запишем: гурт (диалектное) — стадо. Слово гурт является общеупотребительным в лексиконе украинского народа.
Какие словосочетания с глаголами передают постоянные привычки козла?
— Головой помахивает, бородой потряхивает, идет себе да пофыркивает. Козел идет, как добрый. Почему — как добрый? Разве козел добрый?
Козел никогда не был добрым, он делал вид, что он добрый, а сам был ловкий обманщик (отвечают учащиеся). Из словаря В.И. Даля мы можем узнать, что по отношению к скоту это слово означает полный, дородный, сытый. Найдите в этой части сказки слово, которое употребляют только в разговоре. Сперва (разговорное) — сначала. Во второй части сказки найдите глаголы, которые описывают поведение овцы. Отбилась, зашла, стоит, да кричит, да оглядывается. Повторяющийся союз да тоже характерен для передачи разговорной речи.
Куда зашла овца?
В чащу, в крапиву, в лопушник. Подберите однокоренные слова к слову лопушник: лопух, лопушиный. На Руси это растение именовали лепушкой, лепухой (от слова лепиться). В основе русского названия лежит древнее, теперь давно забытое слово лоп, которое обозначало лист.
Как выглядит лопух?
Да, это сорное растение с цепкими, колючими соцветиями или плодами, если с ним встретиться в конце лета. (Отвечают ученики). Лопушник — устаревшее слово. Прочитаем по таблице, какие слова называются устаревшими. Запишем: лопушник (устаревшее) — заросли лопуха. Лопушиные заросли в старых дворах служили ребятам хорошим укрытием во время игр в войну или в прятки. Автор называет овцу словом сердечная. Сердечная — просторечное слово: оно употребляется как ласковое обращение с оттенком жалости, сострадания. Найдите в рассуждениях овцы другие устаревшие слова. Читают текст вслух: Пойду, дескать, хоть за ним. Этот выведет: мне не первина за ним идти: у нас и впереди гурта тот козел-вожак идет, за ним ступай смело! По словарю В.И. Даля, дескать — частица, указывающая, что передается чужая речь. В современном русском языке используется как вводное слово. Не первина (устаревшее) — не впервые (общеупотребительное). По таблице ученики читают, какие слова называются общеупотребительными. Вожак, по словарю В.И. Даля, — “передовая скотина в стаде”, указчик дороги; в современном русском языке в этом значении соответствует общеупотребительному слову проводник — указывающий путь.
Каким образом козел и овца очутились в огороде?
(Ученики читают текст вслух).
Какое слово вас заинтересовало?
Слово тын. Найдите его значение в словаре. Тын — слово диалектное, обозначает изгородь.
Какое общеупотребительное слово-синоним можно подобрать к слову изгородь?
Слово забор (отвечает ученик). Запишем: Тын — изгородь, забор — слова-синонимы.
Какие слова называются синонимами? (См. таблицу).
Кроме того, отмечаем, что слово тын общеупотребительное в лексиконе украинского народа.
Читает учитель: На этот раз огородник заглянул как-то пораньше в капусту свою да и увидал незваных. Схватил он хворостину предолгую да и кинулся на незваных.
Какое выражение вы считаете здесь разговорным?
— Хворостину предолгую. Что имеется в виду? — Очень длинный прут, которым огородник решил хлестать незваных.
Какими словами автор характеризует поведение козла в огороде?
(Ученики читают текст вслух).
Как понять выражение как попроворнее?
Назовите начальную форму слова попроворней. — Проворный.
Подберите слова-синонимы к этому слову. — Быстрый, ловкий, торопливый.
Значит, козел, как более проворный, сумел перескочить через тын. При этом он мемекнул.
От каких звуков произошло звукоподражательное слово мемекнул?
Мемекнул да и пошел в чистое поле.
Что значит чистое поле?
Найдите в словаре слово чистое. — Ровное, прозорное, открытое, откуда вольный вид во все стороны. Ровное, прозорное*, открытое — слова-синонимы.
Назовите глаголы, которые показывают поведение овцы в огороде. — Замоталась, стала кидаться, попалась.
Какое слово в тексте вам показалось необычным? — Оробев. Это особая форма глагола, которая обозначает добавочное действие при основном действии, выраженном глаголом (деепричастие).
От какого глагола оно произошло? — Оробеть, робеть.
А что значит робеть? — Бояться, опасаться, трусить. Хорошо, вы определили значение слова, назвав его синонимы.
Огородник выместил свое зло на овце. Что он сделал? — Измочалил хворостину о бедную овцу.
Что значит измочалил? — Исхлестал. Слово просторечное. Прочитайте по таблице о просторечных словах. (Это слова шутливого, пренебрежительного, ироничного, грубоватого и других оттенков.) Теперь давайте прочитаем по таблице, какие слова называются фразеологизмами.
Фразеологизмы — устойчивые словосочетания. Их разрывать нельзя. Найдите фразеологизмы в той части сказки, которую мы назвали “Незваные в огороде”, попытайтесь их заменить одним словом. Кричит не своим голосом — сильно. Вытянуть во всю длину — ударить изо всей силы. Бегать хвостом (за кем-либо) — не отставать; Пошел в свою голову — самовольно; Отомнет бока — побьет; Нелегкая принесла — прийти некстати. Придя домой, овца стала плакаться (просторечное) — жаловаться. Найдите в монологе козла устаревшие слова. Коли — если (подчинительный союз); зачем-де — устаревшая грамматическая форма слова.
На Руси в старину в разговоре пользовались сокращенной формой слова дескать — одним слогом де. Полная форма этого выражения: зачем, дескать. А теперь, найдите в тексте определения, характеризующие овцу. — Глупая, сердечная, бедная. Какое значение имеет определение бедная? — Несчастная, обиженная. Какими словами характеризует автор козла? Плут, вор (отвечают ученики).

Вывод первый

С какой целью использует автор в сказке устаревшие, просторечные, диалектные слова, фразеологизмы?

Ответы учеников:

а) Даль показывает разнообразие слов в языке русского народа; он хочет, чтобы эти слова продолжали жить в русском языке.
б) Он хочет подчеркнуть простоту и искренность речи простых людей, их живой язык.
в) Автор специально ездил и собирал эти слова, записывал их и создал Словарь живого великорусского языка, которым мы пользуемся сейчас.
г) Если бы не было этого словаря, мы бы не знали, какие слова употребляли в своей речи наши предки.

Учитель.

И конечно, слова, записанные В.И. Далем, способствовали развитию современного русского литературного языка.
Как вы думаете, можно сказать, что у автора тоже есть своя роль в сказке?

Ответ ученика.

Да, потому что он незримо, невидимо присутствует в сказке, выражая свое авторское отношение к героям: их поведению и характерам.

Вывод второй

Итак, ребята, в течение урока мы работали над словом сказки.
А что же мы узнали об авторе, В.И. Дале?

Ответы учеников:

а) Даль — мудрый человек и сказочник.
б) Он считал главным делом своей жизни изучение языка русского народа.
в) Даль — великолепный знаток живого великорусского языка.
г) Я считаю, что В.И. Даль совершил великий подвиг, создав Словарь живого великорусского языка.

Учитель.

Для нас Словарь В.И. Даля — это исторический памятник, свидетельствующий о богатстве русского языка.
— А как вы думаете, почему произведение “У тебя у самого свой ум” можно назвать сказкой? Почему это литературная сказка? Чем она отличается от народной? Обратимся к эпиграфу урока. Найдите в сказке слова, в которых содержится “намек, добрым молодцам урок”, о котором говорит А.С. Пушкин. — А разве у тебя у самого своего ума нет?
— Какой урок можно извлечь из этой сказки? Чему учит сказка? — Надо жить своим умом.
— Какие вы знаете пословицы и поговорки об уме?

Ответы учеников:

Голова без ума, что фонарь без свечи.
Брат он мой, а ум у него свой.
На то человек на свет родится, чтоб жить своим умом.
Не всяк умен, кто с головою.
На деньги ума не купишь.
Про всяк час ума не напасешься.
Добрый разум наживешь не сразу.
Живи всяк своим умом!
Чужой ум уважай и своим соображай.
Сколько голов, столько умов.
Краса до венца, а ум до конца.
Каков ум, таков и разум.
Всем своего ума не вложишь.
Чужим умом в люди не выйдешь.

Сказки Даля богаты пословицами и поговорками. Вы можете познакомиться с двухтомником, в который вошли пословицы и поговорки, собранные В.И. Далем. Прочитаем некоторые из них (на планшете) и подумаем, какой пословицей можно озаглавить сказку, а какой ее закончить.

Домашнее задание

Сочините маленькую сказку по пословице, только сначала подумайте, кого и чему будет учить ваша сказка, какой урок можно извлечь из нее.

Реферат: Белки нервной системы

Реферат

Белки нервной системы

ВВЕДЕНИЕ

Значительная часть белков нервной системы идентична белкам других органов и тканей в силу общности ряда базовых процессов жизнедеятельности. Однако существует обширная категория нейроспецифических белков, связанных с особым устройством и функциями нервной системы. Поскольку эта система функционирует как единое целое, невозможно в ряде случаев рассматривать только нейроспецифические белки, отвлекаясь от других белков. Можно лишь, стремясь акцентировать биохимические особенности нервной системы, уделить особое внимание нейроспецифическим белкам, не исключая из описания и некоторые другие белки в той мере, в которой это необходимо для полной характеристики белковых комплексов.

Специфичность белков для нервной ткани определяется критериями: а) наличием их преимущественно в нервной ткани, причем их количество должно существенно превышать таковое в остальных тканях животного организма, – условный, но общепринятый критерий; б) участием этих белков в реализации специфических функций нервной системы, например процессах генерации и проведения нервного импульса, установлении межклеточных контактов в нервной ткани, регуляции проницаемости ионных каналов, в механизмах обучения и формировании памяти; в) тесной взаимосвязью между биоактивностью нейроспецифических белков и функциональным состоянием нервной системы.

Изучение физико-химических свойств, локализации в отделах мозга, клетках и субклеточных структурах нервной ткани, особенностей метаболизма нейроспецифических белков или сроков появления их в процессе онтогенеза позволяет приблизиться к пониманию фундаментальных механизмов функционирования мозга. Установлена связь нейроспецифических белков с некоторыми патологическими состояниями организма, главным образом с развитием нервно-психических заболеваний. Обнаружение некоторых нейроспецифических белков в спинномозговой жидкости или сыворотке крови может рассматриваться в качестве индикатора повреждения нервной ткани.

Идентификация нейроспецифических белков может быть осуществлена различными способами:

1) сравнением белкового спектра мозга с белковыми спектрами других органов, в том числе путем наложения электрофореграмм после двумерного электрофореза; при этом могут быть выявлены как новые белки, характерные только для нервной ткани, так и их изоэлектрические точки, молекулярные массы, субъединичный состав и даже примерное количество;

2) с использованием иммунохимических методов, позволяющих определить нейроспецифические антигенные детерминанты, в том числе методом моноклональных антител и с помощью истощенных антисывороток; обработанные таким образом антисыворотки содержат антитела только к нейроспецифическим антигенным детерминантам;

3) с помощью направленного поиска нейроспецифических белков в различных участках и отделах мозга, в клеточных популяциях и в субклеточных структурах;

4) с помощью направленного поиска нейроспецифических изоферментов путем выявления ферментативной активности уже известных ферментов у вновь выделенных нейроспецифических белков;

5) с использованием методов генной инженерии, когда в качестве исходного материала применяется м-РНК мозга, с которой транскрибируется характерный нейроспецифический белок;

6) посредствам «дедуктивного» определения аминокислотных последовательностей белков нервной ткани – по нуклеотидным последовательностям генетической ДНК и м-РНК.

К настоящему времени различными методами идентифицировано более двух сотен нейроспецифических белков, однако информация о большинстве из них сводится в основном к сообщению об их выявлении и описанию ряда физико-химических и антигенных свойств. Представлены примеры наиболее изученных их них, классифицированных по функциональным и химическим характеристикам. В особых случаях, когда это полезно для восприятия путей познания биохимии мозга, приведены сведения об истории их открытия и изучения. В частности, описание белков, модулирующих состояние мембран и эффекты ионов Са+, неслучайно представлено первым, так как к ним относится первый из открытых и обстоятельно изученных нейроспецифических белков – S 100.

