Автор: admin

Инфекционный гепатит (hepatitis infectiosa) 

Инфекционный гепатит — острая контагиозная вирусная болезнь, протекающая с лихорадкой, воспалительными процессами в дыхательных путях, желудочно-кишечном тракте, некротическими изменениями в паренхиматозных органах, особенно в печени.

Этиология

Предположение о вирусной природе болезни впервые высказал в 30-х годах Каудри, а Рубарт подтвердил это экспериментально.

Вирус проходит через фильтры Зейтца ЕК, свечи Беркефельда и Шамберлана Ла и Лз и задерживается коллоидными мембранами. Размеры его, по данным электронной микроскопии, 55-96 нм. По морфологическим антигенным и физико-химическим свойствам вирус инфекционного гепатита собак отнесен к обширной группе аденовирусов. Генетическую информацию в нем несет ДНК, вирусная капсула имеет кубическую симметрию и состоит из 252 капсомеров, каждый капсомер — из 5-6 и более мелких субстанций. Вирусные частицы в культуре ткани клеток часто имеют форму кристаллических скоплений, В составе вируса не установлено липидов. Вирус содержит преципитирующий, гемагглютинирующий и комплементфиксирующий антигены. Биологические свойства его подвержены большим изменениям. В частности, в процессе лабораторных пассажей вирус способен изменять патогенность для собак. Доказана однородность штаммов вируса инфекционного гепатита, выделенных от естественно заразившихся гепатитом животных различных видов. Вирус, выделенный от собак, может вызвать болезнь у песцов, лисиц, енотов, и наоборот, вирус, выделенный от зверей, вызывает гепатит у собак с характерными изменениями в печени и расстройством ее функций.

Встречающиеся в природе выделенные штаммы гепатита собак по культуральным, серологическим, биохимическим, физическим, вирулентным и антигенным свойствам идентичны вирусу гепатита песцов и лисиц.

Вирус устойчив к физическим факторам. Выделенный из органов, тканей и секретов больных животных, он сохраняет активность несколько месяцев. При замораживании, высушивании, в 50%-ном растворе глицерина вирус не теряет своих вирулентных свойств в течение 3-5 лет. При температуре 37°С сохраняется до 29 дней, при комнатной температуре — 10-13 нед., при 4°С — более 9 мес. Высокая температура действует на вирус губительно. Так, при 60-70°С он теряет вирулентность в течение 40-50 мин, при нагревании до 100 °С — за 1 мин. Неустойчив к формалину, лизолу, фенолу, свежегашеной извести, которые инактивируют его в течение 30 мин. Проявляет выраженную устойчивость к эфиру, хлороформу, метанолу, антибиотикам и ультрафиолетовым лучам.

Эпизоотология

В естественных условиях к инфекционному гепатиту восприимчивы собаки всех возрастов и пород. Болезнь регистрируется также среди лисиц, песцов, енотов, волков и хорьков.

Основной источник инфекции — больные собаки, выделяющие вирус с мочой, носовой слизью, конъюнктивальным секретом и калом.

Характерно длительное вирусоносительство — в течение ряда лет. Это подтверждается неоднократными случаями заноса инфекции в благополучные хозяйства при закупке племенных самцов и самок, в число которых попали хронические больные.

Естественное заражение происходит через слизистые оболочки носовой и ротовой полостей, желудочно-кишечный тракт и половые органы. Установлены случаи распространения болезни при несоблюдении правил асептики и антисептики во время хирургических операций, прививок, взятия крови и др.

Энзоотия инфекционного гепатита носит сезонный характер, но чаще наблюдается весной и летом при появлении молодняка. Спорадически же заболевание встречается в любое время года, что связано в основном с обострением латентного или хронического течения болезни под влиянием каких-либо неблагоприятных условий.

При возникновении болезни в собаководческих питомниках в течение энзоотии инфекционного гепатита наблюдается определенная последовательность. В начальном периоде развития энзоотии отмечают единичные случаи остропротекающей болезни. В дальнейшем при отсутствии необходимых ветеринарно-санитарных мер энзоотия распространяется, захватывая в первые 2-3 нед. значительное количество собак и постепенно затухая к концу 2-3-го месяца. Такая динамика не строго постоянна и зависит от эпизоотической обстановки, степени первичного охвата поголовья и длительности течения энзоотии.

Заболевание и летальность колеблются также в значительных пределах и зависят от состояния сопротивляемости организма и условий содержания животных.

По данным иностранной литературы, самки-вирусоносители в течение ряда лет могут заражать своих щенков, а также самцов-производителей при условии тесного контакта с ними, особенно во время случки.

У переболевших собак независимо от тяжести перенесенного инфекционного процесса наступает продолжительный, практически пожизненный иммунитет. Антитела появляются на 15-21-й день и. достигают максимума на 30-й день.

Симптомы

При естественном заражении инкубационный период продолжается от 3 до 9 дней, иногда дольше; при экспериментальном заражении — 6-8 дней.

Болезнь обычно начинается с постепенно нарастающей вялости: собаки становятся малоподвижными, больше лежат, с трудом встают, при движении походка шаткая, снижается аппетит, а затем они отказываются от корма. Появляются характерные признаки гепатита: рвота с примесью желчи, односторонние или двусторонние кератиты и тонзиллит.

В дальнейшем животные быстро худеют, у них развивается анемия слизистых оболочек глаз и ротовой полости, у некоторых — желтушность склеры. Моча принимает темно-бурую окраску, что также часто является характерным признаком гепатита. Животные болезненно реагируют на пальпацию в области печени, становятся как бы осторожными в движениях. При этом часто принимают позу сидячей собаки, широко расставив передние лапы.

Особого внимания при гепатите заслуживает температурная реакция. В первые дни болезни температура обычно нормальная, но на 4-6-й день она быстро повышается до 41-41,7°С и держится на таком уровне почти до гибели животного. В период лихорадки носовое зеркальце у собак сухое и они испытывают повышенную жажду. Отмечается расстройство сердечно-сосудистой системы: число сердечных ударов возрастает до 90-110 в минуту и выше, сердечный толчок усилен, а пульс при тяжелом течении болезни ослаблен, иногда аритмичный. Дыхание учащено до 40-50 в минуту. При прослушивании легких слышны хрипы.

Резко выражена лейкопения (3-2 тыс. лейкоцитов), сменяющаяся в период понижения температуры значительным лейкоцитозом (до 30-35 тыс). Лейкоцитарная формула почти всегда претерпевает закономерные изменения. В первые дни наблюдается относительное увеличение процента нейтрофилов с исчезновением эозинофилов и сдвигом влево до юных, снижение процента лимфоцитов до 7-15, моноцитоз. Отмечается токсическая зернистость нейтрофилов, у многих животных в крови появляются плазматические клетки. В острый период болезни значительно ускоряется СОЭ — до 20-30 мм, реже до 60 и достигает 70- 80 мм в течение 24 ч.

Подобные изменения картины крови отражают состояние организма животного в ходе его борьбы с инфекцией. Уменьшение количества лейкоцитов и эозинофилов, а также резко выраженный сдвиг влево — неблагоприятные показатели, свидетельствующие о злокачественном течении болезни. И наоборот, резкое увеличение числа лейкоцитов и появление нормального числа эозинофилов свидетельствуют о выздоровлении животного.

Продолжительность болезни различна — от нескольких дней до 2-3 нед. Погибают cобаки, находясь обычно в глубоком коматозном состоянии и совершенно не реагируя на внешние раздражения. Иногда за несколько часов перед смертью у некоторых животных наблюдаются подергивание отдельных групп мышц, судороги и непроизвольные движения конечностей.

При хроническом течении гепатита у собак симптомы болезни выражены нерезко и носят неопределенный характер. Иногда они проявляются снижением или временной потерей аппетита, расстройствами деятельности желудочно-кишечного тракта (поносы, сменяющиеся запорами) и прогрессирующим исхуданием. Хроническому течению болезни свойственны редкие кратковременные подъемы температуры тела. Приступы могут быть различны как по интенсивности, так и по продолжительности обострения. Иногда наблюдается тяжелое течение болезни. Ремиссии между приступами лихорадки не имеют особой закономерности, температура повышается с интервалом в несколько дней, недель и даже в месяц. Чаще всего приступы лихорадки сопровождаются отклонениями со стороны сердечно-сосудистой системы, различной степени анемий слизистых оболочек, являнием гастроэнтерита.

Хронически больные самки чаще всего абортируют или приносят нежизнеспособных щенят. У хроников отмечают долго не проходящие кератиты одного или обоих глаз.

Патологоанатомические изменения

В органах при инфекционном гепатите собак они чрезвычайно разнообразны и зависят от продолжительности и тяжести болезненного процесса.

При остром течении болезни трупы собак обычно имеют удовлетворительную упитанность. При вскрытии находят распространенный (иногда геморрагический) отек подкожной клетчатки, зобной и поджелудочной желез. Характерным является отек стенки желчного пузыря и его ложа.

Более чем в 40 % случаев в брюшной полости встречается прозрачный желтобатый или кровянистый экссудат, имеющий вид чистой крови. На висцеральной брюшине кишечника и на печени могут быть фибринозно-геморрагические наложения. Печень увеличена, с отчетливым дольчатым рисунком; в одних случаях темно-красная, полнокровная, в других — светлого желтовато-коричневого или яркого охряно-желтого цвета, иногда с мелким неравномерным крапом под капсулой и на поверхности разреза.

Более чем в 90 % случаев бросается в глаза значительный студенистый отек стенки желчного пузыря. Селезенка примерно в 50% случаев увеличена и полнокровна. В желудке обычно бывает только слизь, нередко темно-коричневого или почти черного цвета. На слизистой оболочке желудка возможны геморрагии, иногда эрозии.

В кишечнике чаще находят незначительные изменения, но иногда слизистая оболочка тонкого и толстого отделов утолщена, покрыта большим количеством слизи и множественными кровоизлияниями.

Постоянный признак инфекционного гепатита — студенистый отек и полнокровие вилочковой железы, в большинстве случаев с множественными точечными кровоизлияниями в ней. Вокруг вилочковой железы прилежащие ткани сильно отечные, отек может распространяться на шею, нижнюю поверхность груди и средостение.

Селезенка набухшая, вишнево-красного цвета, кровенаполнена, пульпа на разрезе сочная, соскоб обильный. Иногда она бывает не увеличена, красновато-серого или серовато-малинового цвета.

Почки большей частью увеличены, капсула напряжена. но снимается легко. Паренхима пронизана точечными и полосчатыми кровоизлияниями. На разрезе рисунок сглажен, граница между корковым и мозговым слоями сглажена. Часто почки бывают застойно гиперемированы, а мозговой слой их темно-красный.

Поджелудочная железа увеличена, кровенаполнена, серовато-желтого цвета. На поверхности точечные кровоизлияния, часто проникающие в глубь ткани.

Степень изменения других органов зависит от длительности болезни. Так, в сердечно-сосудистой системе наблюдают серозный перикардит, в легких — уплотнения и отдельные участки ателектаза, в головном мозге в отдельных случаях может быть заметная гиперемия, изредка точечные крово-излияния в области подкорковых узлов и нижележащих отделов ствола.

При затяжных, хронических течениях инфекционного гепатита отмечают явления анемии и сильное истощение животных.

Дегенеративные изменения паренхиматозных органов выражены в самой различной степени в виде зернистого белкового и жирового перерождения. В отдельных случаях они особенно резко выражены в сердце, печени, почках и иногда в скелетных мышцах. Печень увеличена, уплотнена со своеобразным рисунком мускатности, жировая дистрофия выражена сильно.

Особый интерес при вирусном гепатите собак представляют гистологические изменения в печени. Печень при остром течении болезни кровенаполнена, крупные сосуды ее расширены. В просветах кровеносных сосудов отмечается повышенное скопление эритроцитов, среди них немало ядерных элементов крови, а также клеток пролиферирующего эндотелия, иногда свернувшийся фибрин. Эритроциты и серозный выпот обнаруживаются также в просветах Диссэ, в результате него возникает резкое очертание дольчатого рисунка.

Отмечают выраженный периваскулярный отек и геморрагическую инфильтрацию. Структура печеночных балок в зоне поражения нарушена. Большинство клеток увеличено, цитоплазма их разрежена, содержит .множество различных по величине капель жира. Отдельные клетки уменьшены, с уплотненной, резко ацидофильной цитоплазмой, пикнотическим ядром. Отмечают также диффузные дистрофические изменения печеночных клеток, вплоть до их некроза, главным образом в центральных и средних зонах долек.

При длительном течении болезни патологические изменения сводятся к сильной или умеренно выраженной дистрофии. При тяжелых изменениях ткань печени малокровна, наряду с очаговыми некрозами бывают обширные некрозы с гибелью значительных участков паренхимы. Характер дегенеративных изменений складывается из паренхиматозного, зернисто-жирового перерождения, нередко с явлениями клеточного распада. Распространенность и интенсивность изменений бывают неодинаковы не только у различных больных собак, но и у одного и того же животного в различных участках органа.

В селезенке и лимфатических узлах наблюдают полнокровие и ретикулярную гиперплазию пульпы. Часто отмечают некробиотические изменения в центре фолликулов.

В почках можно видеть полнокровие клубочков, набухание клеток эндотелия капилляров клубочков. В почечных канальцах заметны дистрофические изменения эндотелия, который в большинстве случаев набухший, границы между клетками сглажены.

В желудке и тонком отделе кишечника имеются кровоизлияния и очаговые некрозы слизистой оболочки.

В головном мозге отмечают инъекцию сосудов мягкой мозговой оболочки, в некоторых случаях — диапедезные кровоизлияния. Иногда можно наблюдать круглоклеточную инфильтрацию мягкой мозговой оболочки, в нервных клетках — тяжелые дистрофические процессы, часто заканчивающиеся лизисом нейронов.

При гистологическом исследовании для инфекционного гепатита характерны внутриядерные включения типа Рубарта. Чаще всего они встречаются в печеночных клетках Купфера. в эндотелии сосудов, в ретикулярных клетках всех органов, особенно селезенки, почек и лимфатических узлов. В большинстве случаев внутриядерные тельца могут быть эозинофиль-ными или окрашенными в нейтральный цвет. Форма их круглая или овальная. Структура гомогенная. Между включением и ядерной оболочкой, как правило, имеется оптически пустая зона, в которой у отдельных клеток хорошо видны тонкие хроматиновые тяжи.

Для гистологического исследования при вскрытии животных отдельно из разных долей печени берут несколько кусочков толщиной не более 1 см, которые фиксируют в 10 %-ном нейтральном формалине не менее 2-3 дней. После фиксации из кусочков вырезают пластинки толщиной 4-5 мм, тщательно отмывают их проточной водой и на замораживающем микротоме делают гистологические срезы толщиной 6-7 мкм. Окрашивают их гематоксилинэозином по общепринятой методике. Сформированные тельца Рубарта располагаются чаще всего в центре ядер печеночных клеток и имеют размер от 0,5 до 0,75 мкм. Вначале они оксифильные, рыхлые, с размытыми нечеткими краями, а в дальнейшем базофильные, с четко очерченными краями.

Диагноз

Инфекционный гепатит диагностируют на основании эпизоотологических, клинических и патологоанатомических данных, а также вирусологических исследований и биопробы.

В качестве исследуемого материала у больных собак в период острого течения болезни берут сыворотку крови, а у павших животных — асцитную жидкость или печень. Суспензию из печени готовят общепринятым методом и заражают чувствительных животных или культуру ткани, приготовленную из почек щенков собак. Экспериментально гепатит можно воспроизвести у собак, лисиц и песцов, использовав для этой цели животных 4-6-месячного возраста, предварительно проверенных на инфекционный гепатит.

Болезнь воспроизводится закономерно и в типичной форме при заражении в переднюю камеру глаза или в вену. У зараженных животных симптомы болезни проявляются на 6- 7-й день.

В зараженной культуре ткани почек собак вирус размножается с характерными цитопатическими изменениями: появлением отдельных округлившихся рефрактильных клеток, которые постепенно отторгаются от стекла. По мере развития инфекции число клеток, подвергшихся дегенерации, увеличивается и образуются большие пустоты в монослое. По краям сохранившихся островков пораженные клетки концентрируются, образуя большие конгломераты, напоминающие грозди винограда. Специфичность цитопатических изменений подтверждается в реакции нейтрализации. В культуре клеток после заражения через 20-30 ч образуются характерные внутриядерные включения, которые хорошо обнаруживаются при окраске препаратов или методом флюоресцирующих антител.

Реакция преципитации в геле

Для диагностики инфекцион-ного гепатита широко используют реакцию преципитации в агаровом геле. Простота постановки реакции, ее высокая чувствительность и строгая специфичность позволяют поста-вить диагноз в течение 24-48 ч, а также установить антигенное родство различных штаммов.

Реакция может быть применена для лабораторной диагно-стики в случаях остропротекающего заболевания, поскольку преципитирующий антиген обнаруживается у больных животных на 2-3-й день после заражения в различных органах и тканях, а также для выявления перенесенного ранее процесса, так как антитела у переболевших собак могут сохраняться несколько лет.

Для постановки реакции преципитации требуются следующие компоненты: тестирующая система, состоящая из антигена вируса инфекционного гепатита собак, специфической гипериммунной сыворотки против вирусного гепатита, контрольного положительного антигена, контрольного отрицательного антигена.

Механизм реакции в геле заключается в следующем: находящиеся раздельно в геле антигены и антитела диффундируют друг к другу, и на месте их соприкосновения (встречи) образуется полоска преципитата, что указывает на положительный результат.

В качестве испытуемого антигена используют 10%-ную суспензию печени больных животных. Специфическую гипериммунную сыворотку получают путем иммунизации собак или используют иммунную сыворотку реконвалесцентов. Реакция проходит при температуре 37°С в течение 48-72 ч. Сыворотку в лунки агара добавляют дробно, через каждые 12 ч.

Реакция считается положительной, если между испытуемым антигеном и гипериммунной сывороткой в агаре появляется полоска молочного цвета, по интенсивности выявления равная заведомо известному антигену и гипериммунной контрольной сыворотке. Между нормальной сывороткой и антигеном полосок не должно быть.

Нечетко выраженные (расплывчатые) полоски преципитата расцениваются как сомнительная реакция, а образование зон вокруг лунок является неспецифической реакцией.

Иммунолюминесценция

Этим методом, применяя непрямой метод люминесцирующих антител, можно выявить специфический антиген в срезах, мазках, отпечатках, в зараженной культуре ткани. С этой целью на фиксированный в охлажденном до 20°С ацетоне препарат наносят специфическую антисыворотку собаки либо гипериммунную сыворотку лошади в пяти разведениях от 1:10 до 1:160 и выдерживают во влажной камере при 20°С в течение 20 мин, далее дважды по 10 мин промывают физиологическим раствором и просушивают. При положительной люминесценции в зоне ядра видны светящиеся глыбки антигена в первые 24-48 ч. С развитием внутриядерных включений наблюдают флюоресцирующее свечение антигенных комплексов. Интенсивность свечения оценивается по четырехкрестовой системе. Специфическое изумрудно-зеленое свечение обычно отчетливо контрастирует на фоне слабой флюоресценции цитоплазмы клеток. Флюоресцирующие гранулы обычно концентрируются в крупные гранулярные образования, которые в дальнейшем можно видеть как однородную флюоресцирующую массу. Чаще всего флюоресцирующая масса концентрируется в центре ядра, отделяясь от ядерной оболочки нефлюоресцирующим ободком.

Широко в лабораторно-диагностической работе при диагностике инфекционного гепатита собак применяется метод неспецифической флюоресценции. С этой целью на нативный препарат под покровное стекло наносят каплю акридина оранжевого. Препарат немедленно просматривают. Внутри-ядерные включения окрашиваются на фоне зелено-желтых ядер и оранжево-красной протоплазмы.

Лечение

Специфического метода лечения инфекционного гепатита собак нет. Поскольку при этой болезни в патологический процесс вовлекается в основном печень, больным собакам вводят витамины B1, B2, фолиевую кислоту и др. Витамин B12 рекомендуется больным животным вводить внутримышечно в течение 4-5 дней, взрослым собакам по 400-500 мкг, молодым — по 250-300 мкг. Одновременно в течение 10-15 дней следует давать с кормом фолиевую кислоту из расчета 0,05-0,06 мг на 1 кг массы животного. Во время лечения собакам рекомендуют также вводить в рацион витамин C в дозе не менее 0,5 г, поскольку он способствует гликогенизации печени, повышает ее антитоксическую функцию, усиливает регенерацию печеночных клеток. Тиамин и рибофлавин дают в дозе по 0,01 г, так как они участвуют в углеводном, жировом и белковом обменах. Витамин B12 в организме снижает жировую инфильтрацию и способствует повышению функциональной способности печени.

Часто используют группу витаминов. С этой целью в рацион включают комплекс витаминов — ундевит или пушновит.

Хорошие результаты дает специфическая сыворотка от иммунизированных собак или лошадей, которую вводят больным в дозе 0,5-1 мл на 1 кг массы.

Профилактика и меры борьбы

В случае появления болезни проводят общие ветеринарно-санитарные меры, в основу которых должен быть положен принцип комплексности: а) предупреждение заноса инфекции; б) своевременное диагностирование; в) проведение мероприятий, направленных на ликвидацию болезни.

Одним из важнейших профилактических мероприятий является поголовное обследование сыворотки крови животных на вирусный гепатит по реакции диффузной преципитации в агаровом теле.

Завозить собак необходимо только из благополучных по гепатиту питомников, предварительно подвергнув их тщательному клиническому обследованию. Предупреждение возможного переноса инфекции обеспечивается своевременной изоляцией больных и подозрительных по заболеванию собак, дезинфекцией клеток 10-15%-ным раствором свежегашеной извести или 2 %-ным раствором едкого натра, а также другими дезинфицирующими средствами, широко применяемыми в ветеринарной практике.

Специфическая профилактика

Вакцину против гепатита готовят в культуре клеток почек собак, инактивируя вирус формалином. За рубежом для приготовления живой вакцины используют штамм Федетила и Эмери, полученный путем последовательного пассирования вируса в культуре клеток почки собаки и почки эмбриона свиньи. Выпускаемая вакцина безопасна для любого возраста животных, вызывает слабую реакцию и создает прочный продолжительный иммунитет.

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://www.zoosite.ru/

Любая жизнь требует постоянного притока энергии и вещества. Энергия расходуется на осуществление основных жизненных реакций, вещество идет на построение тел организмов. Существование природных экосистем сопровождается сложными процессами вещественно-энергетического обмена между живой и неживой природой. Эти процессы очень важны и зависят не только от состава биотических сообществ, но и от физической среды их обитания.

Поток энергии в сообществе – это ее переход от организмов одного уровня к другому в форме химических связей органических соединений (пищи).

Поток (круговорот) вещества – перемещение вещества в форме химических элементов и их соединений от продуцентов к редуцентам и далее (через химические реакции, происходящие без участия живых организмов) вновь к продуцентам.

Круговорот вещества и поток энергии – не тождественные понятия, хотя нередко для измерения перемещения вещества используются различные энергетические эквиваленты (калории, килокалории, джоули). Отчасти это объясняется тем, что на всех трофических уровнях, за исключением первого, энергия, необходимая для жизнедеятельности организмов, передается в форме вещества потребленной пищи. Лишь растения (продуценты) могут непосредственно использовать для своей жизнедеятельности лучистую энергию Солнца.

Строгое измерение циркулирующего в экосистеме вещества можно получить, учитывая круговорот отдельных химических элементов, прежде всего тех, которые являются основным строительным материалом для цитоплазмы растительных и животных клеток.

В отличие от веществ, которые непрерывно циркулируют по разным блокам экосистемы и всегда могут вновь входить в круговорот, энергия может быть использована в организме только один раз.

Согласно законам физики энергия может переходить из одной формы (например, энергии света) в другую (например, потенциальную энергию пищи), но она никогда не создается вновь и не исчезает. Не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потери некоторой ее части. В своих превращениях определенное количество энергии рассеивается в виде тепла и, следовательно, теряется. По этой причине не может быть превращений, например пищевых веществ в вещества, из которых состоит тело организма, идущих со стопроцентной эффективностью.

Существование всех экосистем зависит от постоянного притока энергии, которая необходима всем организмам для поддержания их жизнедеятельности и самовоспроизведения.

Лишь около половины солнечного потока, падающего на зеленые растения, поглощается фотосинтетическими элементами, и лишь малая доля поглощенной энергии (от 1/100 до 1/20 части) запасается в виде энергии, необходимой для деятельности тканей растений.

По мере удаления от первичного продуцента скорость потока энергии (то есть количество энергии, выраженное в энергетических единицах, перешедшее с одного трофического уровня на другой) резко ослабевает.

Падение количества энергии при переходе с одного трофического уровня на более высокий определяет число самих этих уровней. Подсчитано, что на любой трофический уровень поступает лишь около 10% (или чуть более) энергии предыдущего уровня. Поэтому общее число трофических уровней редко превышает 3–4.

Соотношение живого вещества на разных трофических уровнях подчиняется в целом тому же правилу, что и соотношение поступающей энергии: чем выше уровень, тем ниже общая биомасса и численность составляющих его организмов.

Соотношение численности разных групп организмов дает представление об устойчивости сообщества, ведь биомасса и численность некоторых популяций являются одновременно и показателем жизненного пространства для организмов данного и других видов. Например, числом деревьев в лесу определяется не только общий запас заключенной в них биомассы и энергии, но и микроклимат, а также количество убежищ для многих насекомых и птиц.

Пирамиды численности могут быть перевернутыми. Это происходит, когда скорость воспроизводства популяции жертвы высока, и даже при низкой биомассе такая популяция может быть достаточным источником пищи для хищников, имеющих более высокую биомассу, но низкую скорость воспроизводства. Например, на одном дереве может жить и кормиться множество насекомых (перевернутая пирамида численности). Перевернутая пирамида биомассы свойственна водным экосистемам, где первичные продуценты (фитопланктонные водоросли) очень быстро делятся и умножаются в числе, а их потребители (зоопланктонные ракообразные) гораздо крупнее, но имеют длительный цикл воспроизводства.

Пастбищные и детритные цепи

Энергия может проходить через сообщество разными путями. Она представляет собой пищевую цепь всех консументов (консументную систему) с добавлением еще двух звеньев: это мертвое органическое вещество и пищевая цепь организмов-разлагателей (редуцентная система).

Поток энергии, идущий от растений через растительноядных животных (их называют пасущимися), называется пастбищной пищевой цепью.

Не использованные консументами остатки потребляемых ими организмов пополняют собой мертвое органическое вещество. Оно состоит из фекалий, содержащих часть неусвоенной пищи, а также трупов животных, остатков растительности (листьев, веток, водорослей) и называется детритом.

Поток энергии, берущий начало от мертвого органического вещества и проходящий через систему разлагателеи, называется детритнои пищевой цепью.

Наряду со сходством имеется глубокое различие в функционировании пастбищной и детритнои пищевых цепей. Оно состоит в том, что в кон-сументной системе фекалии и мертвые организмы теряются, а в редуцентной – нет.

Рано или поздно энергия, заключенная в мертвом органическом веществе, будет полностью использована разлагателями и рассеяна в виде тепла при дыхании, даже если для этого ей потребуется несколько раз пройти через систему редуцентов. Исключением являются лишь те случаи, когда местные абиотические условия очень неблагоприятны для процесса разложения (высокая влажность, мерзлота). В этих случаях накапливаются залежи не полностью переработанного высокоэнергоемкого вещества, превращающегося со временем и при подходящих условиях в горючие органические ископаемые – нефть, уголь, торф.

Круговорот веществ в экосистеме

Целостность природных экосистем особенно отчетливо проявляется при рассмотрении циркулирующих в них потоков вещества. Вещество может передаваться по замкнутым циклам (кругооборотам), многократно циркулируя между организмами и окружающей средой.

Круговые передвижения (по земле, воздуху, воде) химических элементов (то есть веществ) называются биогеохимическими циклами или круговоротами.

Необходимые для жизни элементы и растворенные соли условно называют биогенными элементами (дающими жизнь) или питательными веществами. Среди биогенных элементов различают две группы: макротрофные вещества и микротрофные вещества.

Макротрофные вещества охватывают элементы, которые составляют химическую основу тканей живых организмов. Сюда относятся: углерод, водород, кислород, азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера.

Микротрофные вещества включают в себя элементы и их соединения, также очень важны для существования живых систем, но в исключительно малых количествах. Такие вещества часто называют микроэлементами. Это железо, марганец, медь, цинк, бор, натрий, молибден, хлор, ванадий и кобальт. Хотя микротрофные элементы необходимы для организмов в очень малых количествах, их недостаток может сильно ограничивать продуктивность.

Циркуляция биогенных элементов сопровождается обычно их химическими превращениями. Нитратный азот, например, может превращаться в белковый, затем переходить в мочевину, превращаться в аммиак и вновь синтезироваться в нитратную форму под влиянием микроорганизмов. В процессах денитрификации и фиксации азота принимают участие различные механизмы, как биологические, так и химические.

Запасы биогенных элементов непостоянны. Процесс связывания некоторой их части в виде живой биомассы снижает количество, остающееся в абиотической среде. И если бы растения и другие организмы в конечном счете не разлагались, запас биогенов исчерпался бы и жизнь на Земле прекратилась. Отсюда можно сделать вывод, что активность гетеротрофов, в первую очередь организмов, функционирующих в детритных цепях, – решающий фактор сохранения круговорота биогенных элементов и образования продукции.

Рассмотрим некоторые числовые данные, свидетельствующие о масштабах переноса веществ, обратившись к биогеохимическому круговороту углерода. Естественным источником углерода, используемого растениями для синтеза органического вещества, служит углекислый газ, входящий в состав атмосферы или находящийся в растворенном состоянии в воде. В процессе фотосинтеза углекислый газ (диоксид углерода) превращается в органическое вещество, служащее пищей животным. Дыхание, брожение и сгорание топлива возвращают углекислый газ в атмосферу.

Запасы углерода в атмосфере нашей планеты оцениваются в 700 млрд. т, в гидросфере – в 50 000 млрд. т. Согласно расчетам за год, в результате фотосинтеза прирост растительной массы на суше и в воде составляет соответственно 30 млрд. т и 150 млрд. т. Круговорот углерода продолжается около 300 лет.

Другой пример – круговорот фосфора. Основные запасы фосфора содержат различные горные породы, которые постепенно (в результате разрушения и эрозии) отдают свои фосфаты наземным экосистемам. Фосфаты потребляются растениями и используются ими для синтеза органических веществ. При разложении трупов животных микроорганизмами фосфаты возвращаются в почву и затем снова используются растениями. Помимо этого часть фосфатов выносится водотоками в море. Это обеспечивает развитие фитопланктона и всех зависящих от него пищевых цепей. Часть фосфора, содержащаяся в морской воде, может вновь вернуться на сушу в виде гуано.

Некоторые организмы могут играть важную роль в круговороте фосфора. Моллюски, например, фильтруя воду и извлекая оттуда мелкие организмы и детрит, способны захватывать и удерживать большое количество фосфора.

Несмотря на то, что роль моллюсков в пищевых цепях прибрежных морских сообществ невелика (они характеризуются невысокой биомассой и низкой пищевой ценностью), эти организмы имеют первостепенное значение как фактор, позволяющий сохранять плодородие той зоны моря, где обитают.

Продуктивность сообщества

Важным функциональным показателем сообществ является их способность к созданию, или продуцированию, новой биомассы. Это свойство лежит в основе понятия продуктивность, сходного по смыслу с понятием «плодородие», которое используется по отношению к сельскохозяйственным или иным экосистемам, чье функционирование подчинено потребностям человека (как, например, зерноводство, звероводство, рыбоводство, лесоразведение).

Прирост биомассы сообщества выражается суммарным приростом биомассы отдельных его элементов (автотрофных и гетеротрофных компонентов, отдельных трофических уровней, популяций каких-либо видов). Скорость продуцирования биомассы определяют в экологии специальным показателем – продукцией.

В популяции продукция – это общая (суммарная) величина приращения ее биомассы за единицу времени. Продукция трофического уровня – это суммарная продукция всех популяций, занимающих этот уровень.

Собственно продуцирование биологического вещества происходит за счет роста организмов и нарождения новых особей. И тот и другой процесс требует определенных затрат энергии и вещества.

Автотрофы получают эти ресурсы, используя свободную энергию солнечного излучения и запасы минеральных веществ. Ресурсом гетеро-трофов являются организмы предшествующих трофических уровней.

В сообществе, сохраняющем устойчивое состояние, фактическая продукция данного трофического уровня должна покрывать пищевые потребности организмов следующего уровня. В противном случае общий запас биологического вещества данного трофического уровня будет неуклонно снижаться из-за выедания.

Как и энергия, продукция резко убывает при переходе от низших трофических уровней к высшим.

Первичной продукцией называют скорость образования биомассы первичными продуцентами – автотрофами (растениями). Чистая первичная продукция (фактический прирост массы растений) всегда меньше общей энергии, фиксированной в процессе фотосинтеза. Именно первичная продукция растений является доступной для потребления гетеротрофными организмами (бактериями, грибами и животными).

Вторичной продукцией называют скорость продуцирования биомассы гетеротрофами.

Основная роль в образовании живого вещества Земли принадлежит автотрофным растениям суши. Их географическое распределение крайне неравномерно: оно зависит от количества тепла и влаги. Так, главные запасы фитомассы приходятся на тропические области (более 55%), где они достигают 650 т с 1 га. В полярных и пустынных областях запасы фитомассы составляют всего 12%, обычно не превышая 12 т с 1 га.

Биомасса гетеротрофных организмов суши, прежде всего животных (зоомасса), во много раз меньше биомассы растений (фитомасса). В разных биогеоценозах зоомасса составляет от 0,05% до 5% всей биомассы. При этом наиболее высока биомасса почвенных микроорганизмов и беспозвоночных, а доля наземных позвоночных в общей зоомассе – всего от 0,2% до 4% (то есть в сотни раз меньше).

Составляя незначительную долю биомассы, животные суши тем не менее играют большую роль в регулировании процессов, происходящих в отдельных биогеоценозах и биосфере в целом. Например, стаи саранчи или стада антилоп уничтожают растительность на больших площадях. Земляные черви играют огромную роль в почвообразовании, значительно повышая плодородие почвы.

Биомасса Мирового океана в несколько сотен раз меньше биомассы суши.

Фитомасса океана ограничивается количеством питательных, или биогенных, веществ. Максимум фитомассы достигается в умеренном поясе, где происходит интенсивное перемешивание вод с выносом питательных веществ на поверхность. Зоны океана вблизи берегов особенно насыщены жизнью, что объясняется притоком питательных веществ с континентов.

Общая годовая продукция наземной растительности оценивается приблизительно в 180 – 200 млрд т, основная доля ее приходится на тропическую зону. Годовая продукция фитомассы океана составляет около 50–100 млрд. т. Таким образом, хотя океан занимает более 2/3 поверхности земного шара, он дает только 1/3 всей продукции биосферы.

Экологическая сукцессия

Если прекратить возделывать когда-то отвоеванное у леса пахотное поле, то лес, ранее занимавший эту территорию, вновь вернется сюда. Однако прежде на этом месте возникнет ряд сообществ, которые, сменяя друг друга, подготовят дорогу лесу. Эти сменяющие друг друга сообщества можно уподобить стадиям развития, через которые проходят организмы, прежде чем достигнут зрелости.

Процессы таких последовательных изменений называются экологической сукцессией (от лат. сукцессио – последовательность, смена) и являются закономерными. Сукцессия управляется самим сообществом и не зависит от местоположения или видовой принадлежности составляющих его организмов.

Для того чтобы понять природу экологической сукцессии, представим себе сообщество, в котором валовая, то есть суммарная, продукция автотрофов в энергетическом выражении точно соответствует энергозатратам (дыханию) сообщества, идущим на обеспечение жизнедеятельности составляющих его организмов. Биомасса организмов в такой системе остается постоянной, а сама система неизменной, или равновесной (процессы продуцирования уравновешиваются дыханием).

Можно представить себе различные типы равновесия в природе.

Первый тип равновесия характерен для замкнутого сообщества. Сюда не поступает никакая дополнительная продукция, а собственная продукция сообщества целиком остается внутри его. Равновесие здесь подобно рассмотренному выше случаю.

Второй тип равновесия характерен для некоторых экосистем текучей воды. Их органическое вещество возникает не только в результате функционирования автотрофов, но и притока извне. Равновесие здесь означает, что «общее дыхание» равно валовой продукции самого сообщества, дополненной поступлением органического вещества извне.

Третий тип равновесия, характерный для сельскохозяйственных экосистем, наоборот, отличается постоянным изъятием части продукции. Поэтому в таких экосистемах равновесие достигается, лишь когда «общее дыхание» равно той величине продукции, которая остается в системе после выноса ее части.

Если «общее дыхание» меньше валовой первичной продукции, в экосистеме будет происходить накопление органического вещества, если больше – его исчезновение.

И то и другое будет приводить к изменениям сообщества. При избытке ресурса всегда найдутся виды, которые его смогут освоить. При недостатке ресурса часть видов вымрет. Такие изменения и составляют сущность экологической сукцессии. Главная особенность процесса сукцессии состоит в том, что изменения сообщества всегда происходят в направлении к равновесному состоянию.

Развитие леса на оставленном поле является примером сукцессии, происходящей в ясно выраженном автотрофном состоянии, ибо в первый момент здесь появляются автотрофные организмы.

Примером сукцессии другого рода является река, загрязненная большим количеством органических отбросов (представим, что на берегу такой реки построена и действует свиноферма). Избыточное органическое вещество в этом случае начинает активно использоваться гетеротрофами. При этом оно потребляется быстрее, чем создается, то есть происходит постоянное убывание органического вещества.

Каждая стадия сукцессии представляет собой определенное сообщество с преобладанием тех или иных видов и жизненных форм. Отдельные стадии развития сукцессии называют сериальными стадиями. Они сменяют друг друга, пока не наступит состояние окончательного равновесия.

Сукцессия, которая начинается на пустом, безжизненном месте, называется первичной сукцессией. Например, заселение растениями песчаной дюны, другой пример первичной сукцессии – это поселение накипных и листоватых лишайников на камнях. Под действием выделений лишайников каменистый субстрат постепенно разрушается и превращается в подобие почвы, где поселяются кустистые лишайники, а затем уже зеленые мхи, травы и другие высшие растения. Вторичная сукцессия относится к сообществам, которые развиваются на месте уже существовавшего, ранее сформированного сообщества.

Примерами вторичной сукцессии являются изменения сообщества после раскорчевки и запашки площадей, занятых прежде лесом (если, конечно, распаханный участок оставлен и впоследствии не обрабатывается), или после порубки леса, устройства пруда.

Изменения при вторичной сукцессии происходят гораздо быстрее, чем при первичной. Это объясняется тем, что первичное сообщество оставляет после себя достаточное количество питательных веществ, развитую почву, что значительно ускоряет рост и развитие новых поселенцев.

Значение сукцессии

В ходе сукцессии постоянно меняются облик сообщества и функционирование экосистемы. Сукцессия – это закономерный и направленный процесс, поэтому общие изменения, происходящие на той или иной ее стадии, свойственны любому сообществу и не зависят от его видового состава или географического местоположения. В качестве основных можно назвать следующие четыре типа сукцессионных изменений.

Первый тип. Виды растений и животных в процессе сукцессии непрерывно сменяются.

Второй тип. Изменение видового состава часто определяется конкуренцией, поскольку происходящие в ходе сукцессии изменения экосистемы создают благоприятные условия для колонизации сообщества новыми видами. По этой причине сукцессионные изменения всегда сопровождаются повышением видового разнообразия организмов.

Третий тип. Увеличение биомассы органического вещества.

Четвертый тип. Изменения состоят в снижении чистой продукции сообщества и повышении активности его дыхания. Это наиболее важное явление сукцессии. На ранних стадиях первичной сукцессии общая первичная продукция высока, но на последующих стадиях продуктивность автотрофов падает.

Продолжительность сукцессии во многом определяется структурой сообщества. Изучение первичной сукцессии на таких местах, как песчаные дюны, свидетельствует о том, что в этих условиях для развития наивысшей стадии требуются многие сотни лет. Вторичные сукцессии, например на вырубках, протекают гораздо быстрее. Все же требуется не менее 200 лет, чтобы в условиях умеренно влажного климата смог восстановиться лесной массив.

Если климат особенно суров (например, в пустыне или тундре), продолжительность стадий более коротка, так как сообщество не может существенно изменить неблагоприятное физическое окружение. Вторичная сукцессия в степи, например, продолжается около 50 лет.

На ход сукцессии могут оказывать влияние периодические изменения климата, а также бури, засухи, пожары, часто случайные изменения. Так, например, пожар может не только прервать сукцессию, но и возвратить систему в начальное состояние.

Зрелые стадии сукцессии являются более стойкими по сравнению с ранними. Засуха может сильно влиять на раннюю стадию сукцессии, например на посевы ржи или пшеницы. На лес наивысшей стадии его развития она оказывает гораздо меньше влияния, если, конечно, засуха не повторяется год от года.

Зрелое сообщество с его большим разнообразием, насыщенностью организмами, более развитой трофической структурой, с уравновешенными потоками энергии способно противостоять изменениям физических факторов (таких, как температура, влажность) и даже некоторым видам химических загрязнений в гораздо большей степени, чем молодое сообщество. Однако молодое сообщество способно продуцировать новую биомассу в гораздо больших количествах, чем старое.

Таким образом, человек может собирать богатый урожай в виде чистой продукции, искусственно поддерживая сообщество на ранних стадиях сукцессии. Ведь в зрелом сообществе, находящемся на стадии климакса, чистая годовая продукция расходуется в основном на дыхание растений и животных и может быть даже равна нулю.

С другой стороны, с точки зрения человека, устойчивость наиболее развитого сообщества, его способность противостоять воздействию физических факторов (и даже управлять ими) являются очень важными и полезными свойствами. Например, пахотные земли – молодые сукцессионные стадии. Они поддерживаются в таком состоянии благодаря непрерывному труду земледельцев. А вот леса – более старые и разнообразные, более стабильные сообщества с низкой величиной чистой продукции.

Люди все еще слабо осознают последствия экологических нарушений, возникающих в погоне за экономической выгодой. Даже тех знаний, которые накоплены экологией в настоящее время, достаточно для уверенности в том, что превращение нашей биосферы в один обширный ковер пахотных земель таит в себе огромную опасность. Для нашей собственной защиты определенные ландшафты должны быть представлены естественными сообществами.

Паразиты в поисках обеда

Глисты, блохи, вши, клещи… Паразиты, доставляющие массу неприятностей. Ими легко заразиться и от них трудно избавиться. Они избегают открытых мест и солнечного света. А когда все же попадаются нам на глаза, вызывают брезгливость и отвращение своим видом и изощренными приспособлениями для удержания на теле или внутри него, для сосания крови или прогрызания тканей, для откладки несметного количества яиц… Одна мысль о них заставляет содрогаться от омерзения…

Тем не менее биология паразитов, их строение и образ жизни изучаются в тысячах и тысячах лабораторий по всему миру, им посвящено несметное количество научных работ. Цель этих исследований одна – найти средства для борьбы с существами, наносящими ущерб нашему здоровью, здоровью домашних животных, уничтожающими урожай и распространяющими опасные заболевания. Однако вникая в тайны никем не любимых существ, ученые не могут не признать, что за миллионы лет эволюции многие паразиты приобрели приспособления, доведенные до совершенства, а подчас и находящиеся вне понимания современной науки. Все совершенное красиво – относится ли этот известный афоризм к глистам или пиявкам?

В сельскохозяйственном научном центре в Белтсвилле (Beltsville), штат Мэриленд, размещается «Национальная коллекция паразитов» США (US National Parasite Collection) – здесь в банках со спиртом хранятся представители тысяч и тысяч видов паразитов – червей, членистоногих и других животных.

Особенно впечатляют ленточные черви (класс Cestoda, тип плоских червей), достигающие порой гигантских размеров. Например, широкий лентец (Diphyllobothrium latum), может достигать 10 м, а по некоторым данным – и до 15 и 20 м в длину! Взрослые лентецы проводят всю свою жизнь в пищеварительном тракте хозяина – наземного млекопитающего, питающегося рыбой, удерживаясь в кишечнике с помощью специальных крючьев и присосок на голове. Но ни рта, ни пищеварительной системы у лентецов нет – питательные вещества из кишечника хозяина они просто всасывают всей поверхностью своего тела.

От головы (сколекса) червя постоянно нарастает цепочка сегментов тела, в каждом из которых есть органы размножения. По мере созревания в них развиваются яйца, которые выходят из организма хозяина. Дальше яйца попадают в воду, где из них выходят крохотные личинки, которые должны быть проглочены водным рачком циклопом. В организме рачка личинка проходит метаморфоз и «ожидает» следующего хозяина – съевшей циклопа рыбы. Из ее кишечника лентец пробирается в мышцы или внутренние органы и превращается там в червячка длиной 1–1,5 см. Теперь все зависит от того, съест ли рыбу какой-нибудь хищник. И если съест, то в его кишечнике на долгие годы поселится червь, растущий и растущий в длину и поглощающий почти все питательные вещества, полученные хозяином.

Коллекция паразитов в Белтсвилле насчитывает более 100 000 экземпляров – от микроскопических одноклеточных организмов до гигантских ленточных червей из кишечника китов

Широкий лентец – обычный паразит человека. В России он чаще всего встречается в северных районах и в Сибири, где существует обычай употреблять в пищу строганину из сырой рыбы.

Личинки паразитических червей развиваются и в мясе морских рыб – таковы, например, гельминты рода Anisakis. Их жизненный цикл, как и у лентеца, включает трех хозяев – рачка, рыбу и поедающего ее тюленя или кита. Так что развитие в организме человека будет для них тупиковым – ведь яйца червей вряд ли вновь попадут в морскую воду. Однако жертве, пораженной анисакиозисом – заболеванием, вызываемым этими червями и сопровождающимся болями в животе, как от аппендицита, от этого не легче…

Некоторые паразиты хотя и питаются выделениями своего хозяина, практически не наносят ему ущерба. Такая форма отношений является переходной между паразитизмом и комменсализмом – сожительством, от которого один из участников получает пользу, а второму оно практически безразлично. Например, представители простейших, жгутиконосцы опалины, добывают себе пропитание из содержимого заднего отдела кишечника лягушки. Два вида клещей живут на коже лица человека, прячась в сумках волосяных фолликулов – мысль об этом, наверное, неприятна, но большинство из нас просто не догадываются о существовании этих ничем не проявляющих своего присутствия сожителей.

Однако значительное число созданий, помещенных в банки в музее Белтсвиллского центра, – по-настоящему опасные паразиты, причиняющие своим жертвам тяжелые страдания, а подчас и приводящие к смерти.

Наиболее известны простейшие из рода Plasmodium, вызывающие малярию. Под микроскопом они выглядят как крошечные серповидные объекты или мелкие шарики, усеянные красными ядрами. Каждый год малярией заболевает не менее 2 млн человек.