1. НЕФЕРМЕНТНЫЕ НЕЙРОСПЕЦИФИЧЕСКИЕ СА+-СВЯЗЫВАЮЩИЕ БЕЛКИ

Очень многие белки ЦНС так или иначе взаимодействуют с ионами Са. Однако особо выделяют группу белков с очень высоким сродством к Са+, которые регулируют перемещения и концентрации Са+ и, благодаря способности менять конфор-мацию при связывании Са+, участвуют в разнообразных специфических процессах. Многие из белков этой группы называют калбиндинами. По особенностям структуры различают ан-нексины, содержащие длинные консервативные последовательности аминокислот, преимущественно дикарбоновых, и белки, обладающих так называемой «EF—pyKoff – петлей из 12–14 и аминокислот, образующих как бы гнездо для Са+, фланкированные а-цепями.

К аннексинам относится первый открытый нейроспецифический белок – S 100. Белок S 100, точнее, как было установлено позже, – группа белков S 100, был открыт в 1965 г. Б. Муром и Мак-Грегором при сравнении белковых карт водорастворимых белков мозга и печени. После хроматографии и электрофореза был выявлен первый специфический белок нервной ткани, названный белком Мура или белком S 100, поскольку он остается в растворе при 100%-ном насыщении Н2S04 при рН 7,2. В дальнейшем белокБ 100 был выделен в препаративных количествах из головного мозга человека, обезьяны, собаки, кролика, свиньи, крысы, мыши. В других тканях животных этих же видов – печени, почках, мышцах, в эритроцитах и сыворотке крови – он практически отсутствовал. Установлено, что S 100 может содержаться в других органах и тканях, но в количествах, в 10-10 раз меньших, чем в нервной ткани. Интересно, что в 1984 г. белок S 100 был обнаружен японскими исследователями в жировой ткани, из которой он высвобождался при действии адреналина in vitro. Кроме того, его присутствие иммунологически выявлено на поверхности клеток Лангерганса и родственных им клеток лимфоузлов.

S 100 является гетерогенным кислым Са-связывающим белком. Он состоит из двух главных фракций: S 100 А и S 100 В, субъединичный состав которых соответственно аа и ар. Интересно, что аминокислотная последовательность р-субъединицы близка к таковой других Са-связывающих белков.

В зависимости от способа выделения может быть выявлено различное количество фракций и подфракций этого белка, что отражает как его природную гетерогенность, так и различные артефакты, связанные с методами выделения. Например, при электрофорезе с использованием высокой концентрации ПААГ обнаруживалось 5 фракций, причем все они реагировали с антисывороткой к белку S 100. На сефадексе G 100 белок S 100 может быть разделен также на 5 фракций, обозначаемых как f1? f2, f3, f4, f5> причем до 85% этого белка приходится на долю первой фракции. Последующие стадии очистки приводят к разделению этой первой фракции на подфракций f1A, f]B, fjri основная масса белка была сосредоточена в последней подфракций, молекулярная масса которой составляла 19–22 кД. Кроме указанных субфракций в эту же группу включают в настоящее время еще около десятка родственных белков, содержание которых относительно невелико.

Своеобразен аминокислотный состав белка S 100: характерно высокое содержание кислых аминокислот – около 36% приходится на остатки глутаминовой и 22% – на остатки аспарагиновой кислоты, т.е. более половины аминокислотного состава белка приходится на моноаминодикарбоновые аминокислоты. Этим определяются кислые свойства и низкая изоэлектрическая точка белка S 100.

Из оставшихся 42% аминокислотных остатков основная масса приходится на гидрофобные алифатические аминокислоты, которые придают глобулам белка S 100 частично гидрофобный характер. Наконец, можно отметить, что 3–4% от общего аминокислотного состава приходится на цистеин. Часть SH-rpynn цистеина свободна и способна к взаимодействию с ионами Са+. Такое взаимодействие приводит к значительному изменению конформации молекул белка S 100. Меняется пространственное расположение гидрофильных и гидрофобных участков. В конечном счете изменяется способность S 100 к миграции через мембраны клетки.

Белок S 100 сосредоточен преимущественно в астроцитах – до 85–90% от общего содержания в нервной ткани. В олигодендроцитах его количество невелико. В нейронах обнаружено не более 10–15% от общего количества белка S 100.

С помощью радиохимических, цитохимических и иммунохимических методов установлена внутриклеточная локализация белка S 100. Основная масса этого белка сосредоточена в цитоплазме клеток и 15% – в мембранных структурах: в пре- и постсинаптических мембранах, ядерной мембране и плазматической мембране олигодендроглии. В ядрах нейронов его содержание крайне мало, несколько больше белка S 100 найдено в ядрышках.

В то же время, недавно обнаружено, что в поясничном отделе спинного мозга крыс а-субъединица белка S 100 локализована преимущественно в нейронах, а р-субъединица – в сателлитных глиальных и шванновских клетках.

Интересен вопрос об интенсивности биосинтеза белка S 100 и появлении его в структурах мозга в онтогенезе. В мозге эмбриона человека он появляется на 10–15 неделе в мозжечке, Варолиевом мосту, стволе мозга, среднем и спинном мозге. К концу 30 й недели происходит отчетливое накопление белка S 100 во всех отделах ЦНС, кроме лобной доли коры больших полушарий, где повышение количества этого белка совпадает во времени с появлением биоэлектрической активности мозга.

Подробно изучено накопление белка S 100 на различных этапах онтогенеза у грызунов. Показано, что в мозге мышей с 3 го до 15 го дня постнатального развития уровень этого белка остается относительно низким, а с 16 го до 22 го дня происходит быстрое возрастание его содержания примерно в 4 раза.

Содержание белка S 100 в мозге повышается при обучении, тренировках и формировании условных рефлексов у животных. В период обучения происходит усиление биосинтеза белка S 100, что подтверждается более интенсивным включением в него меченых аминокислот. Известный нейрохимик Х. Хиден и его сотрудники обнаружили, что наиболее интенсивный биосинтез данного белка происходит в пирамидальных клетках гиппокам-па. При интрацистернальном введении антисыворотки к белку S 100 процесс обучения у животных нарушается.

Корреляция количества белка S 100 в головном мозге со способностью к обучению показана и иным способом. У мышей некоторых инбредных линий, характеризующихся лучшей обучаемостью, содержание S 100 выше.

Однако вопрос о непосредственном участии белка S 100 в формировании и хранении памяти нельзя считать окончательно решенным. Не исключена возможность, что его участие является опосредованным.

На основании экспериментального материала и косвенных данных выдвинуто несколько предположений о возможных молекулярных механизмах участия белка S 100 в специфических функциях нервной системы. Большинство авторов отдает предпочтение гипотезе о роли упомянутых выше конформационных изменений молекул белка S 100, наступающих при взаимодействии его SH групп с ионами Са+ с последующим возрастанием на поверхности белковой глобулы количества гидрофобных групп. При проведении нервного импульса важным лимитирующим фактором служит проницаемость ионных каналов; в присутствии свободных ионов Са+ ряд каналов становится непроницаемым для ионов К+ и Na+. В этом случае функциональная роль белка S 100, по-видимому, связана с регуляцией проницаемости ионных каналов посредством связывания свободных ионов Са+.

В нервной ткани велико содержание кальмодулина – одного из важнейших регуляторов и посредников эффектов Са+. Он присутствует и в других тканях и включение его в категорию нейроспецифических белков условно, однако его роль в нервной ткани велика: он участвует в активации Са+-ионами многих ключевых протеинкиназ и ряда других ферментов. Относительно низкомолекулярный белок – 17 кД – он консервативен по первичной структуре, высокостабилен и содержит четыре центра связывания Са*. Интересно, что активность кальмодулина подавляется хлорпромазином – одним из нейролептиков, применяемых при подавлении синдрома шизофрении.

В свою очередь функции кальмодулина контролируются, по крайней мере, двумя белками. Первый – кальцинейрнн. Он состоит из двух субъединиц – 15 и 61 кД и, обладая высоким сродством к кальмодулину, ингибирует его активность. Кроме того, кальцинейрин обладает протеинфосфатазной активностью и как бы обращает результаты действия протеинкиназ, включаемых кальмодулином.

Второй белок, способный связывать и как бы резервировать кальмодулин, является липопротеином. Это так называемый фосфомиристин В его молекулу входит жирная кислота – миристиновая. Кроме того, в нем велика доля гидрофобных аминокислотных остатков. Все это определяет его способность встраиваться в мембраны. В то же время он может фосфорилироваться под действием протеинки-назы С. В дефосфорилированном состоянии он связывает, резервирует кальмодулин, а после фосфорилирования – освобождает его. Содержание его в ткани мозга также велико.

Неизвестны пока функции другого связывающего кальций белка сиалогликопротеина GP 350. Он имеет небольшую молекулярную массу – 11,6 кД; характерной его особенностью является высокое содержание остатков глутаминавой и аспарагиновок кислот, что и обусловливает взаимодействие с ионами Са». Растворимая форма гликопротеина GP 350 сосредоточена в перикарионе нейронов и в аксонах; иммунологическая идентичная мембранная форма обнаружена в синаптосомах.

Обширные исследования посвящены функциям и свойствам мембранного нейроспецифического белка В 50. В 50 – один из основных фосфорилируемых белков плазматических мембран синапсов. Иммунохимически показано, что он локализован преимущественно в пресинаптических мембранах. Молекулярная масса белка 48 кД. Он является эндогенным субстратом диа-цилглицерол-зависимой и Са+-зависимой протеинкиназы С. Активаторы протеинкиназы С стимулируют процесс синапти-ческой передачи в срезах гиппокампа. Фосфорилирование белка В 50 приводит к относительно продолжительному изменению заряда и состояния каналов постсинаптической мембраны и состоянию «проторенности» синапса. Одной из причин этого может быть влияние фосфорилированного В 50 на метаболизм фосфоинозитидов и, таким образом, на отношение белок/ли-пид в синаптической мембране. Интересно, что в процессе старения интенсивность такого фосфорилирования снижается, чем, возможно, обусловлено снижение пластичности синапсов при старении.

Особо следует отметить высокую чувствительность процесса фосфорилирования белка В 50 к адренокортикотропину, неодинаково выраженную в разных структурах мозга. Так, АКТГ1-24 в 10 раз более эффективен в торможении фосфорилирования белка В 50 в синаптических мембранах из септальной области мозга, чем в мембранах из целого мозга. На основании этих наблюдений сделано заключение об участии белка В 50 в функционировании пептидергических синапсов.

В процессах: синаптической передачи принимает участие еще один нейроспецифический белок – фодрин. Это – структурный белок постсинаптических мембран глутаматергических синапсов. Молекулярная масса его очень велика – 230 кД. Функциональная роль фодрина связана с тем, что он блокирует рецепторы глутамата. Г. Линч и М. Бодри предложили гипотезу, согласно которой повышение концентрации ионов Са+ вблизи постсинаптической мембраны активирует мембранную Сй-зависимую протеиназу калпеин, которая расщепляет фодрин. Результатом этого является освобождение активных рецепторов глутамата, ранее экранированных фодрином, и повышение проводимости синапса, которое наблюдается в течение 3–6 суток.

Недавно методом иммунохимического скрининга с помощью моноклональных антител к компонентам поверхности синаптосом идентифицирован новый фосфопротеин F 1–20, который локализуется в синапсах головного мозга, причем его содержание начинает резко возрастать после 7 дня постнатальной жизни животного. Показано, что этот фосфопротеин является так же, как и фодрин, субстратом для калпеина нейронов.

Некоторые нейроспецифические белки, модулирующие состояние мембран, не являются кислыми белками. Часть их обладает выраженными катионными свойствами. В течение последнего десятилетия были основательно изучены так называемые синапсины. Они составляют 0,2–0,4% от общего белка мозга и образуют целое семейство фосфопротеинов – la, lb, Па, ИЬ – с молекулярным весом 55000–86000 и изоэлектрической точкой в зоне рН 10,5 и 6,7–6,9. Процессы фосфорилирования-дефосфорилирования синапсинов тесно сопряжены с функциями везикул в нервном окончании. Де-фосфорилированный синапсин связывается с мембранами везикул и повышает их сродство к актиновым филаментам. Везикулы, вступившие в соединение с актином, образуют недеятельный, резервный пул. Фосфорилирование синапсинов, происходящее при повышении концентрации Са+ в терминали с помощью кальмодулин-зависимой протеинкиназы, снижая сродство синапсинов к мембранам везикул, ведет и к уходу их от актиновых филаментов и облегчает «плавление» везикул, необходимое для выброса медиатора.