Каждый созревший членик широкого лентеца содержит как мужские, так и женские половые органы, очертаниями напоминающие изящные японские иероглифы. Как раз в Северной и Восточной Азии широко распространены традиции употребления в пищу сырой рыбы, в тканях которой часто находятся личинки лентеца, только и ожидающие своего окончательного хозяина – рыбоядного хищника. Или любителя строганины или суси.

Заразиться паразитическими червями можно, поев сырого мяса и морской рыбы. «Законными» хозяевами морских гельминтов являются водные млекопитающие – тюлени и дельфины

Кровяные двуустки (Schistosoma haematobium) – плоские черви из класса дигенетических сосальщиков (Trematoda) – поражают около 200 млн человек ежегодно. Эти небольшие – 1–2 см в длину – тонкие раздельнополоые черви обитают в кровяном русле человека, в основном в области брюшной полости, и откладывают яички в стенках сосудов мочевого пузыря. Яйца паразита выходят в полость пузыря и с мочой выводятся наружу. Здесь они должны попасть в воду, а потом – в тело брюхоногого моллюска. Созревшие личинки шистозомы вновь выходят в воду и заражают купальщиков, активно вбуравливаясь в их кожу. Заражение кровяной двуусткой приводит к тяжелым заболеваниям кишечника, печени, почек, мочевой системы…

Кровяная двуустка – тропический червь, к счастью, не знакомый жителям нашей страны. Российские купальщики могут столкнуться только с ее родственниками, паразитирующими на птицах. Купание в стоячих водоемах, по берегам которых селятся утки, может привести к сильному кожному зуду и волдырям. Причина этого – множество личинок двуусток, вбуравливающихся в кожу. В дальнейшем личинки, проникшие в «не того» хозяина, погибают, однако перед этим успевают выделить раздражающие вещества, так что зуд может продолжаться несколько дней и иногда сопровождается общим недомоганием и высокой температурой.

Круглые черви

Практически неизвестны в России и свайники, или кривоголовки, – представители рода Ancylostoma – и близкие к ним некаторы (Necator) – представители типа круглых червей, вызывающие заболевание под названием «бледная немочь». Эти небольшие – 0,5–1,5 см в длину – черви живут в тонком кишечнике человека, вбуравливаясь в его стенки и питаясь кровью. Результатом становится раздражение пищеварительного тракта, а при сильном заражении – общее ослабление организма и анемия, часто заканчивающиеся смертью. Бледной немочью заражаются миллионы людей ежегодно, и около 100 тыс. человек в год погибают от этого заболевания. Яички, отложенные червями, выходят наружу, личинки некоторое время развиваются в почве, а потом активно внедряются в кожу человека. Анкилостомы распространены в тропических и субтропических странах, в том числе и в Южной Европе, и обычно поражают людей, связанных с земляными или сельскохозяйственными работами. Иногда очаги бледной немочи возникают в земляных шахтах и выработках.

Разнообразие паразитов огромно. Среди них есть и мельчайшие создания, проводящие свою жизнь внутри клеток других организмов, и многометровые ленточные черви. Некоторые живут на поверхности тела своего хозяина, другие проникают под кожу, в мышцы и внутренние органы. Ряд видов паразитических червей, а также личинки наездников и некоторых мух развиваются внутри тела гусениц и других насекомых, медленно переваривая их изнутри и съедая в конце концов целиком. Остаются только мозг и сердце, каким-то непостижимым образом работающие и до последнего момента поддерживающие жизнь в теле жертвы.

Некоторые паразиты характеризуются крайне высокой степенью специализации в отношении хозяина. Свиной цепень (Taenia sollium) достигает половой зрелости только в организме человека. Известен вид плоских червей, который может жить только на первой жаберной дуге одного вида трески. Один вид мексиканских попугаев является хозяином по крайней мере 15 видов пухоедов, каждый из которых паразитирует только на определенной части определенных перьев. Другие виды – те же комары или пиявки не столь разборчивы. А среди блох, например, есть как «узкие специалисты», так и «специалисты широкого профиля», не брезгующие кровью разнообразных животных1 .

Ряд паразитов всю свою жизнь проводит в тесной связи с хозяином. Но некоторые питаются за его счет только в течение определенного времени – таковы, например, самки комаров, которым кровь необходима для откладки яиц. Личинки же комаров развиваются, мирно поглощая мертвую органику в лужах и прудах. Многие виды паразитических червей, подобно широкому лентецу, о котором говорилось выше, хоть и являются паразитами на всех стадиях своего жизненного цикла, не раз и не два меняют хозяев, которыми могут быть представители самых разных групп животного мира. Соответственно, и паразит может самым фантастическим образом менять свой облик, приспосабливаясь тому или иному образу жизни.

Однако такой жизненный цикл резко снижает шансы каждой особи найти окончательного хозяина. С позиций паразитов, хозяин – это чудесный, но маленький остров в бескрайнем негостеприимном океане. Добраться до острова не погибнув – очень нелегкая задача. Неудивительно, что паразитические организмы, как правило, отличаются чрезвычайной плодовитостью. Круглые черви могут произвести на свет до 200 000 яиц в день, некоторые ленточные – более миллиона.

Кроме того, паразиты используют и другие способы, помогающие им отыскать «свой остров». Некоторые паразитические осы, например, ищут своих хозяев по запаху, улавливая в воздухе мельчайшие концентрации химических веществ – феромонов, которые распространяют жуки во время размножения.

Интересны приспособления дигенетического сосальщика (Leucochloridium), паразитирующего в кишечнике насекомоядных птиц. Яйца паразита, вышедшие наружу, попадают на траву и поедаются мелким наземным брюхоногим моллюском янтаркой. Развивающаяся внутри улитки личинка размножается и образует в конце концов своебразный мешок, наполненный молодыми двуустками, – спороцисту. Края этого мешка проникают в щупальца улитки, которые от этого раздуваются, приобретают яркую окраску и начинают ритмически сокращаться. Птицы принимают такие щупальца за насекомых и склевывают их…

Еще один вид дигенетических сосальщиков паразитирует в кишечнике рыб – обитателей коралловых рифов. Личинки этого червя развиваются на колониях коралловых полипов, образуя на определенной стадии яркие розовые наросты на поверхности рифа. Как и в предыдущем случае, рыбы принимают эти наросты за нечто съедобное и скусывают их.

Известны и гораздо более сложные приспособления, благодаря которым паразиты могут совершенно непостижимым образом влиять на поведение своих хозяев. Паразитические черви, развивающиеся в тараканах, делают этих насекомых менее подвижными и осторожными. Тем самым они увеличивают возможность того, что таракана съест какой-нибудь зверек – окончательный хозяин паразита.

Ильные улитки, обитающие на заболоченных низинах Атлантического побережья США, вдруг начинают целыми стаями взбираться на вершины сухих песчаных дюн… Там из их тела выходят личинки паразитических червей, которые проникают в следующих хозяев – членистоногих, называемых песчаными блохами. Окончательный хозяин паразита – птица, склевавшая «песчаную блоху». Вместе с ее экскрементами яйца червя попадают на заболоченное место и поедаются улитками. Но улитки и «песчаные блохи» – обитатели совсем разных биотопов. И паразиты «устраивают им встречу», каким-то образом побуждая несчастных моллюсков покидать привычные для них места обитания2.

Довольно регулярно паразиты, будучи зависимыми от состояния своего хозяина, проявляют своеобразную заботу о его здоровье. В этом отношении совершенно удивителен пример одного вида клещей, паразитирующего на органах слуха ночной бабочки Leucania.

Слух для этой бабочки – очень важное чувство. С помощью своих «ушей» насекомое улавливает ультразвуковые сигналы, издаваемые охотящимися летучими мышами, и таким образом спасает свою жизнь. Так вот, все клещи, поселившиеся на бабочке, скапливаются только с одной стороны, оставляя другое «ухо» нетронутым и таким образом сохраняя своему хозяину шанс избежать смерти в зубах хищника. Ведь гибель бабочки в равной мере невыгодна и клещам! Видимо, уже поселившиеся на насекомом паразиты посылают своим вновь прибывающим собратьям запаховый сигнал – «занимайте только это ухо».

Не менее интересны и приспособления паразитов к отражению атак иммунной системы хозяина на чужеродный белок. Двуустки-шистозомы, живущие в кровеносном русле, захватывают молекулы, принадлежащие хозяину, и носят их на своей поверхности, таким образом маскируясь под организм, в котором паразитируют. Трипаносомы – возбудители сонной болезни – используют другую стратегию. Каждые 5–10 дней они продуцируют новые генерации с измененными иммунологическими признаками. Трипаносомы могут обитать в теле однажды зараженного организма более 20 лет и никогда не образуют генераций с одинаковыми признаками. Некоторые паразитические осы, чтобы избежать атак защитных клеток гусеницы на свои яички, одновременно с ними впрыскивают порцию жидкости, содержащей особый вирус, который разрушает иммунные клетки гусеницы.

Иногда изучение паразитов позволяет установить интересные факты, казалось бы, не имеющие прямой связи с темой исследования. Например, оказалось, что состав паразитов пресноводных амазонских скатов гораздо ближе к тому, что наблюдается у их собратьев из Тихого, а не Атлантического океана. Между тем Амазонка впадает, как известно, в Атлантику, и до сих пор биологи были уверены, что скаты проникли в реку именно оттуда. Геологи, правда, выдвигали гипотезу, что миллионы лет назад, до поднятия Андской горной цепи, бразильские реки текли на запад… И вот эта гипотеза получила неожиданное подтверждение.

Наша статья посвящена только паразитам – животным, питающимся за счет хозяина. Но не следует забывать и о паразитических растениях и грибах. Да и сами формы паразитизма чрезвычайно разнообразны.

Всем известна кукушка – птица, для которой характерен гнездовой паразитизм. Широко распространен у птиц и клептопаразитизм – ситуация, когда одно животное поджидает в засаде удачливого охотника и отнимает у него добычу. Существует понятие социального паразитизма – он известен у некоторых муравьев, похищающих в набегах куколки других видов и превращающих вылупившихся из них особей в своих «рабов», обслуживающих совсем не родственную им семью. А бывает еще и внутривидовой паразитизм, хотя такое понятие и не однозначно. Известный пример – карликовый самец глубоководной рыбы удильщика, просто-таки прирастающий к телу самки и питающийся исключительно за ее счет.

В конечном итоге оказывается, что из более чем 1,5 млн. известных к настоящему времени видов организмов по крайней 2/3 являются в той или иной степени паразитами! А остальные, соответственно, их жертвами…

Г.Н. Тихонова, И.Г. Мещерский

История и методология клонирования

Эта тема прекрасно отражена в статье Конюхова Бориса Владимировича — доктора биологических наук, заведующего лабораторией генетики развития Института общей генетики имени Н.И. Вавилова. Здесь я просто приведу её текст :

Долли — случайность или закономерность?

Термин «клон» происходит от греческого слова «klon», что означает — веточка, побег, черенок, и имеет отношение прежде всего к вегетативному размножению. Клонирование растений черенками, почками или клубнями в сельском хозяйстве, в частности в садоводстве, известно уже более 4-х тыс. лет. Начиная с 70-х годов нашего столетия для клонирования растений стали широко использовать небольшие группы и даже отдельные соматические (неполовые) клетки.

Дело в том, что у растений (в отличие от животных) по мере их роста в ходе клеточной специализации — дифференцировки — клетки не теряют так называемых тотипотентных свойств, т.е. не теряют своей способности реализовывать всю генетическую информацию, заложенную в ядре. Поэтому практически любая растительная клетка, сохранившая в процессе дифференцировки свое ядро, может дать начало новому организму. Эта особенность растительных клеток лежит в основе многих методов генетики и селекции.

При вегетативном размножении и при клонировании гены не распределяются по потомкам, как в случае полового размножения, а сохраняются в полном составе в течение многих поколений. Все организмы, входящие в состав определенного клона, имеют одинаковый набор генов и фенотипически не различаются между собой.

Клетки животных, дифференцируясь, лишаются тотипотентности, и в этом — одно из существенных их отличий от клеток растений. Как будет показано ниже, именно здесь — главное препятствие для клонирования взрослых позвоночных животных.

Первые опыты на амфибиях

Возможность клонирования эмбрионов позвоночных впервые была показана в начале 50-х годов в опытах на амфибиях. Американские исследователи Бриггс и Кинг разработали микрохирургический метод пересадки ядер эмбриональных клеток с помощью тонкой стеклянной пипетки в лишенные ядра (энуклеированные) яйцеклетки [1]. Они установили, что если брать ядра из клеток зародыша на ранней стадии его развития — бластуле, то примерно в 80% случаев зародыш благополучно развивается дальше и превращается в нормального головастика. Если же развитие зародыша, донора ядра, продвинулось на следующую стадию — гаструлу, то лишь менее чем в 20% случаев оперированные яйцеклетки развивались нормально. Эти результаты позже были подтверждены и в других работах.

Большой вклад в эту область внес английский биолог Гердон. Он первым в опытах с южноафриканскими жабами Xenopus laevis (1962) в качестве донора ядер использовал не зародышевые клетки, а уже вполне специализировавшиеся клетки эпителия кишечника плавающего головастика [2]. Ядра яйцеклеток реципиентов он не удалял хирургическим путем, а разрушал ультрафиолетовыми лучами. В большинстве случаев реконструированные яйцеклетки не развивались, но примерно десятая часть их них образовывала эмбрионы. 6,5% из этих эмбрионов достигали стадии бластулы, 2,5% — стадии головастика и только 1% развился в половозрелых особей (рис. 1). Однако появление нескольких взрослых особей в таких условиях могло быть связано с тем, что среди клеток эпителия кишечника развивающегося головастика довольно длительное время присутствуют первичные половые клетки, ядра которых могли быть использованы для пересадки. В последующих работах как сам автор, так и многие другие исследователи не смогли подтвердить данные этих первых опытов.

Позже Гердон модифицировал эксперимент [3]. Поскольку большинство реконструированных яйцеклеток (с ядром клетки кишечного эпителия) погибают до завершения стадии гаструлы, он попробовал извлечь из них ядра на стадии бластулы и снова пересадить их в новые энуклеированные яйцеклетки (такая процедура называется «серийной пересадкой» в отличие от «первичной пересадки»). Число зародышей с нормальным развитием после этого увеличивалось, и они развивались до более поздних стадий по сравнению с зародышами, полученными в результате первичной пересадки ядер.

Затем Гердон вместе с Ласки (1970) стали культивировать in vitro (вне организма в питательной среде) клетки почки, легкого и кожи взрослых животных и использовать уже эти клетки в качестве доноров ядер [4]. Примерно 25% первично реконструированных яйцеклеток развивались до стадии бластулы. При серийных пересадках они развивались до стадии плавающего головастика. Таким образом было показано, что клетки трех разных тканей взрослого позвоночного (X. laevis) содержат ядра, которые могут обеспечить развитие по крайней мере до стадии головастика.

В сною очередь ДиБерардино и Хофнер использовали для трансплантации ядра недслящихся и полносгью дифференцированных клеток крови — эритроцитов лягушки Rana pipiens [5]. После серийной пересадки таких ядер 10% реконструированных яйцеклеток достигали стадии плавающего головастика. Однако даже с помощью многократных серийных пересадок (более 100 клеточных циклов) реконструированные яйцеклетки дальше стадии головастика не развивались.

Таким образом, во многих работах показано, что в случае амфибий донорами ядер могут быть лишь зародыши на ранних стадиях развития. Некоторые авторы называют подобные эксперименты клонированием амфибий, хотя правильнее называть их клонированием эмбрионов амфибий, так как в этом случае мы размножаем бесполым путем не взрослых животных, а зародышей.

Дифференцировка клеток в ходе развития позвоночных сопровождается инактивацией неработающих генов. Поэтому клетки теряют тотипотентность, дифференцировка становится необратимой. В конце концов у одних клеток происходит полное репрессирование генома, у других — в той или иной степени деградирует ДНК, а в некоторых случаях разрушается даже ядро. Однако наряду с дифференцированными кочетками культивируемые in vitro клеточные популяции содержат малодифференцированные стволовые клетки, которые и могут быть использованы как доноры ядер для клонирования млекопитающих.

Опыты с амфибиями показали, что ядра различных типов клеток одного и того же организма генетически идентичны и в процессе клеточной дифференцировки постепенно теряют способность обеспечивать развитие реконструированных яйцеклеток, однако серийные пересадки ядер и культивирование клеток in vitro в какой-то степени увеличивает эту способность.

Неудачи экспериментов с мышами

Успешные опыты с амфибиями заставили ученых задуматься о клонировании эмбрионов млекопитающих, в частности мышей. МакКиннел в одной из своих работ отмечал, что все необходимые для этого методы уже существуют, и непонятно, почему мышь до сих пор не клонирована. По его мнению, первыми объектами должны были стать именно мелкие животные, такие как мышь или кролик. Однако предсказание МакКиннелла не сбылось, хотя в конце 70-х годов опыты на мышах действительно начались и протекали весьма драматично. К тому времени, замечу, весьма основательно были изучены биология и генетика ранних этапов развития млекопитающих, и, в частности, мыши как модельного объекта.

Работа методически оказалась довольно трудной, прежде всего потому, что объем яйцеклетки у млекопитающих примерно в тысячу раз меньше, чем у амфибий. Однако эти трудности были успешно преодолены. Экспериментаторы научились микрохирургически удалять пронуклеусы [6] из зигот (оплодотворенных яйцеклеток) мыши и пересаживать в них клеточные ядра ранних эмбрионов. Однако все полученные разными способами зародыши мышей развивались лишь до стадии бластоцисты [7].

6. Пронуклеус — одно из двух гаплоидных ядер в яйце млекопитающих в период после проникновения сперматозоида, но до слияния мужского и женского пронуклеусов в ядро зиготы в процессе оплодотворения. Мужское ядро формируется из ядерного материала сперматозоида, женское — из хромосом яйцеклетки.

7. Бластоциста (бластула) — зародыш млекопитающих на одной из ранних стадий развития, еще до его имплантации в матку.

В 1977 году появилось сенсационное сообщение Хоппе и Илменси о том, что они получили семь взрослых самок мышей, пять из которых имели голько магеринский, а две — отцовский геном [8]. Это, якобы, зависело от гого, какой пронуклеус был оставлен в яйце — женский или мужской, он и определял развитие особи но типу гиногенеза или андрогенеза. Их успех был связан, но описанию авторов, с гем, что, удаляя один нронуклеус, они удваивали число хромосом другого, обрабатывая яйца специальным веществом, затем выращивали полученные диплоидные гомочиготные (с двумя одинаковыми наборами генов) зародыши in vitro до стадии бластоцисты и пересаживали в матку самки-реципиента для дальнейшего развития.

Казалось, теперь можно будет быстро получать млекопитающих со 100%-ной гомозиготностью по всем генам. Это особенно важно в селекции, так как для получения сельскохозяйственных животных, в частности, крупного рогатого скота, с закрепленными особо ценными качествами обычными приемами требуются десятки лет работы.

Однако, к сожалению, данные Хоппе и Илменси подтвердить не удалось, хотя многие пытались это сделать. Оказалось, что полученные любым способом диплоидные андрогенетические и гиногенетические зародыши мышей погибают на тех же стадиях, что и диплоидные партеногенетические (развивающиеся из неоплодотворенной яйцеклетки) эмбрионы.

Значительно усовершенствовав методы извлечения ядер и введения их в клетку, МакГрат и Солтер провели свою серию экспериментов и сообщили, что высокий выход живых мышей они получили, когда в качестве доноров ядер использовали зиготы, но если донорами были ранние эмбрионы, то реконструированные яйцеклетки, как и прежде, развивались только до стадии бластоцисты [9].

Метод МакГрата и Солтера стал широко использоваться разными экспериментаторами. Так, Манн и Ловел-Бадж выделяли пронуклеусы из яиц, активированных к партеногенезу, и пересаживали их энуклеированные зиготы мышей [10]. В этих случаях эмбрионы погибали на ранних стадиях. Если же наоборот, пронуклеусы получали из оплодотворенных яиц и пересаживали в партеногенетически активированные и лишенные ядра яйца, то такие зародыши развивались нормально до рождения. Сурани с соавторами установили, что если добавить женский пронуклеус из зиготы мыши к гаплоидному набору хромосом яйцеклетки, то нормального развития не происходит, добавление же мужского ядра приводит к нормальному развитию [11]. С другой стороны, рекомбинации мужского и женского пронуклеусов из разных оплодотворенных яйцеклеток мышей обеспечивает нормальное развитие, а комбинация двух мужских или двух женских пронуклеусов останавливает развитие эмбриона [12].

Эти опыты показали, что для нормального развития млекопитающих требуются два набора хромосом — отцовский и материнский. Поэтому ни у одного из известных видов млекопитающих не описан партеногенез. Поэтому работы Хоппе и Илменси не удалось повторить.

Однако эти исследователи еще дважды будоражили научное сообщество. В 1982 году они пересадили ядра клеток партеногенетических бластоцист мышей в энуклеированные зиготы Некоторые из этих реконструированных яйцеклеток нормально развивались, и якобы были получены четыре взрослых самки. В свете вышесказанного эти результаты весьма маловероятны.

Гибель партеногенетических (гиногенетических) и андрогенетических зародышей у млекопитающих связана с различной активностью в онтогенезе материнского и отцовского геномов. Механизм, регулирующий эти функциональные различия, был назван геномным импринтингом [13] и изучался в ряде работ, где было показано, что для нормального развития млекопитающих требуется наличие мужского генома. Другая статья Илменси и Хоппе [14] имела еще больший резонанс.

Авторы сообщили о пересадке ядер клеток внутренней клеточной массы бластоцисты в энуклеированные зиготы мышей и получении трех взрослых мышей (двух самок и самца), генетически идентичных донорской линии мышей. Введение ядер-доноров и удаление пронуклеусов из зиготы проводили за один прием, затем реконструированные яйцеклетки культивировали in vitro до стадии бластоцисты и пересаживали в матку самок. Из 16-ти пересаженных бластоцист три развились во взрослых животных. В следующей работе (1982) эти же авторы использовали в качестве доноров ядер клетки эмбрионов еще более поздних стадий (7 суток) и будто бы получили трех половозрелых мышей. Однако никто из работающих в том же направлении не смог добиться подобных результатов, и достоверность данных Илменси и Хоппе была вновь поставлена под сомнение.

МакГрат и Солтер показали, что ядра 8-клеточных зародышей и клеток внутренней клеточной массы бластоцисты не обеспечивают развитие in vitro реконструированных яйцеклеток даже до стадии морулы, которая предшествует стадии бластоцисты [15]. Небольшая часть (5%) ядер 4-клеточных зародышей дает возможность развиваться только до стадии морулы. В то же время 19% реконструированных яйцеклеток, содержащих ядра 2-клеточных зародышей, смогли достичь стадии морулы или бластоцисты.

Эти и многие другие данные показывают, что в эмбриогенезе у мышей клеточные ядра рано теряют тотипотентность, что связано очевидно, с очень ранней активацией генома зародыша — уже на стадии 2-х клеток. У других млекопитающих, в частности, у кроликов, овец и крупного рогатого скота, активация первой группы генов в эмбриогенезе происходит позднее, на 8-16-клеточной стадии. Возможно поэтому первые значительные успехи в клонировании эмбрионов были достигнуты на других видах млекопитающих, а не на мышах. Тем не менее, работы с мышами, несмотря на их непростую судьбу, значительно расширили наши представления о методологии клонирования млекопитающих.

Кролики, коровы и свиньи

Американские исследонатели Стик и Робл, используя методику МакГрата и Солтера, получили 6 живых кроликов, пересадив ядра 8клеточных эмбрионов одной породы в лишенные ядра яйцеклетки кроликов другой породы [16]. Фенотип родившихся полностью соответствовал фенотипу донора.

Однако только 6 из 164 реконструированных яйцеклеток (3,7%) развились в нормальных животных. Это, конечно, очень низкий выход, практически не позволяющий рассчитывать на получение таким методом клона генетически идентичных животных. Ценность этой работы тем не менее в том. что она показала возможность клонирования эмбрионов кроликов.

Работа с реконструированными яйцеклетками крупных домашних животных, коров или овец, идет несколько по-другому. Их сначала культивируют не in vitro, a in vivo — в перевязанном яйцеводе овцы — промежуточного (первого) реципиента. Затем их оттуда вымывают и трансплантируют в матку окончательного (второго) реципиента — коровы или овцы соответственно, где их развитие происходит до рождения детеныша. Уиладсин предложил заключать реконструированные яйцеклетки в агаровый цилиндр, который он затем трансплантировал в перевязанный яйцевод овцы [17]. По данным одних авторов реконструированные зародыши лучше развиваются в яйцеклетке, чем в культуральной среде, хотя некоторые исследователи получили неплохие результаты и при культивировании.

Американцы Робл и его сотрудники, используя щадящий метод извлечения ядра без прокалывания мембраны яйцеклетки, предложенный МакГратом и Солтером, пересаживали в зиготы так называемые кариопласты — мужской и женский пронуклеусы вместе с окружающей их цитоплазмой, а также ядра 2-, 4- или 8-клеточных эбрионов коровы [18]. Сначала зиготы центрифугировали чтобы освободить пронуклеусы от окружающих их гранул желтка, после чего ядра были хорошо видны под микроскопом (рис. 2а), что значительно облегчало их удаление (рис. 2б). При помощи манипулятора и заостренной стеклянной микропипетки извлекали один из бластомеров вместе с ядром из ранних зародышей (рис. 2в) и переносили его в энуклеированную зиготу (рис. 2г).

Реконструированные зародыши были заключены в агаровый цилиндр и пересажены в перевязанный яйцевод овцы. Через пять дней культивирования их вымывали, освобождали от агара и исследовали. Реконструктурированные зародыши в этой работе развивались только в тех случаях, когда в зиготы пересаживали пронуклеусы: 17% таких зародышей достигли стадии морулы или бластоцисты. Два зародыша были пересажены второму реципиенту — в матку коровы, и развитие их завершилось рождением живых телят. Если в качестве доноров использовали ядра 2-, 4- или 8-клеточных зародышей, то реконструированные яйцеклетки не развивались даже до стадии морулы.

Позже были и более успешные работы. Уиладсин, в частности. сообщил, что ему удалось получить четырех генетически идентичных бычков холстейнской породы в результате пересадки в реципиентные яйцеклетки ядер бластомеров одного 32-клеточного зародыша [19] (рис. 3). Автор утверждал, что большинство ядер сохраняет тотипотентность на 32-клеточной стадии, а значительная их часть даже на 64-клеточной стадии, обеспечивая нормальное развитие реконструированных яйцеклеток до стадии ранней бластоцисты в яйцеводе овцы. После пересадки в матку коров — окончательных реципиентов, как полагает автор, они могут и дальше нормально развиваться.

Бондиоли и соавторы, используя в качестве доноров ядер 16-64-клеточные зародыши коров, трансплантировали 463 реконструированных зародыша в матку синхронизированных реципиентов, и было получено 92 живых теленка [20]. Семь из них были генетически идентичны, представляя собой клон, полученный в результате пересадки ядер клеток одного донорского эмбриона.

Таким образом, клеточные ядра зародышей крупного рогатого скота достаточно долго сохраняют тотипотентность и могут обеспечить полное развитие реконструированных яйцеклеток. Иначе говоря, методические трудности клонирования зародышей крупного рогатого скота практически решены. Но остается основная задача — найти донорские ядра, обладающие тотипотентностью, для клонирования взрослых животных.

Клонированию эмбрионов свиней посвящена только одна небольшая работа [21]. Скудность данных, видимо.и связана с определенными трудностями работы с этим объектом.

Клонирование овец

Уиладсин еще в 1986 году показал, что и у эмбрионов овец на 16-клеточной стадии развития ядра сохраняют тотипотентность [22]. Реконструированные яйцеклетки, содержащие ядра бластомеров 16-клеточных зародышей, развивались нормально до стадии бластоцисты в перевязанном яйцеводе овцы (в агаровом цилиндре), а после освобождения от агара и пересадки в матку овцы — второго реципиента — еще 60 дней. В другом случае донорами служили ядра 8-клеточных зародышей и были получены 3 живых ягненка, фенотип которых соотнетстиовал породе овец — доноров.

В 1989 году Смит и Уилмут трансплантировали ядра клеток 16-клеточного эмбриона и ранней бластоцисты в лишенные ядра неоплодотворенные яйцеклетки овец [23]. В первом случае было получено два живых ягненка, фенотип которых соответствовал породе овец — доноров ядер. Во втором случае один полностью сформировавшийся ягненок погиб во время родов. Его фенотип также соответствовал породе — донору. Авторы считали, что в ходе дифференцировки эмбриональных клеток происходит инактивация некоторых важных для развития генов, в результате которой ядра бластоцисты уже не могут репрограммироваться в цитоплазме яйцеклетки и обеспечить нормальное развитие реконструированного зародыша. Поэтому, по мнению авторов, в качестве доноров ядер лучше использовать 16-клеточные эмбрионы или культивируемые in vitro линии эмбриональных клеток, ядра которых обладают тотипотентностью.

Позднее, в 1993-1995 годах, группа исследователей под руководством Уилмута получила клон овец — 5 идентичных животных, донорами ядер которых была культура эмбриональных клеток [24]. Клеточную культуру получали следующим образом: выделяли микрохирургически эмбриональный диск из 9-дневного овечьего эмбриона (бластоцисты) и культивировали клетки in vitro в течение многих пассажей (по крайней мере до 25). Сначала клеточная культура напоминала культуру стволовых недифференцированных эмбриональных клеток, но вскоре, после 2-3-х пассажей, клетки становились уплотненными и морфологически сходными с эпителиальными. Эта линия клеток из 9-дневного зародыша овцы была обозначена как TNT4.

Чтобы донорское ядро и реципиентная цитоплазма находились на сходных стадиях клеточного цикла, останавливали деление культивируемых клеток TNT4 на определенной стадии (GO) и ядра этих клеток пересаживали в энуклеированные яйцеклетки (соответственно на стадии метафазы II). Реконструированные эмбрионы заключали в агар и трансплантировали в перевязанные яйцеводы овец. Через 6 дней эмбрионы вымывали из яйцевода первого реципиента и исследовали под микроскопом. Отбирали те, которые достигли стадии морулы или бластоцисты и пересаживали их в матку овцы — окончательного реципиента, где развитие продолжалось до рождения. Родилось 5 ягнят (самок) из них 2 погибли вскоре после рождения, 3-й в возрасте 10 дней, а 2 оставшихся нормально развивались и достигли 8-9-месячного возраста. Фенотипически все ягнята были сходны с породой овец, от которой получали исходную линию клеток TNT4. Это подтвердил и генетический анализ.

Эта работа, особенно в части культуры эмбриональных клеток, — значительное достижение в клонировании млекопитающих, хотя она и не вызвала столь шумного интереса, как статья того же Уилмута с соавторами, опубликованная в начале 1997 года, где сообщалось, что в результате использования донорского ядра клетки молочной железы овцы было получено клональное животное — овца по кличке Долли [25]. Последняя работа методически во многом повторяет предыдущее исследование 1996 года, но в ней ученые использовали не только эмбриональные, но еще и фибробластоподобные клетки (фибробласты — клетки соединительной ткани) плода и клетки молочной железы взрослой овцы. Клетки молочной железы получали от шестилетней овцы породы финн дорcет, находящейся на последнем триместре беременности. Все три типа клеточных культур имели одинаковое число хромосом — 54, как обычно у овец. Эмбриональные клетки использовали в качестве доноров ядер на 7-9-м пассажах культивирования, фибробластоподобные клетки плода — на 4-6-м пассажах и клетки молочной железы — на 3-6-м пассажах. Деление клеток всех трех типов останавливали на стадии GO и ядра клеток пересаживали в энуклеированные ооциты (яйцеклетки) на стадии метафазы II. Большинство реконструированных эмбрионов сначала культивировали в перевязанном яйцеводе овцы, но некоторые и in vitro в химически определенной среде. Коэффициент выхода морул или бластоцист при культивировании in vitro в одной серии опытов был даже вдвое выше, чем при культивировании в яйцеводе. (Поэтому, видимо, нет строки необходимости в промежуточном реципиенте и можно обойтись культивированием in vitro. Однако для полной уверенности в этом нужны дополнительные данные.)

Выход морул или бластоцист в серии опытов с культурой клеток молочной железы был примерно втрое меньше, чем в двух других сериях, когда в качестве доноров ядер использовали культуру фибробластов плода или эмбриональных клеток. Число живых ягнят в сравнении с числом пересаженных в матку окончательного реципиента морул или бластоцист было также в два раза ниже. В серии опытов с клетками молочной железы из 277 реконструированных яйцеклеток был получен только один живой ягненок, что говорит об очень низкой результативности такого рода экспериментов (0,36%). Анализ генетических маркеров всех семи родившихся в трех сериях экспериментов живых детенышей показал, что клетки молочной железы были донорами ядер для одного, фибробласты плода — для двух и эмбриональные клетки — четырех ягнят. Овца по кличке Долли развилась из реконструированной яйцеклетки, донором ядра которой была культивируемая клетка молочной железы овцы породы финн дорсет и фенотипически не отличается от овец этой породы, но сильно отличается от овцы-реципиента. Анализ генетических маркеров подтвердил этот результат.

Успех авторов этой работы прежде всего связан с использованием длительных клеточных культур, так как после многих пассажей в культуре клеток могли быть отобраны малодифференцированные стволовые клетки, которые, вероятно, и были использованы как доноры ядер. Большое значение также имел тот факт, что авторы, учитывая результаты своих предыдущих работ, синхронизировали стадии клеточного цикла яйцеклеток реципиентов и клеток доноров.

Заключение

Итак, работы по клонированию позвоночных были начаты на амфибиях в начале 50-х годов и интенсивно продолжаются вот уже более четырех десятилетий. Что касается амфибий, то, как было сказано в соответствующем разделе, несмотря на значительные достижения, проблема клонирования взрослых особей остается до сих пор не решенной. Установлено, что в ходе клеточной дифференцировки у позвоночных происходит или потеря определенных генных локусов или их необратимая инактивация. Судя по всему, утрачивается та часть генома, которая контролирует не ранние, а более поздние этапы онтогенеза, в частности, метаморфоз амфибий. Механизм этого явления пока не поддается научному объяснению. Но очевидно, что для клонирования взрослых позвоночных необходимо использовать малодифференцированные делящиеся клетки. Это методически важное положение было учтено в более поздних работах.

В 1979 году американский биолог МакКиннел, внесший большой вклад в работу с амфибиями, утверждал, что полученные результаты не позволяют серьерно говорить о возможности клонирования человека [26] — тогда это казалось недоступным для экспериментальных эмбриологов. Однако еще в то время многие ученые, писатели и даже политики стали активно обсуждать возможностт клонирования человека, а некоторые исследователи даже приступили к таким экспериментам. Например, Шеттлз сообщил, что пересадил ядро сперматогониальной клетки (диплоидного предшественника зрелого гаплоидного спермия) в лишенную ядра яйцеклетку человека [27]. В результате три реконструированные яйцеклетки начали дробление, и возникли похожие на морулы скопления клеток, которые позднее деградировали. Шеттлз полагал, что если трансплантировать такие группы клеток в матку женщины, то они могли бы нормально развиваться. МакКиннел тогда справедливо возразил, что такое предположение маловероятно и совершенно необоснованно.

Еще 5-6 лет назад никто из ученых, а их работало довольно много в этой области, не ставил вопрос об использовании в качестве доноров ядер клеток взрослых млекопитающих. Работы сводились, в основном, к клонированию эмбрионов домашних животных, и многие из этих исследований были не очень успешны. Поэтому так поразило появившееся в начале 1997 года неожиданное для всех сообщение авторского коллектива под руководством Уилмута, что им удалось, используя соматические клетки взрослых животных, получить клональное животное — овцу по кличке Долли. На самом деле, однако, исследователи прошли долгий путь, и Уилмуту с сотрудниками пришлось собрать воедино все существовавшие к тому времени достижения, прежде чем они смогли сообщить о сенсационном результате своей работы.

У этого первого успешного эксперимента есть существенный недостаток — очень низкий коэффициент выхода живых особей (0,36%), и если учесть также высокий процент гибели развивающихся реконструированных яйцеклеток в плодный период развития (62%), который в 10 раз выше, чем при обычном скрещивании (6%), то встает вопрос о причинах гибели зародышей. Все ли пересаженные донорские ядра обладали тотипотентностью? Сохранялся ли полностью их функциональный геном (набор генов, необходимых для развития), все ли нужные для развития гены были дерепрессированы? Это очень важные вопросы, и по одному животному нельзя сделать окончательные выводы. Тем более, что результаты исследований на амфибиях говорят о необратимом характере инактивации, репрессии генов в ходе клеточной дифференцировки. Возможно, авторам крупно повезло, и они достаточно случайно в трех разных клеточных популяциях отобрали за короткий срок стволовые клетки, для которых характерна низкая дифференцированность и способность к делению. Чтобы подтвердить результат этой, в буквальном смысле слова с.енсационной работы, необходимы дополнительные исследования.

В ближайшие годы главная задача исследователей, работающих в данной области — это, по-видимому, создание культивируемых in vitro линий малодифференцированных стволовых клеток, характеризующихся высокой скоростью деления. Ядра именно таких клеток должны обеспечить полное и нормальное развитие реконструированных яйцеклеток, формирование не только морфологических признаков, но и нормальных функциональных характеристик клонированного организма.

Исследования Уилмута и сотрудников имеют не только практическое, но и большое научное значение для генетики развития. В сущности, они нашли условия, при которых цитоплазма ооцитов млекопитающих может репрограммировать ядро соматической клетки, возвращая ей тотипотентность. После публикации этой работы сразу и широко стал дискутироваться вопрос о возможности клонирования человека. Чтобы его обсуждать, имеет смысл выделить два аспекта: методический и этический.

Из изложенного выше следует, что методически или технически клонирование взрослых млекопитающих разработано еще недостаточно, чтобы можно было уже сейчас ставить вопрос о клонировании человека. Для этого необходимо расширить круг исследований, включив в него. кроме овец. представителей и других видов животных. Уилмут с сотрудниками, например, планирует продолжить свои работы на коровах и свиньях. Такие работы необходимы, чтобы установить, не ограничивается ли возможность клонирования взрослых млекопитающих особенностями или спецификой какого-либо одного или нескольких видов.

Затем необходимо существенно повысить выход жизнеспособных реконструированных эмбрионов и взрослых клонированных животных, выяснить, не влияют ли методические приемы на продолжительность жизни, функциональные характерстики и плодовитость животных. Для клонирования человека очень важно свести к минимуму риск, который, тем не менее, в определенной степени все равно останется, риск дефектного развития реконструированной яйцеклетки, главной причиной которого может быть неполное репрограммирование генома донорского ядра.

Что касается этической строны дела, клонирование человека вызывает еще больше возражений. Во-первых, становление человека как личности, базируется не только на биологической наследственности, оно определяется также семейной, социальной и культурной средой. При клонировании индивида невозможно воссоздать все те условия воспитания и обучения, которые сформировали личность его прототипа (донора ядра). Во-вторых, при бесполом размножении изначально жесткая запрограммированность генотипа предопределяет меньшее разнообразие взаимодействий развивающегося организма с изменяющимися условиями среды (по сравнению с половым размножением, когда в формировании индивида участвуют два генома, сложным и непредсказуемым образом взаимодействующие между собой и с окружающей средой). В третьих, практически все религиозные учения настаивают, что появление человека на свет — в «руках» высших сил, что зачатие и рождение должно происходить естественным путем.

Подводя итоги, следует признать, что говорить о клонировании человека можно лишь сугубо теоретически. В сущности речь идет даже не о клонировании, а о получении копии отдельного индивида, поскольку термин «клонирование» предполагает получение некоего множества особей. Но слово уже прижилось, поэтому имеет смысл пользоваться им по прежнему. Очевидно, что сегодня вероятность отрицательных последствий этой процедуры значительно перевешивает ее выгоды, поэтому, по моему глубокому убеждению, работы по клонированию человека, как в настоящее время, так и в ближайшем будущем проводить нецелесообразно.

Возможно, через какое-то время, когда будут усовершенствованы все этапы этого сложного биотехнологического метода, ученые, социологи и другие заинтересованные лица смогут вернуться к обсуждению целесообразности клонирования человека. Однако это время, думаю, наступит не скоро, и в любом случае решение вопроса о клонировании того или иного человека будет регламентироваться строгими рамками и правилами, касаясь, возможно, только некоторых медицинских проблем, скажем непреодолимого другими методами бесплодия.

В то же время, работы с домашними животными очень важны с практической точки зрения. Клонирование ценных трансгенных животных может быстро и экономично обеспечить человечество новыми лекарственными препаратами, содержащимися в молоке, специально полученных для этого генноинженерными методами овец, коз или коров. Клонирование высокопродуктивных домашних животных, в частности, молочных коров, может произвести буквально революцию в сельском хозяйстве, так как только этим методом можно создать не отдельные экземпляры, а целые стада элитных коров рекордисток. Это же относится к размножению выдающихся спортивных лошадей, ценных пушных зверей, сохранению редких и исчезающих животных в природных популяциях и т.д.

Новые технологии, без сомнения, приносят пользу человечеству, и их необходимо всячески поощрять. Запреты нужны в тех крайних случаях, когда явно просматривается вред или ущерб для здоровья и благополучия людей. Пока клонирование человека можно отнести к этому разряду. Нравственная сторона проблемы, тем не менее, уже стоит в полный рост. Безудержно оптимистическую позицию, как мне представляется, занимают только люди, плохо знающие вопрос. Тем, кто знает его, ясно: переносить еще не решенную методически научную разработку на человека безнравственно. Федерация научных обществ экспериментальных биологов США — а это более 52 тыс. членов — в октябре 1997 года объявила пятилетний мораторий на эксперименты по клонированию человека. Ведь они подразумевают участие множества конкретных людей, которые захотят дать свои клетки, и суррогатных матерей, которые должны будут выносить плод. А если так велико количество повреждений эмбрионов и мертворождений, если неясен вообще конечный результат, этично ли даже говорить о переносе эксперимента на живых людей? Более того, найдутся безнравственные люди, которые под маркой помощи бесплодным парам, к примеру, начнут выманивать большие деньги, что скомпрометирует саму идею, научный поиск.

Я вовсе не отрицаю того, что в будущем, когда проблема будет полностью решена методически, человечество признает клонирование как метод помощи бесплодным парам, стремящимся иметь родного им ребенка. Хотя говорить, скорее, надо будет не о ребенке как таковом, а об однояйцевом близнеце отца или матери, каким будет клонированный ребенок в биологическом смысле. Но тогда тем более потребуется заранее решить этические и юридические вопросы, как это было для трансплантации органов во многих странах мира. Нормы биоэтики выдвигаются сейчас на первый план. Те нравственные заповеди, которыми человечество пользуется века, к сожалению, не предусматривают новых закономерностей и возможностей, какие вносит в жизнь наука. Поэтому людям и необходимо обсуждать и принимать новые законы общежития, учитывающие новые реальности.

Клоны с изменённой ДНК.

Ну вот и случилось то, чего так долго ждали и чего некоторые так боялись. Появилось сообщение, что ученым из уже знаменитой своей овцой Долли шотландской фирмы PPL Therapeutics (коммерческого отделения Розлин Института в Эдинбурге) удалось получить успешные клоны овечек с измененной ДНК. Шотландские ученые смогли осуществить клонирование, при котором генетический материал клона был «подправлен» с лучшую сторону.

Но прежде чем продолжать трубить в фанфары, немного истории.

Если помните, все началось с овечки Долли, которая была клонирована в 1996 году учеными из той же шотландской лаборатории, что и сегодняшние овечки. Термин «клонирование» означает выращивание из соматической, неполовой клетки точной генетической копии матери. Клетка взрослой овцы сливалась с взятой у другой овцы яйцеклеткой, из которой предварительно было удалено ядро, содержащее наследственную информацию. Цитоплазма яйцеклетки и ядро взрослой клетки соединялись в своеобразное подобие оплодотворенной яйцеклетки. Из нее выращивался эмбрион, который уже имплантировался третьей овце. То есть в случае с Долли был «обойден» половой процесс и связанная с ним роль случая при комбинировании наследственных задатков. Например, у Долли — белая морда финско-дорсетской породы (от генетической матери), хотя она была выношена черномордой шотландской яркой. После этого открытия начались многочисленные случаи «другого» клонирования-копирования. Многие из них, при том же названии, тем не менее не повторяют эксперимента с Долли.

Есть до сей поры несколько проблем, связанных с Долли. Первая, судя по всему, успешно разрешена. Она заключалась в том, что Долли была не единственным клоном, полученным шотландскими учеными. Клонов было несколько десятков. В живых осталась только одна Долли. Но за четыре года, прошедших с ее рождения, судя по всему, ученым удалось настолько отточить технику клонирования, что брак стал минимальным. Пишу так осторожно, потому что не встречал конкретных цифр смертности различных клонов. Это понятно — кто же захочет расписывать собственные неудачи. Однако, по косвенным данным, даже если брак и существует, то он не настолько велик, как в случае с Долли. (Судя по сообщениям информационных агентств, в нынешнем эксперименте было имплантировано 80 эмбрионов, из них 14 родилось, три овцы дожили до шестимесячного возраста. Результат намного лучше, чем с Долли.)

Вторая проблема гораздо серьезней и масштабней, с научной точки зрения. Несмотря на все победные фанфары в случае с Долли, до сих пор неясным остается ее возраст и связанные с ним проблемы. Дело в том, что, возможно, возраст шестилетней матери настолько сильно «запечатлелся» в ее клетках, что при рождении Долли УЖЕ была немолодой особой. Поэтому так важна была очередная попытка ученых сотворить по методике копирования Долли кого-нибудь другого.

В случае работы доктора Чикара Кубота из Kogashima Cattle Breeding Development Institute и доктора Джерри Янга из Animal Transgenic Facility университета Коннектикута это были клетки из ушной раковины 17-летнего призового быка, из которых получилось шесть телят. В декабре 1997 года Янг и Кубота взяли образцы клеток и поместили их в питательную среду, причем было остановлено их деление. Затем с клетками была проделана такая же операция, что и с Долли. Но! Пересадка ядра с генетической информацией была осуществлена не сразу, а спустя два месяца в одном случае и через три месяца в другом. Четыре теленка родились в декабре 1998 года, два — в феврале 1999 года. Причем, чем больше клетки «мариновались» в пробирке, тем стремительней было их развитие во чреве матери. Таким образом, ученым удалось показать, что возможен и не смертелен перерыв в «сборе» и «пересаживании» клеток к приемной матери.

Этот эксперимент интересен и тем, что, как уже сейчас стало ясно, биологический возраст бычков из ушной раковины МОЛОЖЕ, чем должен был быть и проблема с биологическим возрастом клона разрешена теоретически. Осталось только подобрать ей надежное практическое решение.

Вот таким «поле битвы» научных открытий и идей было до недавнего времени. На этом фоне шотландские ученые сделали еще один, революционный, шаг вперед. Что им удалось и что получилось?

На последний вопрос ответить просто — три овцы, которые были рождены в прошлом году и до сих пор живы. Две (Купид и Диана) из них имеют ген, позволяющий им производить молоко с такими же белками, как и у человека. Третья не имеет измененного генома и просто является контрольным экземпляром.

Из 80 эмбрионов, как я уже упоминал, выжило только три. Ученые связывают такой отсев не с генетическими модификациями овечек, а с теми же сложностями при клонировании.

Что удалось шотландским ученым и как?

Вообще-то внедрение «чужеродных» генов в ДНК животных — не редкость. Не редкость — даже внедрение их в половые клетки до оплодотворения. Но это не позволяет нужным признакам сохраниться в ребенке. В противоположность этим работам, шотландским ученым удалось выработать методику внедрения чужеродных генов в клетку овцы до ее пересадки в яйцеклетку овцы-донора и последующего получения точной копии существа с нужными свойствами.

Был внедрен ген, который благополучно прошел множество проверок и теперь добавляет в молоко овец «лечебный» фермент, используемый в современной фармакологии для лечения наследственной эмфиземии — болезни легких. Так что, пейте люди молоко — дышите глубоко…

Директор фирмы PPL Therapeutics Алан Колман утверждает, что «значение такой методики заключается в том, что мы теперь можем выбирать еще до рождения гены, которые хотим изменить или удалить».

Чем нам это свершение грозит?

Улучшенными свойствами клонов.

Клонами со свойствами, полезными для человека.

Возможностью выращивать для пересадки человеческие органы внутри, например, свиней. Причем, по заданным параметрам и с меньшей вероятностью отторжения. Ученые планируют получить генетически модифицированные клоны свиней уже в следующем году.

Клонированные поросята.

В марте 2000 г., всё та же PPL Therapeutics объявила о том, что в их исследовательском центре родились пять клонированных поросят.

Клонирование свиньи более сложная операция, чем клонирование овец или коров, так как для того, чтобы поддерживать одну беременность необходимо несколько здоровых плодов. Органы свиньи наиболее подходят к человеку по размерам. Свиньи легко размножаются и известны своей неприхотливостью. Но самой большой проблемой остается отторжение органа животного, который человеческий организм не принимает за свой. Именно в этом направлении будут развиваться дальнейшие исследования ученых из Розлин Института. Ученые видят один из возможных путей решения этой проблемы в том, чтобы генетически «замаскировать» органы животного, для того, чтобы человеческий организм не мог распознать их как чужие. Внимание ученых сосредоточено на изучении гена под названием «alpha 1-3 gal transferase», который ответственен за отторжение чужеродных тканей иммунной системой человека.

Еще одной темой для исследования является попытка «очеловечить» генетическим путем органы свиньи, для того чтобы значительно снизить риск отторжения. Для этого предполагается вводить человеческие гены в хромосомы клонируемых свиней.

Той же задачей, но без применения клонирования, занимаются и другие институты. Например, компания «Imutran», расположенная в Кембридже, смогла получить целое стадо свиней, в генетическом наборе которых уже отсутствует одна из ключевых характеристик, ответственная за отторжение чужеродных тканей. Как только будет получена пара мужской и женской особи, они будут готовы производить на свет «генетически чистое потомство», с органами, которые можно будет использовать для трансплантации.

Да… совсем забыл сказать — клонировать человека пока никто не смог. И дело тут не в отличии его от овцы. Просто мало кто решится экспериментировать с 80 эмбрионами человека, чтобы потом получить трех шестимесячных младенцев. Проще выращивать нужные для нас органы во чреве свиньи

Клонирование человеческих эмбрионов.

Уже в сентябре на родине овцы Долли может быть клонирован первый человеческий эмбрион. Правительство Великобритании должно официально озвучить свою позицию по проблеме «терапевтического» клонирования человеческих существ. Речь идет о создании ранних эмбрионов — своего рода банка донорских тканей для конкретных индивидуумов.

Стволовые клетки (упрощенно — клетки ранних человеческих зародышей) давно находятся в центре внимания медицины из-за своих уникальных особенностей. В этих клетках еще работают первобытно-мощные таинственные гены, которые навсегда «умолкают» в клетках взрослого человека. Потенциал роста стволовых клеток просто фантастический — достаточно вспомнить, что триллионноклеточный организм новорожденного человека образуется из одной-единственной клетки всего лишь за 9 месяцев! Но еще больше впечатляет потенциал дифференцировки — одна и та же стволовая клетка может трансформироваться в любую(!) клетку человека, будь то нейрон головного мозга, клетка печени или сердечный миоцит. «Взрослым» клеткам такая трансформация не по силам.

Еще одно свойство этих клеток превращает их в поистине бесценный объект для медицины. «Чужие» стволовые клетки, введенные в организм человека, отторгаются гораздо слабее, чем пересаженные целые органы, состоящие из уже дифференцированных клеток. Это означает, что в принципе можно выращивать в лабораторных условиях предшественники самых разных клеток (сердечных, нервных, печеночных, иммунных и др.), и затем трансплантировать их тяжело больным людям вместо донорских органов

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://learnbiology.narod.ru

Реферат

Белки нервной системы

ВВЕДЕНИЕ

Значительная часть белков нервной системы идентична белкам других органов и тканей в силу общности ряда базовых процессов жизнедеятельности. Однако существует обширная категория нейроспецифических белков, связанных с особым устройством и функциями нервной системы. Поскольку эта система функционирует как единое целое, невозможно в ряде случаев рассматривать только нейроспецифические белки, отвлекаясь от других белков. Можно лишь, стремясь акцентировать биохимические особенности нервной системы, уделить особое внимание нейроспецифическим белкам, не исключая из описания и некоторые другие белки в той мере, в которой это необходимо для полной характеристики белковых комплексов.

Специфичность белков для нервной ткани определяется критериями: а) наличием их преимущественно в нервной ткани, причем их количество должно существенно превышать таковое в остальных тканях животного организма, – условный, но общепринятый критерий; б) участием этих белков в реализации специфических функций нервной системы, например процессах генерации и проведения нервного импульса, установлении межклеточных контактов в нервной ткани, регуляции проницаемости ионных каналов, в механизмах обучения и формировании памяти; в) тесной взаимосвязью между биоактивностью нейроспецифических белков и функциональным состоянием нервной системы.

Изучение физико-химических свойств, локализации в отделах мозга, клетках и субклеточных структурах нервной ткани, особенностей метаболизма нейроспецифических белков или сроков появления их в процессе онтогенеза позволяет приблизиться к пониманию фундаментальных механизмов функционирования мозга. Установлена связь нейроспецифических белков с некоторыми патологическими состояниями организма, главным образом с развитием нервно-психических заболеваний. Обнаружение некоторых нейроспецифических белков в спинномозговой жидкости или сыворотке крови может рассматриваться в качестве индикатора повреждения нервной ткани.

Идентификация нейроспецифических белков может быть осуществлена различными способами:

1) сравнением белкового спектра мозга с белковыми спектрами других органов, в том числе путем наложения электрофореграмм после двумерного электрофореза; при этом могут быть выявлены как новые белки, характерные только для нервной ткани, так и их изоэлектрические точки, молекулярные массы, субъединичный состав и даже примерное количество;

2) с использованием иммунохимических методов, позволяющих определить нейроспецифические антигенные детерминанты, в том числе методом моноклональных антител и с помощью истощенных антисывороток; обработанные таким образом антисыворотки содержат антитела только к нейроспецифическим антигенным детерминантам;

3) с помощью направленного поиска нейроспецифических белков в различных участках и отделах мозга, в клеточных популяциях и в субклеточных структурах;

4) с помощью направленного поиска нейроспецифических изоферментов путем выявления ферментативной активности уже известных ферментов у вновь выделенных нейроспецифических белков;

5) с использованием методов генной инженерии, когда в качестве исходного материала применяется м-РНК мозга, с которой транскрибируется характерный нейроспецифический белок;

6) посредствам «дедуктивного» определения аминокислотных последовательностей белков нервной ткани – по нуклеотидным последовательностям генетической ДНК и м-РНК.

К настоящему времени различными методами идентифицировано более двух сотен нейроспецифических белков, однако информация о большинстве из них сводится в основном к сообщению об их выявлении и описанию ряда физико-химических и антигенных свойств. Представлены примеры наиболее изученных их них, классифицированных по функциональным и химическим характеристикам. В особых случаях, когда это полезно для восприятия путей познания биохимии мозга, приведены сведения об истории их открытия и изучения. В частности, описание белков, модулирующих состояние мембран и эффекты ионов Са+, неслучайно представлено первым, так как к ним относится первый из открытых и обстоятельно изученных нейроспецифических белков – S 100.

1. НЕФЕРМЕНТНЫЕ НЕЙРОСПЕЦИФИЧЕСКИЕ СА+-СВЯЗЫВАЮЩИЕ БЕЛКИ

Очень многие белки ЦНС так или иначе взаимодействуют с ионами Са. Однако особо выделяют группу белков с очень высоким сродством к Са+, которые регулируют перемещения и концентрации Са+ и, благодаря способности менять конфор-мацию при связывании Са+, участвуют в разнообразных специфических процессах. Многие из белков этой группы называют калбиндинами. По особенностям структуры различают ан-нексины, содержащие длинные консервативные последовательности аминокислот, преимущественно дикарбоновых, и белки, обладающих так называемой «EF—pyKoff – петлей из 12–14 и аминокислот, образующих как бы гнездо для Са+, фланкированные а-цепями.

К аннексинам относится первый открытый нейроспецифический белок – S 100. Белок S 100, точнее, как было установлено позже, – группа белков S 100, был открыт в 1965 г. Б. Муром и Мак-Грегором при сравнении белковых карт водорастворимых белков мозга и печени. После хроматографии и электрофореза был выявлен первый специфический белок нервной ткани, названный белком Мура или белком S 100, поскольку он остается в растворе при 100%-ном насыщении Н2S04 при рН 7,2. В дальнейшем белокБ 100 был выделен в препаративных количествах из головного мозга человека, обезьяны, собаки, кролика, свиньи, крысы, мыши. В других тканях животных этих же видов – печени, почках, мышцах, в эритроцитах и сыворотке крови – он практически отсутствовал. Установлено, что S 100 может содержаться в других органах и тканях, но в количествах, в 10-10 раз меньших, чем в нервной ткани. Интересно, что в 1984 г. белок S 100 был обнаружен японскими исследователями в жировой ткани, из которой он высвобождался при действии адреналина in vitro. Кроме того, его присутствие иммунологически выявлено на поверхности клеток Лангерганса и родственных им клеток лимфоузлов.

S 100 является гетерогенным кислым Са-связывающим белком. Он состоит из двух главных фракций: S 100 А и S 100 В, субъединичный состав которых соответственно аа и ар. Интересно, что аминокислотная последовательность р-субъединицы близка к таковой других Са-связывающих белков.

В зависимости от способа выделения может быть выявлено различное количество фракций и подфракций этого белка, что отражает как его природную гетерогенность, так и различные артефакты, связанные с методами выделения. Например, при электрофорезе с использованием высокой концентрации ПААГ обнаруживалось 5 фракций, причем все они реагировали с антисывороткой к белку S 100. На сефадексе G 100 белок S 100 может быть разделен также на 5 фракций, обозначаемых как f1? f2, f3, f4, f5> причем до 85% этого белка приходится на долю первой фракции. Последующие стадии очистки приводят к разделению этой первой фракции на подфракций f1A, f]B, fjri основная масса белка была сосредоточена в последней подфракций, молекулярная масса которой составляла 19–22 кД. Кроме указанных субфракций в эту же группу включают в настоящее время еще около десятка родственных белков, содержание которых относительно невелико.

Своеобразен аминокислотный состав белка S 100: характерно высокое содержание кислых аминокислот – около 36% приходится на остатки глутаминовой и 22% – на остатки аспарагиновой кислоты, т.е. более половины аминокислотного состава белка приходится на моноаминодикарбоновые аминокислоты. Этим определяются кислые свойства и низкая изоэлектрическая точка белка S 100.

Из оставшихся 42% аминокислотных остатков основная масса приходится на гидрофобные алифатические аминокислоты, которые придают глобулам белка S 100 частично гидрофобный характер. Наконец, можно отметить, что 3–4% от общего аминокислотного состава приходится на цистеин. Часть SH-rpynn цистеина свободна и способна к взаимодействию с ионами Са+. Такое взаимодействие приводит к значительному изменению конформации молекул белка S 100. Меняется пространственное расположение гидрофильных и гидрофобных участков. В конечном счете изменяется способность S 100 к миграции через мембраны клетки.

Белок S 100 сосредоточен преимущественно в астроцитах – до 85–90% от общего содержания в нервной ткани. В олигодендроцитах его количество невелико. В нейронах обнаружено не более 10–15% от общего количества белка S 100.

С помощью радиохимических, цитохимических и иммунохимических методов установлена внутриклеточная локализация белка S 100. Основная масса этого белка сосредоточена в цитоплазме клеток и 15% – в мембранных структурах: в пре- и постсинаптических мембранах, ядерной мембране и плазматической мембране олигодендроглии. В ядрах нейронов его содержание крайне мало, несколько больше белка S 100 найдено в ядрышках.

В то же время, недавно обнаружено, что в поясничном отделе спинного мозга крыс а-субъединица белка S 100 локализована преимущественно в нейронах, а р-субъединица – в сателлитных глиальных и шванновских клетках.

Интересен вопрос об интенсивности биосинтеза белка S 100 и появлении его в структурах мозга в онтогенезе. В мозге эмбриона человека он появляется на 10–15 неделе в мозжечке, Варолиевом мосту, стволе мозга, среднем и спинном мозге. К концу 30 й недели происходит отчетливое накопление белка S 100 во всех отделах ЦНС, кроме лобной доли коры больших полушарий, где повышение количества этого белка совпадает во времени с появлением биоэлектрической активности мозга.

Подробно изучено накопление белка S 100 на различных этапах онтогенеза у грызунов. Показано, что в мозге мышей с 3 го до 15 го дня постнатального развития уровень этого белка остается относительно низким, а с 16 го до 22 го дня происходит быстрое возрастание его содержания примерно в 4 раза.

Содержание белка S 100 в мозге повышается при обучении, тренировках и формировании условных рефлексов у животных. В период обучения происходит усиление биосинтеза белка S 100, что подтверждается более интенсивным включением в него меченых аминокислот. Известный нейрохимик Х. Хиден и его сотрудники обнаружили, что наиболее интенсивный биосинтез данного белка происходит в пирамидальных клетках гиппокам-па. При интрацистернальном введении антисыворотки к белку S 100 процесс обучения у животных нарушается.

Корреляция количества белка S 100 в головном мозге со способностью к обучению показана и иным способом. У мышей некоторых инбредных линий, характеризующихся лучшей обучаемостью, содержание S 100 выше.

Однако вопрос о непосредственном участии белка S 100 в формировании и хранении памяти нельзя считать окончательно решенным. Не исключена возможность, что его участие является опосредованным.

На основании экспериментального материала и косвенных данных выдвинуто несколько предположений о возможных молекулярных механизмах участия белка S 100 в специфических функциях нервной системы. Большинство авторов отдает предпочтение гипотезе о роли упомянутых выше конформационных изменений молекул белка S 100, наступающих при взаимодействии его SH групп с ионами Са+ с последующим возрастанием на поверхности белковой глобулы количества гидрофобных групп. При проведении нервного импульса важным лимитирующим фактором служит проницаемость ионных каналов; в присутствии свободных ионов Са+ ряд каналов становится непроницаемым для ионов К+ и Na+. В этом случае функциональная роль белка S 100, по-видимому, связана с регуляцией проницаемости ионных каналов посредством связывания свободных ионов Са+.

В нервной ткани велико содержание кальмодулина – одного из важнейших регуляторов и посредников эффектов Са+. Он присутствует и в других тканях и включение его в категорию нейроспецифических белков условно, однако его роль в нервной ткани велика: он участвует в активации Са+-ионами многих ключевых протеинкиназ и ряда других ферментов. Относительно низкомолекулярный белок – 17 кД – он консервативен по первичной структуре, высокостабилен и содержит четыре центра связывания Са*. Интересно, что активность кальмодулина подавляется хлорпромазином – одним из нейролептиков, применяемых при подавлении синдрома шизофрении.

В свою очередь функции кальмодулина контролируются, по крайней мере, двумя белками. Первый – кальцинейрнн. Он состоит из двух субъединиц – 15 и 61 кД и, обладая высоким сродством к кальмодулину, ингибирует его активность. Кроме того, кальцинейрин обладает протеинфосфатазной активностью и как бы обращает результаты действия протеинкиназ, включаемых кальмодулином.

Второй белок, способный связывать и как бы резервировать кальмодулин, является липопротеином. Это так называемый фосфомиристин В его молекулу входит жирная кислота – миристиновая. Кроме того, в нем велика доля гидрофобных аминокислотных остатков. Все это определяет его способность встраиваться в мембраны. В то же время он может фосфорилироваться под действием протеинки-назы С. В дефосфорилированном состоянии он связывает, резервирует кальмодулин, а после фосфорилирования – освобождает его. Содержание его в ткани мозга также велико.

Неизвестны пока функции другого связывающего кальций белка сиалогликопротеина GP 350. Он имеет небольшую молекулярную массу – 11,6 кД; характерной его особенностью является высокое содержание остатков глутаминавой и аспарагиновок кислот, что и обусловливает взаимодействие с ионами Са». Растворимая форма гликопротеина GP 350 сосредоточена в перикарионе нейронов и в аксонах; иммунологическая идентичная мембранная форма обнаружена в синаптосомах.

Обширные исследования посвящены функциям и свойствам мембранного нейроспецифического белка В 50. В 50 – один из основных фосфорилируемых белков плазматических мембран синапсов. Иммунохимически показано, что он локализован преимущественно в пресинаптических мембранах. Молекулярная масса белка 48 кД. Он является эндогенным субстратом диа-цилглицерол-зависимой и Са+-зависимой протеинкиназы С. Активаторы протеинкиназы С стимулируют процесс синапти-ческой передачи в срезах гиппокампа. Фосфорилирование белка В 50 приводит к относительно продолжительному изменению заряда и состояния каналов постсинаптической мембраны и состоянию «проторенности» синапса. Одной из причин этого может быть влияние фосфорилированного В 50 на метаболизм фосфоинозитидов и, таким образом, на отношение белок/ли-пид в синаптической мембране. Интересно, что в процессе старения интенсивность такого фосфорилирования снижается, чем, возможно, обусловлено снижение пластичности синапсов при старении.

Особо следует отметить высокую чувствительность процесса фосфорилирования белка В 50 к адренокортикотропину, неодинаково выраженную в разных структурах мозга. Так, АКТГ1-24 в 10 раз более эффективен в торможении фосфорилирования белка В 50 в синаптических мембранах из септальной области мозга, чем в мембранах из целого мозга. На основании этих наблюдений сделано заключение об участии белка В 50 в функционировании пептидергических синапсов.

В процессах: синаптической передачи принимает участие еще один нейроспецифический белок – фодрин. Это – структурный белок постсинаптических мембран глутаматергических синапсов. Молекулярная масса его очень велика – 230 кД. Функциональная роль фодрина связана с тем, что он блокирует рецепторы глутамата. Г. Линч и М. Бодри предложили гипотезу, согласно которой повышение концентрации ионов Са+ вблизи постсинаптической мембраны активирует мембранную Сй-зависимую протеиназу калпеин, которая расщепляет фодрин. Результатом этого является освобождение активных рецепторов глутамата, ранее экранированных фодрином, и повышение проводимости синапса, которое наблюдается в течение 3–6 суток.

Недавно методом иммунохимического скрининга с помощью моноклональных антител к компонентам поверхности синаптосом идентифицирован новый фосфопротеин F 1–20, который локализуется в синапсах головного мозга, причем его содержание начинает резко возрастать после 7 дня постнатальной жизни животного. Показано, что этот фосфопротеин является так же, как и фодрин, субстратом для калпеина нейронов.

Некоторые нейроспецифические белки, модулирующие состояние мембран, не являются кислыми белками. Часть их обладает выраженными катионными свойствами. В течение последнего десятилетия были основательно изучены так называемые синапсины. Они составляют 0,2–0,4% от общего белка мозга и образуют целое семейство фосфопротеинов – la, lb, Па, ИЬ – с молекулярным весом 55000–86000 и изоэлектрической точкой в зоне рН 10,5 и 6,7–6,9. Процессы фосфорилирования-дефосфорилирования синапсинов тесно сопряжены с функциями везикул в нервном окончании. Де-фосфорилированный синапсин связывается с мембранами везикул и повышает их сродство к актиновым филаментам. Везикулы, вступившие в соединение с актином, образуют недеятельный, резервный пул. Фосфорилирование синапсинов, происходящее при повышении концентрации Са+ в терминали с помощью кальмодулин-зависимой протеинкиназы, снижая сродство синапсинов к мембранам везикул, ведет и к уходу их от актиновых филаментов и облегчает «плавление» везикул, необходимое для выброса медиатора.

После того как в результате фосфорилирования синапсина везикула переходит из «резерва» в активное состояние, целый каскад нейроспецифических белков обеспечивает ее контакт с пресинаптической мембраной, плавление и выход медиатора. Среди них опять-таки ключевая позиция принадлежит Са*+; он воздействует на сложный комплекс синаптических белков – синаптобревин, синалтофизин, синтаксин, синаптогамин, на фос-фолипиды мембран, регулирующих плавление везикулы, и, наконец, на синаптопорин, который, собственно, и формирует пору, канал, через который истекает содержимое везикулы. Детальные характеристики этих белков еще требуют уточнения. Интересно, однако, что именно они повреждаются под действием самых мощных из известных токсинов – столбнячного и ботулинического.

2. НЕФЕРМЕНТНЫЕ НЕЙРОСПЕЦИФИЧЕСКИЕ БЕЛКИ, ОТВЕТСТВЕННЫЕ ЗА ПРОЦЕССЫ АДГЕЗИИ И МЕЖКЛЕТОЧНОГО УЗНАВАНИЯ

В эту группу входят преимущественно гликопротеины. Они представляют собой исключительно гетерогенную группу белков. Гликопротеины являются важнейшими участниками межклеточных контактов, обеспечивая взаимное узнавание и адгезию определенных нейронов, участвуют в синаптической передаче, рецепторных реакциях, формировании и хранении памяти. Они входят в состав сложных надмолекулярных образований синаптических мембран и других цитоструктурных образований.

Интенсивно исследуются особенности биосинтеза гликопротеинов. Установлено, что их пептидная часть синтезируется на рибосомах независимо от биосинтеза углеводных компонентов. Далее полипептидная цепь транспортируется через эндо-плазматический ретикулум в аппарат Гольджи, где происходит последовательное присоединение отдельных углеводных компонентов при участии гликозилтрансфераз. При этом N ацетилнейраминовая кислота и фукоза присоединяются последними.

Ввиду гетерогенности и большого разнообразия гликопротеинов до сих пор не разработан единый принцип их классификации. Более того, как уже отмечалось в начале предыдущего параграфа, они не очень четко дифференцируются с кислыми белками, некоторые из которых трудноотделимы от углеводного компонента. Обычно гликопротеины делят на две основные группы по количеству белков и углеводов в составе их молекул.

Первая группа содержит от 5 до 40% углеводов и их производных. Белковая часть сходна с альбуминами и глобулинами. Между пептидными и углеводными компонентами гликопротеинов существуют не только ковалентные, но и водородные, гидрофобные и вандерваальсовы связи.

Вторая группа гликопротеинов содержит большое количество углеводов – от 40 до 85%; в состав представителей этой группы иногда входят липидные компоненты. В последнем случае образуются более сложные комплексы – гликолипопротеины. Например, в состав одного из гликолипопротеинов, выделенных из серого вещества головного мозга человека, входят 208 остатков галактозы, 26 – глюкозы, 36 – галактозамина, 150 – нейраминовой кислоты, 100 – лигноцерино-вой кислоты, 100 – сфингозина. Пептидная часть состоит из 61 а.о.: 13 – глутамата, 10 – глицина, 10 – пролина, 8 – серина, 6 – аланина; остальные аминокислоты содержатся в незначительных количествах. Как видно, пептидная часть молекулы довольно монотонна по составу, даже по сравнению с углеводным компонентом.

Интересно, что углеводный компонент, в первую очередь N ацетилнейраминовая кислота и N – ацетил галактозамин, играет важную специфическую роль, определяя, по-видимому, своеобразие внешних участков пространственной структуры гли-копротеинов. Обнаружено существенное различие в содержании N ацетилнейраминовой кислоты как в отдельных гликопротеинах, так и в различных мембранных субклеточных структурах мозга. Пептидная же часть представляет собой стабильную основу молекулы, которая фиксирована непосредственно в мембране, в то время как углеводный компонент расположен на поверхности мембраны. Все это дает основания считать, что в значительной мере именно углеводный компонент в молекуле гликопротеинов определяет их специфичность и функциональную роль. Это представление основывается, в частности, на аналогии с молекулярной структурой ганглиозидов, в которой каркасом служит церамвдная часть, а углеводные компоненты и их производные являются наиболее вариабельной и специфичной частью молекулы.

Следует отметить, что значительная часть всех углеводов и их производных, содержащихся в головном мозге в связанном виде, приходится на долю гликопротеинов. В этих белках углеводный компонент характеризуется более высокой метаболической активностью по сравнению с пептидной частью молекулы. Обращает на себя внимание тот факт, что гликопротеины, содержащие гиалуроновую кислоту, хондроитин-сульфат, гепаринсульфат, сосредоточены в перикарионе нейрона, в аксоне и нейроглии, но отсутствуют в мембранах синаптосом и митохондрий.

Первыми нейроспецифическими гликопротеинами, изолированными из мозга, были цитозольные глико-протеины; однако по мере накопления информации о них было выяснено, что многие из них существуют и в мембранно-связанной форме.

Особый интерес представляют поверхностные гликопротеины, участвующие в клеточной адгезии. Довольно хорошо исследованы 6 таких белков: D2, N-CAM, К4, BSP 2, Ng-CAM и L 1. Первые четыре обеспечивают гомотопическую адгезию между нейронами. Характерной особенностью их является модификация структуры в ходе онтогенеза, которая затрагивает в основном углеводную часть молекулы. В эмбриональный период во время интенсивной миграции нейронов и постнатально в стадии активного синаптогенеза нейроспецифические белки клеточной адгезии представлены в значительной мере полисиалогликопротекнамн В мозге взрослых животных они модифицируются в олигосиало- или асиалогликопротеины, состоящие из 2–3 полипептидных цепей. Предполагается, что модуляция адгезии происходит именно за счет изменения числа остатков сиаловых кислот в полисиалогликопротеине.

Гетеротипическая Са+-независимая адгезия между нейронами и глиальными клетками опосредована специфическим гликопротеином Ng-CAM, имеющим Мг = 135 кД. По сравнению с гликопротеином N-CAM, влияющим на межнейрональные контакты, белок Ng-CAM содержит меньшее количество сиаловых кислот. Он локализован исключительно на поверхности плазматической мембраны нейронов и в ходе онтогенеза появляется на более поздних стадиях, чем гликопротеин N-CAM.

В постсинаптических уплотнениях и в участках синаптических соединений обнаружен целый ряд других гликопротеинов, которые могут служить субстратами для протеиназ и сиалидаз, под действием которых происходят локальные модификации структуры гликопротеинов в ответ на изменение функционального состояния синапса. Интересно, что аминокислотная последовательность гликопротеина Пту 1 обнаруживает гомологию с вариабельными доменами иммуноглобулина. Роль этого гликопротеина на поверхности нейронов остается невыясненной, хотя весьма важно учитывать эти данные в связи с гипотезой об иммунохимических основах нейрологической памяти.

На поверхностных мембранах мозга обнаружены также относительно низкомолекулярные гликопротеины, которые обладают способностью ингибировать клеточное деление и синтез белка в культуре нормальных клеток мозга. По своей структуре это – фукозосодержащие гликопротеины с Мг = 30 и 45 кД и небольшие гликопротеиды.

Таким образом, приведенные данные свидетельствуют о большой роли, которую играют гликопротеины в осуществлении специфических функций нервной ткани, особенно в формировании специфических контактов между различными нейронами.

Из числа многих белков поверхности нейронов особое внимание в связи с участием в патогенезе тяжелой патологии мозга – болезни Альтцгеймера – привлекает в настоящее время так называемый белок, являющийся предшественником пептида р-амилоида, появляющегося в изобилии на поверхности нейронов больного мозга. В здоровом организме р-АРР – белок, состоящий из 695 аминокислотных остатков, фиксирован в мембранах нейронов так, что его N концевой фрагмент из 625–630 остатков расположен на поверхности клетки. Он участвует, по-видимому, в организации межнейрональных контактов, особенно в области нервных окончаний. Кроме того, выстоящая над поверхностью часть р-АРР в норме отщепляется специфическими протеинами и, как недавно установлено, стимулирует развитие отростков, участвуя в формировании памяти. При болезни Альцгеймера отщепляется несколько более короткий участок, так что на поверхности нейрона остается упомянутый выше небольшой р-амилоидный пептид.

3. СОКРАТИТЕЛЬНЫЕ И ЦИТОСКЕЛЕТНЫЕ БЕЛКИ НЕРВНОЙ ТКАНИ

Рассматривая сократительные и цитоскелетные белки, входящие в состав нейрональных и нейроглиальных клеток, следует отметить, что не все они отличны от сократительных белков других тканей.

Пока нет достаточных оснований, например, считать нейроспецифическими миозин и актин нервной ткани.

Специфические сократительные белки обеспечивают динамичность вообще и механическую подвижность нервной ткани, участвуя в самосборке и распаде специфических структур – микротрубочек, нейрофиламентов и других пре-синаптических и постсинаптических образований, в переносе различных соединений между разными областями нейрона, а также в поддержании и модуляции пространственного положения частей нейрона.

Микротрубочки и нейрофиламенты являются важнейшими структурными образованиями нервных клеток, обладающими как скелетными, так и сократительными свойствами. Они принимают непосредственное участие в прямом и ретроградном транспорте клеточных органелл, нуклеиновых кислот, белков, сложных липидов, липо- и гликопротеинов и их предшественников, а также ряда других метаболитов по аксону от тела нейрона до синаптических окончаний. Кроме того, они участвуют в движении метаболитов в различных субклеточных структурах тела нейронов. Они претерпевают изменения при различных функциональных состояниях и, являясь динамическими структурами, могут влиять на топографию поверхности нейрона и на мозаичность нейрональных мембран. Не менее важно и их значение в самосборке микроструктур и надмолекулярных комплексов, а также в поддержании определенной конфигурации микроструктур.

Микротрубочки представляют собой образования цилиндрической формы, диаметр которых достигает 24 нм, а наибольшая длина соизмерима с длиной отростков нейронов. Основная масса белка, входящего в состав микротрубочек, приходится на долю нейротубулина. Его количество достигает 15% от суммы растворимых белков мозга. В период формирования и увеличения размеров мозга содержание в нем нейротубулина еще выше.

Нейротубулин является димером, в его состав входят 2 субъединицы – а-тубулин и р-тубулин. Молекулярная масса мономеров тубулина составляет соответственно 53 и 57 кД.

Нейротубулин является кислым белком, в его составе содержится около 20% глутаминовой и аспарашновой кислот.

В микротрубочках нейротубулин находится в виде спиральных полимеров, состоящих из 10–14 молекул нейротубулина. Формирование полимерной трубчатой структуры протекает с потреблением макроэргов – за счет ГТФ. Сам нейротубулин обладает ГТФазной активностью. В полимеризации тубулина принимает также участие специальный белок сборки тубулина – Т-фактор. Сборка и разборка микротрубочек in vivo происходит очень быстро. Подавляется сборка микротрубочек известными ядами – колхицином, винбластином и винкрестином.

Нейротубулин даже при высокой степени очистки обладает фосфокиназной и протеинкиназной активностью, так как эти ферменты, по-видимому, являются обязательными компонентами нейротубулина.

Сравнение пептидных карт тубулинов, выделенных, например из микротрубочек мозга куриного эмбриона и сперматозоидов морского ежа, показало значительную степень их иденточности. Это дает основание считать тубулины относительно стабильными белками в эволюционном плане.

Нейрофиламенты образуются из спирально скрученных нитевидных образований, диаметр их колеблется в пределах 5–12 нм. Филаменты размером 5–6 нм называются микрофиламентами. Нейрофиламенты содержат сравнительно много актомио-зинподобных белков, особенно актина в нитевидной, F форме. Образование актиновых нитей в нейрофиламентах состоит в полимеризации молекул глобулярного G актина с Мг 46 кД, протекает за счет энергии гидролиза АТФ до АДФ и подавляется алколоидом – цитохалазином В. В состав нейрофиламентов входит также коллаген, который может быть удален с помощью коллагеназы. Обнаружена видовая специфичность белков нейрофиламентов в мозге человека по сравнению с мозгом животных.

Актомиозинподобные белки можно отнести к сократительным белкам нервной ткани. Они были извлечены различными способами из целого мозга и отдельных частей нервной системы. В развивающемся мозге и в культуре нейронов содержание актиноподобных белков достигает 8%, а миозинподобных белков – 0,5%. У взрослых животных количество последних несколько меньше. По аминокислотному составу и первичной структуре актиноподобный белок близок к актину из мышц.

Актомиозинподобные белки участвуют в аксональном токе и освобождении трансмиттеров в синапсах. Кроме того, они были обнаружены в конусе роста, где их содержание довольно высоко в отличие от низкого содержания этих белков в культуре нейробластов. Имеются косвенные данные о том, что в нативном состоянии часть актиноподобных белков находится в комплексе с миозинподобными белками, причем эти комплексы чувствительны к митогенетическим ядам, в то время как в отдельности указанные белки малочувствительны к этим агентам.

К актомиозинподобным белкам ЦНС относится нейростенин. Он состоит из двух белков – нейрина и стенина. Взаимодействуя между собой, они образуют комплекс – нейростенин с Мг – 47–50 кД. Он имеет много общего с актомиозином мышцы по структуре и по функциям, хотя и не идентичен ему.

Нейростенин обладает АТФазной активностью и активируется ионами Са+ и Mg+. Количество нейростенина составляет около 1–1,5% от общего белка мозга; однако в синаптических образованиях его содержание достигает 8–10%. Нейрин локализован преимущественно в пресинаптических мембранах, а стенин – на наружной поверхности мембран везикул. С формированием нейростенина в присутствии АТФ и ионов Са+ связывают предположительно контакт везикул с пресинаптическими мембранами. Полагают, что сократительные белки мозга, в том числе нейростенин, участвуют в раскрытии везикул и выходе нейромедиатора в цитоплазму и синаптическую щель. В «плавлении» мембраны везикул, происходящем при выбросе медиатора, важную роль играют также синапсины и другие Са-связывающие белки, описанные выше.

Большой интерес представляет другой сократительный белок нейронов – кинезин. Этот недавно открытый цитоплазматический транслокатор является «механохимической» АТФа-зой, способной обеспечивать скольжение внутриклеточных органелл вдоль микротрубочек. Он служат одним из двигателей антероградного аксонального тока.

Кинезин из мозга крупного рогатого скота состоит из двух полипептидных цепей, неодинаковых по первичной структуре. Он образует прочный комплекс, в котором субъединицы связаны нековалентно. Молекула нативного кинезина состоит, по-видимому, из двух пар указанных субъединиц с Мг = 384 кД. В клетке обе субъединицы связаны с микротрубочками. Чистый кинезин обладает слабой АТФазной активностью, которая, однако, возрастает в несколько раз в присутствии микротрубочек. Молекулы АТФ соединяются с тяжелой субъединицей кинезина, которая является каталитически активной. Энергии, высвобождающейся при гидролизе АТФ кинезином, достаточно для обеспечения передвижения даже крупных внутриклеточный органелл в аксонах. В последнее время описан белок, подобный кинезину, но неидентичный ему, обеспечивающий ретроградный аксональный ток, – динеин.

Другой белок – спектрин, обнаруженный сначала в мембранах эритроцитов, где он составляет до 30% всех мембранных белков, а затем и в клетках многих органов и тканей, представляет собой компонент цитоскелета клетки. Длинная фибриллярная молекула спектрина состоит из двух полипептидных цепей. Такие молекулы образуют субмембранную сеть филаментов на внутренней поверхности цитоплазматической мембраны, которая через молекулы другого белка – анкирина взаимодействуют с другими белками цитоскелета, что снижает подвижность белков в плоскости мембраны. В ткани головного мозга спектрин участвует также в распределении ионов К+ и Na+ по поверхности мембран возбудимых клеток.

Белок клатрин впервые был выделен из мембран так называемых окаймленных пузырьков, принимающих участие в эндоцитозе и быстром внутриклеточном транспорте веществ. Этот фибриллярный белок; ау – гибридная форма, обозначавмая как белок 14–3–1, и уу – нейроспецифический изоэнзим енолазы, локализованный только в нейронах.

Молекулярная масса белка 14–3–2 близка к 80 кД. Как и белок S 100, он содержит относительно много дикарбоновых кислот. Интересно, что эта изоформа термостабильна до температуры 50°С, Значительно различаются и периоды полужизни изоферментов енолазы: для уу-димера он равен 320 мин, а для аа-димера – 15 мин.

Белок 14–3–2 широко распространен в ЦНС и ПНС млекопитающих и птиц. Его количество составляет около 1,5% от общих растворимых белков мозга. В отличие от белка S 100 он локализован главным образом в нейронах, а в клетках нейрог-лии его содержание незначительно.

Белок 14–3–2 сосредоточен в сером веществе больших полушарий. В других органах и тканях человека этот белок отсутствует или содержится в количествах, в 50–100 раз меньших. Иммуно-химическим методом показано, что в постнатальный период развития головного мозга крыс белок 14–3–2 наиболее интенсивно синтезируется в гиппокампе и синаптических мембранах. В опытах с дегенерацией зрительного нерва было обнаружено снижение содержания и интенсивности метаболизма белка 14–3–2.

По своей внутриклеточной локализации белок 14–3–2 является в основном цитоплазматическим и присутствует в цитоплазме как нейронов, так и периферических нервов. Он транспортируется с помощью медленного аксотока. Обнаружено три типа нейронов: а) приобретающие белок 14–3–2 раньше других в ходе онтогенеза и сохраняющие его постоянно; б) имеющие белок 14–3–2 только в определенный период онтогенеза; в) не имеющие этого белка.

Открытие нейроспецифического белка 14–3–2 явилось в свое время важным событием, поскольку, во-первых, был обнаружен новый специфический нейрональный белок, во-вторых, показано, что нейроспецифические белки могут представлять собой мозговые изоферменты уже известных энзимов.

В настоящее время идентифицирован целый ряд нейроспецифических изоферментов; среди них можно назвать мозговые формы альдолазы, арилсульфатазы, ВВ-изо-зим креатинкиназы и многие другие.

5. СЕКРЕТИРУЕМЫЕ РЕГУЛЯТОРНЫЕ И ТРАНСПОРТНЫЕ НЕЙРОСПЕЦИФИЧЕСКИЕ БЕЛКИ

Особо необходимо остановиться на секретируемых белках, выполняющих функцию транспорта и защиты от разрушения пептидных регуляторов, вырабатываемых ЦНС. Из них наиболее изучены нейрофизины, локализованные преимущественно в задней доле гипофиза и гипоталамуса. Они представляют собой гетерогенную группу низкомолекулярных кислых белков. Нейрофизины головного мозга человека и ряда животных достаточно хорошо исследованы. Выделены три фракции этих нейроспецифических белков – НФ1, НФН, НФШ, а также четыре минорные фракции. Суммарная фракция НФ имеет молекулярную массу около 10 кД. Содержание НФ в задней доле гипофиза относительно очень велико и составляет у крыс в среднем 0,15 нМ, а в гипоталамусе 0.01 нМ. В небольших количествах НФ обнаружены также в плазме крови.

Пептидная цепь НФ состоит из 91–95 а.о. Интересно, что 85–90% аминокислотных остатков в составе нейрофизинов идентичны у человека и исследованных видов животных. Иммуно-химическими методами установлено, что фракция НФ1 синтезируется в паравентрикулярных ядрах, а НФИ – а супраоптическом ядре.

В интактном состоянии нейрофизины находятся в прочном комплексе с окситоцином или вазопрессином. Связь НФ с этими гипофизарными гормонами нековалентная и осуществляется фрагментом молекулы, находящимся в пределах 37–54 го аминокислотных остатков полипептидной цепи НФ. В нормальных условиях существует определенное молярное соотношение между НФ и гипофизарными гормонами. Так, в гипофизе это соотношение между НФ и окситоцином равно 1:10, а в гипоталамусе – 1:14.

Применение метода ЯМР позволило показать, что происходит очень быстрый обмен между комплексами НФ-окситоцин или НФ-вазопрессин и свободным гормоном.

В последнее пятилетие обнаружено, что нейрофизины отнюдь не являются единственными представителями белков-носителей пептидных регуляторов. Установлено существование разнообразных по структуре белков, которые находятся в тесной, но нековалентной связи с опиоидными пептидами, корти-колиберином, тафцином и др., защищая их от расщепления протеазами в жидкостях организма.

На примере гликопротеинов симпатических нейронов в культуре показана возможность их секретирования #в среду после ряда модифлкаций как белковой, так и углеводной части молекул. Содержащие маннозу и несиалированные гликопротеины PI и РЗ после сиалирования и включения в плазматическую мембрану модифицируются в гликопротеины В1 и ВЗ, которые в ходе дальнейших модификаций превращаются, соответственно, в гликопротеины В2 и В4 а затем секретируются в форме растворимых производных S2 и S4. Процессы модификации гликопротеинов ускоряются при выбросе медиаторов. Производные гликопротеина В1 иммунологически идентичны большому поверхностному гликопротеину различных типов нейронов центральной и периферической нервной системы, увеличение концентрации которого индуцируется фактором роста нервов.

К секретируемым белкам относятся и некоторые из эпендименов – а, р и у. Нейроспецифичны только р и у. Они обнаружены в мозге рыб, амфибий, крыс. Под действием специфической протеазы эпендимин р превращается в эпендимин у и секретируется из нейронов. В опытах с золотыми рыбками показано, что этот процесс усиливается при адаптации рыб к новым условиям плавания, что позволило предположить участие эпендиминов в механизмах формирования долговременной памяти.

Приводя примеры регуляторных белков нервной ткани, следует особо остановиться на нейротрофинах. Нейротрофины определяются вообще как факторы, стимулирующие дифференциацию нейронов, поддерживающие их выживание, индуцирующие рост дендритов и аксонов в направлении клеток-мишеней. Перечисленные процессы управляются большим числом факторов различной природы. Однако среди них важную роль играют интенсивно изучаемые белковые соединения. Прежде всего – семейство белков – факторов роста и трофики нервов. Отнесение их к категории нейроспецифических белков не безоговорочно: их содержание велико, например, в слюнной железе самца мыши, ядах некоторых змей и в некоторых других периферических тканях. Тем не менее, их содержание и функции в нервной ткани настолько специфичны, что они требуют краткого рассмотрения.

К настоящему времени наиболее изучены три нейротрофина, близких друг другу по структуре: NGF, BDNF и NT 3. Они представляют собой относительно небольшие белки. В частности, минимальная по размеру активная форма NGF состоит из двух субъединиц по 13.25 кД. Различные нейротрофины имеют определенную специализацию: NGF

– «опекает» нейроны периферических симпатических ганглиев, а также холинергические нейроны переднего мозга, BDNF

– часть моторных и сенсорных нейронов, a NT 3 – нейроны гиппокампа. Трофическая функция и стимуляция роста аксонов нейротрофинами имеют особое значение в онтогенезе, при повреждениях ЦНС, а также в некоторых критических состояниях, например при эпилептических судорогах. В онтогенезе мозга достижение тем или иным аксоном клетки-мишени ведет к ретроградному сигналу, осуществляемому нейротрофином, который обеспечивает выживание соответствующего нейрона, Нейроны, аксоны которых не достигают мишени, погибают.

Нейросекреторные гранулы гипоталамуса продуцируют ряд гликопротеинов, выполняющих специфические регуляторные функции. А.А. Галояном и сотр. в 1971г. выделены и далее всесторонне исследованы гликопротеины, являющиеся коронаррасширяющими и коронарсуживающими гормоиоподобиыми факторами с молекулярным весом около 20–30 кД. Они не имеют строгой мозговой специфичности: в небольших количествах они обнаружены в сердце, скелетных мышцах, надпочечниках, печени.

В гипоталамусе вырабатывается и секретируется также ряд относительно низкомолекулярных пептидных регуляторов – так называемых рилизинг-гормонов. Нейропептиды имеют в качестве предшественников пептиды, которые по размерам следует относить к белкам, – так называемые протопептиды с Мг 20–50 кД. Многие из них гликозилированы.

Белок поверхности нейронов р-АРР также является источником белка-регулятора. Отщепляемая внешняя часть белка выходит в межклеточную жидкость и индуцирует образование новых отростков и нервных окончаний, участвуя в формировании памяти. При болезни Альцгеймера этот процесс искажается.

6. БЕЛКИ МИЕЛИНА

Белковый состав миелина своеобразен, но существенно проще, чем в нейронах и глиальных клетках.

В миелине велика доля катионного белка – КБМ. Он представляет собой относительно небольшой полипептид с Мг = 16–18 кД. КБМ содержит значительную долю диаминокислот и в то же время около половины составляющих его аминокислот – неполярные. Это обеспечивает, с одной стороны, тесный контакт с гидрофобными компонентами липидов миелина, а с другой стороны, определяет его способность к образованию ионных связей с кислыми группировками липидов.

Необычайно высокой гидрофобностью характеризуются так называемые протеолипидные белки Фолча, составляющие большую часть остальных белков миелина. В свою очередь, главный из этих белков – липофилин, в котором 2/3 составляющих аминокислот – неполярные. Интересна определенная избирательность контактов липофилина с липидами, например, вытеснение холестерина из его окружения. Полагают, что это связано с особенностями вторичной структуры липофилина.

Довольна велика также доля так называемого белка Вольфграма – кислого протеолипида, довольно богатого остатками дикарбоновых аминокислот, и, в то же время, содержащего около половины остатков неполярных аминокислот.

Наконец, из нескольких десятков других белков миелина отметим миелинассоциированный гликопротеин, расположенный на экстраделлюлярной поверхности мембран; он встречается, кроме того, в олигодендроцитах до миелинизации и в миелине периферической нервной системы. В ЦНС человека он представлен тремя полипептидными цепями с Мг=92, 107, 113 кД, а в периферической нервной системе – одним белком с Мг=107 кД. МАГ относится к гликопротеинам с относительно низким содержанием углеводных остатков – около 30% от массы молекулы, но содержит характерный для гликопротеинов набор углеводов: N ацетилглюкозамин, N ацетилнейраминовая кислота, фукоза, манноза и галактоза. Для белковой части молекулы характерно высокое содержание глутаминовой и асларагиновой кислот.

Функции белка Вольфграма и МАГ неизвестны, если не считать общих соображений об их участии в организации структуры миелиновых оболочек.

7. НЕЙРОСПЕЦИФИЧЕСКИЕ БЕЛКИ ГЛИИ

Белок S 100 содержится и в нейронах, и в глиальных клетках, причем доля его в последних велика – около 85%.