После того как в результате фосфорилирования синапсина везикула переходит из «резерва» в активное состояние, целый каскад нейроспецифических белков обеспечивает ее контакт с пресинаптической мембраной, плавление и выход медиатора. Среди них опять-таки ключевая позиция принадлежит Са*+; он воздействует на сложный комплекс синаптических белков – синаптобревин, синалтофизин, синтаксин, синаптогамин, на фос-фолипиды мембран, регулирующих плавление везикулы, и, наконец, на синаптопорин, который, собственно, и формирует пору, канал, через который истекает содержимое везикулы. Детальные характеристики этих белков еще требуют уточнения. Интересно, однако, что именно они повреждаются под действием самых мощных из известных токсинов – столбнячного и ботулинического.

2. НЕФЕРМЕНТНЫЕ НЕЙРОСПЕЦИФИЧЕСКИЕ БЕЛКИ, ОТВЕТСТВЕННЫЕ ЗА ПРОЦЕССЫ АДГЕЗИИ И МЕЖКЛЕТОЧНОГО УЗНАВАНИЯ

В эту группу входят преимущественно гликопротеины. Они представляют собой исключительно гетерогенную группу белков. Гликопротеины являются важнейшими участниками межклеточных контактов, обеспечивая взаимное узнавание и адгезию определенных нейронов, участвуют в синаптической передаче, рецепторных реакциях, формировании и хранении памяти. Они входят в состав сложных надмолекулярных образований синаптических мембран и других цитоструктурных образований.

Интенсивно исследуются особенности биосинтеза гликопротеинов. Установлено, что их пептидная часть синтезируется на рибосомах независимо от биосинтеза углеводных компонентов. Далее полипептидная цепь транспортируется через эндо-плазматический ретикулум в аппарат Гольджи, где происходит последовательное присоединение отдельных углеводных компонентов при участии гликозилтрансфераз. При этом N ацетилнейраминовая кислота и фукоза присоединяются последними.

Ввиду гетерогенности и большого разнообразия гликопротеинов до сих пор не разработан единый принцип их классификации. Более того, как уже отмечалось в начале предыдущего параграфа, они не очень четко дифференцируются с кислыми белками, некоторые из которых трудноотделимы от углеводного компонента. Обычно гликопротеины делят на две основные группы по количеству белков и углеводов в составе их молекул.

Первая группа содержит от 5 до 40% углеводов и их производных. Белковая часть сходна с альбуминами и глобулинами. Между пептидными и углеводными компонентами гликопротеинов существуют не только ковалентные, но и водородные, гидрофобные и вандерваальсовы связи.

Вторая группа гликопротеинов содержит большое количество углеводов – от 40 до 85%; в состав представителей этой группы иногда входят липидные компоненты. В последнем случае образуются более сложные комплексы – гликолипопротеины. Например, в состав одного из гликолипопротеинов, выделенных из серого вещества головного мозга человека, входят 208 остатков галактозы, 26 – глюкозы, 36 – галактозамина, 150 – нейраминовой кислоты, 100 – лигноцерино-вой кислоты, 100 – сфингозина. Пептидная часть состоит из 61 а.о.: 13 – глутамата, 10 – глицина, 10 – пролина, 8 – серина, 6 – аланина; остальные аминокислоты содержатся в незначительных количествах. Как видно, пептидная часть молекулы довольно монотонна по составу, даже по сравнению с углеводным компонентом.

Интересно, что углеводный компонент, в первую очередь N ацетилнейраминовая кислота и N – ацетил галактозамин, играет важную специфическую роль, определяя, по-видимому, своеобразие внешних участков пространственной структуры гли-копротеинов. Обнаружено существенное различие в содержании N ацетилнейраминовой кислоты как в отдельных гликопротеинах, так и в различных мембранных субклеточных структурах мозга. Пептидная же часть представляет собой стабильную основу молекулы, которая фиксирована непосредственно в мембране, в то время как углеводный компонент расположен на поверхности мембраны. Все это дает основания считать, что в значительной мере именно углеводный компонент в молекуле гликопротеинов определяет их специфичность и функциональную роль. Это представление основывается, в частности, на аналогии с молекулярной структурой ганглиозидов, в которой каркасом служит церамвдная часть, а углеводные компоненты и их производные являются наиболее вариабельной и специфичной частью молекулы.

Следует отметить, что значительная часть всех углеводов и их производных, содержащихся в головном мозге в связанном виде, приходится на долю гликопротеинов. В этих белках углеводный компонент характеризуется более высокой метаболической активностью по сравнению с пептидной частью молекулы. Обращает на себя внимание тот факт, что гликопротеины, содержащие гиалуроновую кислоту, хондроитин-сульфат, гепаринсульфат, сосредоточены в перикарионе нейрона, в аксоне и нейроглии, но отсутствуют в мембранах синаптосом и митохондрий.

Первыми нейроспецифическими гликопротеинами, изолированными из мозга, были цитозольные глико-протеины; однако по мере накопления информации о них было выяснено, что многие из них существуют и в мембранно-связанной форме.

Особый интерес представляют поверхностные гликопротеины, участвующие в клеточной адгезии. Довольно хорошо исследованы 6 таких белков: D2, N-CAM, К4, BSP 2, Ng-CAM и L 1. Первые четыре обеспечивают гомотопическую адгезию между нейронами. Характерной особенностью их является модификация структуры в ходе онтогенеза, которая затрагивает в основном углеводную часть молекулы. В эмбриональный период во время интенсивной миграции нейронов и постнатально в стадии активного синаптогенеза нейроспецифические белки клеточной адгезии представлены в значительной мере полисиалогликопротекнамн В мозге взрослых животных они модифицируются в олигосиало- или асиалогликопротеины, состоящие из 2–3 полипептидных цепей. Предполагается, что модуляция адгезии происходит именно за счет изменения числа остатков сиаловых кислот в полисиалогликопротеине.

Белки нервной системы

Гетеротипическая Са+-независимая адгезия между нейронами и глиальными клетками опосредована специфическим гликопротеином Ng-CAM, имеющим Мг = 135 кД. По сравнению с гликопротеином N-CAM, влияющим на межнейрональные контакты, белок Ng-CAM содержит меньшее количество сиаловых кислот. Он локализован исключительно на поверхности плазматической мембраны нейронов и в ходе онтогенеза появляется на более поздних стадиях, чем гликопротеин N-CAM.

В постсинаптических уплотнениях и в участках синаптических соединений обнаружен целый ряд других гликопротеинов, которые могут служить субстратами для протеиназ и сиалидаз, под действием которых происходят локальные модификации структуры гликопротеинов в ответ на изменение функционального состояния синапса. Интересно, что аминокислотная последовательность гликопротеина Пту 1 обнаруживает гомологию с вариабельными доменами иммуноглобулина. Роль этого гликопротеина на поверхности нейронов остается невыясненной, хотя весьма важно учитывать эти данные в связи с гипотезой об иммунохимических основах нейрологической памяти.

На поверхностных мембранах мозга обнаружены также относительно низкомолекулярные гликопротеины, которые обладают способностью ингибировать клеточное деление и синтез белка в культуре нормальных клеток мозга. По своей структуре это – фукозосодержащие гликопротеины с Мг = 30 и 45 кД и небольшие гликопротеиды.

Таким образом, приведенные данные свидетельствуют о большой роли, которую играют гликопротеины в осуществлении специфических функций нервной ткани, особенно в формировании специфических контактов между различными нейронами.

Из числа многих белков поверхности нейронов особое внимание в связи с участием в патогенезе тяжелой патологии мозга – болезни Альтцгеймера – привлекает в настоящее время так называемый белок, являющийся предшественником пептида р-амилоида, появляющегося в изобилии на поверхности нейронов больного мозга. В здоровом организме р-АРР – белок, состоящий из 695 аминокислотных остатков, фиксирован в мембранах нейронов так, что его N концевой фрагмент из 625–630 остатков расположен на поверхности клетки. Он участвует, по-видимому, в организации межнейрональных контактов, особенно в области нервных окончаний. Кроме того, выстоящая над поверхностью часть р-АРР в норме отщепляется специфическими протеинами и, как недавно установлено, стимулирует развитие отростков, участвуя в формировании памяти. При болезни Альцгеймера отщепляется несколько более короткий участок, так что на поверхности нейрона остается упомянутый выше небольшой р-амилоидный пептид.

3. СОКРАТИТЕЛЬНЫЕ И ЦИТОСКЕЛЕТНЫЕ БЕЛКИ НЕРВНОЙ ТКАНИ

Рассматривая сократительные и цитоскелетные белки, входящие в состав нейрональных и нейроглиальных клеток, следует отметить, что не все они отличны от сократительных белков других тканей.

Пока нет достаточных оснований, например, считать нейроспецифическими миозин и актин нервной ткани.

Специфические сократительные белки обеспечивают динамичность вообще и механическую подвижность нервной ткани, участвуя в самосборке и распаде специфических структур – микротрубочек, нейрофиламентов и других пре-синаптических и постсинаптических образований, в переносе различных соединений между разными областями нейрона, а также в поддержании и модуляции пространственного положения частей нейрона.

Микротрубочки и нейрофиламенты являются важнейшими структурными образованиями нервных клеток, обладающими как скелетными, так и сократительными свойствами. Они принимают непосредственное участие в прямом и ретроградном транспорте клеточных органелл, нуклеиновых кислот, белков, сложных липидов, липо- и гликопротеинов и их предшественников, а также ряда других метаболитов по аксону от тела нейрона до синаптических окончаний. Кроме того, они участвуют в движении метаболитов в различных субклеточных структурах тела нейронов. Они претерпевают изменения при различных функциональных состояниях и, являясь динамическими структурами, могут влиять на топографию поверхности нейрона и на мозаичность нейрональных мембран. Не менее важно и их значение в самосборке микроструктур и надмолекулярных комплексов, а также в поддержании определенной конфигурации микроструктур.

Микротрубочки представляют собой образования цилиндрической формы, диаметр которых достигает 24 нм, а наибольшая длина соизмерима с длиной отростков нейронов. Основная масса белка, входящего в состав микротрубочек, приходится на долю нейротубулина. Его количество достигает 15% от суммы растворимых белков мозга. В период формирования и увеличения размеров мозга содержание в нем нейротубулина еще выше.

Нейротубулин является димером, в его состав входят 2 субъединицы – а-тубулин и р-тубулин. Молекулярная масса мономеров тубулина составляет соответственно 53 и 57 кД.

Нейротубулин является кислым белком, в его составе содержится около 20% глутаминовой и аспарашновой кислот.

В микротрубочках нейротубулин находится в виде спиральных полимеров, состоящих из 10–14 молекул нейротубулина. Формирование полимерной трубчатой структуры протекает с потреблением макроэргов – за счет ГТФ. Сам нейротубулин обладает ГТФазной активностью. В полимеризации тубулина принимает также участие специальный белок сборки тубулина – Т-фактор. Сборка и разборка микротрубочек in vivo происходит очень быстро. Подавляется сборка микротрубочек известными ядами – колхицином, винбластином и винкрестином.

Нейротубулин даже при высокой степени очистки обладает фосфокиназной и протеинкиназной активностью, так как эти ферменты, по-видимому, являются обязательными компонентами нейротубулина.

Сравнение пептидных карт тубулинов, выделенных, например из микротрубочек мозга куриного эмбриона и сперматозоидов морского ежа, показало значительную степень их иденточности. Это дает основание считать тубулины относительно стабильными белками в эволюционном плане.

Нейрофиламенты образуются из спирально скрученных нитевидных образований, диаметр их колеблется в пределах 5–12 нм. Филаменты размером 5–6 нм называются микрофиламентами. Нейрофиламенты содержат сравнительно много актомио-зинподобных белков, особенно актина в нитевидной, F форме. Образование актиновых нитей в нейрофиламентах состоит в полимеризации молекул глобулярного G актина с Мг 46 кД, протекает за счет энергии гидролиза АТФ до АДФ и подавляется алколоидом – цитохалазином В. В состав нейрофиламентов входит также коллаген, который может быть удален с помощью коллагеназы. Обнаружена видовая специфичность белков нейрофиламентов в мозге человека по сравнению с мозгом животных.