В 1967 г. из а2-глобулинов мозга был выделен нейроспеци-фический а2-гликопротеин с молекулярной массой 45 кД. В мозге человека он появляется на 16 й неделе эмбрионального развития. Углеводные компоненты его включают глюкозамин, маннозу, глюкозу, галактозу, галактозамин и N ацетилнейраминовую кислоту. а2-гликопротеин локализован только в астроцитах, но отсутствует в нейронах, олигодендроцитах и в клетках эндотелия. Поэтому его можно рассматривать как один из специфических маркеров астроцитов.

Другой белок опять-таки характерен только для клеток глии. Он был выделен из богатых фиброзными астроцитами областей головного мозга человека, а впоследствии – в значительно больших количествах – из мозга больных множественным склерозом. Это вещество было названо глиальным фибриллярным кислым белком. Он специфичен только для ЦНС, а в ПНС он не обнаружен. Содержание его в белом веществе головного мозга превышает таковое в сером веществе. В онтогенезе мышей максимальное содержание GFA наблюдается между 10 м и 14 м днями постнатального развития, т.е. совпадает по времени с периодом миелинизации и пиком дифференцировки астроцитов. Молекулярная масса белка составляет 40–54 кД. Глиальная локализация этого белка также позволяет использовать его как «маркерный» белок для этих клеток.

Функции а2-гликопротеина и белка GFA неизвестны.

Что касается белков микроглии, то следует иметь в виду участие этих клеток в построении миелина. Многие из белков миелина, выявлены в микроглии.

В глии представлены также многие рецепторные и ферментные белки, участвующие в синтезе вторичных мессенджеров, предшественников нейромедиаторов и других регуляторных соединений, которые могут быть отнесены к нейроспецифическим.

8. ИНТЕНСИВНОСТЬ МЕТАБОЛИЗМА БЕЛКОВ В РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛАХ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Современное представление о динамическом состоянии белков в нервной ткани было установлено благодаря применению изотопов А.В. Палладиным, Д. Рихтером, А. Лайтой и другими исследователями. Начиная с конца 50 х и в течение 60 х годов при изучении метаболизма белка использовались различные предшественники их биосинтеза, меченые С, Н, S. При этом было показано, что белки и аминокислоты в головном мозге взрослого животного метаболируют, в общем, более интенсивно, чем в других органах и тканях.

Например, в опытах in vivo при применении в качестве предшественника равномерно меченой С 1–6 глюкозы оказалось, что по интенсивности образования аминокислот за счет глюкозы ряд органов можно расположить в следующем порядке:

головной мозг > кровь > печень > селезенка и легкие > мышца.

Аналогичная картина наблюдалась при использовании и других меченых предшественников. Показано, что из С-ацетата в головном мозге интенсивно синтезируется углеродный скелет аминокислот, особенно моноаминодикарбоновых кислот и прежде всего глутамата; из моноаминомонокарбновых кислот достаточно интенсивно образуются глицин, аланин, серии и др. Следует отметить, что особое место в метаболизме аминокислот занимает глутамат. В опытах in vitro с использованием меченого глутамата показано, что если в реакционную среду гомогената мозга добавить только одну глутаминовую кислоту, то она может быть источником образования 90–95% аминокислот.

Были проведены многочисленные исследования по изучению различий в интенсивности метаболизма суммарных и индивидуальных белков с помощью меченых предшественников. В опытах in vivo при использовании С-глутамата было показано, что он включается в 4–7 раз интенсивнее в белки серого вещества, чем белого. Во всех случаях интенсивность обмена суммарных белков серого вещества больших полушарий мозга и мозжечка оказалась значительно выше, чем белого вещества тех же отделов мозга, какой бы предшественник ни применялся при исследовании. При этом различие интенсивности обмена суммарных белков серого вещества по сравнению с белками белого вещества имеет место не только в норме, но, как правило, и при различных функциональных состояниях организма.

Проводились также исследования по изучению различий в интенсивности включения меченых предшественников в суммарные белки центральной и периферической нервной систем. Оказалось, что несмотря на существенные различия в составе, метаболизме и функциональной деятельности различных отделов ЦНС и ПНС, а также на сложность и гетерогенность белков, входящих в их состав, суммарные белки ЦНС взрослых животных обновляются значительно интенсивнее, чем суммарные белки ПНС.

Много исследований посвящено метаболизму белков в различных отделах головного мозга. Например, при изучении распределения радиоактивности в головном мозге после введения С-глутамата оказалось, что на долю серого вещества больших полушарий приходится 67,5 радиоактивности, мозжечка – 16,4, продолговатого мозга – 4,4, на долю других отделов головного мозга – около 11,7. В опытах in vivo при введении взрослым животным различных предшественников, а именно С-глутамата, С 1–6 глюкозы, С 2 ацетата, оказалось, что по интенсивности включения метки в суммарные белки различные отделы нервной системы располагаются в такой последовательности: серое вещество больших полушарий и мозжечка > таламус > зрительный бугор > средний и промежуточный мозг > Варолиев мост > продолговатый мозг > белое вещество больших полушарий и мозжечка > спинной мозг > седалищный нерв > миелин.

Проводились также исследования, посвященные изучению интенсивности обмена белков в различных отделах ЦНС с использованием авторадиографического метода. Получена аналогичная картина: наиболее интенсивное включение метки имело место в белках серого вещества больших полушарий и мозжечка, медленное – в спинном мозге и еще более медленное – в белках седалищного нерва. Что же касается подкорковых образований, то интенсивность обмена их белков была средней между скоростью обновления белков серого и белого вещества больших полушарий и мозжечка. Между отдельными подкорковыми образованиями наблюдаются менее существенные различия, чем между метаболической активностью белого и серого вещества.

Исследовались также суммарные белки различных областей коры больших полушарий – лобной, височных, теменной и затылочной. По данным Вэлша и ВАПалладина, более высокой обновляемостью обладают белки сенсорной области коры, а более низкой – белки височной доли коры больших полушарий. Эти же авторы показали, что более высокая обновляемость белков характерна для филогенетически более молодых и функционально более активных структурных образований мозга.

На фоне, в общем, высокой обновляемое белков мозга особого упоминания заслуживают немногие довольно инертные белки. К ним относятся гистоны нейронов неокортекса-катионные белки хроматина этих клеток. Во взрослом организме нейроны-неокортекса не размножаются. В соответствии с этим темп обновления гистонов очень незначителен. Среднестатистические сроки обновления половины молекул некоторых фракций гистонов измеряются десятками суток.

В головном мозге отсутствуют абсолютно инертные белки, а индивидуальные белки и белковые комплексы нейронов претерпевают непрерывную перестройку, связанную с их участием в функциональной деятельности нейронов и нейроглии. Помимо синтеза и распада целых белковых молекул происходят изменения в их структуре, происходящие, в частности, при аминировании и дезаминировании белков мозга. Их следует рассматривать как частичное обновление отдельных фрагментов белковой молекулы.

ВЫВОДЫ

1. В нервной ткани обнаружены характерные только для нее нейроспецифические белки. По химической природе они могут быть кислыми или основными, простыми или сложными, часто они представляют собой гликопротеины или фосфопротеины. Многие нейроспецифические белки имеют субъединичную структуру. Число открытых нейроспецифических белков уже превысило 200 и быстро возрастает.

2. Нейроспецифические белки прямо или косвенно участвуют в осуществлении всех функций нервной системы – генерации и проведении нервного импульса, процессах переработки и хранении информации, синаптической передаче, клеточном узнавании, рецепции и др.

3. По локализации в ткани нервной системы различают исключительно или преимущественно нейрональные и глиальные нейроспецифические белки. По субклеточной локализации они могут быть цитопяазматическими, ядерными или мембрано-связанными. Особое значение имеют нейроспецифические белки, локализованные в мембранах синаптических образований.

4. Многие кислые кальиий связывающие нейроспецифические белки участвуют в процессах транспорта ионов. Предполагается, что, в частности, они играют значительную роль в формировании памяти.

5. Особую группу нейроспецифических белков представляют сократительные белки нервной ткани, которые обеспечивают ориентацию и подвижность цитоструктурных образований, активный транспорт ряда компонентов нейрона и участвуют в нейромедиаторных процессах в синапсах.

6. К группе нейроспецифических белков, связанных с гуморальной регуляцией, осуществляемой головным мозгом, относятся некоторые гликопротеины гипоталамуса, а также нейрофизины и подобные им белки, являющиеся носителями пептидных регуляторов.

7. Разнообразные нейроспецифические гликопротеины участвуют в формировании миелина, в процессах клеточной адгезии, нейрорецепции и взаимном узнавании нейронов в онтогенезе и при регенерации.

8. Ряд нейроспецифических белков представляет собой мозговые изоэнзимы известных ферментов, например енолазы, альдолазы, креатинкиназы и др.

9. Многие нейроспецифические белки весьма активно метаболируют в головном мозге животных, причем интенсивность метаболизма различна в разных отделах мозга и зависит от функционального состояния нервной системы. В целом по интенсивности обновления белки мозга значительно превосходят белки других тканей и органов.

Бернский Зенненхунд — это очень умная, преданная, смелая, добродушная и уравновешенная собака. Эта порода идеальна тем, что не была выведена искусственно, путем скрещивания разных пород, поэтому имеет стабильную психику и идеально уравновешенный характер. По сути дела – это Швейцарская «дворняжка», собака, сформированная крестьянином, как всесторонняя помощь в хозяйстве. Они очень привязаны к людям. К незнакомым относятся дружелюбно и уверенно. Хорошая нянька для детей и компаньон в походах. Бернские зенненхунды очень многосторонни, что касается обучения, очень ловки и поворотливы, достаточно выносливы, очень легко дрессируются. В Швейцарии существует поговорка: «Бернский зенненхунд уже рождается дрессированным, ему просто надо вспомнить, что и как называется!». Они очень любят всех членов семьи, поэтому идеально, если собака содержится в доме, или хотя бы, там ночует. Идеально уживаются со всеми домашними животными. Бернец никогда не будет лаять без причины, и за это качество их очень любят! Бернский зенненхунд очень хороший сторож. Коротким резким лаем он извещает своих, когда чужие приближаются к дому, подходит к ним, обнюхивает, сопровождает их до дверей, наблюдая и не набрасываясь. Некоторые собаки продолжают при этом лаять до тех пор, пока хозяин не выйдет и не встретит пришедшего незнакомца. После этого они тотчас успокаиваются, но, оставаясь поблизости, сопровождают пришедших еще немного, чтобы удостовериться, что те ушли с их территории. Но помните, Бернский зенненхунд охраняет лишь то, что любит! На прогулках бернец держит контакт со всеми членами семьи, Если кто-нибудь теряется из поля зрения, собака становится беспокойной и пытается вернуть его обратно. При этом она не кружит как овчарка вокруг семьи, а бегает от одного к другому и выискивает точку, с которой может обозреть свое «стадо». Собака одинаково хорошо слушается как взрослого, так и ребёнка.

История породы:

Во многих частях Швейцарии издавна встречались крепкие, среднего роста собаки, которых одни называли коровьими собаками, а другие крестьянскими шпицами. Окрас этих собак, правда, редко соответствовал окрасу наших сегодняшних бернских зенненхундов; преобладали коричневые и рыжие собаки. На переднем плане стояли их эксплуатационные свойства. Крестьянам нужна была собака, которая сторожила бы дом и двор, не дичала бы и могла использоваться в качестве пастуха.

Из-за оторванности друг от друга областей, где встречались эти собаки, еще до начала чистопородного разведения образовались местные «породы», которые, благодаря частому близкородственному скрещиванию, были в известной мере выровненными по типу и по характеру и относительно чисто наследовались. Чистопородное разведение началось лишь в начале ХХ века.

Крестьяне, ремесленники, торговцы испокон веков держали собак. Они знали преимущества отдельных особей, особенности строения их тела и при разведении выбирали родителей с хорошими наследственными признаками для успешного и легкого воспитания собаки. Мерой всего были следующие признаки; пригодна ли собака для выгона скота, надежна ли как сторож и достаточно ли сильна для перевозки тележек с грузом. Нравы были суровые, бесполезные едоки не были нужны никому.

Хорошие крестьянские собаки проживали на рассеянно расположенных крестьянских дворах, прежде всего в округе Дюрбах к югу от Берна. Здесь в 1892 году Франц Шертенлейб купил свою первую собаку и привез ее в Бургдорф. Пробст из Берна в 1899 года впервые указал на эту породу в спортивных кинологических кругах. Он же вместе с Депелером в 1904 году был инициатором испытательного класса для собак из Дюрбаха на выставке собак в Берне. Он в качестве судьи должен был дать оценку семи зенненхундам: шести кобелям и одной суке. Четыре из этих собак были внесены в Швейцарскую племенную книгу.

Макс Шафрот — фабрикант из Бургдорфа считается основателем собственно швейцарского разведения. За ним последовали Шертенлейб, Мументалер и д-р Шейдегер. В частности, Шертенлейб в своих поездках в округ Гурнигель и в Эмменталь снова и снова отыскивал собак, которые представлялись ему типичными зенненхундами. Он откупал их у крестьян и привозил для использования в чистом разведении.

После выставки в Люцерне, в ноябре 1907 года, было положено начало «Швейцарскому дюрбахклубу». Профессор Хайм из Цюриха, которого, как известного кинолога и судью все чаще приглашали на выставки этого клуба, регулярно публиковал в «Швейцарской центральной газете для любителей охоты и собак» (Цюрих) свои судейские отчеты и обсуждал с членами нового клуба все вопросы и возникающие проблемы разведения. Он считается человеком, в наибольшей степени способствовавшим выведению породы. Он же предложил для собаки из Дюрбаха имя «бернский зенненхунд». Предложение было принято клубом, переименовавшим себя в «Клуб бернского зенненхунда».  

Стандарт породы ( FCI N 45)

Вторая группа FCI — пинчеры, шнауцеры, молоссы, горные и швейцарские скотогонные собаки.

Секция 3 — горные и швейцарские скотогонные собаки.

Синонимы. Кане-да-каппана бернезе, бернская пастушья собака, бернская овчарка, бернская горная овчарка, бернский бувье, Швейцарская горная пастушья овчарка, бернский шалашинский пес, berner sennenhunder, bernese mounting dog, sennenhund, bernsky salasnicky pes.

Страна происхождения:Швейцария.

Общий вид. выше среднего роста, бдительная, послушная, сильная, гармонично сложенная, одна из самых популярных среди альпийских пастушьих собак Швейцарии, используемая как гуртогонная, тягловая, упряжная собака и собака-компаньон. Она преданна и привязчива, легко дрессируется, хорошо уживается с другими животными, хотя и самоуверенна. Это массивная, подвижная, смелая, выносливая, нарядно одетая рабочая собака с аристократической внешностью, «мальтийским крестом» на широкой груди, крепким костяком и хорошо развитой мускулатурой.

Половой тип. Хорошо выражен. Кобели крупнее, мужественнее, с массивным костяком, более массивной головой и обильной шерстью. Суки меньше и легче по сложению.

Недостатки. Небольшие отклонения от полового типа

Пороки. Суки в кобелином типе.

Особенности поведения и характера. Характер живой, добродушный, темперамент уравновешенный. Собака выносливая, самоуверенная, послушная, привязчивая. позывистая, преданная хозяину и равнодушная к посторонним.

Недостатки. Робость, нервозность.

Пороки. Трусость, злобность, агрессивность.

Тип конституции. Крепкий, крепкий-грубый. Костяк массивный, крепкий. мускулатура хорошо развита, крепкая. кожа толстая, эластичная. плотно прилегающая.

Недостатки. Небольшие отклонения в сторону сырости, некоторая легкость сложения; недостаточно развитая мускулатура; небольшая загруженность.

Пороки. Грубость, легкость. рыхлость сложения; слабо развитая мускулатура ; ожирение.

Рост и вес. Высота в холке: у кобелей — 64-70 см, идеальная — 66-68 см, у сук — 58-66 см, идеальная — 60-63 см. Средний вес 42 -44 кг.

Недостатки. Небольшие отклонения от указанного роста.

Формат. За счет обильной шерсти и мощной головы кажется квадратным, в действительности же собака умеренно растянутого формата. Индекс формата — 110.

Недостатки. Небольшие отклонения от указанного формата.

Пороки. Квадратный или растянутый формат.

Шерстный покров. Шерсть длинная, блестящая, слегка волнистая или прямая, густая, шелковистая на ощупь, должна выглядеть естественной. На голове, морде, пястях, плюснах и лапах она короткая. плотно прилегающая, тонкая и густая.

Недостатки. Редковатая, жестковатая, коротковатая, свалявшаяся шерсть.

Пороки. Курчавая, тусклая шерсть ; подвес на хвосте.

Окрас. Трехцветный. Основной цвет — антрацитово-черный. Подпал густого ярко-коричневого цвета: над глазами (брови), на щеках, в виде двух перевернутых треугольников на груди, на конечностях и под хвостом. Белые отметины расположены симметрично: небольшая или средних размеров белая проточина, идущая от морды до вершины черепа, манишка на груди в виде «мальтийского креста», на лапах и кончике хвоста (необязательно).

Недостатки. Носки или гольфы, несколько белых волосков на загривке и белое пятно под хвостом.

Пороки. Отсутствие проточины на голове, креста на груди, наличие белых отметин в других местах, чулки или воротник; отсутствие, размытость, осветление или слишком большая площадь (более 10%) пятен подпала.

Голова. Большая, массивная, но пропорциональная корпусу, широкая. Череп плоский (особенно между ушами), почти квадратный, затылочный бугор хорошо развит. Лоб широкий, умеренно выпуклый, с заметными надбровными дугами и неглубокой ложбинкой посередине. Скулы умеренно подчеркнуты. Переход от лба к морде четкий, но не резкий. Линии черепа и морды параллельны. Морда объемная, умеренно широкая и глубокая, в форме тупого клина, хорошо заполненная под глазами. Спинка носа чуть округлая и прямая, равная длине черепа. Мочка носа крупная, широкая, черная, с хорошо раскрытыми ноздрями. Губы толстые, плотно прилегающие, не спускающиеся за край нижней челюсти. Окантовка губ черная. Нижняя челюсть достаточно широкая, крепкая сильная.

Недостатки. Небольшая, легковатая. сыроватая или грубоватая голова; чуть плосковатый лоб; легковатая, длинноватая или коротковатая морда ; сыроватые губы.

Пороки. Легкая, узкая в черепе голова с плохо выраженным переходом от лба к острой и легкой морде; вздернутая морда, орлиный профиль, рамзесовский или римский нос, мелкая, зауженная мочка носа.

Уши. Среднего размера, висячие, покрытые густой, слегка вьющейся длинной шерстью, высоко и широко поставленные, треугольной формы, со слегка закругленными концами, плотно прилегающие к щекам. В настороженном состоянии передний край несколько разворачивается вперед и слегка приподнимается на хряще у основания.

Недостатки. Приподнятые на хрящах, большие, тяжелые, длинные уши или плохо прилегающие к щекам.

Пороки. Полустоячие уши.

Глаза. Прямо и широко поставленные, небольшие, овальные или миндалевидные, темно-карии. При взгляде вперед белки глаз не видны. Веки сухие, плотно прилегающие, с черной окантовкой. Выражение спокойное, внимательное, понятливое и добродушное.

Недостатки. Светловатые глаза, слегка отвисающее нижнее веко, близковато поставленные глаза.

Пороки. Крупные, круглые, выпуклые или мелкие, невыразительные, запавшие глаза, близко или косо поставленные, светлые или янтарные, эктропия, энтропия, протрузия третьего века.

Зубы. Крупные, белые, в комплекте. Резцы расположены на одной линии. Прикус ножницеобразный.

Недостатки. Мелковатые, стертые не по возрасту зубы, небольшой желтый налет; иррегулярное расположение, избыток или наличие сломанных резцов, если это не мешает определению правильности прикуса; прямой прикус.

Пороки. Кариозные зубы, неполнозубость, кроме Р1 нижней челюсти; перекус, недокус, перекос нижней челюсти.

Шея. Средней длины, сильная, мускулистая, среднего постава, с мощным загривком.

Недостатки. Длинноватая, сыроватая, слегка загруженная шея.

Пороки. Длинная или короткая , низкого постава, загруженная шея; наличие подвеса.

Холка. Хорошо развитая, широкая, мускулистая, малозаметная из-за шерсти, переходит в прямую линию верха. Лопатки длинные, мускулистые, косо поставленные, плотно прилегают к спине.

Недостатки. Легковатая холка чуть свободные, со слабоватой мускулатурой лопатки.

Пороки. Слабая или загруженная, узкая холка; свободные, отвесные или острые лопатки.

Спина. Широкая, крепкая, мускулистая, прямая.

Недостатки. Мягковатая, легковатая, слабоватая спина.

Пороки. Короткая или чрезмерно длинная, узкая, слабая, провисшая или горбатая спина.

Поясница. Короткая, широкая, мускулистая, слегка выпуклая.

Недостатки. Удлиненная, слабоватая, прямая поясница.

Пороки. Длинная, узкая, слабая, провисшая или карповидная поясница.

Круп. Крепкий, широкий, округлый, мускулистый, умеренно скошенный.

Недостатки. Скошенный, недостаточно мускулистый, чуть выпрямленный круп.

Пороки. Узкий, длинный или укороченный, резко скошенный или горизонтальный круп.

Хвост. Длинный (доходит до скакательного сустава или опущен немного ниже), равномерно покрыт длинной пушистой шерстью, саблевидной формы, толстый у основания и суживающийся к концу. В спокойном состоянии опущен вниз, при возбуждении поднимается до линии спины.

Недостатки. Коротковатый хвост, поднимающийся вертикально вверх.

Пороки. Слишком длинный или короткий хвост, хвост в кольце, с изломами, развернутый вбок или закинутый над спиной .

Грудь. Широкая, глубокая, просторная, расширяющаяся к спине, с выпуклыми ребрами.

Недостатки. Узковатая, мелковатая, плосковатая грудь.

Пороки. Плоская, мелкая, узкая, короткая, бочкообразная грудь.

Живот. Умеренно подтянут.

Недостатки. Прямой или подтянутый живот.

Пороки. Поджарый или опущенный живот.

Передние конечности. Прямые, параллельные друг другу, мускулистые, с массивным, но не грубым костяком. Длина конечностей равна половине высоты собаки в холке. Плечи косо поставленные (плечелопаточный угол около 100%), мускулистые. Локти направлены назад и прижаты к корпусу. Предплечья мощные, умеренно длинные, прямые и мускулистые. Пясти объемные, крепкие, массивные, короткие, слегка наклонные.

Недостатки. Узковатый постав конечностей, недостаточно мускулистые, прямоватые плечи, слегка вывернутые наружу или повернутые внутрь локти, слабоватые пясти.

Пороки. Чрезмерно широкий, загруженный, узкий или легкий фронт; отвесно или косо поставленные плечи , свободные локти, искривленные предплечья, слабые , наклонные пясти , козинец.

Задние конечности. При осмотре сзади прямые и параллельные друг другу, с крепким костяком и хорошо развитой мускулатурой. При осмотре сбоку — чуть оттянуты за линию седалищных бугров. Углы коленных и скакательных суставов несколько выпрямлены, голени средней длины, плюсны сравнительно короткие, слегка наклонные. Прибылые пальцы удаляют.

Недостатки. Небольшое отклонение от параллельности постава, умеренная сближенность или вывернутость скакательных суставов, незначительная саблистость, чуть слабоватые плюсны.

Пороки. Те же отклонения, но выраженные в более резкой степени; слабость задних конечностей.

Лапы. Круглые, компактные, сводистые, в комке, направлены строго вперед.

Недостатки. Овальные, мягкие лапы.

Пороки. Плоские, распущенные лапы.

Движения. Типичная манера передвижения — медленная рысь. Движения сильные, свободные, экономичные, прямолинейные. При увеличении скорости движения конечности сходятся под корпусом к линии центра тяжести. Небольшое раскачивание спины допускается.

Недостатки. Несколько связанные движения, приподнятый при движении круп.

Пороки. Связанные, тяжелые движения.

Дисквалифицирующие пороки. Одно- или двухсторонний крипторхизм; короткая шерсть; наличие подшерстка; любой основной цвет окраса, кроме черного; отсутствие подпала; голубоглазие; не черная, депигментированная мочка носа.

«Белые пятна» в генетике белой пегости 

Шустрова И.В., кандидат биологических наук

Перелистайте старые зарубежные «кошачьи» журналы и книги, присмотритесь к фотографиям — нет, не умиляясь простоте тогдашних лучших представителей пород. Обратите внимание на окрасы: четкость рисунков тэбби, симметрию биколоров… Вспомните, как чуть ли не любовно расписаны эти окрасы в стандартах. Ускоренная модернизация породных типов почти что свела на нет усилия заводчиков-«колористов». Особенно пострадали окрасы, обобщенно называемые «окрасами с белым». Часто встречаются такие записи в оценочных листах, как «предпочтительно больше белого в окрасе», «недостаточно симметричное распределение пятен». Многие эксперты, впрочем, пренебрегают недостаточным цветовым качеством ради типа животного, «закрывая глаза» на те 10-20 баллов, что отведены стандартом на окрас.

Теперь, когда в большинстве питомников уже устоялся современный породный тип пород, для которых качество окраса принципиально важно (в первую очередь это касается, разумеется, персидской и экзотической пород), заводчикам пора подумать о том, как вернуть их биколорам и арлекинам первоначальный блеск.

Что же представляют собой эти окрасы «с белым» — правильнее говоря, с белой пегостью_ с генетической точки зрения? Как известно, мутации белой пегости широко распространены во всем животном мире. Еще в прошлом веке русский ученый Рулье определил наличие так называемых начальных центров депигментации — тех участков, где в первую очередь пропадает пигмент. Положение этих центров в определенной степени видоспецифично — для кошек это область груди и живота, для собак — лапы и кончик хвоста, для лошадей — ноги. Однако, если рассматривать процесс формирования окраса животного во времени, оказывается более правильным выделять не центры, первыми теряющие пигмент, а наоборот, начальные центры развития пигментации. Визуально у пегих животных центрам пигментации соответствуют места, дольше всего сохраняющие цвет (теменная область, хвост, участки спины и крупа у кошек).

С 30-х годов ХХ века генетики стали предполагать, что все степени белой пегости у кошек определяются единственным доминантным аллелем S — (Piebald Spotting). Соответственно, рецессивный аллель того же локуса не дает белых пятен. Неокрашенные участки на теле животного могут возникать по трем основным причинам. Во-первых, это те или иные нарушения формы зародышевых пропигментных клеток — на уровне первичного положения их закладки в области нервной трубки. Именно на этой стадии действует нарушающий дальнейшее развитие пигментных клеток хорошо известный ген W, под действием которого шерсть и кожа животного остаются депигментированными. Нарушение дифференциации будущих пигментных клеток может происходить и на ранних стадиях их миграции к центрам пигментации, и на поздних стадиях — при продвижении из этих центров в волосяные фолликулы и кожу. Наконец, окончательный процесс формирования пигментных клеток, происходящий непосредственно в коже, так же может подвергаться атаке со стороны продуктов каких-либо генов. Поэтому, чем более крупные участки тела животного остаются неокрашенными, тем больше вероятность, что действие депигментирующих генов пришлось на более ранние стадии развития. Судя по этому признаку, действие гена S может приходиться на различные стадии миграции пропигментных клеток — от самых ранних (в итоге образуется окрас ван или арлекин) до самых поздних (биколор и миттед). Что касается различных вариантов остаточных белых пятен — в паху, на груди и др. — то они, скорее всего, результат поражения пигментных клеток в отдельных участках кожи и волосяных фолликулах. S — локус описан для многих млекопитающих, особенно домашних (не случайно же он относится к группе мутаций доместикации). Английским генетиком Л. К. Дэнном именно на лабораторных мышах было показано наличие модифицирующих влияний других генов на степень проявления белой пегости типа S. Группа генов-модификаторов, получившая название k — комплекс, обладала небольшим накопительным эффектом в отношении величины и формы белых пятен.

И все же трудно поверить, что все разнообразие кошачьих окрасов «с белым» — от маленького белого медальона у полностью окрашенной кошки до окраса ван, при котором окрашен только хвост да пара пятен на темени — только результат действия групп генов-модификаторов на единственный аллель S.

В начале 90-х годов Р. Пикерингом был проведен анализ расщепления среди потомства в нескольких группах кошек породы рэгдолл. Рэгдоллы имеют три основные цветовые вариации: колорпойнт без белого, колорпойнт-биколор, имеющий 1/3 (в отличие от 1/2, стандартизованной для большинства других пород!) поверхности тела, голову (на мордочке располагается белое пятно в форме перевернутого V) и хвост окрашенными, и колорпойнт миттед, у которого белый цвет занимает не более 1/4 от общей поверхности тела, локализуясь узкой полосой от подбородка по груди, животу и паху, а также на лапах, заходя на задние ноги до скакательных суставов. Анализ потомства, полученного от серии проведенных скрещиваний между этими цветовыми вариациями, показал наличие еще одного аллеля серии S — s m, mitted, полудоминантного по отношению к s . Гомозиготы s m s m проявляли фенотип, промежуточный между истинным биколором и миттед, гетерозиготы s m s были собственно миттед, а гетерозиготы Ss m приближались к биколорам Ss , несколько даже превышая характерное для них соотношение цветов. Гомозиготы SS имели значительно больший % белого, нежели биколоры, но, конечно, не были ни ванами, ни даже истинными арлекинами (скорее всего, это был промежуточный вариант между биколором и арлекином). Пока что неизвестно, есть ли сходный «рэгдолловский» аллель в популяциях других пород, но неустойчивость соотношения цветов у большинства наших биколоров-персов заставляет предположить наличие есои не того же, то подобного аллеля.

Фелинологи неоднократно делали предположения о сходной системе, обеспечивающей существование окрасов ван и арлекин, вводя полудоминантные по отношению к S аллели для арлекинового (S p)и даже ванского окрасов (S v), но пока что заводчиками не представлено достаточного количества статистического материала, хотя косвенные данные свидетельствуют в пользу существования если не обоих, то хотя бы одного из этих аллелей. Доказательство наличия (или отсутствия) этих аллелей могло бы упорядочить работу с колористикой в пегих окрасах, не заставляя заводчика вести бессмысленный отбор по генам-модификаторам в попытке получить качественного арлекина — при отсутствии соответствующего аллеля в его питомнике. В подобной ситуации заводчик обречен будет получать разве что нарушение распределения цветов у биколоров «с избыточным белым».

Другая проблема, мучающая заводчиков многих пород — остаточные белые пятна — паховые, подмышечные, «медальоны». Их тоже долго рассматривали как результат действия того же аллеля S, только «задавленный» генами-модификаторами. Однако, насколько мне известно, при случайных подборах модификаторов (скажем в сибирской породе), скрещивая особей с «медальонами» и однотонных животных, среди братьев и сестер которых имелись настоящие биколоры, никому не удавалось получить не то что биколоров, но и тип распределения белых пятен, схожий с миттед. Зато эти самые «медальоны» неожиданно появлялись в потомстве однотонно окрашенных животных, среди предков которых на протяжении не то что четырех — десятка колен биколоров не просматривается! На этом основании было предложено считать аллель «остаточной пегости» рассматривать как наиболее рецессивный аллель серии S — s i. Такое предположение заводчиков в целом удовлетворяло, поскольку «остаточные пятна» рассматривались как недостаток и особи с этим дефектом в племенную работу не шли. Может быть, изредка и шли, но спаривали-то их с нормально окрашенными, однотонными особями. При таком положении дел простой рецессивный аллель, этот гипотетический s i, давно бы «ушел» из породной популяции — например, русских голубых или абиссинских кошек. И только в Новосибирске, под руководством заводчицы и канд.биол.наук С.И Мезиной, поставили ряд спариваний животных с остаточной белой пегостью между собой. Результаты оказались замечательные — в пометах присутствовали как потомки с «медальонами», так и вовсе без оных. Причем у тех, кто остаточную белую пегость имел, ее степень значительно не увеличилась. Вспомним к тому же, что остаточная пегость этого типа вызвана по-видимому, генами, действующими на заключительной стадии дифференциации пигментных клеток — в отличие от генов локуса S. Так что «остаточная пегость» — даже и не «пегость» вовсе, а белая пятнистость, вызвана самостоятельным генным комплексом, не имеющим к локусу S отношения.

Таких генов — дающих белые пятна иной генетической природы по отношению к белой пегости, в животном мире известно немало. У кошек пока что известны два — рецессивный ген «белых лапок» с генетическим символом gl (вы можете встретить его другой символ — mit) и доминантный ген Oa (Ojos azules). Действие этого последнего выражается в том, что он может давать небольшие степени белой пятнистости, обязательно сопряженные с голубоглазостью и белым кончиком хвоста (белый кончик хвоста — но без сопутствующей голубоглазости — кстати, встречается и при остаточной белой пятнистости, часто в сочетании с «медальоном»). Oa в гомозиготной форме, кажется, неблагоприятно сказывается на здоровье животных, поэтому неясно, увидим ли мы в ближайшем будущем эту цветовую вариацию в России. Однако вот что любопытно: эмбриональная закладка пропигментных клеток радужки глаза несколько изолирована от общей их закладки в области нервной трубки, не значит ли это, что могут существовать гены, избирательно влияющие на цвет глаз на эмбриональной стадии? Опять-таки, при доминантном белом и при ванском окрасах нередко отмечается голубоглазость. В первом случае это объясняют тем, что действие гена на ранних стадиях захватывает значительные области эмбриональной ткани, нарушая в ней дифференциацию клеток. Следовательно, гипотетический аллель ванского окраса тоже должен проявлять свое действие на ранних стадиях развития пигментных клеток — в отличие от классического S ? Генетика белой пегости все еще полна «белых пятен», ждущих своих первооткрывателей.

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://www.zoosite.ru/

Введение

Мышление и разум, как отличительные свойства человека в животном мире, вот уже тысячи лет создают и задают вопросы. Кто мы? Как появились? Для чего нужна наша жизнь? На что мы способны? Миллионы вопросов волнующих нас, имеют миллионы разрозненных, неточных ответов, сведений надуманных или полученных благодаря науке, но самый главный вопрос «Как мы появились на свет?», до сих пор не имеет ответа. На протяжении веков много учёных, литераторов-писателей, различных исследователей высказывали свои точки зрения о происхождении человечества. Этому посвящены множество сказаний, вымыслов, легенд, истин, которые были открыты выдающимися учеными разных стран, народов и времён, начиная с библейских героев и мыслителей и кончая нашими современниками.

Существует целый ряд различных теорий, объясняющих возникновения человека на Земле. В работе мы рассмотрим самые обширные и популярные из них.

Теория эволюции

Попытку объяснить происхождение видов предпринял Чарльз Дарвин (1809-1882), английский естествоиспытатель, создатель теории эволюции. Он является автором многих трудов: «Происхождение видов путём естественного отбора» (1859), обобщив результаты собственных наблюдений и достижения современной ему биологии и селекционной практики; «Происхождение человека и половой отбор» (1871) обосновал гипотезу происхождения человека от обезьяноподобного предка. По теории эволюции, которую предложил Ч. Дарвин, многообразие видов растений и животных, населяющих Землю, является результатом частых, абсолютно случайных мутаций, которые, суммируясь за тысячелетия, через так называемые «переходные звенья» приводят к появлению новых видов. Затем в действие вступает естественный отбор.

Межвидовая борьба истребляет или оттесняет на периферию виды, неприспособленные к условиям жизни в данной биологической «нише» при данных внешних условиях, в то же время, позволяя бурно развиваться видам, которые по чистой случайности оказались лучше приспособлены для выживания. В научном мире есть группа ученых, занимающихся проблемой возникновения человека, которая на основе теории Дарвина создала науку антропологию, имеющую такое понятие, как «антропогенез». Антропогенезом ученые-дарвинисты называют процесс выделения человека из мира животных.

Ими было предположено, что отдаленными предками человека являются человекообразные обезьяны, прошедшие несколько стадий развития на пути к формированию конечного результата. Эволюционная теория антропогенеза имеет обширный набор разнообразных доказательств — палеонтологических, археологических, биологических, генетических, культурных, психологических и других. Однако многие из этих доказательств могут трактоваться неоднозначно, что позволяет противникам эволюционной теории оспаривать ее. Согласно этой теории имеют место следующие основные стадии эволюции человека:

время последовательного существования антропоидных предков человека (австралопитек);

Австралопитеков или «южных обезьян» — высокоорганизованных, прямоходящих приматов, принято считать исходными формами в родословной человека. Австралопитеки получили в наследство от своих древесных предков многие свойства, причем наиболее важными из них были способность и стремление к разнообразному обращению с предметами при помощи рук (манипулированию) и высокое развитие стадных отношений. Они были вполне наземными существами, сравнительно небольших размеров – в среднем длина тела 120-130 см, вес 30-40 кг. Их характерной особенностью была двуногая походка и выпрямленное положение тела, о чем свидетельствует строение таза, скелета конечностей и черепа. Свободные верхние конечности давали возможность использовать палки, камни и т.д. Мозговой отдел черепа имел относительно крупные размеры, а лицевая часть была укорочена. Зубы небольшие, располагались плотно, без диастем, с рисунком зубов, характерным для человека. Обитали на открытых равнинах типа саванн.

существование древнейших людей: питекантропа (древнейшего человека, или архантропа);

Впервые ископаемые остатки древнейших людей, получивших название архантропов, были обнаружены голландцем Е. Дюбуа на о.Ява в 1890 году. Архантропы уже умели пользоваться огнем, тем самым, встав на ступеньку выше своих предшественников. Питекантропы – существа прямоходящие, среднего роста и плотного телосложения, сохранившие, однако, много обезьяньих черт, как в форме черепа, так и в строении лицевого скелета.

стадия неандертальца, то есть древнего человека или палеоантропа.

В 1856 году в долине Неандерталь в Германии обнаружили останки существа, жившего 150 – 40 тысяч лет назад, названного неандертальцем. В ископаемом виде они найдены еще в четырехстах местах Северного полушария Евразии. По времени с эпохой неандертальцев совпала эпоха Великого оледенения. Он имел объем мозга, близкий к современному человеку, но покатый лоб, надбровные дуги, низкую черепную коробку; жил в пещерах, охотясь на мамонтов. У неандертальцев впервые были обнаружены захоронения трупов.

развитие современных людей (неоантропов).

Время появления человека современного вида приходится на начало позднего палеолита (70-35 тыс. лет назад). Оно связано с мощным скачком в развитии производительных сил, становлением родового общества и следствием процесса завершения биологической эволюции Homo sapiens. Неоантропы были высокими людьми, пропорционально сложенными. Средний рост мужчин – 180-185 см, женщин – 163-160 см. Первые люди современного облика именуются кроманьонцами (по стоянке неоантропов в Кро-Маньон, Франция). Кроманьонцы отличались длинноногостью за счет большой длины голени. Мощный торс, широкая грудная клетка, сильно развитый мышечный рельеф производят сильное впечатление на современников. Неоантропы – это многослойные стоянки и поселения, кремневые и костяные орудия, жилые сооружения. Это и сложный обряд погребения, украшения, первые шедевры изобразительного искусства и т.д. Переход человеческого общества к верхнему палеолиту (35-10 тыс. лет назад) совпал с завершением антропогенеза — формированием человека современного физиологического типа.

Итак, линия эволюции человека выстраивается следующим образом: «Человек умелый» (австралопитек) – «Человек прямоходящий» (питекантроп) – « Человек неандертальский» (палеоантроп) — «Человек разумный» (кроманьонец).

Модель этой тории происхождения человека от человекообразных обезьян, вполне устраивавшая большую часть ученых сто лет назад, сегодня трещит по всем швам, не выдерживая потока новых открытий, а также существования других теорий происхождения человека, которые мы рассмотрим ниже.

Теория эволюции человека А. Харди

Не противоречит теории эволюции, а только слегка заменяет нашего прародителя теория ученного А.Харди, который считает, что человек произошел от водной обезьяны. Главное заключается в том, что теория А. Харди даёт простой и разумный ответ на основной вопрос. Она естественным образом объясняет причины происхождения вертикальной походки человека. Это её несомненное преимущество над официальной версией. Это главное, но не единственное преимущество теории водной обезьяны по сравнению с орудийно-трудовой теорией.

Причины возникновения вертикальной походки.

Объяснение в рамках теории водной обезьяны простое, логичное и соответствует реально наблюдаемым фактам. Ходить по дну водоёма, конечно же, удобнее на двух ногах. Могут ли современные человекообразные обезьяны заходить в воду на задних лапах? Да, могут. Именно так сегодня поступают приматы, когда им необходимо преодолеть вброд водное препятствие. Правда, для прямохождения они вынуждены прибегнуть к помощи палки. Но важен сам факт, находясь в воде, обезьяны вынуждены переходить на прямохождение.

Вертикальная походка позволяет заходить в более глубокие места и обследовать большие площади водоёма. Поэтому у прямоходящей обезьяны, которая бродила по мелководью в поисках пропитания, существенно увеличивалась зона поиска и сбора корма. Аналогичные причины привели к появлению длинных ног у цапли.

Это разумное и естественное объяснение причин возникновения прямохождения и этим оно выгодно отличается от теории древесной обезьяны, спустившейся на землю. Притом, что в условиях водной среды, с помощью эффекта гидроневесомости, гораздо легче освоить прямохождение, чем на суше.

Такая водная обезьяна имела несомненные конкурентные преимущества по сбору пищи перед своими сородичами, передвигающимися на четырех конечностях. Дальше включился механизм естественного отбора – выживали наиболее приспособленные особи, освоившие хождение на задних лапах.

Встав на ноги, предок человека значительно проиграл в скорости бега, в этом он уступает большинству животных, но в воде скорость передвижения не так уж важна, потому как потенциальная пища – моллюски и ракообразные малоподвижны, по крайней мере, обладают ещё меньшей скоростью передвижения, и в этом смысле прямохождение является значительным преимуществом. Поэтому вертикальная походка оказалась полезным приобретением.

Помимо прочего, становятся понятными произошедшие перемены с задними конечностями, которые стали более подходить для плавания и ходьбы, чем для лазания по деревьям. В сравнении с антропоидами, человек демонстрирует максимальную среднюю относительную длину нижних конечностей и минимальную среднюю относительную длину верхних конечностей. Его руки коротки, а ноги длинны.

Напротив руки человекообразных обезьян столь длинны, что, приняв слегка согнутое положение, они легко могут достать ими до земли. Кроме того, ноги человекообразных обезьян внешне похожи на их руки. Это является следствием того, что у них большой палец ноги противопоставлен остальным и напоминает большой палец руки. При этом только человекообразные обезьяны имеют большой палец на ноге такой же, как на руке. У человека же большой палец ноги не противопоставлен остальным. Если бы человек имел противопоставленный палец на ноге, он мог бы легко поднимать предметы с помощью большого пальца ноги, как это делают обезьяны.

Современные исследователи не могут дать этому различию внятного объяснения, что легко можно сделать в рамках водной версии происхождения человека. Человеческий предок приобрёл длинные ноги, бродя по мелководью в поисках пищи. Естественно, что чем длиннее ноги, тем глубже и безопаснее можно зайти в воду. Также он добывал себе корм, плавая и ныряя на глубину за моллюсками, которых подбирал руками. Поэтому большой палец руки у человека противопоставлен остальным, что позволило сохранить хватательные функции.

С другой стороны, для ныряльщика в этих условиях особенно важен хороший и сильный гребок ногами, что эффективнее всего реализовать плотно сжатыми пальцами. Поэтому строение ступни человека отличается от строения рук – пальцы ноги короткие и сомкнуты. Ступня человека по своему строению напоминает ласту, что позволяет ему довольно хорошо плавать, но она подходит и для передвижения по суше.

Причины изменения волосяного покрова.

Для защиты от чрезмерного перегрева человек потеет, при этом через кожу выводится вода и соль, и если своевременно не восполнять их запасы, то человек достаточно быстро погибает. Механизм абсолютно губительный в условиях жарких саванн Африки и совершено естественный, если человек находится в морской воде.

Теперь понятно, почему человеческий предок потерял сплошной волосяной покров и приобрел взамен подкожную жировую прослойку. В водной среде волосы представляют помеху для плаванья. Поэтому животные, обитающие в водной среде, имеют незначительный волосяной покров, причём волосы расположены так, чтобы не создавать излишнего сопротивления при движении, или голую кожу. Для обеспечения терморегуляции тела, взамен волосяного покрова человек приобрёл слой подкожного жира, как и другие млекопитающие, обитающие в водной среде.

В этой связи по-новому раскрывается интересный факт – остатки ранних африканских гоминид были обнаружены вблизи рек и озёр. Как это объясняют сторонники академической версии? По их мнению, потоотделение было хорошим приспособлением к дневному образу жизни в африканской саванне и обеспечивало возможность выполнения интенсивной работы. Однако потеря жидкости приводила к необходимости её регулярного восполнения, что вынуждало гоминидов держаться вблизи водоёмов. На самом деле причина может быть в совершенно другом. Естественно, что водная обезьяна в силу занимаемой ею экологической ниши была вынуждена обитать непосредственно рядом с водными источниками. Поэтому нет ничего удивительного в том, что около рек и озёр и находят её остатки. Всё правильно, так и должно быть.

Теория водной обезьяны даёт логичное объяснение многим другим загадкам. Человек имеет нехарактерное для приматов сексуальное поведение. Общее правило среди приматов и других сухопутных млекопитающих – то, что в половом акте самец подходит к самке сзади. У человека наиболее общая поза для полового акта – лицом к лицу, что очень распространено среди морских млекопитающих: дельфины, киты совокупляются лицом к лицу.

Кстати, существует одна из разновидностей шимпанзе, которая достаточно часто совокупляется лицом к лицу, – это карликовые шимпанзе бонобо. И это единственный такой вид приматов. Живут бонобо в тропических лесах Центральной Африки на небольшой территории, между реками Конго и Луалаба, где они много времени проводят в воде.

Не меньший интерес в свете этой теории представляют обезьяны носачи. Самым бросающимся в глаза признаком носача является его крупный нос, похожий на огурец, который имеется только у самцов. Носачи живут в тропических лесах и мангровых болотах и никогда не отдаляются далеко от берега. Они отличные пловцы, прыгающие в воду прямо с деревьев и умеющие преодолевать расстояния до 20 метров, ныряя под водой.

В пределах открытого мелководья носачи передвигаются на четырех конечностях, но расстояние между густо растущими деревьями мангров они преодолевают на двух ногах, идя почти вертикально. Наряду с гиббонами и человеком носачи являются единственными приматами, умеющими преодолевать относительно длинные дистанции на двух ногах.

Носачи, которые в силу их проживания в мангровых болотах, не утратили полностью качеств необходимых для древесной обезьяны, представляют собой наглядный пример частичной анатомической адаптации приматов к полуводному образу жизни. Строение носа позволяет носачу великолепно чувствовать себя в воде, поскольку даже при погруженной в воду голове не пропускает влагу внутрь. Между тем, большинство остальных приматов имеют маленький нос с широкими ноздрями, расположенный на плоском лице. Понятное дело, что такой нос не позволяет этим приматам нырять и плавать.

Теория убедительно поясняет, почему изменились строение носоглотки и возможности зрачка глаза. Именно нырянием и добыванием пищи на дне можно объяснить часто встречающуюся врожденную предрасположенность людей к близорукости. Лицо вытянулось, нос стал гораздо крупнее, а ноздри повернулись в сторону рта, что при нырянии и плавании предохраняло от попадания воды в носоглотку.

Более того, вероятно, именно благодаря водному происхождению мы научились произносить слова. Именно так считает кандидат биологических наук А. Забродский: «Обезьяны-то не разговаривают только оттого, что не умеют подолгу задерживать дыхание – запасать воздух, необходимый для членораздельных звуков. У нашего водного предка подобная способность сначала могла развиться для того, чтобы нырять. А потом он воспользовался ею для совершенствования голосовых связок».

Теория творения (Креационизм)

Креационизм (от англ. creation — создание) — философско-методологическая концепция, в рамках которой основные формы органического мира (жизнь), человечество, планета Земля, а также мир в целом, рассматриваются как намеренно созданные неким сверхсуществом или божеством. Последователи креационизма разрабатывают совокупность идей — от сугубо богословских и философских до претендующих на научность, хотя в целом современное научное сообщество относится к таким идеям критически.

Наиболее известна библейская версия, согласно которой человек сотворен единым Богом. Так, в христианстве Бог создал первого человека на шестой день творения по образу и подобию своему, чтобы владел он всей землей. Создав Адама из праха земного, Бог вдохнул в него дыхание жизни. Позднее из ребра Адама была создана первая женщина — Ева. Эта версия имеет более древние египетские корни и ряд аналогов в мифах других народов. Религиозная концепция происхождения человека носит ненаучный, мифологический характер и поэтому во многом не устраивала ученых. Выдвигаются различные доказательства этой теории, важнейшее из которых — сходство мифов и легенд разных народов, повествующих о сотворении человека. Теории креационизма придерживаются последователи почти всех наиболее распространенных религиозных учений (особенно христиане, мусульмане, иудеи).

Креационисты в большинстве своем отвергают эволюцию, приводя при этом неоспоримые факты в свою пользу. К примеру, сообщается о том, что эксперты по вычислительной технике зашли в тупик в попытке воспроизвести человеческое зрение. Они вынуждены были признать, что невозможно искусственным путем воспроизвести человеческий глаз, в особенности сетчатку с ее 100 миллионами палочек и колбочек, а также нейронные слои, выполняющие, по меньшей мере, 10 миллиардов вычислительных операций в секунду. Даже Дарвин признавал: «Предположение, чтобы глаз… мог быть выработан естественным отбором, может показаться, сознаюсь в том откровенно, в высшей степени нелепым».

Проведем сравнительный анализ двух нами уже рассмотренных теорий:

1) Процесс возникновения Вселенной и зарождения жизни на Земле

Эволюционная модель основана на принципе постепенной изменчивости и полагает, что жизнь на Земле достигла сложного и высокоорганизованного состояния в процессе естественного развития. Креационная модель выделяет особый, начальный момент творения, когда важнейшие неживые и живые системы были созданы в законченном и совершенном виде.

2) Движущие силы.

Эволюционная модель утверждает, что движущими силами являются неизменные законы природы. Благодаря этим законам осуществляется генезис и совершенствование всего живого. Сюда же эволюционисты относят законы биологического отбора, основывающиеся на борьбе видов за выживание. Креационная модель, исходя из того, что естественные процессы в настоящее время не создают жизни, не осуществляют формообразования видов и их совершенствования, креационисты утверждают, что все живое было создано сверхъестественным образом. Это предполагает наличие во Вселенной Высшего Разума, способного замыслить и воплотить все ныне существующее.

3) Движущие силы и их проявление в настоящее время.

Эволюционная модель: в силу неизменности и поступательности движущих сил, естественные законы, создавшие все живое, действуют и сегодня. Будучи производной, их действия, эволюция происходит и поныне. Креационная модель, после завершения акта творения процессы творения уступили место процессам сохранения, поддерживающим Вселенную и обеспечивающим выполнение ею некоего предназначения. Поэтому в окружающем мире мы не можем больше наблюдать процессов творения и совершенствования.

4) Отношение к существующему миропорядку.

Эволюционная модель, ныне существующий мир изначально находился в состоянии хаоса и беспорядка. С течением времени и благодаря действию естественных законов он становится все более организованным и сложным. Процессы, свидетельствующие о постоянном упорядочении мира, должны происходить и в настоящее время. Креационная модель представляет мир в уже созданном, завершенном виде. Так как порядок был изначально совершенным, то улучшаться он уже не может, а должен с течением времени терять свое совершенство.

5) Факторы времени.

Эволюционная модель, чтобы привести Вселенную и жизнь на Земле в современное сложное состояние посредством природных процессов, необходимо достаточно длительное время, поэтому возраст Вселенной определяется эволюционистами в 13,7 миллиарда лет, а возраст Земли – в 4,6 миллиарда лет. Креационная модель, мир был создан в непостижимо короткое время. В силу этого креационисты оперируют несравнимо меньшими цифрами в определении возраста Земли и жизни на ней.

В последние годы делаются попытки научного доказательства того, что описано в Библии. Примером здесь могут послужить две книги, написанные известным физиком Дж. Шредером, в которых он утверждает, что библейский рассказ и данные науки не противоречат друг другу. Одной из важных задач Шредера было согласование библейского рассказа о сотворении мира за шесть дней — с научными фактами о существовании Вселенной в течение 15 миллиардов лет.

Поэтому, признавая все же ограниченные возможности науки вообще в выяснении проблем человеческой жизни, надо с должным пониманием относиться к тому, что целый ряд выдающихся ученых (среди них — лауреаты Нобелевской премии) признают существование Творца, как всего окружающего мира, так и разнообразных форм жизни на нашей планете.

Гипотеза творения не может быть ни доказана, ни опровергнута и будет существовать всегда вместе с научными гипотезами происхождения жизни. Креационизм мыслится как Божье Творение.

Критика теории эволюции

Теория эволюции подвергается критике, в основном, по трем направлениям.

1. Палеонтологическая летопись обнаруживает скорее структуру эволюционных скачков, а не постепенные преобразования.

2.Гены – мощный стабилизирующий механизм, главная задача которого заключается в том, чтобы предотвратить развития новых форм.

3. Случайные, возникающие друг за другом мутации на молекулярном уровне не являются объяснением высокой организованности и растущей сложности живых организмов.

Согласно эволюционной теории от палеонтологической летописи следовало бы ожидать постепенного появления простейших форм жизни, постепенного преобразования простых форм в более сложные, множество промежуточных «звеньев» между разными видами, зачатки новых признаков организма, например, конечностей, костей и органов.

На самом деле палеонтологи представляют доказательства внезапного появления сложных форм жизни, размножения сложных форм жизни «по роду их» (по биологическим семействам), не исключающее вариаций, отсутствие промежуточных «звеньев» между разными биологическими семействами, отсутствие частично развитых признаков, то есть полную законченность всех частей тела.

Резкой критике подвергается теория происхождения человека от обезьяны. Обращается внимание общественности на то, что «пилтдаунский человек», которого считали «недостающим звеном» в течение 40 лет, на деле оказался подделкой: в 1953 году выяснили, что на самом деле части челюсти и зубов орангутанга были соединены с частями человеческого черепа.

Не лучшим образом обстоят дела и у рамапитека. Как можно было рамапитека, реконструированного по одним лишь только зубам и челюстям – без информации о тазе, конечностях или черепе – назвать «первым представителем человеческого рода»?

Все большее число ученых убеждается, что и австралопитек не был нашим прародителем. Тщательные исследования его черепа показали, что он гораздо более похож на черепа нынешних обезьян, а не человека

А вот неандерталец несомненно, относится к человеческому роду. Беда в том, что его изображали похожим, скорее, на обезьяну. Позже выяснили, что его скелет был сильно деформирован болезнью, и новый воспроизведенный по останкам вид неандертальца показывает, что он мало чем отличался от ныне существующих собратьев.

Что касается кроманьонца, то обнаруженные кости были практически неотличимы от костей современных людей, поэтому говорить о нем, как о каком-то «переходном звене» уже никто не решается.

Чарльз Дарвин не отрицал существования Бога, однако считал, что Бог создал лишь начальные виды, остальные же возникли под действием естественного отбора. Альфред Уоллес, который пришел к открытию принципа естественного отбора почти одновременно с Дарвином, в отличие от последнего утверждал, что между человеком и животными существует резкая грань в отношении психической деятельности. Он пришел к выводу, что мозг человека не может рассматриваться как результат естественного отбора. Уоллес провозгласил, что этот “мыслительный инструмент” возник в результате потребностей его обладателя, и предполагал “вмешательство высшего разумного существа”.

В приведенной ниже таблице изложено мнение креационистов и дарвинистов о происхождении жизни и человека на Земле.

Сопоставительный анализ теории творения и эволюционной теории происхождения жизни и человека

Таблица 2.1.

Модель эволюции	Модель сотворения	Конкретные факты
1	2	3
Жизнь развилась из неживой материи путем случайной химической эволюции (самозарождения)	Жизнь происходит только от уже существующей жизни; изначально создана разумным Создателем	1.Жизнь происходит только от уже существующей жизни. 2.Сложный генетический код не может образоваться случайно
Свидетельство, ожидаемое от ископаемых: 1)постепенное появление простых форм жизни; 2)переходные формы как связующие звенья	Свидетельство, ожидаемое от ископаемых: 1)внезапное появление в большом разнообразии сложных форм; 2)пробелы, разделяющие основные группы; отсутствие связующих форм	Свидетельство ископаемых: 1)внезапное появление в большом разнообразии сложных организмов; 2)каждый новый вид обособлен от предшествующих видов; отсутствие связующих форм
Новые виды возникают постепенно; зачатки недоразвитых костей и органов на различных промежуточных стадиях	Никакие новые виды не появляются постепенно; отсутствие недоразвитых костей или органов; все части полностью сформированы	Никакие новые виды не появляются постепенно, хотя и существует много разновидностей; отсутствие недоразвитых костей или органов
Мутации: в конечном счете полезны; порождают новые признаки	Мутации вредны для сложных организмов; не приводят ни к чему новому	Небольшие мутации вредны, значительные – смертельны; никогда не приводят ни к чему новому
Постепенное возникновение цивилизации из грубых, звероподобных начальных стадий	Цивилизация возникает одновременно с человеком; сложная с самого начала	Цивилизация возникает одновременно с человеком; жители пещер – современники тех цивилизованных людей
Речь эволюционировала от простых звуков животных в сложные современные языки	Речь возникает одновременно с человеком; древние языки сложны и обнаруживают завершенность	Речь возникает одновременно с человеком; древние языки часто более сложные, чем современные
Появление человека миллионы лет тому назад	Появление человека около 6 000 лет тому назад	Древнейшим записям приблизительно всего лишь 5 000 лет

Из других источников известно, что математики вывели вероятность возникновения белка из небелковых форм, она оказалась в пропорции 1:10321, то есть абсолютно неосуществимой, поскольку у математиков вероятностью «нуль» считается уже соотношение 1:1030.

Химики с биологами установили поразительный факт: основа жизни – белки; для возникновения белка необходимо наличие аминокислот (ДНК, РНК и т.д.), а для создания аминокислот необходимы… белки. Этот замкнутый круг также доказывает несостоятельность теории Дарвина.

Причины доминирования теории эволюции

Живучесть теории эволюции объясняют следующими факторами:

В школе изучают только теорию эволюции. Не допускается, чтобы в школьных учебниках появлялись аргументы против эволюции.

В научных учебниках почти всегда поддерживается эволюционная точка зрения. Эволюция преподносится как реальность, но не как концепция.

Если ведущие преподаватели и ученые утверждают, что эволюция является фактом, и намекают на то, что одни только невежды отказываются в это верить, то сколько неспециалистов осмелится им возражать? Факт, что вес авторитета применяется в защиту эволюции, составляет одну из главных причин, почему она пользуется широким признанием.

«Успех дарвинизма сопровождался упадком научной честности» (У.Томсон). Выбрав сторону эволюции ученому проще сделать себе карьеру.

Опираясь на данные факты, и несостоятельность теорий, некоторые ученные, их последователи и просто люди интересующиеся создали новую теорию, теорию внешнего вмешательства.

Теория внешнего вмешательства

Эта теория с каждым днем приобретает все больше и больше сторонников. Согласно этой теории, появление людей на Земле, так или иначе, связано с деятельностью иных цивилизаций. В простейшем варианте инопланетной теории происхождения человека люди являются прямыми потомками инопланетян, высадившихся на Землю в доисторическое время (в качестве доказательств этой теории предлагаются снимки Марса, на которых можно увидеть остатки строений, похожих на Египетские пирамиды). Но есть и более сложные варианты. Такие, как скрещивание иномирян с предками людей; порождение человека разумного методами генной инженерии; управление эволюционным развитием земной жизни силами внеземного сверхразума и эволюционное развитие земной жизни и разума по программе, изначально заложенной внеземным сверхразумом. Кстати, две последние версии по своей концепции мало, чем отличаются от теории божественного вмешательства. Кроме этого существуют и иные в разной мере фантастические гипотезы антропогенеза, связанные с теорией внешнего вмешательства. Наиболее распространенной является гипотеза пространственных аномалий.

Последователи данной гипотезы трактуют антропогенез как элемент развития устойчивой пространственной аномалии — гуманоидной триады Материя — Энергия — Аура, характерный для многих планет Земной Вселенной и ее аналогов в параллельных пространствах. Концепция гипотезы пространственных аномалий заключается в следующем: в гуманоидных вселенных на большинстве пригодных для жизни планет биосфера развивается по одному и тому же пути, запрограммированному на уровне Ауры — информационной субстанции. При наличии благоприятных условий этот путь приводит к возникновению гуманоидного разума земного типа. Если же условия не благоприятны, то планета остается бесплодной. В принципе эта гипотеза является своеобразным гибридом между Дарвиновской теорией и божественным вмешательством. С одной стороны, она не исключает развитие путем эволюции, а с другой — признает существование высшей силы, которая наряду со случайными факторами управляет эволюционным процессом. И вполне возможно, что именно гипотеза пространственных аномалий, как одно из ответвлений теории внешнего вмешательства, окажется наиболее близкой к истине. Во всяком случае, сейчас очень многие представители различных научных направлений сходятся на том, что причину происхождения человека нужно искать не только на Земле, но и в высших сферах, например в космосе.

Шумерская теория

О происхождении человека и его развитии можно говорить и философствовать сколь угодно долго, и этим, занимаются тысячи людей, которые хотят найти истину. В результате получается огромная свалка фактов, аргу­ментов, легенд и лжи. В истории разных древних народов тема собственного происхождения являлась, как впрочем и сейчас, основной темой сказаний и легенд. Большинство древних языческих религий придерживались мнения, что человек сотворён богом, всемогущим существом. К таким религиям, безусловно самым известным, относиться: египетская, шумерская, индейско-американская (инки, майя, ацтеки и индейцы северных регионов), кельтская (западно-европейская), славянская (языческая), древнеиндийская и т.д.

Факт в том, что все эти великие религии придерживались божественного сотворения человека. Что это? Их бесчисленные схожие сказания?

«Они были слабо развиты и поэтому не могли строить гипотез о происхождении и довольствовались мифами и легендами»,скажет кто-то. Но шумерская и египетская цивилизации были развиты колоссально и мы не далеко ушли от них. Перечислим некоторые достижения шумеров: колесо, лодки и корабли, печи для обжига глины и кирпич, строительство высотных зданий и величественных храмов, металлургия и технология изготовления спла­вов, ювелирное дело (превосходящее современное), школы и письменность, своды законов, судьи и присяжные, монархия (двухпалатная система избираемых депутатов), гражданские советы, бюрократия и таможня, музыка и муз. инструменты, танцы и искусство, скульптура и поэзия, басни и пословицы, косметика и производство искусственных минералов, химия и медицина (с использованием знаний об анатомии, хирургических инструментов, фототерапии и фармацевтики), ткацкое дело и текстильная промышленность, прогрессивные методы возделывания земли, строительство платин, шлюзов и ирригация с математическим обоснованием направления оросительных каналов, сельхоз и домашний скот, выращивание разных культур растений, бани, мыло и канализационные каналы, пиво и вино. Всё это и многое другое было в Шумере. Шумерские тексты содержат сведения как о временах допотопных, так и о самом потопе и событиях, происходивших после.

Всё это доказывает высокую культуру и развитость общества государства Шумер многие тысячи лет назад. Наша система астрономических и математических знаний возникла по шумерскому образцу.

Шумерские космологические тексты описывают процесс, поразительно напоминающий сценарий формирования солнечной системы. Шумерские тексты утверждают, что в солнечной системе существует 12-ая планета! Эту планету шумеры называли Нибиру («Планетой перекрестия») — огромное небесное тело, имеющее чрезвычайно вытянутую эллиптическую орбиту.

Теперь, можно рассказать и о древнейшей гипотезе происхождения человека более захватывающую чем теории Дарвина.

Как уже говорилось шумеры утверждали, что существует 12-ая планета- Нибиру. Именно с Нибиру, согласно шумерским текстам, на землю пришли АНУНАКИ (AN-UNA-KI-«СОШЕДШИЕ С НЕБЕС НА ЗЕМЛЮ») Термин «An-nun-na-ki» означает «[те] пятьдесят,[которые] сошли с небес на землю».В 6-ой главе Книги Бытия о них говорится, как о Нефилим, что на иврите означает то же самое:»Те, кто сошёл с небес на землю»(Быт.6:1-4).В переводе Библии на русский язык первоначальный смысл этих терминов завуалирован.В Библии (Числ. 13:34)их называют АНАКИМ, потомками АНАКОВ от НЕФИЛИМ.

«Когда люди начали умножаться на земле, и родились у них дочери,

Тогда сыны Божии .дочерей человеческих брали себе в жёны, В то время были на земле исполины,

Особенно же с того времени, как сыны Божии

Стали входить к дочерям человеческим,

И они стали рождать им.

Это сильные, издревле славные люди.»

Шумеры утверждали, что все разносторонние знания были им переданы «со шедшими с небес» анунаками. Как явствует из шумерских текстов, анунаки(а именно внеземная цивилизация, внеземной разум) прибыли на землю за 120″лет»(по их исчислению)до всемирного потопа, то есть около 445 тыс. лет назад по нашему времени! На земле климат не благоприятствовал, т.к. продолжался очередной ледниковый период. И анунаки облюбовали берег персидского залива в дельте рек Тигр и Евфрат и высадились там.

Из текстов шумеров следует, что анунаки сильно нуждались в драгоценных металлах, особенно в золоте. Кстати многие древние цивилизации называли золото «материалом богов».(т.е. можно предполагать, что анунаки высаживались не только в двуречье, но и в Америке например.) Их потребность могла выражаться целями производства и технологий. Возможно запасы золота на их планете иссякли и:

«Патриархальной супружеской парой на Нибиру были Ану(«Владыка(Бог)Не бес») и его супруга Анту(«Госпожа Небес»).По приказу Ану группа из 50 анунаков отправилась в экспидицию по солнецной системе».

Исследовав и обнаружив на земле золото анунаки высадились в районе Персидского залива. Они начали добычу золота шахтным способом в юго-восточной Африке. Со временем работающие в шахтах анунаки взбунтовались из-за непосильного труда 300тыс.лет назад.

«Когда боги,подобно людям,

Несли бремя и муки тяжкого труда,

Великим был тяжёлый труд богов,

Трудной была работа, и велико было страдание.»

И тогда был создан, с помощью генетических манипуляций, «примитивный рабочий» — гомо сапиенс. То есть создавший людей «Отец Небесный» в буквальном смысле был небесным пришельцем,»сошедшим с неба»! Звучит фантастично и как-то даже обидно. Но, рассмотрим существующие научные и исторические свидетельства, доказывающие возможность подобных допущений.

Археологические свидетельства, из Южной Африки, указывают на то, что шах ты и горные тоннели для добычи сырья действительно имеют место и относятся по возрасту к 50тысячному году до н.э. Возраст каменных предметов, костей и древесного угля, обнаруженных в шахтах на этих территориях от 60 до 41 тысячи лет. Археологи и антропологи, участвовавшие в исследованиях, считают, что «в течение периода после 100 000г. до н.э. в Южной Африке применялись технологии горных разработок».Международная группа физиков, прибывшая в Ю. Африку в сентябре 1988г. с целью определить возраст человеческих поселений в Свазиленде и Зулуленде, использовала самое современное оборудование и получила значения от 80 000 до 115 000тыс. лет. Позже оказалось, что древние шахты и необычные системы подземных тоннелей есть и в Америке! Легенды зулусов гласят, что в древних шахтах работали «рабы из плоти и крови, искусственно созданные Первыми людьми».И рабы эти «пошли войной на Обезьяночеловека»,когда «в небе появилась огромная звезда войны». Коренные жители Новой Гвинеи до сих пор хранят предания о том, что в недалёком прошлом к ним с небес спускались, на летающих кораблях, боги, привозившие дивные подарки и лекарства. То, что аборигены видели, и стало основой для их предания, а обожествляемые ими примитивные фигурки и модели отображают их восприятие реальных объектов и событий! Месопотамия всегда была богата нефтью. Логично допускать, что пришельцы (анунаки) могли её использовать в самых различных целях. В эпоху высадки, по свидетельствам палеоклиматологов, в позднем плиоцене Месопотамия и Ю.Африка неизменно находились в пределах экваториально-тропической зоны, то есть оледенения там не сказывались. В вавилонских текстах описывается праздник Акиту, который, судя по названию, был посвящён созданию жизни на земле(на шумерском языке «A-KI-TI» и означает»Создать на земле жизнь»)

Древние изображения и терминология демонстрируют довольно чёткое под разделение летательных аппаратов и их пилотов по типу и назначению. Упоминаются «вихрептицы» или «небесные камеры».Шумерские тексты не оставляют сомнений в том, что анунаки могли возноситься с Земли на Небеса, а также парить в земном небе. О летающих и спускающихся с небес богах сообщают все цивилизации древности. Объяснить это можно так. Летающие аппараты(иногда с «крыльями),использовавшие, вероятно, реактивную тягу, и парящие «орлы», всё это было проявлениями внеземной цивилизации (анунаков),которые обожествлялись разными древними религиями.

По вопросу о происхождении человека между эволюционистами и креационистами давно идёт война. Но и тем и другим следовало перечитать Библию в оригинале на иврите. Истина может скрываться где-то посередине. В оригинале Акт Сотворения приписывается ЭЛОХИМ. Слово это используется во множественном числе и, значит, переводится как,»Боги».На это обстоятельство указывают многие исследователи от Е.П. Блаватской до контактёра Клода Ворилона. Там же прямо указывается с какой целью был создан Адам:»Ибо не было Адама, для того, чтобы возделывать землю»(Быт. 2:5) (работать в шахтах и добывать полезные ископаемые). Далее в Библии читаем(в пер. с иврита)

И сказал Элохим:»Давайте создадим человеков

По Нашему образу и Нашему подобию .

И создал Элохим человека по Своему образу .

Мужчину и женщину создали Они.

(Быт.1:26-27)

Безусловно, и та, и другая спорящие стороны приводят толкования и значения древних слов, но не видят за ними логики. Креационисты настаивают на том, что человек- homo sapiens sapiens- был создан мгновенно и во обще не имел эволюционных предков. Эволюционисты говорят обратное. И те и другие стараются опровергнуть оппонента.

Востоковеды и исследователи Библии хорошо знают, что составители Ветхого завета редактировали и обобщали более ранние тексты- в том числе и шумерские. А эти тексты ни много ни мало- повествуют о сотворении чело века анунаками(пришельцами, инопланетянами).

Слово Адам происходит от»Аdamah»(Земля) и означает не что иное, как «землянин; земной».Кроме того,»dam»переводится как «кровь». А кровь активно использовалась в ходе генетических манипуляций анунаков.

Пришельцы разработали определённый состав с помощью которого оплодотворяли специально отобранных перед этим «богинь» — своих особей женского пола, и получали посредством этого разного рода гибридов, пока не добились создания вполне удовлетворяющего их вида-человека. «Сформированную яйцеклетку нужно было поместить в женское лоно «богини»»,- повествуют древние тексты.

Судьбу новорождённого изречёшь ты;

Нинти (богиня) запечатлит в нём образ богов,

И то, чем он станет, будет»Человек»

После первого успеха была приготовлена новая порция состава. Вот, что повествуют тексты:

«Мудрых и много знающих

Дважды семь богинь-рожениц собрались.

Семеро породили мужчин;

Семеро породили женщин.

Богини-роженицы породили

Ветер Дыхания Жизни».

Тексты не сообщают сколько раз повторялось такого рода «серийное производство». Но вернёмся к целям, которые заставили анунаков создать человека. Это золотодобыча.

Потребность в рабочих явно превышала возможности рожениц. В тексте по лучившем название «Миф о киркомотыге»,приводится перечень событий ,в результате которых анунаки получили большое число «черноголовых людей».

«Владыка (Энлил) потребовал себе (AL-A-NI) и отдал приказы.

Он укрепил Землераскалыватель себе на голову, как корону,

И направился в Место, где выращивалась плоть

В норе (он увидел) голову человека;

Люди пробивались из земли к Энлилу».

Когда примитивных рабочих доставили в Эдем, анунаки тот-час отправили их работать.

«Анунаки подошли к нему и подняли руки в приветствии, Смягчили сердце Энлила молитвами.

Черноголовых попросили они у него.

Черноголовым людям дали они киркомотыгу»(рабочие инструменты).

Здесь можно опять сказать: «Труд создал человека»,-но лучше перефразировать известное выражение в, — Человека создали для труда!

Для разрешения достаточно обременительной проблемы регулярного набора богинь-рожениц пришельцы (как теперь можно их называть), начали вторую генетическую манипуляцию, целью которой было придания гибридам (людям) способности размножатся самостоятельно, естественным путём.

Таким образом древние месопотамские тексты излагают непротиворечивую картину антропогенеза. По всей фрагментарности находок очевидно, что в местности двуречья была проведена серея экспериментов по созданию человеческого гибрида (lulu amelu). Со временем часть этих существ была перевезена в Эдем, что нашло отражение в апокрифах и текстах Ветхого завета.

В своё время СМИ неоднократно сообщали об удивительном методе клонирования. Каждая клетка содержит достаточный объём генетической информации для того, чтобы воспроизвести данного человека целиком. Из одной клетки, например, пальца или уха вырастает весь организм! Сам термин «клонирование» происходит от греческого «klon»-«ветвь» В 1980году с помощью генной инженерии мышам смогли привить элементы бактерий, что сделало их устойчивыми к вызываемым этими бактериям болезням. В 1982г. с помощью комбинирования генных структур мыши и крысы учёным удалось сконструировать крысо-мышь, которая была в 2раза крупнее своих мышей- сородичей. В 1985г. успешно внедрили человеческие гены роста в организм свиней, овец и кроликов, а в 1987 шведским специалистам удалось создать суперсёмгу. Начало 1997г. ознаменовалось успехами учёных в области клонирования. Стало известно об успешном появлении на свет овцы Долли,»сконструированной» из генетического материала двух овец и рож­денной третьей овцой. Следом появились сообщения о клонировании кожного покрова и даже отдельных органов для трансплантации. Современная наука применила клонирование! А почему внеземная цивилизация не могла применить тоже самое для создания человека и его воспроизводства, учитывая, как следует из шумерских священных текстов, их технологии обогнали даже современные, на сотни лет? Этот вопрос, наверное, останется без ответа ещё долгое время. Итак, шумеры утверждали, что род людской возник от не которых «богов» прибывших когда-то на Землю с 12-ой планеты- Нибиру и основавших первые поселения в р-оне Персидского залива. Это место ещё называют «колыбелью цивилизации». Здесь можно и вполне логично предположить, что и после падения шумерской цивилизации «боги» не покинули Земли, а наоборот принялись «работать» с другими цивилизациями, что послужит более глубокому осмыслению темы создания человека внеземной цивилизацией.

«В нашу эпоху не раз наблюдались на небе в светлые дни пучки света, которые пересекали небо .К этому классу принадлежат объекты, описанные Посидониусом: столпы и щиты, объятые пламенем, а также другие светящиеся объекты .Эти огни в небе появляются не только ночью, но и днём, и не являются ни звёздами, ни частями небесных тел.»

Сенека. Вопросы натурализма. 1век до н.э.

Регулярные и необъяснимые с точки зрения ортодоксальной науки явления наблюдались на Земле с незапамятных времён. Проведённые исторические исследования позволили высветить целый пласт появлений нло, наблюдавшихся в древности, в средние века и в 18-19в.в. практически на всех территориях, где были найдены систематические письменные и другие источники. Вероятно, наиболее древние из известных на сегодня изображений нло были сделаны в пещерах Испании, Франции, Китая. Доскообразные объекты изображены на стенах или потолках испанских пещер. Аналогичные рисунки есть во французской провинции Дордон, в пещерах. Они датируются 10-15тысячелетиями до н.э. Подобные находки известны также в Азербайджане, Забайкалье, Австралии. Шумерские печати и скульптуры отображают немало странных изображений.

В центральной Америке найдены десятки территорий, в горах и тоннелях, с выбитыми на скалах рисунком: рядом со звёздами и кружочками соседствуют странные фигурки со «светящимися головами»-иногда возле своеобразных лодок. Подобные рисунки и изображения можно встретить и в ритуальных обрядах многих народов мира. В Японии, на гробнице императора Чин Са на(ок.2000г. до э.)этот земной властитель изображен приветствующим семь летящих в небе дисков. Один из примеров японского творчества времён неолита демонстрирует вполне современную ракету с элеронами.

В коллекции директора одного египтологического музея хранится папирус времён фараона Тутмоса 3-его(1479-1426),описывающий следующее явление: «В 22 году на третьем месяце зимы в 6часов дня писцы Дома Жизни увидели на небе движущиеся огненные диски .Один род длиною было его тело, и один род шириною были они, яркие, божественные огни Всемогущих.

И было оно бесшумно .Они пали ниц и доложили фараону. Его Величество размышлял о случившемся. По прошествии нескольких дней эти предметы в небесах стали многочисленными. Они сияли ярче солнца и простирались до границ неба .Они были могучи. Фараон вместе с армией взирал на них. К вечеру огненные круги поднялись и двинулись на юг. С неба упало летучее вещество. И фараон воскурил богам фимиам и приказал за нести случившееся в анналы Дома Жизни.» По словам фараона Тутмоса, бог Амон-Ра «восхитил своей красотой небеса и землю; затем он сотворил великое чудо: он направил свои лучи в глаза Сфинкса .Я коснулся земли и согнулся в поклоне в его присутствии».Далее следует удивительная подробность:

«Он раскрыл передо мной двери Неба;

Он распахнул для меня врата его[Неба]горизонтов.

Я взлетел к Небу подобно Божественному Соколу, (лет.аппарат!) Способный видеть то таинственное очертание, что на Небесах,

Дабы мог я восхититься величием его.

И я узрел существо-форму Бога Горизонта

На его непостижимых Путях Небесных»

Удивительные рассказы о небесных чудесах приводятся в древнеиндийских эпосах»Махабхарата»(1440 до э.) и «Рамаяна»(1000-500 до э.).Там можно найти и описание оружия, действующего аналогично лазеру(«копьё Инд­ры»),атомной бомбе(«голова Брахмы, поражающая страны и народы»),раке те(«ужасная огненная палица издающая невероятный звук») и др.

«Боги прибыли, каждый в своей летающей повозке .

Индра, владыка Неба, прибыл в своей особой летательной повозке,

В которой могли разместиться 33 божества».

«Он вошёл в божественный дворец Индры

И увидел тысячи неподвижно лежащих повозок,

Предназначенных для богов».

Здесь речь идёт явно о каких-либо летающих объектах, которые идентифицировались у древних, как «летающие повозки».

Немало захватывающих воображения сведений приводят древние буддистские источники и исследователи Тибета. В 331г. до э. великий царь Востока на ясном голубом небе увидел «летающего коня» и на нём был виден «сундучок».Этот предмет упал вниз и в нём, слуги царя, нашли камень Нор бу-Ринпоч(Синтамани).Упоминания об этом камне прослеживаются 16 столетий.

«Когда Сын Солнца спустился на Землю учить человечество, с неба упал щит, который хранил мощь мира. Истинно, я сам видел его осколок. Даже знаки на нём я помню -но я их не разумел»

Вопреки существующим стереотипам оказывается, что предания о странных небесных феноменах не обошли и славянские летописи. Видный фольклорист 19-ого века Александр Афанасьев в своих трёхтомных «Поэтических воззрениях славян на природу» пишет:»Русские сказки рассказывают о летучем корабле, который подобно птице может носиться по воздушным пространствам с изумительной скоростью».Завидев такой корабль, звонарь бил в колокол, и все жители деревень в страхе убегали кто куда.

Частым явления НЛО были в средние века. Рисунок воспроизводит небесную баталию двух групп шарообразных объектов, разыгравшуюся над одним из европейских городов(гравюра хранится в Цюрихе).

Литературные источники Двуречья поражают своими воззрениями как на биологическую эволюцию Земли, так и на антропогенез. Причиной появления homo sapiens называется в них серия генетических экспериментов по созданию(и клонированию)биологического примитивного помощника для работ по добыче драгоценных металлов. Легенды о сошедших с неба оказываются практически одинаковыми у разных народов мира. Генетические и палеонтологические данные подтверждают факт «появления» перволюдей в Юго-Восточной Африке, откуда они были «расселены» по планете. Месопотамские, ветхозаветные и апокрифические тексты утверждают, что «сошедшие с небес» не редко «сочетались» с земными женщинами. В результате появлялись гибриды-«полубоги». К тому же, со временем, контролируемая анунаками рождаемость «примитивных рабочих» сменилась их неконтролируемым размножением естественным половым путём. Нарушение кодекса законов анунаков и резкий рост народонаселения могли спровоцировать принятие решения об уничтожении людей. Одной из природных катастров, явившихся причиной гибели большинства населения, стал потоп.

Налицо лингвистическая и культурная близость удалённых друг от друга цивилизаций древности. В пользу утакой близости свидетельствует и существование в разных районах планеты многочисленных однотипных постро­ек, построенных с применением неизвестных современности технологий(мегалитические комплексы: Стоунжендж, мегалиты о-ва Пасхи и другие пирамиды, как египетские, так и латино-американские).Предпринятое изучение этих комплексов привело к выводу о том, что в них «зашифрован»большой объём научной информации. Многие древние тексты описывают процесс обучения первобытных людей азам культуры.

Известно значительное число археологических находок и задокументированных исторических описаний и изображений различных летательных аппаратов и управлявших ими божеств. Выполненный исследователями анализ подтверждает тот факт, что наши далёкие предки многократно становились свидетелями полётов, посадок и взлётов этих устр-в, иногда сами летали в них. Наряду с просветительской деятельностью в словах и поступках «богов» по отношению к людям порой видна нетерпимость и жестокость. Особенно ярко это демонстрируют тексты Ветхого завета и древнеиндийских эпосов.

Открытия в области экзобиологии, сделанные в последние десятилетия позволяют всерьёз говорить о «сравнительно густой заселённости» Космоса. Богатейшие картотеки наблюдений НЛО в очень и не очень далёком прошлом, не только полностью согласуются с идеями о живой природе Космоса, но и указывает на то, что Земля с незапамятных времен пользуется повышенным вниманием представителей неких внеземных цивилизаций.

Имеются научные данные о наличии в Солнечной системе «Десятой планеты».Параметры некоторых расчётов и гипотез хорошо согласуются со сведениями о Нибиру, сообщёнными месопотомскими астрономами ещё тысячи лет назад.

При рассмотрении каждого отдельного элемента вышеизложенных тезисов порой, казалось бы, можно найти и естественные объяснения или списать всё на счёт удивительных совпадений. Однако существование огромного комплекса загадок и совпадений, носящих глобальный характер и связанных с древней историей, вынуждает признать, что за ними стоит нечто грандиозное. При этом гипотеза о палеоконтакте представляется наиболее простой, многое объясняющей и логичной.

Заключение

Происхождение человека является одной из самых больших тайн нашего мира, существует множество теорий, мнений, гипотез и концепций появления человека на планете Земля. Как бы, не была прозрачна та или иная теория, она имеет место на существование, пока человечество со 100% уверенностью не докажет обратное. А о том, когда это произойдет судить невозможно. Поэтому каждый в праве сам решать чему верить, а чему нет. Когда знание отсутствует, каждый в праве придумать свою правду.

Происхождение человека является предметом изучения нескольких наук (антропология, теология, философия, история, палеонтология и т.д.). В соответствии с этим имеется множество теорий происхождения человека, в частности, как социального индивидуума, биологического существа, продукта деятельности внеземных цивилизаций и т.д. Ни одна из существующих теорий происхождения человека не является строго доказанной. В конечном счете, критерием выбора для каждого индивидуума является вера в ту или иную теорию, каждый имеет право представлять своих предков на собственный лад.

Список использованной литературы

Низовский А.Ю., Непомнящий Н.Н., 100 великих тайн – М.: Вече, 2000. – 576 с.

Г.П. Зиневич. Человек изучает человека. Киев, Наукова думка, 1988

Л.И. Тегако, И.И. Саливон. Основы современной антропологии. Минск, Университетское, 1989

Я.Я. Рогинский, М.Г. Левин. Антропология. Москва, Высшая школа, 1978

Малькольм Баудер, Обезъянообразный человек. Факт или заблуждение. Христианский научно-антропологический центр, 1998

Антон Антонов. История Земли. Рукопись. 1998…

Дарвин Ч. О происхождении видов путем естественного отбора. 1859

Малькольм Баудер, Обезъянообразный человек. Факт или заблуждение. Христианский научно-антропологический центр, 1998.

З. Косидовский. Библейские сказания. – М., Политиздат, 1978.- 455с.

. Жизнь – как она возникла? Путем эволюции или путем сотворения? Пер с англ. – Нью-Йорк, 1992. – 256с.

Дети Вселенной. Сборник. – Донецк, 1993. – 224с.

Общее значение иммунитета

Рытов Г.Л.

Под иммунитетом понимают защитные системы организма, работающие против всего чужеродного, объединяемого под общим названием “антигена”.

В роли антигена могут выступать различные инфекционные агенты (бактерии, вирусы и т.д.), белки других организмов (иногда полисахариды), гельминты, пересаженные ткани и органы, собственные измененные клетки организма (мутированные, опухолевые, стареющие и т.п.), сперма при оплодотворении, эмбрион для матери и др. Говоря другими словами, иммунитет поддерживает клеточный, белковый и генетический гомеостаз организма. Поэтому его рассматривают в настоящее время как одну из регуляторных систем организма человека и других животных.

К иммунитету предъявляются два главный требования:

1) адекватно реагировать на любой возможный антиген;

2) уметь эффективно отличить “сове” от “чужого” или “своего измененного”.

Эти две задачи – наисложнейшие, но если их не решить, вид теряет эволюционный успех и элиминируется, ибо любой организм буквально окружен великим множеством паразитов, размеры которых имеют пределы от нескольких нанометров до нескольких десятков метров! Человек, как хорошо известно, принадлежит к классу Mammalia, поэтому у него очень много паразитов (птицы и млекопитающие, как гомойотермные животные, имеют самое большое число паразитов из всех живущих на Земле организмов), но и система иммунитета в наибольшей мере развита как раз у птиц и млекопитающих. Самые изученные с точки зрения иммунологии объекты – это куры, белые мыши и человек.

Иммунология как наука имеет путь развития длиной чуть более ста лет, но тем не менее, сейчас она является одной из самых результативных и динамически развивающихся биологических наук, имеющая к тому же и огромный выход в практику (прежде всего, в медицинском плане). Начальный период развития иммунологии характеризовался многолетней, но весьма плодотворной дискуссией между сторонниками теорий клеточного (их возглавлял И.И.Мечников) и гуморального (во главе с П.Эрлихом) иммунитета. Первые считали, что главная роль в защите организма от антигенов принадлежит лейкоцитам, способным в фагоцитозу антигенов с последующим их перевариванием. Вторые доказывали, что решающую роль в обезвреживании антигенов имеют защитные белки (их назвали “антитела”), которые растворены в плазме крови. В конечном итоге оказалось, что правы и те, и другие, а современная теория иммунитета объединила обе ранее существовавшие.

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://ermine.narod.ru

Д.Н. Нанкинов

Малая выпь (Ixobrychus minutus) распространена очень широко. Она гнездится повсюду в Европе, кроме Британских о-вов, Дании, Норвегии, Швеции, Финляндии и северных районов Европейской территории России, находящихся севернее 60 параллели. Обитает также в Малой, Передней и Средней Азии, Юго-Западной Сибири (западнее 900 в. д.), Северной Индии, почти по всей Африке (за исключением большинства северных и самых южных районов), на Мадагаскаре, Новой Гвинее, в Восточной и Юго-Западной Австралии, Новой Зеландии (рис. 1). В Западной и Южной Европе, на Ближнем Востоке и севере Африки ареал пятнист, птицы гнездятся изолированными поселениями в благоприятных биотопах. В последние десятилетия найдена на гнездовье в Тунисе (Thomson, Jacobsen, 1979), Омане (Gallagher, 1986), в Персидском заливе (Bundy, Warr, 1980). Многие местообитания вида в Европе уничтожаются вследствие осушения болот и коррекции речных берегов.

 

В некоторых европейских странах численность вида такова: Бельгия – в 1950-е гг. упала от 200 до 150 пар, а сейчас насчитывает всего 60 пар; Голландия – 170-225 пар; Франция – 1050-2000 пар; ФРГ – 6000 пар; Люксембург – 5 пар (Braaksma, 1968; Lippens, Wille, 1972). Залеты известны во многих районах России, в Финляндии, Швеции, Норвегии, Исландии, на Фарерских островах, Дании, Великобритании и Ирландии (свыше 280 раз, обычно с апреля по сентябрь), а также на острове Мадейра, Канарских и Азорских островах, (Спангенберг, 1951; Cramp, Simmons, 1977; Ferguson-Lees et al., 1983).

Основные зимовки малой выпи находятся в Африке (южнее 250 с. ш.), в Индии и Австралии. Очень редко отдельные особи задерживаются на зиму на более северных водоемах. Наблюдали их во Франции – 23.12.1948 г. (Junge, 1952), в Голландии – 1.12.1912 г., 14.12.1951 г. (Junge, Taapken, 1953), Чехии – 21.01.1960 г. (Hudec, Cerny et al., 1972). Имеются две декабрьские встречи малой выпи а Швейцарии (Winkler et al., 1987), в Венгрии, а также в Ирландии и одна январская в Англии (Cramp, Simmons, 1977). Встречали их зимой в Кызылагачском заповеднике (Михеев и др., 1976), на Кипре (Neophyton,1976), островах Северные Спорады в Эгейском море (Bauer et al., 1969), в Тунисе (Thomsen, Jacobsen, 1979), в пустыне Сахара (нагорье Ахаггар на юге Алжира), Омане (Walker, 1981). 4.12.1980 г. мы наблюдали малую выпь на Атанасовском озере (Восточная Болгария). Зимой 1984/1985 гг. другая особь была отмечена в Южной Болгарии на Радиевских водоемах (Борисов, 1986).

Сроки сезонных перелетов вида в разных частях ареала различаются. Взрослые самцы пролетают на несколько дней раньше самок, за ними следуют молодые неразмножающиеся особи, которые задерживаются главным образом на юге области размножения (Cramp, Simmons, 1977). Как правило, весенний пролет в Южной Евразии начинается в начале марта; в средней полосе он идет в конце марта – начале апреля, а северных границ гнездового ареала птицы достигают где-то в конце апреля и даже середине мая.

Осенний отлет в северных районах ареала начинается еще в конце июля, в более южных он идет обычно в августе и сентябре. В южных частях Евразии некоторые особи летят в октябре и даже в ноябре. Последние малые выпи покидают окрестности г. Софии до 15.11 (Нанкинов, 1982). Массовый осенний пролет идет в августе и сентябре.

Малые выпи – ночные мигранты. Летят поодиночке. Днем останавливаются на болотах, озерах, реках, рыбных прудах, рисовых полях, лугах, морских побережьях, иногда даже на сухих участках степных и пустынных районов, но больше всего в затопленных тростниках и кустарниках равнинных водоемов. Обычно наблюдаются поодиночке или вместе по 2-3 особи. Но в благоприятных биотопах, где много корма (как например, рыбные пруды) концентрируются иногда до 10-30 птиц (8.09.1972 г., рыбные пруды в окрестностях г. Пловдива, Южная Болгария — 30 ос.; окрестности г. София, 23.08.1973 г. – 22 ос., Нанкинов, 1982). Стаи в 40-45 особей наблюдали в сентябре над Египтом (Cramp, Simmons, 1977). Необычно массовый осенний пролет малой выпи был отмечен с середины августа до середины октября 1976 и 1978 гг. на Синайском полуострове. На наблюдательном участке Зарних каждый день регистрировали мигрантов, иногда по сотне в день. 11.09.1976 г. пролетело 1861 птиц, а 17.09.1978 г. – 2693 (Paran, Shluter, 1981).

По сведению центров кольцевания, до настоящего времени в Европе и Северной Африке окольцовано приблизительно 6500 малых выпей и получено около 100 возвратов с дальних или ближних дистанций (Junge, 1941,1951,1952; Junge, Taapken, 1953, 1954, 1957; Verheyen, 1955, 1962, 1969, 1971; Taapken, 1957; Erard, 1969, 1970; Schildmacher, Pörner, 1967; Nankinov, Djingova, 1981, Nankinov et al. 1984, 1986; Speek, Speek, 1984; Wassenаar, 1984; Schmidt, 1985). Некоторые из результатов кольцевания уже обобщены и опубликованы (Zink, 1961; Hudec, Cerny et al., 1972). Кроме этих источников, при подготовке данного материала нами были использованы и неопубликованные материалы из Германии, любезно предоставленные доктором P. Schmidt, за что мы выражаем ему нашу сердечную благодарность.

 

Голландские малые выпи имеют южную (юго-восточную и юго-западную) направленость осенней миграции и разлетаются на территории Бельгии, Франции, Испании, Италии, проникая и в Северную Африку (рис. 2). Осенняя миграция птиц из Голландии идет тремя путями (рис. 3): первый по атлантическому побережью Бельгии и Франции; второй – через Южную Францию и средиземноморское побережье Испании и третий – наверное самый массовый – через юг Франции, Аппенинский полуостров, о-в Сицилию к Ливии. Покидают птицы места гнездования через один-два месяца после вылета молодых из гнезда. Самые ранние встречи окольцованных голландских малых выпей были во Франции – 2.09., Испании – 23.09, Италии – 27.09. и в Ливии – 13.09. Последняя особь достигла Ливии через 2 месяца и 15 дней после кольцевания в Голландии. Взрослые птицы мигрировали раньше, так как появились в Испании уже 18.08. Максимальное расстояние, которое преодолевают голландские малые выпи на пути к североафриканскому побережью, составляет примерно 2000 км.

 

Рис. 3. Основные пути миграции европейской малой выпи.