Актомиозинподобные белки можно отнести к сократительным белкам нервной ткани. Они были извлечены различными способами из целого мозга и отдельных частей нервной системы. В развивающемся мозге и в культуре нейронов содержание актиноподобных белков достигает 8%, а миозинподобных белков – 0,5%. У взрослых животных количество последних несколько меньше. По аминокислотному составу и первичной структуре актиноподобный белок близок к актину из мышц.

Актомиозинподобные белки участвуют в аксональном токе и освобождении трансмиттеров в синапсах. Кроме того, они были обнаружены в конусе роста, где их содержание довольно высоко в отличие от низкого содержания этих белков в культуре нейробластов. Имеются косвенные данные о том, что в нативном состоянии часть актиноподобных белков находится в комплексе с миозинподобными белками, причем эти комплексы чувствительны к митогенетическим ядам, в то время как в отдельности указанные белки малочувствительны к этим агентам.

К актомиозинподобным белкам ЦНС относится нейростенин. Он состоит из двух белков – нейрина и стенина. Взаимодействуя между собой, они образуют комплекс – нейростенин с Мг – 47–50 кД. Он имеет много общего с актомиозином мышцы по структуре и по функциям, хотя и не идентичен ему.

Нейростенин обладает АТФазной активностью и активируется ионами Са+ и Mg+. Количество нейростенина составляет около 1–1,5% от общего белка мозга; однако в синаптических образованиях его содержание достигает 8–10%. Нейрин локализован преимущественно в пресинаптических мембранах, а стенин – на наружной поверхности мембран везикул. С формированием нейростенина в присутствии АТФ и ионов Са+ связывают предположительно контакт везикул с пресинаптическими мембранами. Полагают, что сократительные белки мозга, в том числе нейростенин, участвуют в раскрытии везикул и выходе нейромедиатора в цитоплазму и синаптическую щель. В «плавлении» мембраны везикул, происходящем при выбросе медиатора, важную роль играют также синапсины и другие Са-связывающие белки, описанные выше.

Большой интерес представляет другой сократительный белок нейронов – кинезин. Этот недавно открытый цитоплазматический транслокатор является «механохимической» АТФа-зой, способной обеспечивать скольжение внутриклеточных органелл вдоль микротрубочек. Он служат одним из двигателей антероградного аксонального тока.

Кинезин из мозга крупного рогатого скота состоит из двух полипептидных цепей, неодинаковых по первичной структуре. Он образует прочный комплекс, в котором субъединицы связаны нековалентно. Молекула нативного кинезина состоит, по-видимому, из двух пар указанных субъединиц с Мг = 384 кД. В клетке обе субъединицы связаны с микротрубочками. Чистый кинезин обладает слабой АТФазной активностью, которая, однако, возрастает в несколько раз в присутствии микротрубочек. Молекулы АТФ соединяются с тяжелой субъединицей кинезина, которая является каталитически активной. Энергии, высвобождающейся при гидролизе АТФ кинезином, достаточно для обеспечения передвижения даже крупных внутриклеточный органелл в аксонах. В последнее время описан белок, подобный кинезину, но неидентичный ему, обеспечивающий ретроградный аксональный ток, – динеин.

Другой белок – спектрин, обнаруженный сначала в мембранах эритроцитов, где он составляет до 30% всех мембранных белков, а затем и в клетках многих органов и тканей, представляет собой компонент цитоскелета клетки. Длинная фибриллярная молекула спектрина состоит из двух полипептидных цепей. Такие молекулы образуют субмембранную сеть филаментов на внутренней поверхности цитоплазматической мембраны, которая через молекулы другого белка – анкирина взаимодействуют с другими белками цитоскелета, что снижает подвижность белков в плоскости мембраны. В ткани головного мозга спектрин участвует также в распределении ионов К+ и Na+ по поверхности мембран возбудимых клеток.

Белок клатрин впервые был выделен из мембран так называемых окаймленных пузырьков, принимающих участие в эндоцитозе и быстром внутриклеточном транспорте веществ. Этот фибриллярный белок; ау – гибридная форма, обозначавмая как белок 14–3–1, и уу – нейроспецифический изоэнзим енолазы, локализованный только в нейронах.

Молекулярная масса белка 14–3–2 близка к 80 кД. Как и белок S 100, он содержит относительно много дикарбоновых кислот. Интересно, что эта изоформа термостабильна до температуры 50°С, Значительно различаются и периоды полужизни изоферментов енолазы: для уу-димера он равен 320 мин, а для аа-димера – 15 мин.

Белок 14–3–2 широко распространен в ЦНС и ПНС млекопитающих и птиц. Его количество составляет около 1,5% от общих растворимых белков мозга. В отличие от белка S 100 он локализован главным образом в нейронах, а в клетках нейрог-лии его содержание незначительно.

Белок 14–3–2 сосредоточен в сером веществе больших полушарий. В других органах и тканях человека этот белок отсутствует или содержится в количествах, в 50–100 раз меньших. Иммуно-химическим методом показано, что в постнатальный период развития головного мозга крыс белок 14–3–2 наиболее интенсивно синтезируется в гиппокампе и синаптических мембранах. В опытах с дегенерацией зрительного нерва было обнаружено снижение содержания и интенсивности метаболизма белка 14–3–2.

По своей внутриклеточной локализации белок 14–3–2 является в основном цитоплазматическим и присутствует в цитоплазме как нейронов, так и периферических нервов. Он транспортируется с помощью медленного аксотока. Обнаружено три типа нейронов: а) приобретающие белок 14–3–2 раньше других в ходе онтогенеза и сохраняющие его постоянно; б) имеющие белок 14–3–2 только в определенный период онтогенеза; в) не имеющие этого белка.

Открытие нейроспецифического белка 14–3–2 явилось в свое время важным событием, поскольку, во-первых, был обнаружен новый специфический нейрональный белок, во-вторых, показано, что нейроспецифические белки могут представлять собой мозговые изоферменты уже известных энзимов.

В настоящее время идентифицирован целый ряд нейроспецифических изоферментов; среди них можно назвать мозговые формы альдолазы, арилсульфатазы, ВВ-изо-зим креатинкиназы и многие другие.

5. СЕКРЕТИРУЕМЫЕ РЕГУЛЯТОРНЫЕ И ТРАНСПОРТНЫЕ НЕЙРОСПЕЦИФИЧЕСКИЕ БЕЛКИ

Особо необходимо остановиться на секретируемых белках, выполняющих функцию транспорта и защиты от разрушения пептидных регуляторов, вырабатываемых ЦНС. Из них наиболее изучены нейрофизины, локализованные преимущественно в задней доле гипофиза и гипоталамуса. Они представляют собой гетерогенную группу низкомолекулярных кислых белков. Нейрофизины головного мозга человека и ряда животных достаточно хорошо исследованы. Выделены три фракции этих нейроспецифических белков – НФ1, НФН, НФШ, а также четыре минорные фракции. Суммарная фракция НФ имеет молекулярную массу около 10 кД. Содержание НФ в задней доле гипофиза относительно очень велико и составляет у крыс в среднем 0,15 нМ, а в гипоталамусе 0.01 нМ. В небольших количествах НФ обнаружены также в плазме крови.

Пептидная цепь НФ состоит из 91–95 а.о. Интересно, что 85–90% аминокислотных остатков в составе нейрофизинов идентичны у человека и исследованных видов животных. Иммуно-химическими методами установлено, что фракция НФ1 синтезируется в паравентрикулярных ядрах, а НФИ – а супраоптическом ядре.

В интактном состоянии нейрофизины находятся в прочном комплексе с окситоцином или вазопрессином. Связь НФ с этими гипофизарными гормонами нековалентная и осуществляется фрагментом молекулы, находящимся в пределах 37–54 го аминокислотных остатков полипептидной цепи НФ. В нормальных условиях существует определенное молярное соотношение между НФ и гипофизарными гормонами. Так, в гипофизе это соотношение между НФ и окситоцином равно 1:10, а в гипоталамусе – 1:14.

Применение метода ЯМР позволило показать, что происходит очень быстрый обмен между комплексами НФ-окситоцин или НФ-вазопрессин и свободным гормоном.

В последнее пятилетие обнаружено, что нейрофизины отнюдь не являются единственными представителями белков-носителей пептидных регуляторов. Установлено существование разнообразных по структуре белков, которые находятся в тесной, но нековалентной связи с опиоидными пептидами, корти-колиберином, тафцином и др., защищая их от расщепления протеазами в жидкостях организма.

На примере гликопротеинов симпатических нейронов в культуре показана возможность их секретирования #в среду после ряда модифлкаций как белковой, так и углеводной части молекул. Содержащие маннозу и несиалированные гликопротеины PI и РЗ после сиалирования и включения в плазматическую мембрану модифицируются в гликопротеины В1 и ВЗ, которые в ходе дальнейших модификаций превращаются, соответственно, в гликопротеины В2 и В4 а затем секретируются в форме растворимых производных S2 и S4. Процессы модификации гликопротеинов ускоряются при выбросе медиаторов. Производные гликопротеина В1 иммунологически идентичны большому поверхностному гликопротеину различных типов нейронов центральной и периферической нервной системы, увеличение концентрации которого индуцируется фактором роста нервов.

К секретируемым белкам относятся и некоторые из эпендименов – а, р и у. Нейроспецифичны только р и у. Они обнаружены в мозге рыб, амфибий, крыс. Под действием специфической протеазы эпендимин р превращается в эпендимин у и секретируется из нейронов. В опытах с золотыми рыбками показано, что этот процесс усиливается при адаптации рыб к новым условиям плавания, что позволило предположить участие эпендиминов в механизмах формирования долговременной памяти.

Приводя примеры регуляторных белков нервной ткани, следует особо остановиться на нейротрофинах. Нейротрофины определяются вообще как факторы, стимулирующие дифференциацию нейронов, поддерживающие их выживание, индуцирующие рост дендритов и аксонов в направлении клеток-мишеней. Перечисленные процессы управляются большим числом факторов различной природы. Однако среди них важную роль играют интенсивно изучаемые белковые соединения. Прежде всего – семейство белков – факторов роста и трофики нервов. Отнесение их к категории нейроспецифических белков не безоговорочно: их содержание велико, например, в слюнной железе самца мыши, ядах некоторых змей и в некоторых других периферических тканях. Тем не менее, их содержание и функции в нервной ткани настолько специфичны, что они требуют краткого рассмотрения.

К настоящему времени наиболее изучены три нейротрофина, близких друг другу по структуре: NGF, BDNF и NT 3. Они представляют собой относительно небольшие белки. В частности, минимальная по размеру активная форма NGF состоит из двух субъединиц по 13.25 кД. Различные нейротрофины имеют определенную специализацию: NGF

– «опекает» нейроны периферических симпатических ганглиев, а также холинергические нейроны переднего мозга, BDNF

– часть моторных и сенсорных нейронов, a NT 3 – нейроны гиппокампа. Трофическая функция и стимуляция роста аксонов нейротрофинами имеют особое значение в онтогенезе, при повреждениях ЦНС, а также в некоторых критических состояниях, например при эпилептических судорогах. В онтогенезе мозга достижение тем или иным аксоном клетки-мишени ведет к ретроградному сигналу, осуществляемому нейротрофином, который обеспечивает выживание соответствующего нейрона, Нейроны, аксоны которых не достигают мишени, погибают.

Нейросекреторные гранулы гипоталамуса продуцируют ряд гликопротеинов, выполняющих специфические регуляторные функции. А.А. Галояном и сотр. в 1971г. выделены и далее всесторонне исследованы гликопротеины, являющиеся коронаррасширяющими и коронарсуживающими гормоиоподобиыми факторами с молекулярным весом около 20–30 кД. Они не имеют строгой мозговой специфичности: в небольших количествах они обнаружены в сердце, скелетных мышцах, надпочечниках, печени.

В гипоталамусе вырабатывается и секретируется также ряд относительно низкомолекулярных пептидных регуляторов – так называемых рилизинг-гормонов. Нейропептиды имеют в качестве предшественников пептиды, которые по размерам следует относить к белкам, – так называемые протопептиды с Мг 20–50 кД. Многие из них гликозилированы.

Белок поверхности нейронов р-АРР также является источником белка-регулятора. Отщепляемая внешняя часть белка выходит в межклеточную жидкость и индуцирует образование новых отростков и нервных окончаний, участвуя в формировании памяти. При болезни Альцгеймера этот процесс искажается.

6. БЕЛКИ МИЕЛИНА

Белковый состав миелина своеобразен, но существенно проще, чем в нейронах и глиальных клетках.