Большинство бельгийских малых выпей летят на юго-восток к Италии, однако в целом они имеют те же направления осенней миграции, что и голландские птицы. При послегнездовых кочевках некоторые молодые особи летят и в другом направлении. Две особи в возрасте 39 и 72 дня были найдены на северо-востоке в Голландии на расстоянии соотвественно 100 и 75 км. В южном направлении они улетают еще раньше. Молодая особь была поймана во Франции через 9 дней (6.08) на расстоянии 100 км от места кольцевания. Италию они пересекают в возрасте 33-78 дней, т.е. с 22.08 по 25.09. Самые дальние дистанции, установленные для окольцованных бельгийских малых выпей, – 1700 км до Сицилии и 2080 км до Испании (Lippens, Wille, 1972).

У малых выпей, выведшихся на территории Германии, Чехии, Словакии, Польши, Венгрии, Австрии и Швейцарии, преобладает южное направление осенней миграции – в сторону западных районов Балканского п-ва, Аппенинского п-ва, Сицилии и Экваториальной Африки. Италию птицы пересекают с 23.08 по 24.11, самые молодые – в возрасте 34-43 дня, преодолевая за это время свыше 500 км. Чешские и словацкие особи летят осенью через Югославию (с 9 по 20.08). Их возраст – около 40 дней. При послегнездовых кочевках некоторые молодые особи имеют северную, северо-западную, северо-восточную и восточную направленность миграции. На втором месяце жизни малая выпь, окольцованная в Чехии (6.07), найдена на севере Германии (25.08). Возможно, некоторые особи из этих стран летят к африканским зимовкам и на юго-запад, через Марокко. Птицы из Германии удаляются от своих гнездовий на 220 км на юго-восток (Zink, 1961), а другие достигают Северо-Западной Африки (Schmidt, 1985), преодолевая расстояние, примерно 2500 км. Самые дальние миграции европейских малых выпей (около 5500 км), установлены для двух птиц, окольцованных в Швейцарии и Чехии и найденных в Заире (рис. 2). Европейские малые выпи (I. m. minutus) зимуют в Алжире, Чаде, Судане, Эфиопии, Сенегале, Нигерии, Заире, Анголе, Замбии, Зимбабве, Юго-Восточной и Южной Африке, а также на о-ве Мадейра и Канарских о-вах (Curry-Lindahl, 1981).

Сведения о дальних встречах окольцованных малых выпей в других частях ареала отсуствуют. Судя по литературным данным, гнездящиеся в Африке птицы (I. m. payesii) оседлы, однако, одна особь была отмечена летом в Дарфуре (Судан), а другая – на Канарских о-вах (Cramp, Simmons, 1977). Предполагается, что малые выпи Австралии тоже совершают миграции, а особи из Новой Зеландии и Новой Гвинеи лишь только кочуют (Pizzey, Doyle, 1980). На территории бывшего СССР малые выпи перелетны. Имеются сообщения, что область зимовки птиц, гнездящихся в Западной Азии находится в Южном Иране и Пакистане (Спангенберг, 1951; Долгушин, 1960). Юго-западное направление миграции вида существует на территории Сирии, Ирака и Иордании (Hüe, Etchicopar, 1970). Мигранты пролетают через Египет, начиная с середины августа, а также через Аравийский п-в (Cramp, Simmons, 1977). Не исключено, что некоторые малые выпи из бывшего СССР зимуют и в Индии.

Повторные отловы птиц, окольцованных на Балканском п-ве, показывают, что молодые малые выпи остаются в гнездовых биотопах до конца июля, а в августе уже откочевывают. Мигрирующие в августе особи задерживаются в районе орнитологической станции “Атанасовское озеро” от 4 до 23 дней. Осенняя миграция длится обычно до октября. Предполагаем, что пути миграции этих птиц имеет южную или юго-западную направленность. Возможно, осенью на юго-запад (через Балканы) мигрируют и многие малые выпи Украины и юга Европейской территории России. Как указывает Ю.В. Костин (1983), осеннего пролета через Крым птиц, гнездящихся севернее, видимо, нет или он очень незначителен. Кроме того, одна особь, окольцованная на весеннем пролете (19.04) в Алжире, была добыта на пятом году жизни в Украине, в районе г. Днепропетровска (22.08). Интерес представляет и еще одна малая выпь с необычным направлением миграции – из Франции (Атлантическая Луара – 9.07.1963 г.) на юг Европейской территории России (г. Ростов на Дону – 22.05.1964 г.). Не исключено, что оба последних случая являются результатом абмиграции особей.

Явление смены мест зимовок и гнездовий существует у некоторых малых выпей. Так, например, птица, выведшаяся в Голландии, на третьем году жизни была найдена во Франции. Там же, на четвертом году жизни, в конце апреля держалась и другая особь. Четырехлетняя голландская малая выпь была обнаружена 7.07 в Бельгии. Молодые птицы из Германии в мае следующего года задержались соответственно в Италии (23.05) и Австрии (20.05) на расстоянии от места вылупления 430 и 632 км. Малая выпь из Польши найдена на 14 году жизни в середине июня в Югославии.

В связи с последним случаем необходимо упомянуть и о продолжительности жизни малых выпей. Имеющиеся в нашем распоряжении сведения о 98 окольцованных особях показывают, что 72,45 % птиц были пойманы на первом году жизни, 10,20 % – на втором, 6,12 % – на третьем, 7,14 % – на четвертом, 2,04 % – на пятом и по 1,02 % – на четырнадцатом и двадцать первом году жизни. W. Rydzewski (1974, 1978) сообщает о двух малых выпях, пойманных через пять лет после кольцевания.

Обобщая сведения о миграции малой выпи, можно сказать, что типичными дальними мигрантами являются лишь особи, гнездящиеся на территории Европы и Западной Азии. Азиатские птицы летят на юг, возможно на юго-восток, а европейские – на юг и юго-запад. Хорошо заметный пролет наблюдается на Синайском п-ве, на Балканском п-ве, через Италию, через юг Франции и Испании, а также по атлантическому побережью Голландии, Бельгии и Франции (рис. 3). Птицы пролетают над Средиземным морем и пустыней Сахара и зимуют в основном в тропической Африке. Пролет над Северной Африкой идет осенью с севера на юг, весной – в обратном направлении. Не исключено, что некоторые птицы совершают петлеобразный перелет и возвращаются к своим зимовкам через Западную Африку, летя потом на северо-восток. Допустимо и обратное направление миграции – осенью на юго-запад к Западной Африке, а весной – строго на север.

Список литературы

Борисов Б. (1986): Едногодишни изследвания върху орнитофауната на Радиевските водоеми (Хасковски окръг). — Орн. инф. бюлетин. 19-20: 25-51.

Долгушин И.А. (1960): Птицы Казахстана. Алма Ата. 1: 1-469.

Костин Ю.В. (1983): Птицы Крыма. М.: Наука. 1-240.

Михеев А.В., Орлов В.И., Резанов А.Н. (1976): Случаи нахождения некоторых аистообразных на зимовках Азербайджана. — Фауна и экол. животных. 25: 220-224.

Нанкинов Д. (1982): Птиците на град София. — Орн. инф. бюлетин. 12: 1-386.

Спангерберг Е.П. (1951): Отряд голенастые. — Птицы Советского Союза. 1: 350-475.

Braaksma S. (1968): De verspreiding van het Woudaapje (Ixobryshus minutus) als broedvogel. — Limosa. 41 (1-2): 41-61.

Bundy G., Warr E. (1980): A. Check-list of the Birds of Arabian. — Sandgrouse. 1: 4-49.

Cramp S., Simmons K. (eds.) (1977): The Birds of the Western Palearctic. London: 1: 1-722.

Curry-Lindahl K. (1981): Bird Migration in Africa. London. 1: 1-444.

Erard C. (1968): Le Baguage des Oiseaux en 1968. — Bulletin C.R.M.M.O. Paris. 22:5-24.

Erard C. (1970): Le Baguage des Oiseaux en 1969 et 1970. — Bulletin C.R.M.M.O. Paris. 23-24: 5-43.

Ferguson-Lees J., Willis I., Sharrock J., (1983): The Shell Guide to the birds of Britain and Ireland. London. 1-336.

Gallagher M. (1986): Additional Notes on the Oman. Eastern Arabia 1980-1986. — Sandgrouse. 8: 93-101.

Hudec K., Cerny W. a spol. (1972): Fauna ČSSR. Ptaci. Praha. 1: 1-536.

Hьe F., Etchecopar R. (1970): Les Oiseaux du Proche et du Poyen Orient. Paris. 1-951.

Junge G. (1941): Resultaten van het ringonderzoek betreffende den vogeltrek ingesteld door het Rijksmuseum van Natuurlijke Historie te Leiden, XXVIII. — Limosa. 14 (1-2): 42-53.

Junge G. (1951): Resultaten … XXXVI (1949). — Limosa. 24 (1-2): 27-53.

Junge G. (1952): Resultaten … XXXVII, (1950), 1e deel. — Limosa. 24 (3-4): 113-131.

Junge G., Taapken J. (1953): Resultaten … XXXVIII (1951), 1e deel. — Limosa. 25 (3-4):132-153.

Junge G., Taapken J. (1954): Resultaten … XXXIX, (1952), 1. — Limosa. 26 (3-4): 80-100.

Junge G., Taapken J. (1957): Resultaten … XLI (1954), 1. — Limosa. 29 (1-3): 66-95.

Lippens L., Wille H. (1972): Atlas des Oiseaux de Belgique et d’ Europe Occidentale. Ed. Lannoo, Tielt. 1-833.

Nankinov D., Djingova M. (1981): Bulletin bird banding. Bulgarian Ringing Centre. Sofia. 7: 1-132.

Nankinov D., Djingova M., Schimanova S. (1984): Bulletin bird banding. Bulgar. Ringing Centre. Sofia. 8: 1-167.

Nankinov D., Djingova M., Schimanova S. (1986): Bird banding Bulletin. Bulgarian Ringing Centre. Sofia: BAS. 9: 1-145.

Nеоphytou P. (1976): Fifth Bird report 1974. The Cyprus Orn. Society. 1-66.

Paran Y., Shulter P. (1981): The Diurnal Mass Migration of the Little Bittern. — Sandgrouse. 2: 108-110.

Pizzey G., Doyle R. (1980): A Field Guide to the Birds of Australia. Sydney. 1-460.

Rydzewski W. (1974): Longevity records VI. — The Ring. 79: 141-145.

Rydzewski W. (1978) The Longevity of ringed birds. — The Ring. 96-97: 218-262.

Schildmacher H., Pörner H. (1967): Jahresbericht der Vogelwarte Hiddensee. — Vogelberingungszentrale der DDR Über das Jahr 1967. 1-96.

Schmidt R. (1985): Fernfunde ausgewählter Arten. — Ber. Vogelwarte Hiddensee. 6: 83-89.

Speek B., Speek G. (1984): Thieme’s vogeltrekatlas. Thieme-Zutphen. 1-305.

Taapken J. (1957): Resultaten van het ringonderzoek betreffende de vogeltrek, ingesteld door het Rijksmuseum van Natuurlujke Historie te Leiden, XLII (1955), 1. — Limosa. 30 (2-3): 127-154.

Thomsen P., Jacobsen J. (1979): The birds of Tunisia. Copenhagen. 1-169.

Verheyen R. (1955): Oeuvre du Baguage des Oiseaux en Belgique. Exercice 1954 — Gerfaut. 45 (3): 197-226.

Verheyen R. (1962): Resultats du Baguement des Oiseaux en Belgique. (Exercice 1961). — Gerfaut. 52: 467-526.

Verheyen R. (1969): Resultats du Centre belge de Baguement. (Exercice 1966, 1967 et 1968). — Gerfaut. 59 (3-4): 293-350.

Verheyen R. (1971): Resultats du Centre belge de Baguement, 1970. — Gerfaut. 61 (3-4): 224-272.

Walker F. (1981): Notes on the Birds of Northern Oman. — Sandgrouse. 2: 33-55.

Wassenaar R. (1984): Euring Data Bank. Annual Report. Heteren. 9: 1-26.

Winkler R., Luder R., Mosimann P. (1987): Avifauna der Schweiz, eine kommentierte Artenliste. II. Non-Passeriformes. — Orn. Beob. 6: 1-131.

Zink G. 1961. Ringfundergebnisse bei der Zwergrohrdommel (Ixobrychus minutus). — Vogelwarte. 21 (2): 113-118.

С.А. Лопарев

г. Киев

Пути происхождения класса птиц, наиболее существенных их морфологических приспособлений (перьевой покров, характерная забота о потомстве, полет) — один из самых сложных и запутанных вопросов филогении. Он осложняется еще и крайней немногочисленностью палеонтологических остатков. Большинством исследователей, в основном палеонтологов и эволюционистов, для решения вопроса чаще всего разбираются морфологические особенности, в первую очередь скелета, как современных птиц, так и возможных родственных вымерших форм (Дементьев, 1965; Рауп, Стенли, 1974; Коуэн, 1982; Курзанов, 1987; Грант, 1991; Кэрролл, 1993). Реже, в основном орнитологами, анализируются адаптивные возможности, морфология и экология современных форм. Анализируются количественные соотношения видов птиц различной экологии внутри отрядов, обычно принимаемых как более примитивные, и между отрядами, а также сравнение немногих известных вымерших форм с современными (Познанин, 1957; Дементьев, 1965; Татаринов, 1980). До последнего времени недооценивалось существенное различие между классами птиц и рептилий по уровню метаболизма, степени развития головного мозга и высшей нервной деятельности, весьма существенно влияющим на экологию и поведение форм. Кроме этого, значительную неопределенность в вопрос вносят существенные различия во взглядах на энергетику, экологию и эволюцию морфологических особенностей мезозойских рептилий (Рауп, Стенли, 1974; Коуэн, 1982; Кэрролл, 1993).

Происхождение характерного строения таза

Гипотезы-обоснования

Для всех современных птиц характерно наличие так называемого “открытого” таза и образование сложного синсакрума. Наиболее характерные черты этой структуры — срастание удлиненных подвздошных костей с многими позвонками, разворот их параллельно позвоночнику в почти горизонтальное положение и образование “крыши” тазовой полости. Седалищные кости из обычного рептильного (сохраняюшегося и у млекопитающих) положения отодвигаются в стороны и назад и в подавляющем большинстве прирастают к подвздошным. Симфиз между их направленными назад и вниз отростками отсутствует. Лобковые кости из обычного для рептилий и млекопитающих передне-нижнего положения отодвигаются резко назад и слегка в стороны, занимая положение параллельно седалищным. У значительной части птиц они в большей или меньшей степени срастаются с седалищными. Симфиз между ними тоже отсутствует, исключение — африканский страус (Struthio camelus). Однако, будучи более длинными, чем седалищные, лобковые кости сохраняют свободные концы (у большинства видов с небольшими расширениями), которые могут в зависимости от физиологического состояния особи несколько менять свою ориентацию. В подавляющем большинстве руководств (Шимкевич, 1922; Шмальгаузен, 1938; Наумов, Карташев, 1979; Кэрролл, 1993) такое строение таза объясняется необходимостью откладки крупных яиц и прохождением их через выводные каналы в твердой скорлупе. В некоторых из работ (Шмальгаузен, 1938; Наумов, Карташев, 1979; Коуэн, 1982; Кэрролл, 1993) признается возможным удобство подобной структуры при двуногом передвижении, а в последнее время предполагается связь с интенсификацией дыхания — неограниченная подвижность брюшной стенки (Наумов, Карташев, 1979).

Признавая значение деталей строения птичьего таза для всех этих процессов, мы, тем не менее, склонны объяснять происхождение и формирование его иной причиной, причем признаем ее ведущей. Только впоследствии сформированный птичий таз способствовал выполнению всех вышеперечисленных функций. Причина эта — откладка яиц с чрезвычайно большим количеством желтка, особенно у более примитивных выводковых птиц и втягивание значительных количеств остаточного желтка перед вылуплением через пупочный канал в брюшную (тазовую) полость, где этот желток в первые несколько суток жизни занимает до 2/3 объема, составляя до 30–38 % веса суточного птенца, например, у куриных. Морфоэкологические связи этого явления, его влияние на энергетику ранних стадий и особенности роста мы рассмотрим ниже, а перед этим попробуем проанализировать правомочность альтернативных объяснений.

Необходимость иметь развернутые назад седалищные и лобковые кости для прохождения по родовым каналам крупных яиц в твердой скорлупе не выдерживает критики, поскольку относительный вес (объем) яиц у большинства птиц составляет от 5 до 15 % веса тела, что примерно сответствует относительному весу новорожденных млекопитающих, у части из которых (человек!) имеются значительных объемов голова, или длинные и неудобные при рождении конечности (копытные). Оставляя в стороне китообразных, вес новорожденных у которых может быть до трети веса тела матери (таз китообразных редуцирован), и подковоносов из рукокрылых, у которых вес новорожденных может доходить до 30 % и более веса самки (у подковоносов редуцированы лобковая и седалищная кости) (Бобринский и др., 1965; Мосияш, 1985), остановимся на остальных рукокрылых, имеющих нормальный таз закрытого типа (тазовое кольцо) с лобковым и седалищным симфизами, и тем не менее рождающих детенышей, составляющих в среднем около 20 % веса самки (Бобринский и др., 1965; Соколов, 1973; Курсков, 1978). Кроме этого можно вспомнить гекконов (виды родов Gymnodactylus, Alsophylax, Crossobamon), откладывающих два крупных яйца в известковой скорлупе и при этом сохраняющих нормальное строение таза (Карр, 1975; Кудрявцев и др., 1991). Наиболее относительно крупное яйцо, составляющее по некоторым данным 20–30 % веса самки, откладывают киви (Apteryx sp.) (Карташев, 1974), несколько меньше этот показатель у некоторых куликов. У перевозчика (Actitis hypoleucos) 4 яйца — 117 % веса самки, у песочников (Calidris minuta, C. subminuta, C. alpina) — 121 %, у ряда других куликов —90–100 %. Крупные яйца у мелких чаек и крачек — 3 яйца до 70 % веса самки, однако такие крупные яйца у птиц — не такое уж частое явление (Дементьев, 1940; Карташев, 1974; Дольник, Дольник, 1982). И самое главное — яйцо при откладке проходит между хвостовыми позвонками и седалищными и лобковыми костями, таким образом расхождение последних в стороны, как и разворот в стороны подвздошных костей может способствовать эволюционному увеличению яиц, но вот разворот последних назад из нижнего или передне-нижнего положения явно сужает этот просвет, в связи с чем и исчезают симфизы седалищной (кроме эму (Dromaius novhaehollandiae)) и лобковой (кроме африканского страуса) костей (Шмальгаузен, 1938; Дементьев, 1940). Таким образом, у вышеупомянутых страусообразных сохраняется закрытый канал для выведения яиц при общем для птиц повороте костей назад. Сохранение симфиза в данном случае можно объяснить небольшими относительно общего размера птицы яйцами, хотя и самыми крупными в абсолютном значении среди современных птиц. Остальные птицы в период яйцекладки увеличивают расстояние между концами разошедшихся лобковых костей, кроме этого, сами кости приобретают несколько большую гибкость и подвижность. Прощупывая концы лобковых костей через брюшную стенку у живой особи, возможно определение физиологического состояния (готова к яйцекладке или нет) не только у домашней птицы (Дементьев, 1940; Вракин, Сидорова, 1984), но и у многих диких видов (Флинт и др.,1986). В некоторых случаях в негнездовой период так можно отличить самцов от самок.

Таким образом, если эволюционное исчезновение симфизов лобковой и седалищной костей можно связать с крупными яйцами, то разворот их назад как будто даже противоречит этому.

Роль своеобразного таза птиц в дыхании, учитывая существенные отличия дыхательного акта птиц и млекопитающих, невозможно оценить без сложных физиологических методик. Особенности дыхания вымерших птицеподобных форм динозавров нам неизвестны, и поэтому мы не беремся подтверждать или опровергать данную версию.

Что касается бипедализма, т. е. передвижения преимущественно или исключительно на задних конечностях, то оно достаточно широко распространено среди современных и вымерших форм млекопитающих (Соколов, 1973) и рептилий (Коуэн, 1982; Кэрролл, 1993). Ни у кого из млекопитающих, как прыгающих на задних ногах с синхронным и асинхронным отталкиванием (кенгуру, тушканчики), так и способных к шаговому передвижению на задних конечностях (некоторые виды тушканчиков) не наблюдается тенденции к изменению формы таза. К непродолжительному бегу на задних конечностях способны некоторые современные ящерицы — василиски (Basiliscus sp.), плащеносная ящерица (Chlamydosaurus kingi), однако и у них таз типично трехлучевого рептильного типа. В то же время у современных крокодилов, несмотря на препубический таз (с направленными вперед лобковыми костями) отсутствует лобковый симфиз (Шимкевич, 1922). Среди вымерших групп рептилий обращают на себя внимание формы, относимые к двум группам динозавров — ящеротазовых (Saurisсhia) и птицетазовых (Ornithisсhia), первые из которых имели типично рептильный таз с направленными вперед и вниз лобковыми костями, образующими в районе симфиза массивное утолщение — “башмак”, хотя у некоторых из них, в первую очередь у двуногих, происходило расширение подвздошной кости и прирастание ее к значительному количеству позвонков. У второй группы подвздошные и лобковые кости отогнуты назад, как у птиц. У некоторых форм подвздошная кость срастается с немногими (4–6) позвонками, у других расширяется и охватывает большее число позвонков. У ряда специализированных форм (особенно более крупных поздних — игуанодонтов, стегозавров) как двуногих, так и четвероногих, развивается направленный вперед предлобковый отросток, который занимает положение, сходное с лобковой костью ящеротазовых. И среди первых, и среди вторых описаны формы, передвигающиеся исключительно в двуногом положении. Некоторые из них, по-видимому, были способны к быстрому и маневренному бегу (Рауп, Стенли, 1974; Коуэн, 1982). Положение отдельных частей позвоночного столба и грудной клетки было сходным с птичьим. Сходством обладала длинная и подвижная шея и легкий ажурный череп, у ряда форм челюсти, по-видимому, одевал клюв (Кэрролл, 1993). Сходство ряда ящеротазовых форм с бегающими птицами было настолько велико, что они получили название Ornithomimidae и Avimimidae. Особенно высокое сходство отмечено в скелете задних конечностей, что вероятнее всего обусловливало и сходство мускулатуры. В то же время среди птицетазовых, несмотря на меньшее общее сходство, встречались, особенно среди “примитивных” ранних, формы, весьма сходные с птицами по строению задних конечностей (Heterodontosaurus, Hypsilophodon), таза (Scelidosaurus, Protoceratops, Homalocephale), часть из которых передвигалась преимущественно или исключительно на задних конечностях, часть использовала исключительно четвероногое передвижение. Несмотря на ряд попыток объяснения подобных различий в строении таза динозавров (Romer, 1956; Galton, 1969; Charig, 1972; Walker, 1977; Santa Luca, 1980, цит. по: Кэрролл, 1993), большинство ученых так или иначе связывают их с локомоцией и реже с объемом брюшной полости (кишечника). Единого мнения так и не сложилось. Однако наличие сходных по габитусу и локомоции форм с разным строением таза само по себе опровергает такую связь (рис. 1). Существенным отличием, правда, всех этих форм, кроме, видимо, Avimimus, является более вертикальное положение конечностей, чем у современных птиц, особенно направленное вниз, а не вперед, бедро, а также значительно меньшая ширина таза, связанная с направлением хотя и широких подвздошных костей косо вниз, а не в стороны, как у птиц, что создавало все-таки заметно меньший объем тазовой полости. Таким образом, связывать характерное положение лобковых и седалищных костей птиц с двуногостью видимо все-таки нет оснований. Как хорошо показал Курзанов (1987), смещению лобковой и седалищной костей сначала вниз, а потом назад не только у птиц, но и у птицеподобных динозавров предшествовало изменение положения бедра и выход его в нормальном (при стоянии) положении вперед от лобковой кости. Это заставило бегающих авимимид изменить расположение и места прикрепления мускулатуры, связанной с бедром, и освободило в значительной степени, а возможно и полностью, лобковую кость от функции прикрепления мускулатуры, связанной с бедром и способствовало дальнейшей возможности изменения ее положения. По-видимому, такая же ситуация сложилась при развитии ранних бегающих предков птиц, хотя палеонтологические остатки, на которых можно было бы показать этот процесс, отсутствуют. Обоснований подобного поворота бедра несколько, но нам кажется, что наиболее существенное — в изменении положения центра тяжести при статической позе, который смещается вперед при уменьшении массы либо укорочении хвоста. С данной проблемой столкнулись как авимимиды, так и птицы (но не орнитомимиды и другие бегающие динозавры с развитым хвостом).

 

Рис. 1. Строение скелета ящеротазового (А) и птицетазового (Б) динозавров.

Еще меньше вероятность связи птичьего таза с полетом, так как у летающих птерозавров (Pterosauria) таз имел обычное строение (см. также летучие мыши).

Предлагаемое нами объяснение строения таза

Таким образом, рассмотрев предыдущие гипотезы, мы видим, что они не могут быть во всяком случае ведущими в становлении своеобразного для птиц (и ряда динозавров) строения таза. В то же время, вскрывая 1–3-суточных птенцов выводковых птиц, можно обнаружить высокую степень приспособленности данного строения таза с широкими, почти горизонтально поставленными подвздошными костями, широко разнесенными вертлужными впадинами и отодвинутыми назад вверх лобковыми и седалищными костями к вмещению огромного запаса желтка (рис. 2, 3). Этот запас желтка способен поддержать существование птенца иногда до недельного возраста (при оптимальной температуре) без питания (Хейнрот, 1947). Подобный запас желтка, более или менее выраженный, имеют все выводковые птицы. У птенцовых (воробьиные, голуби) он намного меньше, даже у только что вылупившихся птенцов и составляет менее 5 % веса тела (Дементьев, 1940; Хейнрот, 1947; Флинт и др., 1986). Эти различия отражают две экологически разные стратегии эволюции птиц. Типичных птенцовых родители обогревают постоянно и с первых же часов начинают кормить. Запас желтка в такой ситуации практически не нужен, и почти весь желток, находящийся в яйце, еще на ранних стадиях развития идет на построение тела зародыша. Соотношение желтка к белку в яйцах таких птиц 1:2,5 — 1:4 (голуби), 1:3 (дрозды, ласточки), 1:4 (домовый воробей (Passer domesticus)) (Дементьев, 1940). У видов же выводковых соотношение от 1:2 до 1:0,5. При этом часть желтка расходуется в первой трети эмбрионального развития (зародышевый период) на построение тела, а остальная часть (более 2/3) не используется во время эмбрионального роста, когда в предплодном и плодном периоде зародышевого развития эмбрион строит свое тело за счет белка яйца и незадолго перед вылуплением втягивается в брюшную полость, создавая запас на первые дни жизни (Дементьев, 1940; Флинт и др., 1986). Этот запас особенно велик у современных форм, забота родителей о вылупившихся птенцах у которых отсутствует и птенцам приходится самостоятельно обучаться питанию, защитным реакциям и поддерживать температурный баланс. Речь идет о сорных курах (Megapodus eremita, Leipoa ocellata, Telegallus sp.). Соотношение желтка к белку у этих птиц 1:0,5; 1:0,66 соответственно (Хейнрот, 1947). У видов, самостоятельно питающихся с первого дня жизни и находящихся в достаточно жестких температурних условиях, соотношение ниже, например, у гуся — 1:0,9–1:0,97. У видов, первые дни которых проходят в более оптимальных условиях и родители их могут помогать кормодобыванию, соотношение еще ниже: цесарка (Numida meleagris) — 1:1,2; индюк (Meleagris galloopavo), домашняя утка (Anas platyrhynchos) —1:1,4; коростель (Crex crex) — 1:1,6. У курицы (Gallus domesticus), как одомашненного вида, соотношение варьирует — 1:1,7–1:2. У современных птиц в силу широкой адаптивной радиации встречаются все сочетания черт “выводковости” и “птенцовости” вплоть до характерного для чаек и крачек рождения зрячих опушенных и способных к некоторой терморегуляции птенцов, которых все же выкармливают родители до подъема на крыло. Тем не менее, общепринятым считается, что выводковый тип развития для птиц исходен. Наиболее критическим в таких случаях является первый период после вылупления, за который птенцы должны освоить способы поиска и потребления корма и защиты от опасности, хотя в этом им могут помогать родители. При птенцовом типе развития этот критический период исчезает и вся энергия, потребляемая птенцами с кормом, идет на рост тела. У птенцовых развитие и рост идут быстрее. У сходных по размерам и весу сизого голубя (Columbia livia) и серой куропатки (Perdix perdix), стартующих с примерно равных весовых значений, окончательный вес и размер достигается соответственно к 30–40 и 100–120 дню (Поярков, 1955). У наиболее мелких выводковых этот период не меньше 5 недель, у крупных — до 6 месяцев, в то время как достижение окончательных линейных размеров даже у самых крупных птенцовых не более 2 месяцев. У большинства птенцовых более длинный период занимает лишь развитие крупных партий полетного пера (Дементьев, 1940; Чельцов-Бебутов, 1982).

 

Рис. 2. Размещение запаса желтка у суточного цыпленка:

1 — лобковая кость    pubis;

2 — седалищная кость           pinbone;

3 — втянутый желток            drawn yolk;

4 — пупочное кольцо navel ring;

5 — отверстие клоаки            cloacal foramen.

Аналогичный птичьему запас желтка имеется при вылуплении в яйцах черепах и крокодилов, и этот запас тоже расходуется в критический ранний период до перехода на автономное питание. У крокодилов их может хватить иногда на месяц (Даревский, Орлов, 1988), а у черепах, возможно, и на больший срок, но это связано с пойкилотермностью данных видов. У змей и ящериц относительный вес желтка в яйце тоже велик, однако это связано, по-видимому, с тем, что в плодный период развития белок слабо используется для построения тела животного. Запасы желтка при рождении у этих групп незначительны. Высокая постоянная температура тела птиц создает дополнительные сложности и сокращает период, обеспечиваемый питательными веществами втянутого желточного мешка и приводит к необходимости увеличения его объема. У современных крокодилов и черепах при их пропорциях тела как взрослых, так и молоди, не создавалось особых трудностей при помещении значительных объемов остаточного желтка (у черепах внутри панциря, у крокодилов между последними ребрами и отодвинутым назад тазовым поясом). У современных птиц, как и у их ранних форм (насколько мы можем судить по археоптериксу (Archaeopterix lithographica) при коротком туловищном отделе размещение значительных объемов желтка становится сложным, особенно после развития массивной грудины, простирающейся далеко назад. Единственным способом было отодвинуть назад и в стороны элементы тазового пояса. Казалось бы, эта проблема раннего постэмбрионального периода не должна существенно влиять на морфологию взрослых форм, но для птиц как класса в целом одной из характернейших особенностей является детерминированный рост. Пожалуй не найдется ни одной другой группы позвоночных, имеющей такое соотношение размеров новорожденных и взрослых форм (близкое соотношение можно найти только у тоже летающих летучих мышей).

Практически все птицы начинают пользоваться полетом только после достижения линейных размеров взрослой формы. Несколько затушевывают эту важнейшую закономерность несовершенная система промеров птиц, где один из основных — длина крыла с учетом маховых перьев и использование для определения размеров весовых показателей, которые у молодых птиц обычно ниже, чем у взрослых. Хотя есть ряд видов и даже групп, у которых птенцы перед первыми в своей жизни полетами весят больше взрослых за счет больших запасов жира — трубконосые, стрижи, ласточки (Чельцов-Бебутов, 1982). И несколько выпадают из общей закономерности куриные птицы, у которых в связи с особенностями возрастного развития оперения способными к короткому полету оказываются особи, значительно не достигшие окончательных размеров (Хейнрот, 1947). Все остальные виды к началу этапа активного полета оказываются с полностью сросшимися элементами костей, особенно костей крыла, а в большинстве случаев и со значительно пневматизированными участками скелета (Дементьев, 1940; Дольник, 1975; Флинт и др., 1986). По-видимому, продолжение линейного роста и полет — вещи в эволюционном плане несовместимые. Об этом говорят, во-первых, отсутствие линейного роста после начала полета у рукокрылых (Бобринский и др., 1965; Соколов, 1973; Мосияш, 1985) и отсутствие следов линейного роста на костных остатках птерозавров (Кэрролл, 1993).

Второй особенностью птиц как класса является лимитирование у них максимальных, к тому же не очень крупных размеров. Уже давно показана невозможность активного полета у птиц весом более 10–12 кг (Дементьев, 1940; Гладков, 1949; Кокшайский, 1966; Шмидт-Ниельсен, 1978). Мало того, более поздними работами показано, что оптимальный вес для активно летающей птицы лежит в пределах 0,1–1 кг (Кокшайский, 1970; Шмидт-Ниельсен, 1987), а возможно даже в пределах 0,1–0,5 кг (Цвелых, 1983), поскольку более крупным летающим формам приходится формировать специальные морфологические приспособления (увеличение площади крыла, разрезные устройства конца крыла) для покрытия дефицита мощности полетной мускулатуры (Гладков, 1949; Кокшайский, 1966; Якоби, 1966). Птицы весом более килограмма либо редко и несистематически пользуются полетом (дрофы, журавли, куриные), либо переходят к различным типам планирующего полета (трубконосые, аисты, хищники-падальщики), либо полет занимает в их бюджете времени крайне незначительную долю, поскольку энергозатраты на него у таких видов непропорционально велики (Дольник, 1982; Чельцов-Бебутов, 1982). Данное утверждение не касается периода миграций, в течение которого птицы расходуют запасенный в значительных количествах жир и таким образом имеют отрицательный энергобаланс (Дольник, 1975). В целом большинство крупных видов современных птиц относится к высокоспециализированным формам. С другой стороны, наиболее примитивные ранние птицы не могли быть слишком мелкими (типа современных воробьиных) т. е. менее 100 г, т. к. таким формам при полете сложнее преодолевать возникающие завихрения воздуха и ветер (Гладков, 1949; Якоби, 1966; Цвелых, 1983), но, что более важно, у таких мелких современных птиц тоже очень напряженный энергобаланс в связи с противоречием между постоянно поддерживаемой высокой температурой тела и малыми размерами, при которых сохранение тепла превращается в сложную проблему (Шмидт-Ниельсен, 1987; Межжерин, 1988). Таким образом, ранние формы птиц, еще плохо летающие, со слабой полетной мускулатурой, не могли быть слишком крупными, но они не могли быть и слишком мелкими в связи с низкой энерговооруженностью (метаболизм ближе к рептильному, чем к птичьему типу) и, возможно, менее совершенными термоизолирующими качествами покровов.

Следующим существенным моментом для птиц являлась необходимость как можно большего сокращения периода зависимости от родителей (во время гнездования птицы “привязаны” к определенному месту), т. к. до достижения окончательных размеров птицы не могли пользоваться полетом. Все это привело к формированию у птиц, пожалуй, максимально известных среди позвоночных относительных скоростей роста (Шмальгаузен, 1938; Дементьев, 1940; Хейнрот, 1947; Межжерин, 1988). Так, у дроздов, жаворонков, славок линейный рост костных элементов заканчивается иногда к 6–9 дню жизни, и даже у средних по размерам голубей и врановых линейный рост (не учитывая оперения) прекращается к 15–20 дню жизни. Вторым способом сократить период гнездования было увеличение “стартовых значений” для постэмбрионального роста, т. е. увеличение объема и энергетических запасов яйца. Из этого противоречия (крупные размеры яйца и вылупляющегося эмбриона и небольшие окончательные размеры взрослой особи, не меняющиеся с возрастом) сформировалась ситуация, при которой не было времени и “запаса” линейных размеров, за счет которых изменялась бы существенно морфологическая структура, характерная для ранних этапов. В некоторых случаях современные птицы при вылуплении имеют линейные показатели ряда частей тела, характерные для взрослых птиц (лапа некоторых чаек (Larus minutus) и крачек (Sterna hirundo, S. albifrons, род Сhlidonias), цевка ряда мелких чистиковых (Alle, Cepphus, Aethia). Кроме того, увеличенное пространство брюшной — тазовой — полости после использования эмбрионального желтка занималась разросшимся желудком и кишечным трактом у подрастающих особей, а у взрослых позволяла без особого напряжения и “ущемления прав” желудочно-кишечного тракта формировать в яичнике во время размножения крупные яйцеклетки, поскольку при размножении у птицы накладываются друг на друга процессы быстрого роста яйцеклеток в яичнике, формирование белковой и скорлуповой оболочки у находящихся в нижнем отделе яйцевода яиц, причем эти процессы возможны только при интенсивном поступлении питательных веществ и энергии, т. е. опять-таки при максимально эффективной работе пищеварительного аппарата (Дементьев, 1940; Дольник, Дольник, 1982; Флинт и др., 1986). Хорошо известна зависимость яйценоскости, объема яиц, качества желтка и скорлупы и даже ее окраски от интенсивного и сбалансированного питания. Так, например, третьи яйца в кладках чайковых, четвертые — у куликов (группы с детерминированным количеством яиц в кладке) и последние яйца в гнездах воробьиных бледнее и тусклее окрашены, вплоть до совсем белых, и часто мельче по размеру. В то же время, большинство современных рептилий в период роста и формирования яиц, а также на период размножения ограничивают себя в питании либо полностью прекращают питаться, используя накопленные заранее питательные вещества. Крупные размеры эмбрионов у птиц привели к более сложному и дифференцированному развитию в период инкубации и к смещению ряда морфологических изменений на этот период. Так, формирование типичного птичьего таза из возникающей вначале трехлучевой, сходной с рептильной, закладки происходит у куриного, например, эмбриона на восьмой день (Шимкевич, 1922). Втягивание же желтка, как весьма вязкой структуры, происходит в течение нескольких последних дней инкубации и обычно идет параллельно уже начавшемуся легочному дыханию. При этом пупочное отверстие, окруженное кольцевой мускулатурой, имеет значительный диаметр. На этом этапе инкубации довольно велик процент гибели эмбрионов, кроме того, у части их так и не происходит полного втягивания, и пупочное отверстие не закрывается (рис. 3). Такие птенцы, даже нормально вылупившись, без дополнительных хирургических операций обречены на гибель. Таким образом, становится понятным своеобразие темпов роста некоторых структур в постэмбриональном развитии птиц.

 

Рис. 3. Суточные гусята с втянутым (норма) и невтянутым (нарушение) желтком.

У групп, мало пользующихся полетом во время гнездования (пластинчатоклювые, пастушковые, журавли), особенно при необходимости самостоятельного передвижения и питания, резко отстает в развитии грудина и плечевой пояс, давая возможность на ранних этапах развития увеличить объем тазово-брюшной полости. С этим же связано, видимо, отсутствие существенных отличий по строению и пропорциям таза и грудины между птенцовыми и выводковыми, так как, хотя птенцовым и нет необходимости в размещении остаточного желтка, для них весьма важно на ранних этапах размещения крупного, активно функционирующего желудочно-кишечного тракта и лишь в дальнейшем развитие грудного пояса конечностей, так как они покидают гнездо с помощью полета.

Исходя из всего вышеизложенного мы считаем более соответствующей реальности гипотезу происхождения характерного для птиц строения таза, и в первую очередь отведенные назад лобковые и седалищные кости, первоначально для сохранения на раннем этапе жизни значительных запасов желтка при крупных рождающихся птенцах, жестко лимитированных некрупных размерах взрослой особи, при минимальном времени интенсивного роста.

Происхождение полета

Гипотезы-обоснования

Происхождению полета у птиц и связанных с ним приспособлений посвящено очень много работ, хотя до последнего времени все они так или иначе основываются большей частью на анализе макро- и даже микроскопических признаков археоптерикса (Ostrom, 1978; Feduccia, 1985; Hecht et al., 1985, цит. по: Кэрролл, 1993). У ряда авторов анализируется строение крыла и кисти (анализ этих работ у Курзанова (1987)). Неоднократно анализировался позвоночник, особенно его шейный, очень подвижный у птиц отдел, и строение черепа, обладающего выраженной подвижностью — стрептостилией (анализ у Татаринова (1980) и Кэрролла (1993)) в то время как редукция хвоста и прогрессивное развитие грудины обсуждаются чаще умозрительно, например, Коуэн (1982) Кэролл (1993). Считается доказанным происхождение ранних форм птиц и археоптерикса как по всей вероятности уклоняющейся формы от ящеротазовых предков, так как по новейшим данным (Татаринов, 1980; Кэрролл, 1993) лобковая и седалищные кости у него не заняли еще типично птичьего положения. Многие современные данные говорят о возможном наличии высокого уровня метаболизма у ряда динозавров, по-видимому высокой постоянной температуры тела и как необходимое следствие этого, особенно важное для мелких форм, развитие термоизолирующих покровов. Тем не менее остаются все еще слабо аргументированными возникновение следующих морфологических адаптаций птиц.

1) Наличие летательной поверхности только на передних конечностях, приспособленных в первую очередь для активного гребного полета, и отсутствие подобной поверхности вдоль боков тела, как у всех летающих форм, прошедших стадию планирующего полета. У птиц такая поверхность могла бы формироваться и перьями, как показано, например, на рисунке гипотетического предка у Хейльмана (цит. по: Карташев, 1974); хотя наличие такой перепонки или опахала трудно согласуется с характерным для большинства современных семейств птиц, связанных с древесной растительностью, способом ухода за оперением головы и клювом, производимым задней конечностью через крыло, причем эти способы очень устойчивы в пределах систематических групп.

2) Сохранение на задних конечностях противопоставленного первого пальца и формирование хватательного или лазательного типа задней конечности, естественного и необходимого при прохождении “древесной” стадии, но трудно объяснимого в случае происхождения от быстро бегающих по открытому пространству форм (у современных бегающих птиц и у быстро бегающих вымерших рептилий сокращается число пальцев).

Как известно, к настоящему времени имеется две основные гипотезы происхождения полета у птиц — планирующего полета и прыжка в воздух после длительного бега. Третья, менее распространенная, высказана Остромом (John H. Ostrom, цит. по: Коуэн, 1982). Она связывает начало полета с хлопающими движениями при поимке крупной добычи. Недостатки и достоинства этих гипотез неоднократно обсуждались и приводили в той или иной степени к “гибридизации” их в попытках объяснить трудносовместимые у птиц признаки приспособления к древесному и бегающему образам жизни, что приводит к постулированию “древесной” и “бегающей” стадий. Однако большинство авторов, как ранее, так и в настоящее время, почему-то обсуждают только вопрос происхождения полета “сверху вниз” или “снизу вверх”, совершенно игнорируя тот факт, что полет в первую очередь обеспечивает передвижение на значительные расстояния (как минимум несколько сот длин тела) в горизонтальном направлении, в первую очередь от наземных хищников. Кроме того, как сейчас хорошо из-вестно, взлетный режим в 2–4 раза более энергоемкий, чем устоявшийся горизонтальный полет.

Принимаемые постулаты

Нами при объяснении принимаются следующие основные положения эволюционной теории (Рауп, Стенли, 1974; Северцов, 1981; Грант, 1991; Кэрролл, 1993). Какой-либо признак, особенно приводящий к выраженным морфологическим структурам, на всем протяжении своего формирования должен отвечать определенной функции, хотя возможно и не соответствующей той, которая впоследствии станет для него основной. “Переходные формы” обычно бывают немногочисленными и занимают часто ограниченные районы обитания, в которых происходит эволюция и существенная перестройка функционирования организмов. Только после формирования нового адаптивного типа они могут широко распространяться (гипотеза смены адаптивных зон).

Существенную роль в эволюции, как сито отбора, играют критические периоды жизни вида, которые могут повторяться нерегулярно, иногда раз в десятилетия, и занимать весьма ограниченое время, но приводить к вымиранию 90–98 % популяции с сохранением форм, преадаптированных к данным критическим ситуациям. Хорошие примеры подобного влияния приводит Верещагин (1981, 1986), описывая вымерзание нутрий в Азербайджане и приспособление к нырянию для питания в норме неныряющих речных уток. Весьма часто, если не всегда, группа видов, а чаще вид или даже отдельная популяция, осваивает новую адаптивную зону, не имея особых морфологических приспособлений, только за счет изменения поведения, иногда используя при этом имеющиеся морфологические структуры “не по назначению” (преадаптация) и только в дальнейшем начинает развивать морфологические структуры, более полно приспосабливающие ее к новому способу жизни: защиты от врагов, добывания корма, переживания неблагоприятных условий и т. д. (Дьюсбери, 1981). Кроме этого, в развитии многих морфологических признаков, иногда касающихся разных систем органов, играет большую роль развитие обратных связей, когда развитие какого-либо признака требует наличия соответствующих адаптаций в другой системе органов, но само по себе способствует появлению таких адаптаций.

Предлагаемая нами гипотеза

Первое, что нам необходимо убедительно объяснить — это происхождение перьевого покрова птиц (и, возможно, некоторых птицеподобных форм динозавров). Перьевой покров в развитой форме — великолепный термоизолятор и контурное оперение птиц в сочетании с пухом или хотя бы с пуховой частью контурного пера — сложная структура, требующая достаточно длинного периода совершенствования, на протяжении которого, особенно на ранних стадиях, уже будучи подвижным, но чешуеподобным, не могла участвовать в терморегуляции. По нашему мнению пероподобные чешуйки рептилий, возникших задолго до появления птиц, у некоторых (текодонтов?) использовались для изменения формы (контура) тела, так как сейчас использует ряд современных рептилий раздувание тела (хамелеоны), углов рта (ушастая круглоголовка), специальных воротников и выростов (плащеносная ящерица), горлового мешка (вараны), игуаны (особенно рода Anolis). Подобная практика могла использоваться во внутривидовых демонстрациях либо при попытке напугать врага (Карр, 1975). У современных птиц это широко распространенная форма поведения. Достаточно вспомнить птенцов сов (Asio flammeus, Bubo bubo) в позе угрозы. Подобные чешуйчатые структуры (типа удлиненных чешуек на горле — воротника ящериц рода Lacerta), не неся еще термоизолирующей функции, могли сильно увеличиваться в размерах, дифференцироваться на различных участках тела и привести к “протоперьевому” покрову, который в дальнейшем начал использоваться по своей основной сейчас функции термоизолятора. Этот процесс мог происходить как в линии, приведшей к птицам, так и в других. В это же время, по-видимому, формируется особенность линьки птиц, резко отличающий ее от линьки рептилий. Это касается отдельно выпадения и роста перьев и слущивания тонкого слоя эпидермиса на слабо ороговевающий, хотя и сухой, как у рептилий, коже. Кроме того, быстрый рост и достижение взрослого размера привели к сокращению количества линек; если у рептилий до достижения половозрелости и размеров, близких к взрослым, проходит не менее 8–10, а чаще более 20 линек, то у птиц их число сократилось, по-видимому, до 4–5 (следы этого — два последовательных пуховых покрова, мезоптиль, или промежуточное оперение у некоторых форм и юношеский наряд, практически всегда отличимый от окончательного).

Двуногие формы оперенных мелких рептилий, покрытых уже хорошо функционирующим контурным оперением, но еще без дифференцированных маховых и рулевых, могли обитать в разных биотопах. Одними из наиболее кормных экотонов во все периоды эволюции были прибрежные участки и мелководья, в том числе открытые, где подобные формы могли охотиться в мелкой воде на глубине нескольких сантиметров на беспозвоночных (креветки и т. п.) и позвоночных (личинки земноводных, рыбы). При такой охоте возможно использование как передних конечностей (длиннорукие целурозавры?), так и челюстного аппарата головы, расположенной на длинной гибкой шее. Каждый, кто рассматривал подводную жизнь морских или пресноводных мелководий, знает, что удобнее всего это делать в собственной тени. Ряд современных птиц (цапли — Ardea, Egretta, Bubulcus) используют для создания тени собственные крылья (Кокшайский, 1966). Мелкие оперенные предки птиц, способные изменять ориентацию своих перьев в целях термоизоляции, могли это делать и для увеличения площади тени. Но наиболее удобно было использовать удлиненные перья на передних конечностях, т. к. они могли складываться, это не мешало быстрому двуногому передвижению, не создавало аэродинамических сил, уменьшающих сцепления с почвой при беге. Не мешали эти довольно крупные структуры пользованию когтями передних лап для ухода за оперением, питанию и т. д., но при больших размерах затрудняли пользование передними конечностями при ловле добычи, и эта функция переходила постепенно к подвижной шее и челюстям, в той или иной степени превращающимся в удлиненный “клюв” с зубами или покрытый роговыми образованиями. Так как добыча попадалась разного размера, для ее расчленения использовались когти передних и задних лап, что было удобно при коротком теле, но для заглатывания большей части обычной добычи выгоднее было развивать подвижность верхней челюсти — стрептостилию.

В качестве альтернативных методов использования широких с удлиненными перьями “протокрыльев” можно привести использование их в качестве зонтика для защиты и согревания молодняка либо для каких-либо брачных демонстраций. Однако использование для обоснования реконструкций вымерших форм брачных демонстраций и возможных связанных с ними морфологических структур — способ совершенно неблагодарный. Например, кто бы мог по скелету павлина (Pavo cristatus), аргуса (Argusianus argus) или райских птиц восстановить хотя бы длину и характер рулевых и надхвостья или третьестепенных маховых, не говоря уже об окраске их оперения.

В обсуждаемый период имелось немалое количество хищных рептилий, превосходивших по размеру этих охотников на мелководьях. Можно было для уменьшения пресса хищничества увеличиться в размерах, что могло привести к линии орнитомимид, но такие формы уже никогда не смогли бы взлететь (обсуждение размеров см. выше). Мелкие формы могли прятаться либо убегать. Открытые мелководья во все времена часто соседствовали с пятнами прибрежной растительности, каким бы ни было систематическое положение образующих ее растений (хвощи, каламиты, голо- и покрытосеменные). В юрском периоде, к которому наиболее вероятно приурочены обсуждаемые события, в составе прибрежных ценозов могли присутствовать все эти группы (Рауп, Стенли,1974), однако, какими бы особенностями ветвления и архитектоники кроны ни обладали прибрежные формы, в них всегда после паводков в пресноводных сообществах либо после штормов в приморских нагромождалось значительное количество разнонаправленного растительного материала (завалы, аналогичные современным заломам тростника). В таких местах мелким формам удобно прятаться от хищников, но при этом почти обязательным условием является наличие цепких хватательных конечностей для передвижения в этом “трехмерном” мире. Не исключено, что в таких защищенных условиях было удобно располагать и места размножения. По окраинам таких зарослей самки могли водить выводки подобно современным крокодилам и аллигаторам (Даревский, Орлов, 1988), не обладая способностью последних к защите своего потомства. Вероятно, именно к этому этапу приурочено появление сложного явления насиживания у птиц. Обладая высокой температурой тела и (уже) термоизолирующими покровами, птицы сформировали из свойственного многим рептилиям охранно-терморегулирующего поведения около отложенной кладки настоящее насиживание с передачей кладке высокой — 36–38 оС — температуры, что сокращало и стабилизировало время развития. При этом не было необходимости к зарыванию кладки. При появлении опасности насиживающая самка (мелкая!) спасалась бегством и эти два фактора привели к развитию у птиц как класса окрашенных, чаще всего криптически, яиц. Наличие же у некоторых “примитивных” отрядов неокрашенных яиц можно отнести к развитию этих групп в процессе дальнейшей эволюции в местообитаниях, свободных от наземных хищников (острова). Отдаленным современным экологическим аналогом таких ранних нелетающих форм можно признать камышницу (Gallinula chloropus), хотя она, как растительноядная форма, не использует способ охоты “в тени”.

В некоторых случаях между кормовыми песчаными мелководьями и спасительными зарослями могли оказываться глубокие протоки, либо хищник отрезал ближайший путь бегства. Что в подобных случаях могло происходить, хорошо иллюстрирует домашняя курица, брошенная в пруд. Не обладая способностью к полету, эти формы пытались “бежать по воде” как современные ящерицы василиски (Basiliscus plumifrons), но в отличие от них, они обладали еще одним способом поддерживать над водой тело — хлопая передними конечностями с развитыми “протомаховыми” перьями. Не приспособленная к подобному передвижению современная курица передвигается к берегу достаточно успешно. Ловчий ястреб-тетеревятник (Accipiter gentilis) весом 900 г, тоже не будучи околоводной птицей, с помощью такого хлопающего по поверхности воды полета выносит на берег за 70–100 м крякву (Anas platyrhynchos) весом более килограмма. Из такого типа спасения от опасности мог развиться полуполет — глиссирование. Среди современных птиц он достаточно широко распространен (Кистяковский, 1967). Им пользуются нелетные птенцы уток, способные развить скорость до 10 м/сек. К нему прибегают при спасении от опасности пастушковые. Без этапа такого полета невозможен взлет у всех представителей отрядов гагар, поганок и подотряда чистиковых. При утрате способности к полету островных форм этот тип передвижения исчезает последним. У южноамериканских уток-пароходов (Tachyeres sp.) при значительной редукции веса грудной мускулатуры сохранился полет-глиссирование. Для этого полета в целом можно иметь меньшую площадь крыльев и менее развитую полетную мускулатуру.

Здесь, по-видимому, необходимо объяснить появление синхронного удара передними конечностями. Обычно попадая в нестандартную ситуацию, в которой у животного не было опыта, оно пытается реализовать, иногда весьма полно, почти весь свой двигательный репертуар. Например, не только собака, никогда не попадавшая на глубину, но и не встречавшийся на протяжении своей эволюции как вида с водой сирийский хомяк (Mesocricetus auratus), попадая на глубокую воду, пытаются двигаться как на земле: либо прыжками, т. е. действуя синхронно передними и задними конечностями, либо совершая бегущие движения, как на рыси, поочередно правыми задними и левыми передними соответственно. Однако, первый способ движений приводит только к вынириванию и заныриванию после каждого толчка и только второй позволяет держаться на поверхности воды, хотя для освоения стиля плавания наземных млекопитающих “по-собачьи” проходит несколько уроков. У современных птиц, попадающих в сходную ситуацию, включаются одновременно механизмы бега (задние конечности) и полета. У предков птиц тоже включался механизм бега на задних конечностях, но если они начинали взмахивать передними конечностями асинхронно, “полета” по поверхности воды не получалось, и единственно возможным способом поддержать переднюю часть тела над водой стал синхронный удар-взмах передними конечностями (каким бы задачам он не служил виду ранее).

Следующим этапом, по-видимому, мог быть полет над экраном. Современные птицы, используя его (лебеди, чайки, цапли и даже врановые) при равных мышечных усилиях заметно увеличивают скорость, а значит та же скорость могла быть достигнута при меньших мышечных усилиях. Способные к такому полету “протоптицы” могли передвигаться между берегом и близлежащими островами, использовать его при сезонных перемещениях и при поиске мест концентрации корма. У ряда современных видов при необходимости эти три типа полета легко переходят один в другой. Так, например, лысуха (Fulica atra), неплохо летающий вид, на зимовках при весе 800–900 г часто пользуется активным полетом для перемещения между местами кормежки и отдыха, но в некоторых случаях ей выгоднее накопить значительное количество жира для страховки от неблагоприятных условий кормодобывания в море (шторм). При этом при весе около 1 кг она может пользоваться только полетом над экраном, а при 1200–1300 г — только глиссированием. Для повседневной активности на зимовке этого оказывается достаточно, а перед весенней миграцией лысухи уменьшают вес до 800–900 г (Верещагин, 1986).

Однако, для прохождения этих двух периодов становления активного полета предки птиц не должны были выходить за обусловленные уровнем метаболизма рамки размеров и веса в 100–500 г. При таких малых размерах и значительном количестве хищников в окружающих экосистемах полет-бегство мог иметь решающее значение в выживании группы, поскольку увеличивать плодовитость обладающие крупными яйцами птицы не могли (Дольник, Дольник, 1982).

Что же касается биомеханики, хлопающего и глиссирующего полета, то при хлопках передними конечностями по поверхности воды задача их — поддержать над водой переднюю часть тела, роль же движителя, толкающего птицу вперед, принадлежит гребущим или бегущим задним ногам. При таком передвижении способ взмаха и кривая, описываемая кистевой частью, особого значения не имеют и могут варьировать. При настоящем глиссировании передняя кромка крыла при взмахах, даже если крыло еще не оформлено, как у птенцов современных водоплавающих, поворачивается вниз и вперед для более мощного удара о воду. По мере увеличения скорости такого бега-полета концевая часть крыла начинает создавать, как у всех современных птиц, тяговую силу за счет асимметрии опахал первостепенных маховых, и постепенно роль движителя переходит при глиссировании к крыльям. Ноги же, ударяя по воде, поддерживают над поверхностью тяжелую заднюю часть птицы. Эти два этапа, по нашему мнению, прошли все птицы, прежде чем перешли к полету над экраном.

Собственно, при полете над экраном “машущая” техника полета ничем не отличается от полета большинства современных форм, а экран только помогает экономить часть еще явно недостаточной мощности мышц. Такой полет мог быть только полетом-бегством или “транзитным” полетом, т. е. полетом из точки А в точку Б, несомненно совершаенмым в одном режиме с затрудненными взлетом и посадкой. Примерно в это время возможно отделение от общего анцестрального ствола пингвинов, перешедших к “полету” под водой и, возможно, разных групп бескилевых. Причем, исходя из строения таза, как минимум африканские страусы, нанду и казуаровые явно неродственны между собой. Полет под водой пингвинов — специализация очень своеобразная, вовсе не похожая на использование крыльев при нырянии, например, чистиковыми, крылья которых при подводной гребле полностью не расправляются и выполняют движения, совершенно отличные от полета.

Из транзитного полета над экраном возник “транзитный” полет в одном режиме, уже не связанный с поверхностью воды и возможный на разной высоте над любой поверхностью, однако сохранялся затрудненный взлет, часто со способностью взлетать только с воды или с воды и суши после разбега. По-видимому, этот этап прошли все группы птиц, однако сейчас трудно найти виды с таким полетом. Его сохранили некоторые крупные птицы разных групп и некоторые специализированные формы (гагары, поганки, ряд пастушковых, некоторые крупные гусеобразные. Именно к этому периоду эволюции ранних птиц, а возможно, и к более ранним этапам, по-видимому следует отнести удивительно единообразные во всем классе приспособления к миграции — миграционное беспокойство, гиперфагию, миграционное ожирение, а также систему зрительной ориентации и навигации. Так как именно цели миграции мог обеспечивать еще достаточно напряженный энергетически полет, в целом невыгодный в “обыденной” жизни птицы.

К этому периоду становления полета, т. е. к на-пряженному полету со значительными энергозатратами или полету над экраном, возможно, относится очень жесткая элиминация особей вида или уже группы видов, если они осваивали периодически пригодные для жизни и размножения места обитания. Именно на границе постоянно пригодных к жизни тропиков и субтропиков и районов с явной сезонностью могли находится благоприятные в летний период и богатые кормом угодья, слабо осваиваемые пойкилотермными рептилиями. Ранние птицы, обладая более высоким уровнем метаболизма, меньше страдали от резких изменений погоды на границах сезонов. Кроме того, способность к полету, пусть даже очень энергоемкому, могла спасать жизнь при катастрофических погодных катаклизмах (снегопады, появление льда). Мы считаем возможным приурочить раннюю эволюцию птиц к северным побережьям моря Тетис. Позднее, при заселении южных берегов этого водоема в пределах Гондваны птицы дали как околоводные, так и сухопутные бегающие и кустарниковые, а в дальнейшем и древесные формы.

Все это выявляет у птиц сложный комплекс взаимосвязанных адаптаций, позволяющих при откладке крупных яиц (более мелкие оказывались невыгодными в связи с быстрым ростом и ограниченным периодом гнездования и роста) и мелкими окончательными размерами тела решить основную задачу любой группы — выживание. При небольших размерах взрослых особей обычно наблюдается высокий процент элиминации данной формы. Ответом на это чаще является увеличение плодовитости. У птиц этот ответ, по крайней мере на ранних этапах, был невозможен, т. к., в отличие от рептилий, они не могли откладывать много яиц. Хотя современный рекорд для птиц 24 или 26 яиц в кладке (принадлежащий серой куропатке) соизмерим с плодовитостью ряда средних размеров рептилий и мелких млекопитающих, среди современных птиц очень мало форм, у которых число яиц в кладке более 10. Учитывая значительное количество видов и даже групп (семейства и отряды) с фиксированной плодовитостью в 1–4 яйца и многочисленные тропические формы с нефиксированной, но также низкой плодовитостью, средняя плодовитость класса птиц по-видимому составит не более 5 яиц. В связи с этими обстоятельствами птицам пришлось пойти по пути стратегии, направленной на увеличение энергетического вклада в каждого воспроизводимого потомка. Это должно было приводить к увеличению продолжительности жизни и уменьшению элиминации взрослой формы. Кроме того, хотя для птиц и нет принципиального запрета к внутриутробному вынашиванию потомства (типа яйцеживорождения), но при этом на свет мог бы появляться только один или возможно два потомка. Хотя такая плодовитость у современных птиц и известна, она характеризует обычно либо крайне специализированные (чистиковые), либо крупные формы, имеющие мало врагов (крупные пингвины, журавли, крупные хищники), Для ранних форм птиц, еще плохо летающих, это был нереальный путь. Поэтому птицам пришлось при некотором уменьшении размера кладки по сравнению со сходными по размерам рептилиями и резком увеличении размеров яиц откладывать кладку асинхронно, т. е. яйца созревают и от-кладываются поочередно — ситуация, которая отсутствует у рептилий. При наличии вождения выводка вылупившихся молодых необходима была синхронизация их развития, что дополнительно стимулировало эволюцию явления насиживания, т. е. создания вне организма условий, близких к внутриутробным. А необходимость за короткий период сформировать ряд яиц с большими запасами питательных веществ могла стимулировать повышение уровня метаболизма.

Теперь рассмотрим с этих позиций археоптерикса или близкую к нему неизвестную форму (если археоптерикс — уклонившаяся ветвь) в случае обитания ее в трехмерном мире леса. Если и можно себе представить обитание, кормежку и спасение от врагов планирующим полетом взрослой формы, то при попытке реконструировать характер ее гнездования мы наталкиваемся на непреодолимые трудности. Во-первых, при постройке или выборе гнезда (дупло и т. п.) к нему необходимо неоднократно возвращаться, что требует полета “вверх”, то же необходимо и при кормлении птенцов. При отсутствии грудины с килем и мощных мышц это крайне маловероятно. Возможно, конечно, гнездование этой формы на земле и вождение там выводка, однако это практически снимает на длительный срок (более месяца) все адаптивные преимущества планирующего полета среди ветвей.

Если мы примем гипотезу происхождения полета из глиссирования, станут понятными высокая доля околоводных и водных форм в “примитивных” отрядах птиц, отсутствие среди них древесно-лазающих форм, относительно крупные (для птиц) размеры большинства видов и выводковость как первичная черта. При этом возможно выделение ветви пингвинов, не проходивших этапа полета в воздухе, а развивших киль на грудине только при “полете” под водой. С открытых мелководий оперенные и имеющие крылья птицы могли заселить открытые пространства типа степей, тоже не проходя стадию полета в воздухе и сохранив маховые, кстати, симметричные, в отличие от всех остальных птиц, со стадии “охоты под зонтиком”. Третья ветвь могла начать заселение различных типов лесов, используя как плацдарм прибрежные заросли, где у них естественно сохранялись хватательные задние конечности. Если мы в свете данной гипотезы проанализируем морфологию археоптерикса, то увидим ряд совпадений. Бегательные задние конечности с сохранившейся способностью к захвату и когти на крыльях позволяли ему существовать в прибрежных зарослях. Характерное для летающих птиц строение маховых объяснимо одинаковыми требованиями к ним при полете и глиссировании, при котором, возможно, и не нужна была слишком мощная грудная мускулатура. Да и находки этого вида в морских отложениях косвенным образом подтверждают прибрежные районы его обитания.

Резюмируя, мы считаем возможным происхождение полета из полета над экраном и глиссирования при спасении от опасности некрупных оперенных форм, обитающих на стыке биотопов прибрежных зарослей и открытых мелководий. При этом сочетании у форм, обнаруживающих добычу с помощью зрения, могли развиться приспособления, расширяющие отбрасываемую тень за счет удлинения перьев на передних конечностях при сохранении способности к бегу и лазанию в зарослях. Во всяком случае, эта гипотеза объясняет наличие соответствующих морфологических приспособлений при невозможности их использования в современной привычной роли, а также первичность для птиц активного машущего полета.

Взаимосвязь признаков в период становления класса птиц

В качестве основных признаков, характеризующих класс птиц, обычно приводят: 1) полет, 2) пе-рьевой покров, 3) высокий уровень метаболизма и гомойотермность при высокой температуре тела, 4) усиление заботы о потомстве, включающее насиживание, вождение и кормление потомства. Реже, но упоминают высокий уровень высшей нервной деятельности и прогрессивное развитие головного мозга (признак 5). Учитывая, что перьевой покров обеспечивает полет и сохранение температуры тела при минимальных дополнительных затратах энергии, можно было бы и не выделять его в качестве самостоятельного признака, но он удобен чисто морфологически. Мы предлагаем, особенно при обсуждении отличий ранних птиц от развитых рептилий, учитывать и другие признаки, характеризующие класс птиц: 6) детерминированные некрупные размеры взрослой формы, 7) увеличение размеров яйца, 8) уменьшение числа яиц в кладке, 9) неодновременное созревание яиц, 10) ускорение темпов роста при быстром достижении взрослых размеров.

Эти признаки образовывали при дифференциации птиц как класса достаточно жесткую систему со значительным числом обратных связей, благодаря которым у птиц выработались признаки, которые мы сейчас считаем типично птичьими, хотя, возможно, ряд из них присутствовал у близких по происхождению групп динозавров.

Рассмотрим взаимодействие этих признаков-адаптаций в процессе становления птиц как отдельной группы. Высокий уровень метаболизма и теплокровность при высокой температуре тела позволяли переходить к полету, который, в свою очередь, требовал этих признаков. Полет также требовал мелких размеров формы, прибегающей к нему, особенно при еще слабом развитии летательной мускулатуры и, в свою очередь, только некрупные размеры позволяли летать хотя бы изредка и совершенствовать способы полета. Но детерминированные некрупные размеры при значительном прессе хищников требовали увеличения выживания потомства. Это могло быть достигнуто двумя способами: при r-стратегии увеличением плодовитости, т. е. в нашем случае увеличением количества откладываемых яиц. Ряд современных форм птиц прибегает к этому методу (куриные, утки, ряд воробьиных (Paridae, Sittidae)), но ранние птицы выходили из положения по пути К-стратегии, т. е. увеличением выживаемости небольшого числа потомков. Это требовало усиления заботы о потомстве, в том числе интенсификации насиживания, более тщательной заботы о выводке, вождения и кормления его. Усиление заботы о потомстве позволяло уменьшить число яиц до нескольких (по-видимому не более 2–4, как у некоторых современных гекконов, у которых к тому же сходное соотношение размеров яйца и взрослой особи). При этом, возможно, у птиц еще наблюдалось одновременное откладывание яиц одной кладки. В свою очередь, уменьшение числа яиц в кладке требовало усиления заботы о потомстве. Пресс наземных хищников наиболее существенно сказывался в период откладки яиц, насиживания и вождения нелетных птенцов. Это требовало сокращения гнездового периода, что могло быть обеспечено в первую очередь усилением темпов роста, и, возможно, более быстрым достижением окончательных размеров, пригодных для полета. Усиление темпов роста было возможно только при усилении заботы о потомстве, в первую очередь кормлении. Сокращение гнездового периода и сроков роста было возможно и при увеличении величины яиц, и, как следствие, стартового размера птенца. Однако, увеличение размеров яйца шло вразрез с требованиями полета взрослой формы, и птицы выработали механизм последовательной откладки яиц. При небольшой кладке это позволяло сохранить привязанность к месту кладки (гнезду) и в дальнейшем насиживанию. Неодновременное созревание яиц, таким образом, позволяло еще более увеличить размеры яйца, так как для формирования каждого следующего яйца использовались новые порции пищи, а не запасы питательных веществ, как у рептилий. Сложность синхронизации созревания крупных фолликулов в парных яичниках и, по-видимому, еще большая сложность синхрнонного формирования белковых и скорлуповых оболочек перед откладкой яиц заставила птиц отказаться сначала от парных яйцеводов, а потом и яичников. К чему приводит одновременное созревание двух яйцеклеток, хорошо видно у современных высокопродуктивных пород кур, где часто встречаются двухжелтковые яйца с практически нулевым выходом живых цыплят. Формы с одним яйцеводом и одним яичником, таким образом, получали преимущества только при асинхронном созревании и неодновременной откладке яиц. Неодновременная откладка яиц позволяла сохранять способность к полету взрослой формы и некрупные размеры взрослой формы, а также при уменьшенном количестве яиц в кладке, быстрому переходу от откладки яиц к насиживанию и вождению. Таким образом, все перечисленные выше признаки могли “работать” и быть адаптивными только в комплексе. Кроме того, усиление заботы о потомстве требовало повышения уровня высшей нервной деятельности для увеличения выживаемости как молодняка, так и взрослой формы. Причем это привело как к развитию сложных инстинктов, так и к способности к научению, сохранению и обработке информации взрослой особью и передачи ее молодняку. Взаимосвязь данных признаков см. на схеме (рис. 4). В продвинутых группах птиц за счет улучшения летных качеств и дальнейшего усиления заботы о потомстве жесткость связей между рассмотренными признаками ослабляется. При этом становятся возможными увеличение размеров взрослой формы, уменьшение числа яиц в кладке (до одного) и увеличение его (до 10–15), удлинение срока гнездового периода, удлинение и укорочение срока взросления и длительности жизни взрослой особи.

 

Рис. 4. Схема взаимосвязи признаков в период становления класса птиц.

В свете рассмотренной схемы связей обращает на себя внимание параллелизм в способах доведения потомства до жизнеспособных стадий у млекопитающих и птиц, а также некоторых рыб и рептилий, хотя решения сходных задач достигаются разными способами. У некоторых хрящевых и костных рыб, а также некоторых рептилий потомство развивается в организме матери до довольно крупных размеров, чаще только за счет крупного яйца, но иногда и за счет организма матери. У ряда этих животных наблюдается охрана выводка и вождение его до довольно крупных размеров. Очень редко, но наблюдается кормление выводка взрослой особью естественными кормами и у единичных видов за счет организма самки. Ни у кого из этих групп данные приспособления не присутствуют в комплексе. Передача потомству благоприобретенных форм поведения практически отсутствует.

У млекопитающих эмбрионы развиваются в организме матери при высокой постоянной температуре за счет организма матери. Для большинства млекопитающих характерно согревание выводка и вождение его до достижения достаточно крупных размеров. Наблюдается кормление выводка естественными кормами и всегда питание на ранних этапах за счет организма матери (молоком). Обычна высокая информационная связь и передача навыков потомству.

У птиц развитие происходит хотя и вне организма матери, но под ее контролем при создании ею высокой константной температуры. Условия в гнезде под насиживающей птицей сходны с внутриутробными, хотя развитие эмбриона идет за счет крупного яйца. Характерны охрана и вождение потомства фактически до достижения взрослых размеров и самостоятельности. Практически у всех птиц наблюдается кормление специфическими естественными кормами, либо первое время за счет организма взрослой особи веществами, сходными по составу с молоком (голуби, пингвины, фламинго). Наблюдается высокая информационная связь и передача приобретенных навыков потомству.

Выводы

1. На формирование характерного для птиц таза, и в первую очередь разворота назад и в стороны лобковых и седалищных костей, влияло явление втягивания в брюшную полость птенца через широкий пупочный канал значительного объема желтка — необходимого запаса для повышения выживаемости в первые дни жизни у гомойотермных выводковых птиц. Этому способствовали крупные размеры птенца, некрупные — взрослой формы, малое время и быстрые темпы роста.

2. Развитие пера из чешуйчатого покрова предшествовало полету и первоначально его подвижность использовалась для демонстраций (зрительное увеличение объема тела), и только затем перьевой покров принял на себя функцию термоизоляции.

3. Местом формирования ранних форм птиц являлись прибрежные мелководья с сочетанием открытых мест и зарослей, что обусловило способность к двуногому бегу с сохранением способности к лазанию.

4. Развитие маховых перьев (еще непригодных для полета) стимулировалось использованием их для создания тени при визуализации добычи (типа современной охоты “под навесом” цапель).

5. Первым полетом был машущий (хлопающий) полет-глиссирование по поверхности воды, не требующий развитой несущей поверхности крыльев и особо сильных полетных мышц, использущийся для спасений от опасности в зарослях.

6. В силу выгодности, хотя и крайней кратковременности, полуполета-глиссирования при спасении от наземных хищников он получил дальнейшее развитие, причем сначала как полет над экраном, требующий меньших энергозатрат, а потом как транзитный полет — самый распространенный тип полета среди всех групп птиц.

7. В период становления птиц как класса возник ряд адаптаций организованных в систему с обратными связями и включающий как общепринятые: способность к полету, высокий уровень иетаболизма, усиление заботы о потомстве, так и считавшиеся менее существенными: некрупные детерминированные размеры взрослых, быстрые темпы роста молодых, асинхронность откладки очень небольшого количества относительно крупные яиц. Эта система позволяла и заставляла совершенствовать полет и повышать уровень высшей нервной деятельности как наиболее существенные адаптации, позволяющие снижать смертность при выраженной К-стратегии.

Список литературы

Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. (1965): Определитель млекопитающих СССР. М.: Просвещение. 1-379.

Верещагин Н.К. (1981): Записки палеонтолога. Л.: Наука. 1-164.

Верещагин Н.К. (1986): Зоологические путешествия. Л.: Наука. 1-199.

Вракин В.Ф., Сидорова М.В. (1984): Анатомия и гистология домашней птицы. М.: Колос. 1-287.

Гладков Н.А. (1949): Биологические основы полета птиц. М.: МОИП. 1-248.

Грант В. (1991): Эволюционный процесс. Критический обзор эволюционной теории. М.: Мир. 1-486.

Даревский И.С., Орлов Н.Л. (1988): Редкие и исчезающие животные. Земноводные и пресмыкающиеся. М.: Высшая школа. 1-463.

Дементьев Г.П. (1940): Руководство по зоологии. Птицы. М.-Л. 6: 1-856.

Дементьев Г.П. (1965): Систематика птиц. Современное состояние и некоторые проблемы. — Итоги науки. Зоология. М. 5-56.

Дольник В.Р. (1975): Миграционное состояние птиц. М.: Наука. 1-397.

Дольник В.Р. (1982): Методы изучения бюджетов времени и энергии у птиц. — Бюджеты времени и энергии у птиц в природе. Л.: АН СССР. 124-153.

Дольник Т.В.. Дольник В.Р. (1982): Продукция и продуктивная энергия при откладке яиц у птиц. — Там же: 3-36.

Дьюсбери Д. (1981): Поведение животных. Сравнительные аспекты. М.: Мир. 1-479.

Карр А. (1975): Рептилии. М.: Мир. 1-190.

Карташев Н.Н. (1974): Систематика птиц. М.: Высшая школа. 1-368.

Кистяковский А.Б. (1967): Полет над экраном и глиссирование птиц. — Вестн. зоол. 2: 3-8.

Кокшайский Н.В. (1966): Морфология и поведение (на примере пищедобывательной активности цапель). — Механизмы полета и ориентации птиц. М.: Наука. 169-223.

Кокшайский Н.В. (1966): Некоторые соображения о бионических исследованиях в отнитологии. — Механизмы полета и ориентации птиц. М.: Наука. 5-25.

Кокшайский Н.В. (1970): Энергетика полета насекомых и птиц. — Ж. общ. биол. 5: 527-549.

Коуэн Р. (1982): История жизни. Киев: Н. думка. 1-217.

Кудрявцев С.В., Фролов В.Е., Королев А.В. (1991): Террариум и его обитатели. М.: Лесн. пром-сть. 1-349.

Курзанов С.М. (1987): Авимимиды и проблема происхождения птиц. М.: Наука. 1-93.

Курсков А.Н. (1978): Рукокрылые охотники. М.: Лесн. пром-сть. 1-136.

Кэрролл Р. (1993): Палеонтология и эволюция позвоночных. М.: Мир. 2: 1-280.

Межжерин В.А. (1988): Расказы об экономии природы. Киев: Вища школа. 1-173.

Мосияш С.С. (1985): Летающие ночью. М.: Знание. 1-159.

Наумов Н.П.. Карташев Н.Н. (1979): Зоология позвоночных. М.: Высшая школа. 2: 1-271.

Паевский В.А. (1985): Демография птиц. Л.: Наука. 1-285.

Познанин Л.П. (1957): Опыт эколого-систематического исследования эволюции птиц. — Вопр. экологии. Киев.: КГУ. 269-276.

Поярков Д.В. (1955): К экологии серой куропатки в степных районах европейской части СССР. — Уч. зап. каф. зоол. Моск. гос. пед. ин-та. М. 38: 157-215.

Рауп Д., Стенли С. (1974): Основы палеонтологии. М.: Мир. 1-390.

Северцов А.С. (1981): Введение в теорию эволюции. М.: МГУ. 1-318.

Соколов В.Е. (1973): Систематика млекопитающих. М.: Высшая школа. 1-432.

Татаринов Л.П. (1980): Современные данные о происхождении птиц. — Орнитология. М.: МГУ. 15: 165-178.

Флинт В.Е., Габузов О.С., Сорокин А.Г., Пономарева Т.С. (1986): Разведение редких видов птиц. М.: Агропромиздат. 1-206.

Хейнрот О. (1947): Из жизни птиц. М.: ИЛ. 1-214.

Цвелых А.Н. (1983): Скорость полета и размеры птиц. — Вестн. зоол. 6: 67-71.

Чельцов-Бебутов А.М. (1982): Экология птиц. М.: МГУ. 1-127.

Шимкевич В. (1922): Курс сравнительной анатомии позвоночных животных. Москва-Петроград. 1-620.

Шмальгаузен И.И. (1938): Основы сравнительной анатомии. М.: Учпедгиз. 1-487.

Шмидт-Ниельсен К. (1978): Как работает организм животного? М.: Мир. 1-140.

Шмидт-Ниельсен К. (1987): Размеры животных: почему они так важны. М.: Мир. 1-259.

Якоби В.Э. (1966): Морфоэкологические приспособления к скоростному полету у птиц. — Механизмы полета и ориентации птиц. М.: Наука. 64-81.

Кальмаров и осьминогов нередко называют «приматами моря», имея в виду, что они самые высокоразвитые и сообразительные среди моллюсков. Это безусловно так. Не случайно большой мозг осьминогов защищает хрящевая капсула, по сути, настоящий череп! Почему же осьминоги такие «головастые» существа? Для того чтобы ответить на этот вопрос, давайте сначала познакомимся с их историей.

Одной из основных проблем, которую должны решать любые крупные многоклеточные существа, является проблема поддерживания формы тела в пространстве. Другими словами, речь идет о том или ином техническом решении устройства скелета. Моллюски в этом отношении пошли своим путем, создав в процессе эволюции твердую раковину. У двустворчатых она состоит из двух половинок, способных расти вместе с моллюском, а у брюхоногих мягкое тело упрятано в коническую раковину, которая также может постоянно расти вместе со своим обитателем.

Таким же способом была устроена раковина и у древних головоногих моллюсков. Около 500 млн лет назад по дну древних морей ползали существа, которых зоологи назвали ортоцератами, то есть пряморогими (от греч.  – прямой, правильный и– рог). Их раковина действительно напоминала длинный прямой рог. Это и были самые первые представители головоногих.

В отличие от брюхоногих моллюсков их мускульный вырост, так называемая нога, был разделен на несколько выростов, способных работать как щупальца. Они торчали наружу из открытой части раковины ортоцерат. Такое устройство тела давало явные преимущества – щупальцами можно было ловить достаточно крупную добычу. Большинство же брюхоногих довольствуются растительной пищей, которую они добывают, методично соскребая с поверхности подводных камней либо обгрызая водоросли. Для этого особая сообразительность не нужна. Достаточно сказать, что некоторые брюхоногие моллюски, вроде морских блюдечек, всю жизнь проводят на одном участке скалы, довольствуясь нарастающими на ней нитчатыми водорослями. Какие уж тут творческие задачи!

Иное дело активная охота. Она требует большей сметки и сообразительности. Однако тяжелая раковина древних головоногих ортоцерат была обузой, ограничивающей активное движение. Ее с трудом удавалось тащить по дну. Да и защитой она была не ахти какой. Не удивительно, что ортоцераты вымерли, не дожив до наших дней.

Проблема передвижения была решена родственниками ортоцерат, раковина которых была завита в плоскую спираль. Внутри нее, как в подводной лодке, располагались секции-камеры, наполненные газом. В результате этого раковина стала плавучей. Так в эволюции появились головоногие аммониты. Они были названы так в честь древнего египетского бога Аммона, которого изображали с головой и рогами барана, а свернутые спиралью раковины крупных аммонитов как раз подходили на роль таких «божественных» бараньих рогов. В древних морях Земли плавали тысячи видов этих головоногих. Раковины некоторых аммонитов были не больше горошины, раковины других напоминали колесо грузового автомобиля. Раковина аммонита пахидискуса достигала в диаметре 3 м!

По сравнению с ортоцератами это был большой эволюционный шаг вперед. Однако все аммониты также вымерли около 80 млн лет назад. До наших дней дожила только маленькая группа отдаленных родственников этих удивительных головоногих – наутилусов, или жемчужных корабликов.

Как и у аммонитов, у наутилусов несколько десятков небольших щупалец с присосками, а их тело находится в последней камере спирально закрученной раковины. Остальные камеры могут заполняться либо водой, либо газом. Газ находится в раковине под давлением, поэтому перламутровый домик наутилусов не лопается даже на глубине 700 м. Однако даже такая, почти невесомая в воде раковина все равно не позволяет быстро плавать. Возможно, именно поэтому современные наутилусы – маленькая и, в общем, экзотическая группа.

У остальных современных головоногих моллюсков – каракатиц, осьминогов и кальмаров – внешней раковины нет вовсе. Они научились быстро плавать, используя реактивный принцип движения. Сначала вода набирается в мантийную полость. Вход в нее защелкивается с помощью похожих на кнопки специальных хрящевых «застежек». Затем мускулы полости сокращаются и с силой выталкивают воду через круглую воронку. В результате моллюск получает толчок в противоположную сторону. Самые лучшие пловцы – кальмары. Форма их тела немного напоминает ракету. Даже хвостовые «стабилизаторы» на нем есть! Впрочем, скорее головные, ибо плывущие реактивным способом кальмары двигаются «хвостом» (задней частью тела) вперед. И развивают при этом скорость более 50 км/ч!

Ясно, что таким проворным существам прятаться в раковине ни к чему. Раковина начала уменьшаться еще у далеких предков кальмаров – белемнитов. Свое название эти головоногие получили от греческого слова – дротик, поскольку их раковина напоминала по форме наконечник копья или дротика. Раковина у белемнитов погрузилась в глубь их тела, превратившись в твердый стержень. Белемниты вымерли, а их длинные раковины сохранились в осадочных породах Земли. Находившие их в старину люди не знали зоологии и называли такие странные находки «чертовыми пальцами». У современных кальмаров от раковины осталась только расположенная в спине тонкая хрящевая пластинка – гладиус (от лат. gladius – меч). У каракатиц раковина более массивная, известковая, но тоже скрыта в тканях тела. У осьминогов раковины нет вовсе.

Череп – не единственное «изобретение» осьминогов. Достаточно упомянуть их знаменитые присоски. В глотке головоногих находится роговой клюв, очень похожий на клюв попугаев. А глаза осьминогов почти не отличаются от человеческих. Помимо сетчатки, роговицы и хрусталика в них есть кольцевая складка – радужка с центральным отверстием – зрачком, которые выполняют ту же функцию, что и диафрагма фотоаппарата. А функцию объектива, позволяющего фокусировать взгляд на близких и дальних предметах, выполняет хрусталик. Только у нас он при настройке меняет свою кривизну, а у осьминогов перемещается ближе или дальше от сетчатки.

В процессе эволюции у головоногих моллюсков появилось множество любопытных способностей, помогающих им занимать первое место среди моллюсков. Наиболее интересная из них – способность менять окраску тела. Лидером маскировки и камуфляжа являются похожие на приплюснутых кальмаров каракатицы. Они могут не только менять свою окраску под цвет грунта и камней, но и становиться полосатыми и пятнистыми. Такой удивительной способностью головоногие обязаны специальным клеткам своей кожи, похожим на пузырьки с краской, – хроматофорам (от греч. – цвет). У каждого хроматофора есть тончайшие мышечные волокна, которые способны сжимать его или растягивать. Диаметр этой клетки может измениться в 60 раз за доли секунды! Стоит хроматофорам с черным пигментом меланином расплющиться в блин, осьминог сразу потемнеет и станет незаметен на фоне черной скалы. А если все его хроматофоры сожмутся, осьминог побелеет.

Способность почти мгновенно становиться бесцветным необходима моллюску для выполнения трюка с исчезновением. Дело в том, что у всех головоногих есть так называемый чернильный мешок. В этой железе вырабатывается значительное количество все того же меланина. В момент опасности осьминог резко сокращает свой чернильный мешок и из него вылетает чернильное облачко, по форме немного напоминающее самого осьминога. Сам же «бомбометатель» в это время резко бледнеет и рывком отплывает в сторону. Хищник одурачен. Вместо осьминога он хватает лишь темное облачко. Капельки выброшенной краски при этом лопаются и облачко расплывается, образуя настоящую «дымовую завесу»!

Мало того, что в этой темной туче ничего не видно. Чернила осьминогов отбивают на время обоняние у хищных рыб вроде мурен и вообще оказывают некоторое тормозящее действие на нервную систему врага. Пока тот «очухается», моллюск уже будет далеко.

Но если этот прием не сработал, осьминог может откупиться от хищника одним из своих щупалец. Происходит это в результате автотомии – т.е. самоотбрасывания. Мускулы резко сокращаются, и щупальце буквально отрывается от тела. Некоторое время оно извивается, отвлекая внимание нападающего. Уже через несколько дней на месте культи начнает отрастать новая конечность.

Головоногие умеют не только менять свой цвет, но и… светиться! Особенно развита эта способность у глубоководных видов, обитающих во мраке подводной ночи. Светятся они не сами, а благодаря специальным бактериям, способным испускать слабое свечение. Эти бактерии обитают у головоногих в специальных «карманах», куда попадают из морской воды. Такие мешочки с бактериями называют фотофорами (от греч. – свет и лат. phero – нести). Моллюски предоставляют бактериям жилище, а те своим светом помогают привлекать добычу и подавать сигналы соплеменникам. Свечение живых организмов называют биолюминесценцией (от греч. – жизнь и лат. lumen – свет). Этот свет гораздо более экономичный, чем свет электрических лампочек. У светящихся бактерий более 90% энергии превращается в световые лучи. В горящей лампочке столько же энергии расходуется на бесполезное тепло. «Огоньки» кальмаров и осьминогов горят годами без подзарядки и совсем не нагревают воду!

Наконец, у головоногих есть еще одна удивительная особенность. У многих их видов самцы отличаются по внешнему виду от самок! Такое явление, называемое половым диморфизмом, очень редко встречается среди просто организованных групп беспозвоночных. А у многих головоногих самцы отличаются от самок и по размеру, и по внешнему виду, и по поведению. Например, у осьминогов аргонавтов самцы гораздо меньше самок. Яйца они оплодотворяют чрезвычайно оригинальным способом. Одно из щупалец самца аргонавта содержит пакеты со сперматозоидами. Во время брачного сезона оно отрывается (вспомните автотомию!) и само плывет на поиски самки. Просто чудеса!

Теперь, немного познакомившись с головоногими моллюсками, пора вернуться к главному вопросу этой заметки – о сообразительности осьминогов. Осьминоги такие же ловкие пловцы как кальмары, зато по сообразительности среди моллюсков им нет равных. Почему? Давно замечено, что чем лучше у человека работают его руки, чем более точные движения он в состоянии совершать, тем лучше работает его мозг. У осьминогов восемь щупалец, которыми они умеют совершать очень точные движения. Например, строят себе сложные убежища из раковин, камней и панцирей съеденных крабов. Но для согласованной работы щупалец требуется контроль со стороны мозга. Так что не удивительно, что и соображают осьминоги неплохо. Сам их образ жизни заставляет решать множество творческих задач – отсюда и природная сметка!

У кошки слезятся глаза

Кузнецов В.С., ветеринарный врач

Жалобы на повышенную слезоточивость у кошки ветеринарному врачу приходится слышать довольно часто. Особенно от владельцев персидских кошек, многие из которых искренне считают повышенную слезоточивость в порядке вещей. Даже среди опытных заводчиков-фелинологов бытует мнение, что для персов, особенно экстремалов, слезотечение — это непременный атрибут породы, анатомическая особенность.

В действительности аномалии носослезного канала и слезных точек встречаются у кошек довольно редко. При внимательной диагностике гораздо чаще мы устанавливаем хронический конъюнктивит — длительное воспаление конъюнктивы (слизистой оболочки глаза). Сложнее бывает выяснить истинную причину конъюнктивита.

По нашим наблюдениям абсолютное большинство случаев хронического конъюнктивита у кошек связано с хроническими вирусными инфекциями: калицивирозом (FCV) и герпесвирозом (FVR). Отсутствие культуры вакцинации кошек привело к тотальному распространению возбудителей данных заболеваний в России. Многие взрослые кошки переносят FCV и FVR бессимптомно (скрытно, без клинических признаков), однако котята и ослабленные взрослые животные могут длительно (пожизненно) страдать от вирусного конъюнктивита. Еще одной инфекционной причиной поражения конъюнктивы может быть хламидиоз кошек. Фактическая актуальность этого заболевания в клинической практике в настоящее время серьезно оспаривается, однако наличие и широкое распространение хламидий среди кошек в России уже научно доказано (И.Л.Обухов). Более того, если для диагностики вирусного конъюнктивита в нашей стране пока нет доступных лабораторных методик, то лабораторная диагностика хламидиоза кошек хорошо изучена и внедрена в практику.

Лечение инфекционного конъюнктивита должно быть комплексным. Мы применяем комбинацию специфической гипериммунной сыворотки/иммуноглобулина (препарат «Витафел»), антибиотика широкого спектра действия и некоторых других препаратов. После курса лечения для предотвращения рецидива обязательно вакцинируем каждое животное (см. нашу статью о вакцинации кошек).

Внезапное слезотечение у кошки может быть проявлением аллергической реакции. В данном случае обычно наблюдаем сильный зуд — кошка усиленно чихает,»трёт глаза» лапами, веки припухают, кожа краснеет. Аллергические реакции такого типа чаще всего бывают на вещество, содержащееся во вдыхаемом воздухе: бытовая химия (аэрозоли, краски, растворитель), пыльца цветов, тополиный пух. Аллергический конъюнктивит хорошо поддается лечению гормональными препаратами, однако для долгосрочного положительного результата требуется устранить причину.

У голых кошек и их «родственников» (сфинксы, рексы) мы часто диагностируем хронический конъюнктивит, как следствие механической травмы глаза при завороте век. Вероятно, эти породы анатомически предрасположены к завороту век. Данная патология характеризуется вворачиванием краев век внутрь, и ресницы начинают царапать глаз. Лечение заворота век возможно только хирургическим путем: выполняется косметическая операция, веки разворачиваются и подтягиваются (см. нашу статью о пластике век).

Распространенной ошибкой является широчайшее применение капель «Софрадекс». Данный препарат содержит довольно слабый антибиотик (слишком слабый, чтобы справиться с серьезной инфекцией) и противовоспалительный гормон, маскирующий истинное заболевание под маской временного улучшения. Глазная тетрациклиновая мазь также не обладает для кошек сколько-нибудь серьезным клиническим значением, поэтому ее применение нецелесообразно.

Избавиться от хронического конъюнктивита у кошки реально, нужны лишь твердое желание и грамотный ветеринар.

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://www.zoosite.ru/

Коротко о мочекаменной болезни у кошек

Валентина Кузнецова, президент МКЛК «Камелия»

Мочекаменная болезнь (урологический синдром) у кошек является одним из самых распространенных заболеваний. Исходя из статистики, мочекаменная болезнь встречается у каждой десятой кошки, однако, справедливо будет заметить, что в последнее время количество больных животных, к сожалению постоянно растет. Существует ошибочное мнение, что предрасположенность к этому заболеванию зависит от породы кошки, однако, это не так.

Признаками заболевания является: наличие крови в моче, болезненное ощущение при мочеиспускании, учащенное мочеиспускание и закупорка мочеполового канала. Чаще всего первые признаки заболевания появляются у животных в возрасте одного года.

При обнаружении хотя бы одного из перечисленных признаков следует незамедлительно обратиться к ветеринарному врачу с целью тщательного осмотра, проведения лабораторных анализов и рентгенографии, а в последствии установления окончательного диагноза. Советую Вам не пренебрегать рентгенографией, так как это позволит Вам и врачу исключить подозрение на другие заболевания с похожими симптомами.

Причины заболевания могут быть совершенно различными, это и ожирение, и ограничение и неправильный (с высоким содержанием минеральных веществ, входящих в состав камней, особенно с повышенным уровнем магния) рацион, и определенное значение рН мочи. При использовании некоторых сухих кормов заводчики неоднократно отмечали появление признаков мочекаменной болезни, особенно у котов. Однако, даже в этих случаях это не всегда зависело от кормов.

При обнаружении у животных в мочевом пузыре только камней или кристаллов в незапущенных случаях возможно обойтись и диетотерапией. С ее помощью Вы сможете восстановить значение рН мочи. Если же у животного обнаружена закупорка уретры слизисто-минеральной пробкой, то ее необходимо удалить с помощью катетеризации уретры, что обеспечит облегчение мочеиспускания.

Главное не запускать болезнь. Сейчас зоорынок полон профилактических кормов, однако, для их использования необходимо сначала проконсультироваться к врачу. Не занимайтесь самолечением!!!

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://www.zoosite.ru/

Поговорим о тайских бобтейлах

Когда впервые видишь тайского бобтейла, то возникает впечатление, что попал в Древний Сиам, во дворец знати или буддистскую пагоду, что сейчас появятся тайские принцессы, начнут украшать коротенькие загнутые хвосты своих любимцев кольцами с драгоценными камнями; кошки — защитницы будут охранять эти сокровища, не подпуская к ним ни одной живой души… Но хватит фантазий и легенд.