В миелине велика доля катионного белка – КБМ. Он представляет собой относительно небольшой полипептид с Мг = 16–18 кД. КБМ содержит значительную долю диаминокислот и в то же время около половины составляющих его аминокислот – неполярные. Это обеспечивает, с одной стороны, тесный контакт с гидрофобными компонентами липидов миелина, а с другой стороны, определяет его способность к образованию ионных связей с кислыми группировками липидов.

Необычайно высокой гидрофобностью характеризуются так называемые протеолипидные белки Фолча, составляющие большую часть остальных белков миелина. В свою очередь, главный из этих белков – липофилин, в котором 2/3 составляющих аминокислот – неполярные. Интересна определенная избирательность контактов липофилина с липидами, например, вытеснение холестерина из его окружения. Полагают, что это связано с особенностями вторичной структуры липофилина.

Довольна велика также доля так называемого белка Вольфграма – кислого протеолипида, довольно богатого остатками дикарбоновых аминокислот, и, в то же время, содержащего около половины остатков неполярных аминокислот.

Наконец, из нескольких десятков других белков миелина отметим миелинассоциированный гликопротеин, расположенный на экстраделлюлярной поверхности мембран; он встречается, кроме того, в олигодендроцитах до миелинизации и в миелине периферической нервной системы. В ЦНС человека он представлен тремя полипептидными цепями с Мг=92, 107, 113 кД, а в периферической нервной системе – одним белком с Мг=107 кД. МАГ относится к гликопротеинам с относительно низким содержанием углеводных остатков – около 30% от массы молекулы, но содержит характерный для гликопротеинов набор углеводов: N ацетилглюкозамин, N ацетилнейраминовая кислота, фукоза, манноза и галактоза. Для белковой части молекулы характерно высокое содержание глутаминовой и асларагиновой кислот.

Функции белка Вольфграма и МАГ неизвестны, если не считать общих соображений об их участии в организации структуры миелиновых оболочек.

7. НЕЙРОСПЕЦИФИЧЕСКИЕ БЕЛКИ ГЛИИ

Белок S 100 содержится и в нейронах, и в глиальных клетках, причем доля его в последних велика – около 85%.

В 1967 г. из а2-глобулинов мозга был выделен нейроспеци-фический а2-гликопротеин с молекулярной массой 45 кД. В мозге человека он появляется на 16 й неделе эмбрионального развития. Углеводные компоненты его включают глюкозамин, маннозу, глюкозу, галактозу, галактозамин и N ацетилнейраминовую кислоту. а2-гликопротеин локализован только в астроцитах, но отсутствует в нейронах, олигодендроцитах и в клетках эндотелия. Поэтому его можно рассматривать как один из специфических маркеров астроцитов.

Другой белок опять-таки характерен только для клеток глии. Он был выделен из богатых фиброзными астроцитами областей головного мозга человека, а впоследствии – в значительно больших количествах – из мозга больных множественным склерозом. Это вещество было названо глиальным фибриллярным кислым белком. Он специфичен только для ЦНС, а в ПНС он не обнаружен. Содержание его в белом веществе головного мозга превышает таковое в сером веществе. В онтогенезе мышей максимальное содержание GFA наблюдается между 10 м и 14 м днями постнатального развития, т.е. совпадает по времени с периодом миелинизации и пиком дифференцировки астроцитов. Молекулярная масса белка составляет 40–54 кД. Глиальная локализация этого белка также позволяет использовать его как «маркерный» белок для этих клеток.

Функции а2-гликопротеина и белка GFA неизвестны.

Что касается белков микроглии, то следует иметь в виду участие этих клеток в построении миелина. Многие из белков миелина, выявлены в микроглии.

В глии представлены также многие рецепторные и ферментные белки, участвующие в синтезе вторичных мессенджеров, предшественников нейромедиаторов и других регуляторных соединений, которые могут быть отнесены к нейроспецифическим.

8. ИНТЕНСИВНОСТЬ МЕТАБОЛИЗМА БЕЛКОВ В РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛАХ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Современное представление о динамическом состоянии белков в нервной ткани было установлено благодаря применению изотопов А.В. Палладиным, Д. Рихтером, А. Лайтой и другими исследователями. Начиная с конца 50 х и в течение 60 х годов при изучении метаболизма белка использовались различные предшественники их биосинтеза, меченые С, Н, S. При этом было показано, что белки и аминокислоты в головном мозге взрослого животного метаболируют, в общем, более интенсивно, чем в других органах и тканях.

Например, в опытах in vivo при применении в качестве предшественника равномерно меченой С 1–6 глюкозы оказалось, что по интенсивности образования аминокислот за счет глюкозы ряд органов можно расположить в следующем порядке:

головной мозг > кровь > печень > селезенка и легкие > мышца.

Аналогичная картина наблюдалась при использовании и других меченых предшественников. Показано, что из С-ацетата в головном мозге интенсивно синтезируется углеродный скелет аминокислот, особенно моноаминодикарбоновых кислот и прежде всего глутамата; из моноаминомонокарбновых кислот достаточно интенсивно образуются глицин, аланин, серии и др. Следует отметить, что особое место в метаболизме аминокислот занимает глутамат. В опытах in vitro с использованием меченого глутамата показано, что если в реакционную среду гомогената мозга добавить только одну глутаминовую кислоту, то она может быть источником образования 90–95% аминокислот.

Были проведены многочисленные исследования по изучению различий в интенсивности метаболизма суммарных и индивидуальных белков с помощью меченых предшественников. В опытах in vivo при использовании С-глутамата было показано, что он включается в 4–7 раз интенсивнее в белки серого вещества, чем белого. Во всех случаях интенсивность обмена суммарных белков серого вещества больших полушарий мозга и мозжечка оказалась значительно выше, чем белого вещества тех же отделов мозга, какой бы предшественник ни применялся при исследовании. При этом различие интенсивности обмена суммарных белков серого вещества по сравнению с белками белого вещества имеет место не только в норме, но, как правило, и при различных функциональных состояниях организма.

Проводились также исследования по изучению различий в интенсивности включения меченых предшественников в суммарные белки центральной и периферической нервной систем. Оказалось, что несмотря на существенные различия в составе, метаболизме и функциональной деятельности различных отделов ЦНС и ПНС, а также на сложность и гетерогенность белков, входящих в их состав, суммарные белки ЦНС взрослых животных обновляются значительно интенсивнее, чем суммарные белки ПНС.

Много исследований посвящено метаболизму белков в различных отделах головного мозга. Например, при изучении распределения радиоактивности в головном мозге после введения С-глутамата оказалось, что на долю серого вещества больших полушарий приходится 67,5 радиоактивности, мозжечка – 16,4, продолговатого мозга – 4,4, на долю других отделов головного мозга – около 11,7. В опытах in vivo при введении взрослым животным различных предшественников, а именно С-глутамата, С 1–6 глюкозы, С 2 ацетата, оказалось, что по интенсивности включения метки в суммарные белки различные отделы нервной системы располагаются в такой последовательности: серое вещество больших полушарий и мозжечка > таламус > зрительный бугор > средний и промежуточный мозг > Варолиев мост > продолговатый мозг > белое вещество больших полушарий и мозжечка > спинной мозг > седалищный нерв > миелин.

Проводились также исследования, посвященные изучению интенсивности обмена белков в различных отделах ЦНС с использованием авторадиографического метода. Получена аналогичная картина: наиболее интенсивное включение метки имело место в белках серого вещества больших полушарий и мозжечка, медленное – в спинном мозге и еще более медленное – в белках седалищного нерва. Что же касается подкорковых образований, то интенсивность обмена их белков была средней между скоростью обновления белков серого и белого вещества больших полушарий и мозжечка. Между отдельными подкорковыми образованиями наблюдаются менее существенные различия, чем между метаболической активностью белого и серого вещества.

Исследовались также суммарные белки различных областей коры больших полушарий – лобной, височных, теменной и затылочной. По данным Вэлша и ВАПалладина, более высокой обновляемостью обладают белки сенсорной области коры, а более низкой – белки височной доли коры больших полушарий. Эти же авторы показали, что более высокая обновляемость белков характерна для филогенетически более молодых и функционально более активных структурных образований мозга.

На фоне, в общем, высокой обновляемое белков мозга особого упоминания заслуживают немногие довольно инертные белки. К ним относятся гистоны нейронов неокортекса-катионные белки хроматина этих клеток. Во взрослом организме нейроны-неокортекса не размножаются. В соответствии с этим темп обновления гистонов очень незначителен. Среднестатистические сроки обновления половины молекул некоторых фракций гистонов измеряются десятками суток.

В головном мозге отсутствуют абсолютно инертные белки, а индивидуальные белки и белковые комплексы нейронов претерпевают непрерывную перестройку, связанную с их участием в функциональной деятельности нейронов и нейроглии. Помимо синтеза и распада целых белковых молекул происходят изменения в их структуре, происходящие, в частности, при аминировании и дезаминировании белков мозга. Их следует рассматривать как частичное обновление отдельных фрагментов белковой молекулы.

ВЫВОДЫ

1. В нервной ткани обнаружены характерные только для нее нейроспецифические белки. По химической природе они могут быть кислыми или основными, простыми или сложными, часто они представляют собой гликопротеины или фосфопротеины. Многие нейроспецифические белки имеют субъединичную структуру. Число открытых нейроспецифических белков уже превысило 200 и быстро возрастает.

2. Нейроспецифические белки прямо или косвенно участвуют в осуществлении всех функций нервной системы – генерации и проведении нервного импульса, процессах переработки и хранении информации, синаптической передаче, клеточном узнавании, рецепции и др.

3. По локализации в ткани нервной системы различают исключительно или преимущественно нейрональные и глиальные нейроспецифические белки. По субклеточной локализации они могут быть цитопяазматическими, ядерными или мембрано-связанными. Особое значение имеют нейроспецифические белки, локализованные в мембранах синаптических образований.

4. Многие кислые кальиий связывающие нейроспецифические белки участвуют в процессах транспорта ионов. Предполагается, что, в частности, они играют значительную роль в формировании памяти.

5. Особую группу нейроспецифических белков представляют сократительные белки нервной ткани, которые обеспечивают ориентацию и подвижность цитоструктурных образований, активный транспорт ряда компонентов нейрона и участвуют в нейромедиаторных процессах в синапсах.

6. К группе нейроспецифических белков, связанных с гуморальной регуляцией, осуществляемой головным мозгом, относятся некоторые гликопротеины гипоталамуса, а также нейрофизины и подобные им белки, являющиеся носителями пептидных регуляторов.

7. Разнообразные нейроспецифические гликопротеины участвуют в формировании миелина, в процессах клеточной адгезии, нейрорецепции и взаимном узнавании нейронов в онтогенезе и при регенерации.

8. Ряд нейроспецифических белков представляет собой мозговые изоэнзимы известных ферментов, например енолазы, альдолазы, креатинкиназы и др.

9. Многие нейроспецифические белки весьма активно метаболируют в головном мозге животных, причем интенсивность метаболизма различна в разных отделах мозга и зависит от функционального состояния нервной системы. В целом по интенсивности обновления белки мозга значительно превосходят белки других тканей и органов.

Доклад: «Сплин» как надежда русского рока

«СПЛИН» КАК НАДЕЖДА РУССКОГО РОКА

Введение в Сплиноведение.

Прекрасное название придумали себе ребята. Вполне соответствует характеру исполняемой музыки, так как сплин – английское слово, которое обозначает селезенку, злобу, раздражение, хандру, тоскливое настроение. Однако Александр Васильев, лидер группы, видит в этом слове нечто совершенно особенное: «Сплин» – слово очень красивое, глубокое, совершенно не грустное, а скорее задумчивое. Название группы возникло благодаря маме Васильева. Мама таскала Саше из закрытой подпольной библиотеки книги. Тогда Саша открыл для себя стихи Саши Черного. Из его стихов Васильеву особенно запомнилось стихотворение «Под сурдинку…» – «Как молью изъеден я сплином, посыпьте меня нафталином». Это было настолько в точку тогда, и по сей день остается ключевой фразой в этой группе.

Скорость, с которой «Сплин» в частности и Саша Васильев завоевывает девичьи сердца, можно сравнить со скоростью хорошего курьерского поезда. И это точно – в последнее время эта питерская группа вышла на накатанную дорогу, ведущую к славе. «Сплин» отличается от всех весьма хорошим уровнем текстов и чем-то неуловимым, присущим только питерским группам. Такого у нас давно не было. В их карьере главное – естественность и постепенность. «Наша счастливая звезда в том, что мы развиваемся естественным путем» – говорит Саша. В эту группу никто искусственно не вливает деньги и не толкает их на вершину хит-парадов. Их известность накапливалась год от года и к 98-му году проявила себя самым неоспоримым образом. Будем надеяться, что это не пик славы.

ПО СЛЕДАМ ДИКОГО СПЛИНА ИЛИ ПУТЬ К СЛАВЕ

Начало начал.

Основатели группы – Саша Васильев (гитара, вокал) и Саша Морозов (бас гитара) – познакомились еще в 86-м году. «Все произошло спонтанно, — вспоминает Саша Васильев о времени рождения «Сплина», — «один приятель позвал меня на репетицию в группу, где играл наш нынешний басист Саша Морозов. Там мы и познакомились. Мы не пропускали ни одного рокового концерта, все это безумно заряжало, и хотелось сделать что-то в этом роде. Нам было по 16-17 лет, когда мы собрали первую группу». Следующую пару лет они играли в совсем еще непрофессиональной институтской команде. В 90-м году Васильев ушел в армию, а когда вернулся, они сели записывать дебютный альбом «Пыльная быль». Тогда к двум Александрам присоединились Николай Ростовский (клавишные) и Стас Березовский (гитара, бэк-вокал). Последним – когда группа поняла, что может играть концерты, — был взят барабанщик Николай Лысов. С тех пор, то есть с 94 года, «Сплин» работает впятером в неизменном составе. До записи своего первого альбома группа столкнулась с рекламой. «А случилось это так:  в 94-м году, когда денег на существование не было вообще, фирма «Союз – контракт» предложила мне напеть рекламный ролик, на мотив «Who is developed» Пола Маккартни» – рассказывает Саша.

У меня не получилось, спел Стас, наш гитарист. Это была реклама «Херши – колы». Песня из этой рекламы была в Петербурге, наверно, популярнее, чем сейчас «Орбит». Они еще несколько раз так подрабатывали, пока не сели писать новый альбом. Несколько раз – означает около тридцати роликов. Поэтому не стоит удивляться, когда Саша поет: «Когда тебе мало пол-литра, просто добавь воды!» А режиссер клипов «Сплина» раньше снимал рекламу колготок и PADIGREE PAL. Все участники группы родились и выросли в Ленинграде, считают себя представителями питерской рок-школы. И весьма этим гордятся, но не желают быть в составе какого-либо движения. Такие группы, как «Сплин» создают славу Санкт-Петербургу – столице русского рока. За небольшой промежуток времени ребята успели вкусить всю прелесть «звездных» лавров – и одежды на них уже срывали, и в каждом городе девушки просятся в гостиничный номер, и секс – идолами объявляли.

У группы в Интернете есть три неофициальных сайта и один официальный – www.splean.ru По мнению многих музыкальных критиков, группа «Сплин» является открытием 98 года. Первый концерт группы во Дворце спорта «Юбилейный» в Питере был провальным. «Это случилось, когда Стас забыл дома струны для гитары и нацепил какую-то ерунду. Мы должны были играть около 45 минут, но отыграв три песни, я понял, что надо уходить» – рассказывал Саша. Но как считает группа «Сплин» главным их крещением является концерт в «Лужниках» в 95 году. Они играли после Валерии и перед «Алисой». Это было что-то. Непростые тексты их песен знают наизусть, до буквы. Не говоря уже об «Орбите», который в тот вечер партеры трибуны пели громче, чем солист – Саша Васильев. Этот новоявленный гимн студентов под названием «Орбит» без сахара» слету поднял питерскую группу из клубов на арену «Лужников», где 14 февраля при полном аншлаге прошел их первый большой концерт в Москве. Посему можно констатировать, что эта группа начинает перебираться из числа хороших клубных команд в гвардию культовых, а то и вовсе настоящих звезд. Концерт показал, во-первых, истинный уровень популярности группы, во-вторых, что поклонники музыканты понимают друг друга с пол-аккорда, заводятся сразу, и Васильеву не приходилось кричать: «Где ваши руки?» или «А теперь вместе!», а залу нет необходимости подбадривать его пустыми пивными банками. В-третьих, мало у кого из музыкантов на лице написано столько восторга, когда он вместе с поклонниками поет свои хиты. Это не может не радовать. Впрочем лидер группы Александр Васильев относится и к успеху, и к творчеству, и даже к самому факту возникновения коллектива с большой долей стеба. Дескать, собрались ребята поиграть в свое удовольствие, а тут вокруг них какая-то шумиха поднялась.

В настоящее время у Стаса Березовского и у Николая Ростовского, кроме «Сплина» есть еще отдельные проекты. Стас Березовский (гитарист) пишет песни на английском, у него есть своя группа, с которой они уже не один год репетируют. Все ждут, когда у них что-нибудь выйдет. А клавишник Коля Ростовский занимается с группой «Дорога №», — пишет такой электронный рашен фолк. Саша считает, несмотря на то, что все песни и тексты «Сплина» его, у ребят есть возможность реализовать себя в коллективе, потому что пишет только под гитару, а то, что делает группа – существенно отличается от первоначального варианта. Ребята отрываются на полную катушку, поэтому Саша не думает, что кого-то потянет на сторону. Но, если это произойдет, ни Саша Васильев, ни Саша Морозов никого не станут сдерживать – насильно мил не будешь. Коллектив группы понимает, что для того, чтобы вместе долго жить и работать, нужно относиться друг к другу с уважением и терпением. Они полностью этому научились. «В первую очередь это касается меня» – говорит Саша Васильев. «Помогла в этом школа «Дао». Я рад, что мне ничего не приходится объяснять, ни на кого не надо давить, все делается коллективно. Интересы коллектива все больше сосредотачиваются на музыке, никто в группе не стал распыляться на наркоту и алкоголь. Наоборот, все это уходит далеко и в сторону». У этой группы, конечно, есть «крестный отец», им является Константин Кинчев, который возвел группу «Сплин» в ранг надежды русского рока, а Васильева назвал «поэтом от бога». Но самое главное: «Сплин» благословил сам Борис Гребенщиков, а уж круче этого придумать нечего.

Разгадка феномена этой группы лежит в аналогии с таким явлением как брит-поп – продолжение целой традиции в новое время и на новом уровне. Рано или поздно в России должна была появиться группа, состоящая из людей, чье отрочество пришлось на середину 80-х на время расцвета русского рока. Заканчивается двадцатый век, и появилась генерация людей, которые впитали в себя все, что было сделано в нашем веке в частности и в истории человечеств.

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://www.ef.wwww4.com/

Статья: Маленькие да удаленькие

Игорь ЛАЛАЯНЦ, кандидат биологических наук

Изучение микроРНК может открыть новую страницу в медицине

Совсем недавно увидели свет две книги — биография Ф.Крика, сооткрывателя двойной спирали ДНК, и «Жизнь от РНК-мира: предок внутри» — о возникновении жизни, в начале которой стояла РНК. Во второй книге на современном уровне излагается в общем-то старая идея о том, что вначале была РНК, а отнюдь не ДНК. Ф.Крик был первым, кто постулировал центральную догму молекулярной биологии: ДНК — РНК — белок (имелась в виду иРНК, в открытии которой они принимали самое деятельное участие). Догма претерпела судьбу мириадов других. К чести Крика он спокойно признал в 1970 г. крушение своего идеала, когда у вирусов был открыт фермент обратная транскриптаза (ОТ, или ревертаза). К сожалению, он не дожил до открытия РНК-интерференции, осуществляемой короткими молекулами РНК длиной не более 23-24 нуклеотидов. Именно этот древнейший механизм регуляции активности генов явился очередным доказательством реальности существования некогда РНК-мира, который намного старше привычного нам ДНК-ового…

Вирус и иммунитет: кто кого?

Говоря о «внежизненных» формах носителей генетической информации, имеют в виду прежде всего вирусы, которые возникли еще в первичном РНК-мире. РНК — «младшая сестра» ДНК — в силу квантово-физических ограничений не может быть длинной, поскольку при достижении определенного лимита длины цепочки попросту ломается. Для ее защиты вирусы «придумали» белковые оболочки самых разнообразных форм, богатство которых поражает воображение. Но вирус потому и нежизненная форма, что не имеет собственного обмена, а для репликации должен проникнуть в клеточное ядро, в котором имеются не только ферменты синтеза нуклеиновых кислот, но также и запас тех самых нуклеотидов, из которых строятся последние. Вирус не может беспрепятственно проникнуть в клетку через ее мембрану. Он, прежде всего, должен связаться с особыми белковыми молекулами — рецепторами. После этого начинается процесс эндоцитоза, или втягивания молекулярного комплекса в цитоплазму. В эндоцитной капсуле ферменты начинают буквальным образом «раздевать» вирус, постепенно высвобождая его нуклеиновокислотный геном. Только нуклеиновая кислота с небольшим количеством ферментного белка может проникнуть в цитоплазму клетки. У ВИЧ энзимный груз представлен сложным энзимным комплексом ро1, выполняющим как минимум три функции. Этот протеин синтезирует ДНК-копию на матрице РНК, то есть осуществляет «обратный» синтез, затем перемещает ДНК в ядро, где встраивает ее в клеточный геном (ДНК-копия ВИЧ может находиться в лимфоците в покоящемся состоянии на протяжении нескольких лет, а вируса гепатита — и десятков лет; то же справедливо и в отношении вируса гриппа).

Иммунная противовирусная защита, как известно, включается довольно поздно, в результате чего, например, мы каждые весну и осень переболеваем новой формой гриппа. Дело в том, что при всей своей высокой специфичности иммунные Т-лимфоциты включают клеточный и антительный ответ лишь после «ознакомления» Т-хелперов с вирусными антигенами, представляемыми им мечниковскими макрофагами (и так называемыми дендритными клетками, о фагоцитной роли которых еще не так давно не подозревали). Макрофаги же дают неспецифический иммунный ответ, то есть они реагируют на вирусные белки как на всякое чужеродное вещество. Вирусы для осуществления своего «жизненного» цикла вынуждены встраивать в клеточную мембрану свои белки, на которые и реагируют макрофаги. Специфичность вирусных антигенов «оценивают» лишь Т-хелперы, а действующим клеточным началом иммунной системы являются В-лимфоциты, синтезирующие протеиновые антитела, и клетки, получившие название «натуральные киллеры» (NK — Natural Killers) — эдакие прирожденные убийцы, которые убивают клетки, инфицированные вирусами (в процессе принимают также участие и цитотоксические лимфоциты CTL). О столь радикальном решении проблемы свидетельствует мокрота с миллиардами погибших клеток слизистой дыхательных путей, которая отделяется при кашле при том же гриппе. На выработку специфического иммунного ответа уходит примерно 2 недели, в течение которых человек испытывает дискомфорт и недомогание. Иммунитет к данному вирусу сохраняется в течение десятилетий, и считается, что носителями иммунной памяти являются упомянутые клетки. С гриппом вся проблема заключается в том, что геномы его вирусов мутируют каждые полгода, поэтому «старая» защита оказывается неэффективной. Столь быстрые изменения в геноме РНК-овых вирусов связаны как раз с одноцепочностью их носителя ген-информации. Ферменту РНК-полимеразе очень трудно сохранить пространственную стабильность, связываясь лишь с одной цепью, в результате чего при копировании вместо «нужных» нуклеотидов включаются совсем иные, тем самым определяя высокую мутабельность РНК-овых геномов. Достаточно сказать, что частота мутаций генома ВИЧ как минимум в 1000 раз превышает скорость мутирования определенных участков иммунных генов в Т-лимфоцитах, в результате чего те в большинстве случаев проигрывают вирусу и в конечном итоге погибают, следствием чего является развитие иммунодефицита…

Старение как защита от рака

Внедрение вируса — лишь один весьма демонстративный пример необходимости клеточной защиты против внешних вызовов. Другим примером сугубо клеточных «забот», связанных с повторяющейся необходимостью «перезагрузки» геномных программ, является развитие организма, в ходе которого плод обходится без необходимости дышать атмосферным кислородом. В частности, первой функцию кроветворения берет на себя эмбриональная печень, синтезирующая очень важный альфа-фетопротеин (от fetus — плод). Для «изымания» кислорода, растворенного в материнской крови, эритроциты плода несут фето-гемоглобин (НЬ F — от fetus, плод), квантовые свойства иона железа в котором отличаются большим сродством к кислороду. После рождения ребенка экспрессия генов обоих указанных белков выключается, подвергаясь замалчиванию, или сайленсингу (англ. silence — тишина, молчание). Но это вовсе не значит, что они выкидываются из клеточного генома. При раке они в результате общего геномного дисбаланса вновь могут работать. В известный период развития организмов начинает работать огромное количество генов, в результате чего включается функция половых желез и появляются вторичные признаки. Во второй половине жизни гены, отвечающие, в частности, за деление клеток, постепенно «отключаются», чтобы не допустить опухолевой трансформации, что достигается у трех четвертей согласно закону Менделя. Отсюда такой важный биологический процесс старения можно рассматривать как защиту от рака. Долгие десятилетия ученые не могли понять природы сайленсинга, строя на этот счет самые фантастические предположения.

В связи с этим можно вспомнить начало 50-х, когда изучение ДНК шло буквально «на коленке». Это сегодня разрешение рентгеноструктурного анализа благодаря бурному развитию компьютерной техники достигло чуть ли не одного ангстрема (диаметра атома водорода)! Розалинд Франклин получила некие туманные размытые картинки некоего ДНК-ового «креста» и ничего не знала о комплементарности пар азотистых оснований. Неудачник Ф.Крик пытался как-то применить законы любимой физики к биологии ДНК, не забивая себе голову тем, что она может быть носителем генетической информации. Лишь юным американцем Дж.Уотсоном владела одна, но пламенная страсть — доказать, что это именно так! Он привез в Кембридж с другого берега Атлантики результаты «фаговой школы» М.Дельбрюка и С.Луриа и американского микробиолога О.Эйвери, говорившие о том, что по крайней мере у пневмококков, вызывающих пневмонию, и у бактериофагов роль носителя наследственной информации исполняет ДНК.

Однажды туманным утром Ф.Крик ворвался в кембриджский паб «Орел» ^gle) со словами «Мы разгадали тайну жизни»! Примерно через месяц в апрельском номере журнала Nature появилось их совместное с Дж.Уотсоном письмо редактору, в котором было всего 900 слов. Ученые писали, что ДНК, по всей видимости, представляет собой двуцепочную спираль, рисунок которой сделала Одиль, жена Крика, занимавшаяся дизайном букетов. В письме указывалось, что двуцепочность возможного носителя генетической информации хорошо объясняет принцип самовоспроизведения всего живого на Земле. Эта идея была затем более детально проиллюстрирована в учебнике Дж.Уотсона по молекулярной биологии гена: на картинке были представлены две расходящиеся нити ДНК, на которых идет одновременный синтез новых цепей. А ведь к моменту выхода книги в свет уже было доказано, что синтез вещества генов полуконсервативный, то есть синтезируется сначала лишь одна цепь, а затем уже другая в обратном направлении, поскольку фермент ДНК-полимераза может «читать» последовательность только в одном направлении. Иллюстрация подчеркивала принцип самовоспроизведения живого, но забыла о наследственности Дарвина, постулировавшего сохранность видов, эволюционирующих крайне медленно. Когда пытливые умы пытались упрекнуть Уотсона в том, что его схема воспроизведения (репликации) ДНК неверна, тот с усмешкой отвечал, что ошибки — суть истории.

«Народ безмолвствует»

Но вернемся к сайленсингу генов и регуляции их активности. В хромосомах ядра клетки имеются многочисленные некодирующие участки, которые не отвечают за синтез белков. С этих последовательностей ДНК малой протяженности синтезируются короткие РНК, образующие двуцепочные структуры. Рентгеноструктурный анализ с разрешением менее 3 ангстрем позволил увидеть, что эти пре-микроРНК (miR) образуют комплекс с ядерным белком и ферментом, расщепляющим энергоноситель типа АТФ. Естественно, что белок, осуществляющий «экспорт» miR через поры ядерной оболочки, получил название экспортин. Для защиты коротких РНК в протеиновой молекуле имеется туннель, надежно укрывающий молекулу от «переваривания» ферментами РНКазами. Попав в цитоплазму, miR подвергаются действию РНК-азы — фермента, расщепляющего РНК, — получившей название «Дайсер» (Dicer — дословно «формователь»), действие которого аналогично действиям, произведенным папой Карло над поленом, из которого он вырезал симпатичного Буратино. Формообразование сырой заготовки miR необходимо для ее связывания с протеином «Аргонавт» ^go), на котором короткая РНК «вплывает» в РИСК (RISC — RNA-Induced Silencing Complex). Последний представляет собой большой протеиновый комплекс сайленсинга активности генов, функция которого включается РНК. Центральная роль Аргонавта в этом комплексе заключается в том, что именно этот протеин связывает воедино специфическую информационную РНК — копию данного гена-мишени — и распознающей ее miR. Сведение всех компонентов древней внутриклеточной защитной системы приводит к тому, что иРНК подвергаются ферментативному расщеплению и команды гена не доходят до рибосом. Функция гена таким образом «замалчивается», при этом сам ген из генома не элиминируется. Знаменитая ремарка Пушкина «Народ безмолвствует» наилучшим образом иллюстрирует суть работы коротких РНК, поскольку люди на самом деле голос не потеряли.

Сейчас это удивительное свойство нового класса РНК активно используется учеными в их исследованиях. Приведу содержание нескольких самых последних сообщений. Недавно стало известно, что процесс самообновления эмбриональных стволовых клеток регулируется «противоборствующими» семействами miR. Одни из них поддерживают деление клеток, а другие его приостанавливают, чтобы начался процесс дифференцировки специализированных клеток печени, мышц и т.д. МикроРНК помогают осуществлять скрининг генов-мишеней, в частности тех, белки которых необходимы для. заражения вирусом гриппа и его размножения в клетках (таких генов ни много ни мало почти три сотни!). В ходе подобных исследований открыта необычная роль и многочисленных участков ДНК, отвечающих за синтез рибосомальных РНК, о которых вроде было известно буквально вс. Утеря даже некоторых из них в эксперименте ведет к повышению чувствительности вещества жизни к ДНК-повреждающим агентам — ультрафиолету, рентгеновским лучам и перекиси водорода. Эти ДНК-овые сайты очень важны для взаимодействия хроматид отцовской и материнской хромосом при мейозе. Известно, что при перекресте происходят разрывы обеих цепей ДНК, после чего их необходимо восстанавливать.

Напоследок упомянем еще один класс РНК, а именно теломерные.

Теломера, что следует из ее греческого названия, представляет собой концевой участок хромосом (каждая из них имеет, следовательно, две теломеры). О роли теломер в поддержании целостности хромосом необходимо рассказывать особо, тем более что за ее открытие недавно вручили Нобелевскую премию. Длина одноцепочной теломерной ДНК укорачивается с каждым клеточным делением, и достижение критического лимита включает механизм апоптоза. Таким образом, теломеры представляют собой великолепные молекулярные часы, отсчитывающие продолжительность клеточной жизни. Естественно, что в раковых клетках теломеры при делении не укорачиваются, восстанавливаясь до эмбриональной длины. При одной из форм рака белой крови (СМL, или хроническая миелоидная лейкемия) на пике обострения обнаруживается снижение уровня коротких РНК, который довольно высок при хронической стадии болезни. Ген коротких РНК, введенный в опухолевые клетки, которые пересаживают мышам, «переводят» болезнь в хроническую стадию, чего не наблюдается без этого гена. Можно только добавить, что РНК регулирует активность клеточного фермента, «родственник» которого контролирует синтез белков в дендритах — древовидных отростках нервных клеток. Ведь у белых клеток крови тоже есть отростки, с помощью которых они сражаются с «врагами» организма. Раковым же клеткам отростки нужны для миграции и распространения…

Примерно такая же картина видна при выключении гена let (от лат. lethum — смерть), короткие РНК которого подавляют гены, ответственные за самообновление клеток и поддержание их в стволовом состоянии. Отсюда понятно, что в эмбриональных стволовых клетках, как и в раковых, активность let подавлена. Но короткие РНК проявляют себя и в других областях. Известно, что концевой кусок женской Х-хромосомы может отрываться, что приводит к умственной отсталости.

Сегодня мы бьемся над глобальной проблемой эволюции молекулярных процессов, лежащих в основе всего живого. И если раньше все были озадачены построением эволюционных древ с их отдельными ветвями и веточками, то мы пытаемся понять принципы интегративности всего живого, которое буквально нанизано на древнейшую молекулу, о некоторых свойствах которой мы до самого последнего времени и не подозревали. Это в общем-то понятно, поскольку науку делают люди, которым свойственно ошибаться и искать. Работая там, где светло, они открывают не то, что существует в живой природе, а то, что позволяет современный им уровень технологического развития. Когда-то нуклеиновые кислоты выделяли из гноя, дрожжей и тимуса. И никто не мог себе даже представить, что будет создана новая геномная индустрия, активно приближающая нас к моменту, когда геном человека будет прочитываться всего лишь за день! А сравнительный скрининг геномов будет осуществляться, в частности, и с помощью коротких микроРНК.

По материалам Nature, Science.

Список литературы

Медицинская газета Ж 74 29.9. 2010

Реферат: Бернский зенненхунд

Бернский зенненхунд

Бернский Зенненхунд — это очень умная, преданная, смелая, добродушная и уравновешенная собака. Эта порода идеальна тем, что не была выведена искусственно, путем скрещивания разных пород, поэтому имеет стабильную психику и идеально уравновешенный характер. По сути дела – это Швейцарская «дворняжка», собака, сформированная крестьянином, как всесторонняя помощь в хозяйстве. Они очень привязаны к людям. К незнакомым относятся дружелюбно и уверенно. Хорошая нянька для детей и компаньон в походах. Бернские зенненхунды очень многосторонни, что касается обучения, очень ловки и поворотливы, достаточно выносливы, очень легко дрессируются. В Швейцарии существует поговорка: «Бернский зенненхунд уже рождается дрессированным, ему просто надо вспомнить, что и как называется!». Они очень любят всех членов семьи, поэтому идеально, если собака содержится в доме, или хотя бы, там ночует. Идеально уживаются со всеми домашними животными. Бернец никогда не будет лаять без причины, и за это качество их очень любят! Бернский зенненхунд очень хороший сторож. Коротким резким лаем он извещает своих, когда чужие приближаются к дому, подходит к ним, обнюхивает, сопровождает их до дверей, наблюдая и не набрасываясь. Некоторые собаки продолжают при этом лаять до тех пор, пока хозяин не выйдет и не встретит пришедшего незнакомца. После этого они тотчас успокаиваются, но, оставаясь поблизости, сопровождают пришедших еще немного, чтобы удостовериться, что те ушли с их территории. Но помните, Бернский зенненхунд охраняет лишь то, что любит! На прогулках бернец держит контакт со всеми членами семьи, Если кто-нибудь теряется из поля зрения, собака становится беспокойной и пытается вернуть его обратно. При этом она не кружит как овчарка вокруг семьи, а бегает от одного к другому и выискивает точку, с которой может обозреть свое «стадо». Собака одинаково хорошо слушается как взрослого, так и ребёнка.

История породы:

Во многих частях Швейцарии издавна встречались крепкие, среднего роста собаки, которых одни называли коровьими собаками, а другие крестьянскими шпицами. Окрас этих собак, правда, редко соответствовал окрасу наших сегодняшних бернских зенненхундов; преобладали коричневые и рыжие собаки. На переднем плане стояли их эксплуатационные свойства. Крестьянам нужна была собака, которая сторожила бы дом и двор, не дичала бы и могла использоваться в качестве пастуха.

Из-за оторванности друг от друга областей, где встречались эти собаки, еще до начала чистопородного разведения образовались местные «породы», которые, благодаря частому близкородственному скрещиванию, были в известной мере выровненными по типу и по характеру и относительно чисто наследовались. Чистопородное разведение началось лишь в начале ХХ века.

Крестьяне, ремесленники, торговцы испокон веков держали собак. Они знали преимущества отдельных особей, особенности строения их тела и при разведении выбирали родителей с хорошими наследственными признаками для успешного и легкого воспитания собаки. Мерой всего были следующие признаки; пригодна ли собака для выгона скота, надежна ли как сторож и достаточно ли сильна для перевозки тележек с грузом. Нравы были суровые, бесполезные едоки не были нужны никому.

Хорошие крестьянские собаки проживали на рассеянно расположенных крестьянских дворах, прежде всего в округе Дюрбах к югу от Берна. Здесь в 1892 году Франц Шертенлейб купил свою первую собаку и привез ее в Бургдорф. Пробст из Берна в 1899 года впервые указал на эту породу в спортивных кинологических кругах. Он же вместе с Депелером в 1904 году был инициатором испытательного класса для собак из Дюрбаха на выставке собак в Берне. Он в качестве судьи должен был дать оценку семи зенненхундам: шести кобелям и одной суке. Четыре из этих собак были внесены в Швейцарскую племенную книгу.

Макс Шафрот — фабрикант из Бургдорфа считается основателем собственно швейцарского разведения. За ним последовали Шертенлейб, Мументалер и д-р Шейдегер. В частности, Шертенлейб в своих поездках в округ Гурнигель и в Эмменталь снова и снова отыскивал собак, которые представлялись ему типичными зенненхундами. Он откупал их у крестьян и привозил для использования в чистом разведении.

После выставки в Люцерне, в ноябре 1907 года, было положено начало «Швейцарскому дюрбахклубу». Профессор Хайм из Цюриха, которого, как известного кинолога и судью все чаще приглашали на выставки этого клуба, регулярно публиковал в «Швейцарской центральной газете для любителей охоты и собак» (Цюрих) свои судейские отчеты и обсуждал с членами нового клуба все вопросы и возникающие проблемы разведения. Он считается человеком, в наибольшей степени способствовавшим выведению породы. Он же предложил для собаки из Дюрбаха имя «бернский зенненхунд». Предложение было принято клубом, переименовавшим себя в «Клуб бернского зенненхунда».  

Стандарт породы ( FCI N 45)

Вторая группа FCI — пинчеры, шнауцеры, молоссы, горные и швейцарские скотогонные собаки.

Секция 3 — горные и швейцарские скотогонные собаки.

Синонимы. Кане-да-каппана бернезе, бернская пастушья собака, бернская овчарка, бернская горная овчарка, бернский бувье, Швейцарская горная пастушья овчарка, бернский шалашинский пес, berner sennenhunder, bernese mounting dog, sennenhund, bernsky salasnicky pes.

Страна происхождения:Швейцария.

Общий вид. выше среднего роста, бдительная, послушная, сильная, гармонично сложенная, одна из самых популярных среди альпийских пастушьих собак Швейцарии, используемая как гуртогонная, тягловая, упряжная собака и собака-компаньон. Она преданна и привязчива, легко дрессируется, хорошо уживается с другими животными, хотя и самоуверенна. Это массивная, подвижная, смелая, выносливая, нарядно одетая рабочая собака с аристократической внешностью, «мальтийским крестом» на широкой груди, крепким костяком и хорошо развитой мускулатурой.

Половой тип. Хорошо выражен. Кобели крупнее, мужественнее, с массивным костяком, более массивной головой и обильной шерстью. Суки меньше и легче по сложению.

Недостатки. Небольшие отклонения от полового типа

Пороки. Суки в кобелином типе.

Особенности поведения и характера. Характер живой, добродушный, темперамент уравновешенный. Собака выносливая, самоуверенная, послушная, привязчивая. позывистая, преданная хозяину и равнодушная к посторонним.

Недостатки. Робость, нервозность.

Пороки. Трусость, злобность, агрессивность.

Тип конституции. Крепкий, крепкий-грубый. Костяк массивный, крепкий. мускулатура хорошо развита, крепкая. кожа толстая, эластичная. плотно прилегающая.

Недостатки. Небольшие отклонения в сторону сырости, некоторая легкость сложения; недостаточно развитая мускулатура; небольшая загруженность.

Пороки. Грубость, легкость. рыхлость сложения; слабо развитая мускулатура ; ожирение.

Рост и вес. Высота в холке: у кобелей — 64-70 см, идеальная — 66-68 см, у сук — 58-66 см, идеальная — 60-63 см. Средний вес 42 -44 кг.

Недостатки. Небольшие отклонения от указанного роста.

Формат. За счет обильной шерсти и мощной головы кажется квадратным, в действительности же собака умеренно растянутого формата. Индекс формата — 110.

Недостатки. Небольшие отклонения от указанного формата.

Пороки. Квадратный или растянутый формат.

Шерстный покров. Шерсть длинная, блестящая, слегка волнистая или прямая, густая, шелковистая на ощупь, должна выглядеть естественной. На голове, морде, пястях, плюснах и лапах она короткая. плотно прилегающая, тонкая и густая.

Недостатки. Редковатая, жестковатая, коротковатая, свалявшаяся шерсть.

Пороки. Курчавая, тусклая шерсть ; подвес на хвосте.

Окрас. Трехцветный. Основной цвет — антрацитово-черный. Подпал густого ярко-коричневого цвета: над глазами (брови), на щеках, в виде двух перевернутых треугольников на груди, на конечностях и под хвостом. Белые отметины расположены симметрично: небольшая или средних размеров белая проточина, идущая от морды до вершины черепа, манишка на груди в виде «мальтийского креста», на лапах и кончике хвоста (необязательно).

Недостатки. Носки или гольфы, несколько белых волосков на загривке и белое пятно под хвостом.

Пороки. Отсутствие проточины на голове, креста на груди, наличие белых отметин в других местах, чулки или воротник; отсутствие, размытость, осветление или слишком большая площадь (более 10%) пятен подпала.

Голова. Большая, массивная, но пропорциональная корпусу, широкая. Череп плоский (особенно между ушами), почти квадратный, затылочный бугор хорошо развит. Лоб широкий, умеренно выпуклый, с заметными надбровными дугами и неглубокой ложбинкой посередине. Скулы умеренно подчеркнуты. Переход от лба к морде четкий, но не резкий. Линии черепа и морды параллельны. Морда объемная, умеренно широкая и глубокая, в форме тупого клина, хорошо заполненная под глазами. Спинка носа чуть округлая и прямая, равная длине черепа. Мочка носа крупная, широкая, черная, с хорошо раскрытыми ноздрями. Губы толстые, плотно прилегающие, не спускающиеся за край нижней челюсти. Окантовка губ черная. Нижняя челюсть достаточно широкая, крепкая сильная.

Недостатки. Небольшая, легковатая. сыроватая или грубоватая голова; чуть плосковатый лоб; легковатая, длинноватая или коротковатая морда ; сыроватые губы.

Пороки. Легкая, узкая в черепе голова с плохо выраженным переходом от лба к острой и легкой морде; вздернутая морда, орлиный профиль, рамзесовский или римский нос, мелкая, зауженная мочка носа.

Уши. Среднего размера, висячие, покрытые густой, слегка вьющейся длинной шерстью, высоко и широко поставленные, треугольной формы, со слегка закругленными концами, плотно прилегающие к щекам. В настороженном состоянии передний край несколько разворачивается вперед и слегка приподнимается на хряще у основания.

Недостатки. Приподнятые на хрящах, большие, тяжелые, длинные уши или плохо прилегающие к щекам.

Пороки. Полустоячие уши.

Глаза. Прямо и широко поставленные, небольшие, овальные или миндалевидные, темно-карии. При взгляде вперед белки глаз не видны. Веки сухие, плотно прилегающие, с черной окантовкой. Выражение спокойное, внимательное, понятливое и добродушное.

Недостатки. Светловатые глаза, слегка отвисающее нижнее веко, близковато поставленные глаза.

Пороки. Крупные, круглые, выпуклые или мелкие, невыразительные, запавшие глаза, близко или косо поставленные, светлые или янтарные, эктропия, энтропия, протрузия третьего века.

Зубы. Крупные, белые, в комплекте. Резцы расположены на одной линии. Прикус ножницеобразный.

Недостатки. Мелковатые, стертые не по возрасту зубы, небольшой желтый налет; иррегулярное расположение, избыток или наличие сломанных резцов, если это не мешает определению правильности прикуса; прямой прикус.

Пороки. Кариозные зубы, неполнозубость, кроме Р1 нижней челюсти; перекус, недокус, перекос нижней челюсти.

Шея. Средней длины, сильная, мускулистая, среднего постава, с мощным загривком.

Недостатки. Длинноватая, сыроватая, слегка загруженная шея.

Пороки. Длинная или короткая , низкого постава, загруженная шея; наличие подвеса.

Холка. Хорошо развитая, широкая, мускулистая, малозаметная из-за шерсти, переходит в прямую линию верха. Лопатки длинные, мускулистые, косо поставленные, плотно прилегают к спине.

Недостатки. Легковатая холка чуть свободные, со слабоватой мускулатурой лопатки.

Пороки. Слабая или загруженная, узкая холка; свободные, отвесные или острые лопатки.

Спина. Широкая, крепкая, мускулистая, прямая.

Недостатки. Мягковатая, легковатая, слабоватая спина.

Пороки. Короткая или чрезмерно длинная, узкая, слабая, провисшая или горбатая спина.

Поясница. Короткая, широкая, мускулистая, слегка выпуклая.

Недостатки. Удлиненная, слабоватая, прямая поясница.

Пороки. Длинная, узкая, слабая, провисшая или карповидная поясница.

Круп. Крепкий, широкий, округлый, мускулистый, умеренно скошенный.

Недостатки. Скошенный, недостаточно мускулистый, чуть выпрямленный круп.

Пороки. Узкий, длинный или укороченный, резко скошенный или горизонтальный круп.

Хвост. Длинный (доходит до скакательного сустава или опущен немного ниже), равномерно покрыт длинной пушистой шерстью, саблевидной формы, толстый у основания и суживающийся к концу. В спокойном состоянии опущен вниз, при возбуждении поднимается до линии спины.

Недостатки. Коротковатый хвост, поднимающийся вертикально вверх.

Пороки. Слишком длинный или короткий хвост, хвост в кольце, с изломами, развернутый вбок или закинутый над спиной .

Грудь. Широкая, глубокая, просторная, расширяющаяся к спине, с выпуклыми ребрами.

Недостатки. Узковатая, мелковатая, плосковатая грудь.

Пороки. Плоская, мелкая, узкая, короткая, бочкообразная грудь.

Живот. Умеренно подтянут.

Недостатки. Прямой или подтянутый живот.

Пороки. Поджарый или опущенный живот.

Передние конечности. Прямые, параллельные друг другу, мускулистые, с массивным, но не грубым костяком. Длина конечностей равна половине высоты собаки в холке. Плечи косо поставленные (плечелопаточный угол около 100%), мускулистые. Локти направлены назад и прижаты к корпусу. Предплечья мощные, умеренно длинные, прямые и мускулистые. Пясти объемные, крепкие, массивные, короткие, слегка наклонные.

Недостатки. Узковатый постав конечностей, недостаточно мускулистые, прямоватые плечи, слегка вывернутые наружу или повернутые внутрь локти, слабоватые пясти.

Пороки. Чрезмерно широкий, загруженный, узкий или легкий фронт; отвесно или косо поставленные плечи , свободные локти, искривленные предплечья, слабые , наклонные пясти , козинец.

Задние конечности. При осмотре сзади прямые и параллельные друг другу, с крепким костяком и хорошо развитой мускулатурой. При осмотре сбоку — чуть оттянуты за линию седалищных бугров. Углы коленных и скакательных суставов несколько выпрямлены, голени средней длины, плюсны сравнительно короткие, слегка наклонные. Прибылые пальцы удаляют.

Недостатки. Небольшое отклонение от параллельности постава, умеренная сближенность или вывернутость скакательных суставов, незначительная саблистость, чуть слабоватые плюсны.

Пороки. Те же отклонения, но выраженные в более резкой степени; слабость задних конечностей.

Лапы. Круглые, компактные, сводистые, в комке, направлены строго вперед.

Недостатки. Овальные, мягкие лапы.

Пороки. Плоские, распущенные лапы.

Движения. Типичная манера передвижения — медленная рысь. Движения сильные, свободные, экономичные, прямолинейные. При увеличении скорости движения конечности сходятся под корпусом к линии центра тяжести. Небольшое раскачивание спины допускается.

Недостатки. Несколько связанные движения, приподнятый при движении круп.

Пороки. Связанные, тяжелые движения.

Дисквалифицирующие пороки. Одно- или двухсторонний крипторхизм; короткая шерсть; наличие подшерстка; любой основной цвет окраса, кроме черного; отсутствие подпала; голубоглазие; не черная, депигментированная мочка носа.