Тайский бобтейл — это не кот из сказки, это своеобразная породная группа короткохвостых кошек сиамского окраса, отличающаяся своими статями и от тайцев, и от японских и курильских бобтейлов.

У тайских бобтейлов не отмечено тенденций к аркообразному изгибу спины или изменению углов задних конечностей, свойственных курилам. В целом, эти животные сохраняют пропорции, близкие к тайским кошкам, но имеют меньшие размеры и массивность, а также более крупные уши.

Эта особенность — отсутствие грубых нарушений в строении позвоночника — сближает тайских и японских бобтейлов. Известно, что хвостовые позвонки у японцев уменьшены и незначительно деформированы, за счет чего и образуются различные вариации изогнутых и закрученных хвостов.

Вполне возможно, что изменение формы хвоста у тайских бобтейлов имеют сходную структуру. Очень жаль, что мы не имеем достаточного количества рентгеновских снимков структуры позвоночного столба тайских бобтейлов, но на имеющихся — данные предположения подтверждаются.

До сих пор, хотя становление породы в СНГ началось около 10 лет назад, до конца не ясен механизм наследования породообразующего признака — короткого изломанного хвоста.

Из ранее известных от заводчиков данных потомки от внеплановых вязок тайских бобтейлов и тайцев имели в различной степени укороченные и изломанные хвосты. Казалось бы, что признак имеет доминантное или полудоминантное наследование. Однако в результате случайного скрещивания кошки тайского бобтейла и беспородного короткошерстного кота — представителя аборигенной московской популяции — потомство, со слов заводчика, имело длинные ровные хвосты. Но в то же время данный факт имел место только единажды и «ровность» хвостов была отмечена неопытным, в то время, заводчиком и то только визуально, а также неизвестно, какие хвосты были бы у котят в процессе развития, так как весь помет был уничтожен.

В то же время известны единичные случаи, когда при вязках тайских бобтейлов, имеющих 2 и более колен в родословной, появлялись котята с абсолютно ровными, нормальной длины хвостами. Эти факты, скорее всего, говорят о доминантном или полудоминантном типе наследования породообразующего признака, который, вероятно, носит полигенный характер.

Основное поголовье тайских бобтейлов московской популяции сосредоточено в Общественном фелинологическом объединении «Коргоруши», клубе «Росич», фелинологическом центре «Алиса» и других. Кроме этого, отдельная популяция тайских бобтейлов есть в городе Загорске Московской области где, кроме привычных для нас кошек с коричневыми отметинами, есть и с красными и черепаховыми отметинами.

Представители данной породной группы встречаются в клубах Санкт-Петербурга, Комсомольска-на-Амуре, Воронежа, Белгорода, других городов России, стран СНГ и бывших советских республик.

И немного о стандарте породы. Первый предварительный стандарт был разработан известным фелинологом О.С. Мироновой и принят на семинаре экспертов — фелинологов WCF в 1994 году, а затем уточнен в 1998 году на семинаре Международной коллегии экспертов-фелинологов (МКЭФ).

Людмила Есина, Вице-президент ОФО «Коргоруши»

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://www.zoosite.ru/

Управление образования города Ленинск-Кузнецкого

Кемеровской области

Проект

«Все лучшее от природы»

Автор

Гетц Н.- 10А класса

Руководитель

Ерыгина Н. Н.- учитель технологии

2005

Содержание

Введение…………………………………………………………..3

1. Пчелы и их продукция…………………………………………6 a. Разновидность особей………………………………………..6 б. Мед……………………………………………………………7 в. Воск………………………………………………………….10 г. Прополис…………………………………………………….11 д. Пчелиный яд…………………………………………………13

2. Использования пчелиный продукций……………………….15 а. Медицина……………………………………………………15 б. Кулинария……………………………………………………24 в. Косметика……………………………………………………30

3. Эксперимент………………………………………………..…33

4. Экономический расчет……………………………………….34

5. Экология………………………………………………………35 а. Материал для изготовления ульев…………………………35 б. Влияния электропередач………………………………..….35

6. Список литературы………………………………………..…36

Введение

Пчеловодство — древнейшее занятие человека. В истории пчеловодства различают несколько этапов развития:

1) охота за медом диких пчел. Она включала в себя разыскивание пчелиных семей, поселившихся в дуплах деревьев и расщелинах скал, отбор у них меда путем выламывания сот и разрушения их гнезд, что в итоге приводило к гибели пчел и сокращению их численности;

2) бортевое пчеловодство. Этот более прогрессивный метод по сравнению с предыдущим включал в себя следующие приемы. Пчел содержали в лесу в естественных или искусственных жилищах (бортях), при заполнении сот гнезда медом производился частичный их отбор. Это оставляло пчелам шанс на выживание и дальнейшее развитие. Кроме этого, появилось контролируемое человеком размножение пчелиных семей. При выходе роя из борти его собирали и сажали в заранее подготовленное жилище. На этом этапе пчеловодство становится профессией, появляются первые, еще примитивные технологии содержания пчел;

3) пасечное пчеловодство. Оно возникло на территории нашей страны еще в
X—XI вв. При этом виде пчеловодства содержание семей пчел происходит в искусственных жилищах — ульях. Сначала это были примитивные неразборные ульи (колоды, сапетки), позднее появились разборные — дуплянки. При этом появилась возможность перемещения пчел вместе с их жилищем. Пасеки стали устанавливать вблизи жилья человека, а также при необходимости подвозить к массивам цветущих растений. Размножение пчел стало полностью контролироваться, появились приемы искусственного размножения путем деления пчел. В 1814 г. П. И. Прокоповичем был изобретен рамочный улей, который используется в современном пчеловодстве и в наши дни.

Самой первой информацией о пчеловодстве являются папирусные свитки, дошедшие до нас из Древнего Египта.

Уже в это время пчеловодство здесь было довольно хорошо развито, а пчела являлась символом Нижнего Египта. Древние египтяне использовали ульи, плетенные из прутьев, или керамические, с которыми на плотах и лодках кочевали по Нилу, обеспечивая длительный медосбор благодаря разнице в сроках цветения медоносов в Нижнем и Верхнем Египте. Они хорошо знали лечебные свойства меда, воска, прополиса. Во II тысячелетии до н. э. пчеловоды Египта представляли собой отдельное сословие. Примерно в это же время пчеловодство было хорошо знакомо жителям Вавилонии, Палестины,
Ассирии, Аравии, о. Крит.

В Грецию пчеловодство также пришло из Египта. В произведениях Гомера упоминается об использовании меда в пищу греками, хотя разведением пчел они стали заниматься гораздо раньше. В VIII в. до н. э. греческие пчеловоды уже знали, что пчелиная семья состоит из разных особей
— матки, рабочих пчел и трутней, хотя еще не совсем понимали их назначение.
Уже в то время греки вывозили пчел на медосбор на острова Эгейского моря и даже в Египет.

Много полезных сведений о медоносной пчеле и пчеловодстве можно найти в трудах греческих ученых, живших в V—IV вв. до н. э.

Письменные источники указывают, что в Центральной и Северной Европе пчеловодством занимались уже в I тысячелетии до н. э. При раскопках на севере Германии были найдены колоды, относящиеся к IV в. до н. э., и плетенные из соломы и прутьев ульи. К VI в. н. э. соломенные ульи распространились на большей части Европы. В VII—IX вв. на территории
Германии были довольно крупные пасеки, а мед и воск в больших количествах экспортировались в Испанию, Сирию и Палестину. В Средние века немецкие пчеловоды умели формировать отводки, перевозили пчел к источникам медосбора, сохраняли их зимой в траншеях, устраивали стационарные павильоны, занимались бортничеством. На территории Польши бортничество, видимо, было известно с I в. н. э. В XIV в. здесь существовали союзы пчеловодов. Вполне вероятно, что именно отсюда пчеловодство проникло и на территорию России.

В нашей стране пчеловодство также прошло все этапы своего развития. Наши далекие предки добывали мед и воск, отыскивая в лесах жилища диких пчел.
Издавна развивалось бортевое пчеловодство, которое просуществовало до конца
XVIII в., хотя уже в X—XI вв. стало распространяться пасечное. В течение многих столетий мед и воск в огромных количествах вывозили в другие страны, наряду с пушниной они служили главными предметами экспорта. По расчетам Н.
М. Витвицкого, в начале XVI в. на территории России производство товарного меда достигало почти 10 млн т. Этому способствовала богатейшая медоносная база нашей страны, где в то время были обширные лесные массивы и заросшие растительностью с преобладанием медоносов значительные площади полян, вырубок, лесных гарей и просек.

В XVII в. достигает расцвета колодное пчеловодство, но в конце столетия начинается его общий упадок. Это было вызвано массовым уничтожением лесов для расширения сельскохозяйственных земель, получения в большом количестве древесины в качестве сырья и топлива для развивающейся промышленности. Это в совокупности и привело к сокращению медоносных угодий. Однако в начале
XVIII в. производство товарного меда все еще достигало внушительных размеров и составляло более 300 тыс. т в год. Отдельные крестьянские хозяйства имели пасеки по 500 колод и более. В связи с регулярной охраной лесов, введенной Петром I, а позднее с запретом заниматься бортничеством большое количество пчелосемей было сосредоточено на пасеках вблизи селений.
Это привело к тому, что пчелы не обеспечивались медоносными угодьями, и продуктивность пчелиных семей стала падать. Кроме того, появление керосина и развитие в начале XIX в. свеклосеяния и сахароварения еще больше подорвало значение пчеловодства как единственного поставщика сладкого продукта и сырья для свечей и резко снизило цены на мед и воск. В начале
XIX в. в России насчитывалось около 40 млн пчелиных семей, а к 1840 г. осталось всего лишь 5 млн.

В это же время происходили изменения и в способах содержания пчел. На смену колодам и другим неразборным ульям приходит рамочный улей, появляются медогонка и искусственная вощина, позволившие усовершенствовать методы содержания и разведения пчел. В 1889 г. в Вятке открылась фабрика, наладившая выпуск рамочных ульев и пчеловодного инвентаря. В 1890 г. в
Харькове открылся цех по производству вальцов для изготовления вощины и пчеловодного инвентаря. К 1900 г. в России было 320 тыс. пасек, на которых насчитывалось 5 млн пчелиных семей, в том числе 10% от этого числа находилось в рамочных ульях. К 1910 г. этот показатель увеличился до 20%, численность пчелосемей составила 6 млн шт. Количество товарного меда на пчелиную семью было по-прежнему низким и не превышало 5—7 кг.

За годы Первой мировой войны 1914—1918 гг., а затем Гражданской войны число пчелосемей сильно уменьшилось и в 1919 г. составило 3,1 млн. В 1920-х гг. развитие отрасли ускорилось. К 1924 г. в СССР было организовано около
300 пчеловодческих товариществ, которые объединялись в кооперативы и союзы.
В 1930 г. в стране насчитывалось 5,5 млн пчелиных семей, в том числе 60% в рамочных ульях, в 1940 г. — 10 млн семей, причем неразборные ульи уже практически не использовались.

Развивалась теория. В 1919 г. были организованы Тульская и Украинская опытные станции пчеловодства, в 1922 г.— Московская, в 1923 — Уральская и
Ленинградская. В 1930 г. на базе Тульской и Московской опытных станций создан НИИ Пчеловодства. В нем работали известные ученые, такие как
Н.М.Кулагин, И.А.Каблуков, Г.А.Кожевников, А. С. Буткевич, В, В. Алпатов и другие.

Великая Отечественная война 1941—1945 гг. нанесла пчеловодству значительный ущерб. Число пчелиных семей сократилось вдвое (до 4,5 млн), но в результате принятых мер к концу 1950 г. число семей возросло до 8,5 млн.
С 1960-х гг. развитие пчеловодства идет в основном за счет укрупнения колхозных и совхозных пасек, создаются специализированные пчеловодческие совхозы. В 1989 г. имелось 8,5 млн пчелиных семей, от каждой из них получено в среднем по 14 кг товарного меда (в передовых хозяйствах по 35—40 кг), его общее производство составило 123 тыс. т. В специализированных пчеловодческих совхозах и на крупных пчеловодческих фермах механизированы трудоемкие процессы (распечатывание сот, откачка и расфасовка меда, погрузка и разгрузка ульев при их перевозке и т. д.). Применяются прогрессивные методы содержания пчел и интенсивные технологии производства пчеловодческой продукции, развивается павильонное пчеловодство. На пасеках ведется племенная работа с пчелами, основанная на знании генетики и тесно связанная с селекцией пчел, осуществляется ветеринарно-санитарный надзор за выполнением правил содержания пчел.

Специализация в современном пчеловодстве развивается по трем основным направлениям: медовое, опылительное и разведенческое, что зависит от природно-экономических условий, в частности от медоносной базы. В районах с большими площадями дикорастущих медоносных растений, таких как Урал,
Сибирь, Дальний Восток, Средняя Азия, крупные пчеловодческие совхозы и комплексы специализируются на производстве меда и воска. В районах интенсивного земледелия (Поволжье, Украина, Северный Кавказ, Центральное
Черноземье) пчеловодческие фермы и пасеки используют пчел в основном для опыления сельскохозяйственных культур. В южных районах нашей страны, где обильные весенне-летние медоносы дают продолжительный медосбор, пчеловодческие хозяйства специализируются на выводе маток и размножении пчелиных семей районированных пород пчел для снабжения ими хозяйств других регионов. Пакеты пчел и маток рассылают в совхозы, кооперативы, а также пчеловодам-любителям.

Образование по пчеловодству в РФ можно получить в Башкирском сельскохозяйственном институте (г. Уфа), Всероссийском сельскохозяйственном институте заочного образования (г. Балашиха Московской области), а также в
Институте повышения квалификации и переподготовки кадров по пчеловодству
(г. Рыбное Рязанской обл.), в котором также проводят повышение квалификации пчеловодов на одномесячных курсах. Кроме того, во многих сельскохозяйственных вузах имеются кафедры пчеловодства. Техников- пчеловодов выпускают некоторые виды сельскохозяйственных техникумов, кадры широкого профиля готовят более чем в 40 СПТУ и пчеловодческих школах.
Ежегодно издаются учебники, монографии и массовая литература, выходит журнал «Пчеловодство».

Пчеловодством занимаются на всех континентах и во всех климатических зонах от тропиков Азии, Африки и Америки до северных районов Финляндии,
Норвегии и Канады. В мире насчитывается около 50 млн пчелиных семей, производство товарного меда составляет около 1 млн т. Крупнейшим производителем меда и других продуктов пчеловодства является Китай.
Медоносная пчела была завезена на его территорию только в начале XX в. В стране более 6 млн пчелиных семей, ежегодно производится 140—150 тыс. т меда, из которого 60 тыс. т идет на экспорт. Также вырабатывается около 500 т маточного молочка (50% экспортируется). В Китае богатая медоносная база, около 1 000 видов медоносных растений. В стране создан Институт пчеловодства, издается журнал.

На территорию США медоносная пчела была впервые завезена из Англии в 1621 г. В стране более 4 млн пчелиных семей. Ежегодно производится 70—90 тыс. т меда. Пчело-разведенческие питомники получают в год около 1 млн пчелиных маток и 500 тыс. пакетов пчел. Основными медоносами являются люцерна, клевер, донник, гречиха, рапс, цитрусовые. Американское пчеловодство характеризуется высоким уровнем концентрации и специализации.
Все трудоемкие процессы механизированы, мед расфасовывается в мелкую, удобную для потребления тару. Научно-исследовательскую работу осуществляет сеть опытных станций. Издаются «Американский пчеловодный журнал» («American
Bee Journal») и «Сборник по пчеловодству» («Cleanings in Bee Culture»).

В Мексике в настоящее время насчитывается около 2,8 млн пчелиных семей.
Ежегодно производится около 50 тыс. т меда, до 80% из которого идет на экспорт. В Бразилии более 1,5 млн семей, дающих ежегодно 27—28 тыс. т мёда, в Аргентине от 1,3 млн пчелосемей получают более 25 тыс. т меда в год. В странах Латинской Америки исключительно благоприятные условия для развития пчеловодства, однако используют их не в полную силу.

Канада занимает одно из ведущих мест в мире по производству меда на одну пчелиную семью. Здесь этот показатель достигает 50 кг меда и более. В стране насчитывается около 700 тыс. пчелосемей, производится 40 тыс. т меда.

Большое количество пчелиных семей сосредоточено в Европе. Ведущее место здесь занимают Австрия, Германия, Испания, Франция, Италия, Финляндия,
Польша. В этих странах пчел используют не только для получения меда, но и для опыления сельскохозяйственных культур. Некоторые европейские государства резко увеличили производство меда, и прежде всего потому, что создали кормовую базу пчеловодства в лесах. Например, в Венгрии пчеловоды объединили свои усилия и посадили 300 тыс. гектаров белой акации, заменив ею малопродуктивные породы деревьев. В результате продуктивность пчелиных семей поднялась до 70 кг товарного меда с улья.

В Австралии насчитывают 500 тыс. семей пчел. Ежегодное производство меда составляет 25 тыс. т. Благодаря богатейшей медоносной базе (эвкалипт, клевер, люцерна, подсолнечник и др.) в стране очень высокий выход меда на 1 пчелиную семью (до 45 кг). Основное количество меда производят в лесных штатах. Широко практикуется вывоз пчел на медосбор и опыление сельскохозяйственных растений. Научно-исследовательская работа по пчеловодству сосредоточена на опытных станциях в штатах Западная Австралия,
Южная Австралия и Виктория, а также в Квинслендском сельскохозяйственном институте.

Связи пчеловодов разных стран и обмен информацией между ними с каждым годом расширяются. Этому активно способствует международная организация пчеловодов «Апимондия», организующая симпозиумы, конгрессы, выставки и издающая журнал «Апиакта». Конгрессы организуются каждые 2 года.

В период их проведения на заседаниях соответствующих постоянных комиссий заслушиваются и обсуждаются доклады и сообщения участников, проходят международные выставки, конкурсы фильмов, фотографий, книг и журналов.

Пчелы и их продукция

ПЧЕЛЫ

После приобретения необходимого оборудования следует подумать о самом главном — о пчелах. Пчела-опылительница повышает урожай в наших садах, медоносная пчела — первая среди насекомых, по праву достойная восхищения. В процессе эволюции пчела (кроме матки и трутней) потеряла способность производить потомство, продолжать род. Кропотливым трудом человека выведены различные породы пчел. Очень важно решить, какую именно породу вы будете заводить. Ниже приводятся краткие характеристики наиболее распространенных в России пород пчел .

Вид Apis millifera подразделяется на два типа: черные (коричневые) и желтые. В свою очередь, эти два основных типа дают множество разновидностей.

Среднерусская порода. Пчелы одной из самых крупных пород происходят из
Центральной и Северной Европы и приспособлены к относительно суровым климатическим условиям. Они обладают взрывной работоспособностью, выносливостью и зимостойкостью. Главный медосбор производят с особой энергией. По сравнению с другими породами более привязываются к определенному виду растений, что может мешать переключению на более хорошие медоносы. Мед складывают сначала в верхнем корпусе (магазинной надставке), а потом в расплодом. Медовая печатка сухая. Очень злобившая порода.
Приохране меда эти пчелы менее бдительны и одновременно менее вороваты.
Обладают большой и устойчивой склонностью к роению.

Серая горная кавказская. Используют сбор с многих растений (полифлорный).
Легко переключаются с одного вида растения на другой, активно используют другие источники медосбора, в том числе и чужие гнезда, не сильно охраняемые, свои гнезда защищают очень хорошо. Мед складывают вначале в расплодную часть, затем в магазинную. Легко переключаются из роевого состояния в рабочее. При интенсивном медосборе пчелы отвлекаются от воспитания расплода, предельно ограничивают яйцекладку матки, с тем чтобы больше пчел было занято при сборе нектара. Медовая печатка мокрая.

Желтая кавказская. Порода приспособлена к теплому, мягкому климату.
Выделяются значительной ройливостью, закладывая до 200 роевых маточников.
Незлобивы, склонны к воровству. Слабая зимостойкость и небольшая продуктивность. Мокрая печатка меда.

Карпатская. Миролюбивая порода, с хорошей зимостойкостью, высокой продуктивностью, слабой ройливостью. Сухая печатка меда.

Украинская степная. Зимостойкая, выносливая порода, более устойчивая к ряду заболеваний (нозематозу, европейскому гнильцу). По сравнению со среднерусскими менее ройливы и не так злобивы. Хорошо осваивают сильный медосбор.

Карника (краинская пчела). Эта порода сочетает признаки карпатских и серных горных кавказских пчел. Более зимостойки, чем кавказские, но не столь, как среднерусские. Спокойные и миролюбивые. Более эффективны на ранних медоносах, так как быстрее развиваются весной. Малоройливы и хорошо переключаются из ройливого состояния в рабочее, а также с одного медоноса на другой.

Итальянская пчела. Это, пожалуй, самая распространенная порода в мире.
Устойчивы ко многим заболеваниям, умеренно ройливы, миролюбивы, активно отыскивают источники медосбора, легко переключаются с худших медоносов на лучшие. Воровиты и хорошо защищают свои запасы. Мед складывают сначала в магазинную часть. Печатка разная, как мокрая, так и сухая. Очень часто встречаются также помеси этой породы с другими.

Выбрав породу пчел, можно приступить к их покупке. Обычно пчел покупают весной, однако можно купить их и летом, и осенью. Покупаемая семья должна иметь молодых плодных маток, хорошую силу (от 6 до 12 улочек), свежее гнездо, в предмедо-сборный период — 5—6 рамок печатного расплода и необходимый запас кормов. Кроме того, можно приобрести пчел в сотовом или бессотовом пакете. Можно также покупать зимовалые пчелиные семьи у частных лиц или организаций (пасек, хозяйств и т. д.).

МЕД

Пчелиный мед — уникальный пищевой, диетический и лечебный продукт, вырабатываемый медоносными пчелами главным образом из нектара цветущих растений. Он обладает высокой калорийностью. В 100 г натурального цветочного меда содержится 320 килокалорий. Человечество по достоинству оценило пчелиный мед еще в глубокой древности. Им всегда излечивали простудные заболевания, а позднее он вошел в народную медицину. Так, знаменитый математик Древней Греции Пифагор (около 580—500 гг. до н. э.) утверждал, что он дожил до глубокой старости благодаря систематическому употреблению меда. Другой мыслитель, Демокрит (460—370 гг. до н. э.), советовал «внутренности орошать медом, а наружность — маслом».

Химический состав и свойства меда. Собранный и переработанный пчелами нектар цветущих растений называется натуральным цветочным медом. В меде содержится более 300 различных веществ и зольных элементов. Основной составной частью его являются углеводы: глюкоза и фруктоза. Кроме углеводов, в состав меда входят некоторые ферменты: инвертаза, диастаза, каталаза и др. Минеральныевещества, находящиеся в меде в виде солей, выполняют важнейшую биологическую роль. Взаимодействуя с рядом ферментов, витаминов и гормонов, мед влияет на возбудимость нервной системы, тканевое дыхание, процессы кроветворения. Мед включает ряд органических кислот
(яблочную, лимонную, щавелевую, молочную, винную, аскорбиновую, фо-лиевую), оказывающих благотворное влияние на процесс пищеварения, витамины группы В, витамины К и Е. Витамины в меде улучшают его усвояемость как пищевого продукта. В меде обязательно присутствует пыльца от 15 до 70 видов растений: в 1 г меда до 3 тыс. зерен.

Помимо цветочного меда, пчелы могут добывать нектар со стеблей растений, листьев, из выделений некоторых насекомых и перерабатывать его в так называемый падевый мед.

Мед бывает полифлорный (когда пчелы собирают нектар с нескольких видов растений) и монофлорный (когда пчелы собирают нектар преимущественно с растений одного вида). Монофлорный мед получает своеобразные органолептические свойства и соответствующее медоносам название: липовый, гречичный, клеверный, кипрейный, горчичный и др. Полифлорный мед может быть цветочно-луговым, горно-таеж-ным и др.

Цвет меда зависит от наличия красящих веществ, содержащихся в нектаре. Он бывает бесцветным, окрашенным в желтые тона разной интенсивности, а также зеленовато-коричневым, красновато-коричневым. О качестве меда по цвету судить невозможно. Однако установлено, что темные сорта меда больше содержат минеральных веществ, аминокислот, витаминов и каротина, чем светлые. Это дает основаниесчитать их более ценными в лечебной практике, тогда как в сахарном сиропе, переработанном пчелами, витамины и другие элементы почти отсутствуют, что свидетельствует о его низкой биологической активности.

Вкус большей части натуральных медов сладкий с тем или иным привкусом.
Привкус может быть неприятным и горьким (например, каштановый, чемеричный, молочаевый), тонким и нежным (малиновый, клеверный). Падевый мед по вкусу менее сладкий.

Аромат меда имеет широчайший диапазон от явно выраженных цветочных до букета запахов. Некоторые меда, например кипрейный, имеют тонкий, еле уловимый запах.

При оценке меда надо обращать внимание лишь на полное отсутствие запаха, явно неестественный, привкус (соленого, кислого, подгорелого, спиртового) и явно неестественный запах (солений, нефтепродуктов, маринадов и т. п.).
Однако следует помнить, что побочные привкусы и запахи в силу огромной гигроскопичности мед легко приобретает от остро-пахнущих продуктов и предметов, находящихся рядом с медом при хранении.

Кристаллизация меда — естественный процесс. Кристаллизуясь, мед меняет свой цвет. Например, светло-янтарный липовый мед после кристаллизации становится белым, прозрачный из горчицы становится ярко-желтым, а чуть зеленоватый из чабреца — светло-коричневым и т. д.

Не кристаллизуются или медленно кристаллизуются падевые меда, подвергшиеся нагреванию при расфасовке в мелкую тару, а также некоторые фальсифицированные. Поэтому только по кристаллизации оценить мед нельзя.

Кристаллизация меда бывает салообразная, мел козернистая и крупнозернистая (кристаллы более 0,5—1,0 мм). Характер кристаллизации на качество меда не влияет.

Мед должен быть свободным от механических примесей: трупов пчел, кусочков воска, травы, воздушных пузырьков, вышедших на поверхность в момент отстаивания. В этом случае верхний слой полностью снимают.

Мед не должен пениться — это признак его незрелости. При брожении мед теряет не только вкусовые, но и питательные свойства. Чтобы определить зрелость откачанного меда или приобретаемого на рынке, необходимо выяснить его удельный вес, который исчисляется делением его объемной массы на объемную массу воды. Для определения удельного веса меда берут стеклянную посуду с узким горлом вместимостью от 1 до 3 л. В емкость наливают воду и на стенке сосуда делают засечку, например 2100 г воды. Затем воду выливают, емкость просушивают и затаривают жидким медом до отметки. Точную массу устанавливают с помощью разновесов. Допустим, что в указанной емкости масса содержимого 2906 г. Для определения удельного веса меда необходимо: 2906 :
2100 = 1,383 г, или 25% воды.

Зрелый, пригодный для хранения мед должен содержать не более 21% воды.
Следовательно, анализируемый мед на его удельный вес не соответствует ГОСТу и пчеловод обязан его доварить, т. е. довести до кондиции. Водность меда по его удельному весу определяется с помощью.

Фальсифицированный мед. К сожалению, пчелиный мед, этот целебный и диетический продукт, иногда подвергается нечестными и корыстными людьми фальсификации. Имея представление о разнообразии признаков натурального меда, хотя бы в пределах изложенного выше материала, все же более или менее правильно можно судить по органолептичес-ким признакам о его качестве.

Натуральный цветочный мед обладает приятным запахом. Фальсифицированный же мед запаха не имеет. Исключение составляют некоторые цветочные меда, например с иван-чая, которые имеют еле уловимый запах или не имеют его совсем.

Закристаллизовавшийся мед с салообразной, мелкозернистой или крупнозернистой структурой — нормальное состояние меда. Жидким он бывает только в летние месяцы. Следовательно, закристаллизо-ванность меда не является признаком его несвежести. Такой мед можно легко превратить в жидкий, подержав его в водяной бане при температуре 40—45°С.

Примеси в меде устанавливают довольно просто. Для этого в небольшую пробирку помещают пробу меда (желательно со дна посуды) и добавляют немного дистиллированной воды. После его растворения в осадке проявится примесь
(например, сахарная пыль).

Крахмальная примесь обнаруживается путем добавления к разбавленной дистиллированной водой пробе нескольких капель йода. Реакция покажет синее окрашивание раствора.

Если в меде содержится мел, то при прибавлении к раствору меда нескольких капель какой-либо кислоты или уксуса произойдет вскипание вследствие выделения углекислого газа.

Примесь сахарной патоки к меду определяют путем добавления к 5—10%-ному раствору пробы азотнокислого серебра (или ляписа). В результате получается белый осадок хлористого серебра. В чистом меде осадка нет. Можно действовать и другим способом. К 5 см3 раствора меда на дистиллированной воде прибавляется 2,5 г свинцового уксуса и 22,5 см3 метилового
(древесного) спирта. Образовавшийся обильный желтовато-белый осадок указывает на присутствие сахарной патоки.

Так как не все виды фальсификации поддаются органолептическому контролю, то более глубокая экспертиза на натуральность и доброкачественность цветочного меда проводится лабораторно-химическими методами.

Хранение меда. При хранении меда в сотах требуются определенные условия.
Влажность воздуха в помещении, предназначенном для хранения сотов, не должна превышать 60%, так как мед весьма гигроскопичен и при более высокой влажности в открытых ячейках быстро разжижается и закисает. В запечатанных сотах при длительном воздействии влаги крышечки ячеек лопаются, а закисший мед начинает пузыриться. Нельзя хранить мед в одном хранилище с картофелем, луком, капустой, нефтепродуктами.

Отрицательно влияют на качество меда и перепады температуры. Если нормальное хранение проходит при температуре от 0 до + 10°С, то при более высокой температуре мед ухудшает свои качества, теряет исходный уровень запаха, меняет цвет, а при отрицательных показателях термометра в нем разрушаются многие витамины, аминокислоты.

Соты с медом лучше хранить в специальном сотохранилище в ящиках или запасных ульях, оборудованных защитными устройствами от грызунов, а в теплое время года — от разрушения их молью.

Длительно хранится мед, откаченный из сотов, в бочках, бочонках, изготовленных из липовой или буковой клепки. Пригодна для этих целей и древесина других пород деревьев: ветлы, осины, ольхи, тополя, чинары.
Хвойная и дубовая клепка для меда не годится, так как передает запах смолы или привкус дубильных веществ.

Хорошо хранится мед в алюминиевых флягах (молочных) с надежными резиновыми уплотнительными кольцами, в емкостях из нержавеющего железа.

Лучшая тара для розничной продажи меда — стеклянные емкости разного объема — от 250 г до 3 л, сотовый мед — в секциях (секционный). Очень практичен и удобен способ упаковки меда для розничной продажи в пергаментную или пропарафиненную бумагу. Для этого подбирают неглубокие широкие деревянные ящики (или фанерные), закладывают по листу пергаментной бумаги на дно и бока ящика. После этого заливают мед, предварительно заправленный затравкой закристаллизовавшегося меда. Через 6—8 дней мед в прохладном сухом помещении загустеет, а спустя 15—20 дней ящик с медом опрокидывают на противень или фанерный лист.

Пласт меда режут на куски тонкой проволокой с двумя деревянными держателями или длинным острым ножом.

Воск

Пчелиный воск — секрет восковых желез рабочей пчелы, расположенных на нижней стороне брюшка. Выделяют воск только молодые пчелы в возрасте от 10-
12 до 18—20 дней. На пасеке воск получают при переработке воскового сырья на солнечной воскотоп-ке с помощью горячего прессования и последующего теплового отстоя. Вторичное восковое сырье перерабатывают в заводских условиях и получают воск производственный или экстракционный.

В состав воска входят 24 сложных эфира (70— 75%), 12 свободных кислот
(12—15%), кроме них найдены эпокси-, кето- и оксикислоты, углеводороды
(12—16%), обнаружены также бета-каротин, сложные эфиры лютеина, хризин.
Кроме того, в воске содержатся: воды 0,4%, минеральных веществ 0,03%, эфиры холестерина, терпены, смолы, прополис и некоторые примеси пыльцы, остатки коконов, экскременты личинок и др.

Цвет воска — от бесцветного до коричневого — зависит от исходного сырья и способа его переработки. Воск безвкусен, запах связан с ароматом нектароносов, прополиса. Производственный и экстракционный воск имеют своеобразный запах. Плавится воск при температуре 63,5—63,7°С, а при
140—150°С начинается его разложение. Настоящий пасечный воск белого, светло- желтого или желтого цвета с приятным медовым запахом.

Воск имеет исключительно важное значение для народного хозяйства и применяется в 50 отраслях промышленности как незаменимое сырье и составная часть готовой продукции. Он широко используется в литейном деле, электротехнике, радиотехнике, на железнодорожном транспорте, в текстильной, кожевенной, парфюмерной, авиационной, металлургической, стекольной. Еще автомобильной, фармацевтической, кондитерской, полиграфической, лакокрасочной, химической, бумажной, деревообрабатывающей и других видах промышленности.

В медицине пчелиный воск занимает большое место. На пчелином воске изготавливают пластыри (липкий, ртутный, донниковый, мыльный), мази
(восковая, спермацетовая, свинцовая, цинковая и др.).

Широкое применение воск нашел в косметике. Он входит в состав питательных, вяжущих, очищающих, отбеливающих кремов, масок для лица, а также сгущающей основы для кремов, помад и т. д. Воск хорошо всасывается кожей и придает ей гладкий и нежный вид.

Из косметических средств, используемых при борьбе с морщинами, отдельно следует остановиться на медовых масках, которые применяются для лица и шеи.
Простейшей из них, которую можно легко приготовить самим, является медовый раствор. Состоит он из 1—2 столовых ложек меда, растворенного в 1/2 стакана воды. Таким раствором смачивают салфетку и держат ее на лице 20—30 минут.
Проводить такие процедуры лучше на ночь или утром.

Желтково-медово-масляные и медово-глицериновые маски. Первая готовится из одного желтка, 1 ст. ложки растительного масла и 1 ст. ложки меда. Все это смешивается до получения однородной массы и наносится на лицо и шею тампоном. После кратковременного подсыхания наносится второй слой, а затем третий и четвертый. Процедура продолжается до получаса. Затем все смывается тампоном или марлей и теплой водой.

Вторая готовится из одной чайной ложки глицерина, одной чайной ложки меда и двух чайных ложек воды. Все смешивается, к ним добавляется одна чайная ложка пшеничной муки. Смесь растирается до получения однородной массы и накладывается на лицо и шею на 20—25 минут.

Применять такие маски рекомендуется 1—2 раза в неделю на протяжении 1—1,5 месяца, затем сделать 2-месячный перерыв.

ПРОПОЛИС

Прополис (пчелиный клей) — продукт переработки пчелами смолистых веществ растительного происхождения пыльцевых зерен, собранных на цветах лекарственных растений. Прополис используется пчелами для поддержания в своем гнезде санитарно-профилактических условий, покрытия стенок ячеек и заклеивания щелей в улье. Прополисом пчелы «бальзамируют» убитых ими грызунов, проникших в улей, и крупных насекомых, масса которых превосходит силовые возможности пчел при очистке гнезда.

В состав прополиса входят растительные смолы (55%), бальзамы (6%), эфирные масла (8—10%), дубильные вещества (4—10%), воск (25—30%), пыльца
(5—10%), посторонние примеси (3—18%). В прополисе обнаружено около 50 органических веществ и минеральных элементов, 6 витаминов, 4 органические кислоты, 5 прочих соединений. Биологически активные компоненты прополиса обладают выраженными противомикробными свойствами, активностью витамина Р, обезболивающим действием.

Прополис имеет различный цвет: от желтоватого до коричневого, от светло- зеленого до буро-зеленого, — зависящий от места сбора его пчелами. Он тяжелее воды и без преобладающего содержания воска тонет. 40% прополиса растворяется в воде и 70% — в этиловом спирте, эфире, бензине, хлороформе, скипидаре, ацетоне, а также в вазелине, растительныхи животных маслах, ланолине, в нашатырном спирте и уксусной кислоте.

Обладая большой биологической активностью, прополис с давних времен широко применяется в народной медицине при лечении ран, ожогов, фу- рункулезов и ряда других заболеваний.

В современной медицинской практике диапазон его применения значительно расширен: используется как в натуральном виде, так и в виде порошков, таблеток, спиртовых и водных растворов, мазей, паст, эмульсий, повязок, капель и т. д.

Существует много методов приготовления из него лекарственных веществ, но мы остановимся лишь на некоторых. Одним из них является мягкая вытяжка: получение из прополиса биологически активных веществ при помощи этилового спирта, в результате чего получается вязкая масса коричневого цвета, приятного запаха, содержащая не больше 20% растворителя — спирта. Такая вытяжка в большинстве случаев служит добавкой при изготовлении различных лекарственных препаратов. Одним из простейших способов приготовления спиртового прополиса является следующий: очищенный и измельченный прополис заливают 96%-ным спиртом из расчета 1:10 и настаивают в течение 3 дней при комнатной температуре. Необходимо периодически помешивать и встряхивать его. По истечении этого срока полученную смесь ставят в холодильник и держат в нем 2 часа при 0—5°С. Полученный раствор фильтруют, и он готов к употреблению. А полученный при фильтрации осадок можно растереть до однородной массы, промыть необходимым количеством спирта и использовать для приготовления мазей и кремов.

Существуют и другие методы приготовления спиртовых растворов: измельченный и очищенный прополис погружают в стакан холодной воды, а затем, когда воск и другие примеси всплывают наверх, прополис опускается на дно. Полученный осадок процеживают и заливают 96%-ным спиртом (из расчета
30 г осадка на 100 г спирта) и настаивают в течение недели, периодически помешивая. После фильтрации к одной части экстракта добавляют две части глицерина или персикового масла. Этой смесью смазывают слизистые носа и полости рта.

Для лечения этого же заболевания можно рекомендовать 25%-ный спиртовой раствор прополиса (25 г прополиса на 100 г спирта). После 5—7-дневного отстоя профильтровать и использовать его для полоскания горла по 20—30 капель на четверть стакана теплой воды или для ингаляций.

При лечении хронических тонзиллитов рекомендуется 20%-ную масляную мазь
(20 г прополиса на 80 г масла) вводить в складки миндалин. Можно использовать прополисныи раствор для промывания лакун небных миндалин с одновременной ультразвуковой терапией.

При промывании гайморовых полостей можно использовать 25%-ный спиртовой раствор по 40 капель на полстакана воды. Этот же раствор и в том же разбавлении можно использовать для ингаляций при лечении некоторых заболеваний верхних дыхательных путей и легких нетуберкулезного происхождения.

Прополис обладает бактерицидным и бактериостатическим, а также обезболивающим действием, поэтому его часто применяют в виде пластырей, повязок и аэрозолей при лечении долго не заживающих ран, ожогов и других хирургических заболеваний.

Наличие в прополисе карбоновых кислот, обладающих способностью связывать холестерин и переводить его в легкорастворимые соединения, предупреждает возникновение атеросклероза и тромбообразова-ния. А наличие в нем флавоноидов способствует уменьшению хрупкости капилляров и улучшению обмена веществ. Все вышесказанное позволяет широко использовать его для лечения различных расстройств органов кровообращения в натуральном виде, а также в виде масляных и медовых смесей, растворов, мазей.

В последнее время обнаружена активность прополиса к возбудителям дизентерии и тифов, что позволило широко применять его при профилактике и лечении этих заболеваний.

Увеличивается его популярность при лечении заболеваний верхних дыхательных путей и легких нетуберкулезного характера. Для лечения этих заболеваний прополис чаще назначается в виде аэрозолей, а также в виде растворов, которыми орошают слизистую полости рта и зева. В стоматологии при лечении парадонтозов, воспалений десен, повышенной чувствительности шейки зубов, для заживления раневых поверхностей после удаления зубов и ряде других заболеваний широко применяются препараты, содержащие прополис.

Прополис и изготовленные из него препараты обладают бактерицидным, бактериостатическим и противовоспалительным действиями.

Для лечения причин неприятного запаха изо рта можно рекомендовать прополисные настои с добавлением к ним некоторых ароматических трав
(шалфей, мята и т. п).

При лечении некоторых гинекологических заболеваний, и в частности воспалений слизистой влагалища и эрозий шейки матки, рекомендуются орошение, смазывание и тампоны с 3%-ным спиртовым раствором прополиса.

Для лечения язв желудка, 12-перстной кишки и колитов рекомендуют применять прополис в двух формах: спиртовой раствор (Юг прополиса на 100 г спирта-ректификата) настаивать в течение 30 минут, периодически встряхивая, а затем эту смесь поставить на два дня в холодильник, после чего фильтровать и давать больным по 15—20 капель за 1—1,5 часа до еды. Второй вариант — прополисное масло (10 г прополиса на 100 г сливочного масла) смешать, а затем подогревать на водяной бане в течение 10—15 минут, после чего фильтровать и назначать больным по 1 чайной ложке три раза в день в течение 18—20 дней.

При лечении этих заболеваний можно рекомендовать спиртовые вытяжки, разбавленные водой из расчета 30 г мягкой вытяжки прополиса на 150 г воды, по 30 капель на один прием 3 раза в день за один час до еды.

При некоторых заболеваниях мочевыводящих путей рекомендуется добавлять в пищу натуральный прополис — крупный зернистый порошок, от двух до четырех, а иногда и больше порций в день после приема пищи. В легких случаях и при лечении детей дозу следует уменьшить в два раза.

При кожных заболеваниях чаще применяются мази различной концентрации, и в частности «Олеум», приготовленный на оливковом масле в соотношении 2:10. А при лечении грибковых заболеваний можно пропитывать фильтровальную бумагу
5—10%-ным спиртовым раствором прополиса и после высушивания прикладывать на пораженный участок тела.

При лечении гнездного и тотального облысения используют 30%-ную мазь — вытяжку прополиса методом ежедневного втирания. А для лечения омо-золений, натоптышей и других гиперкеротических образований 50%-ную прополисно- салицилово-керо-литическую мазь. При этом мазь наносится толстым слоем на 3-
7 дней. Для приготовления такой мази мелко накрошенный прополис растворяли в 96%-ном спирте и размешивали до получения однородной массы, после чего добавляли салициловую кислоту из расчета 30—50% и тщательно перемешивали.
Затем мазь охлаждали, раскладывали в банки и герметически закупоривали.

Для лечения наружного туберкулеза применяли 50%-ную прополисно- фтивазиловую мазь, полученную в результате вытяжки прополиса в 96%-ном спирте с добавлением 30% фтивазила. Мазь наносили на пораженные участки толстым слоем и накрывали лейкопластырем или вощеной бумагой на 2— 3 дня.
Курс лечения от 1 до 2 месяцев.

При заболеваниях печени и желчевыводящих путей лучше рекомендовать 10%- ный прополисный мед.

В проктологической практике с успехом можно применять 10%-ные про полисные свечи в сочетании с теплыми местными ваннами и соблюдением диеты.

В практике лечения глазных болезней часто применяются прополисные глазные капли, прополисная мазь и глазные лекарственные пленки (ГЛП).

Для устранения мозолей на предварительно распаренную конечность можно накладывать пластыри из 30—40%-ной прополисной мази.

Способы приготовления мазей: очищенный и измельченный прополис разогревают в 96%-ном спирте (300 г прополиса на 1 л спирта), затем выбранную для этой цели основу растворяют на водяной бане, соединяют их и вновь подогревают, слегка помешивая, до полного растворения в ней всех веществ. После 5—10-минутного остывания фильтруют ее через марлю, и она готова к употреблению. Хранить мази необходимо в темной посуде, сухом и прохладном месте.

Приготовление спиртово-эфирных растворов делается так же, как и спиртовых, с одной лишь разницей: в их составы, помимо этилового спирта, добавляется эфир в соотношениях 3:1.

В лечебной практике нередко применяются водные растворы прополиса, которые готовятся следующим образом: подготовка прополиса делается так же, как и для мягкой вытяжки или других препаратов; затем 10 г прополиса заливают 100 г воды, после чего смесь подогревают на водяной бане в течение
1 часа при температуре 80-90°С, периодически помешивая. По истечении указанного срока экстракт фильтруют через марлю, и он готов к употреблению.

Нередко с лечебной и косметической целью используют прополисное масло и прополисный мед. Для этого берут 100 г сливочного масла (несоленого), добавляют в него 10 г прополиса, хорошо размешивают, и полученную смесь разогревают в течение 5—10 минут на водяной бане. Затем эту массу в горячем виде фильтруют через марлю. После охлаждения смесь готова. Аналогичным способом можно приготовить медовую смесь, только вместо масла берут такое же количество меда.

Основой для приготовления почти всех мазей и кремов служат жидкий вазелин, различные масла и жиры. Процент содержания в них прополиса зависит от цели их применения и колеблется от 1—2 до 30-50%.

При приготовлении из прополиса растворов, настоев и других препаратов необходимо всегда помнить, что при кипячении многие лечебные вещества утрачивают свои полезные качества, поэтому все приготовляемые из прополиса лекарства нельзя доводить до кипения, а посуда, в которой они готовятся, должна быть постоянно закрытой.

ПЧЕЛИНЫЙ ЯД

Болезненные укусы пчел обуславливаются ядовитой жидкостью, вырабатываемой в организме пчелы большой и малой ядовитыми железами. Природа наделила рабочих пчел «оружием» для защиты своего гнезда, привлекательного сладкого продукта от любителей этого лакомства и спасения потомства. При встрече с противником пчела пронзает своим жалом покров и в этот же миг впрыскивает в нанесенную ранку яд. При этом имеющиеся на конце жала зазубринки не дают возможности его свободно вынуть1, и яд продолжает поступать из специального резервуара в течение нескольких секунд. Затем жало отрывается вместе с частью внутренних органов, и пчела вскоре погибает.

Запах яда при использовании его пчелами по назначению моментально распространяется и мобилизует других пчел на защиту своего гнезда (трутни не имеют жала — это видоизмененный яйцеклад, и жалить могут только самки).

Сложный состав пчелиного яда (в него входят 9 белковых веществ, различные пептиды, 18 аминокислот, гистамин, жировые вещества и стеарины, углеводы,
11 минеральных веществ, в том числе магний, органические кислоты, прочие вещества и нерасшифрованные пока компоненты) определяет и токсический
(отравляющий) эффект и лечебное воздействие. Яд, попавший в организм человека, вызывает жгучую боль, покраснение места ужаливания, повышение температуры на 2—6°С, отек. При этом нарушаются дыхание и питание клеток кожи. Местное воспаление держится несколько часов или дней и, как правило, проходит бесследно. В случае ужаливания одновременно 100—300 пчел (20—60 мг яда) наблюдаются общее отравление организма (учащенный пульс и дыхание), повышенная температура, сыпь, головная боль, недомогание, озноб. В более тяжелых случаях присоединяются потто и слюноотделение, рвота, понос, падение кровяного давления, сонливость, потеря сознания, вплоть до судорог, удушья. Бывали даже смертные случаи.

Первоначально у начинающих пчеловодов пчелиные ужаливания вызывают опухоли, однако со временем организм вырабатывает иммунитет к пчелиному яду, и укусы перестают беспокоить.

Но кроме всех известного болезненного эффекта, пчелиный яд оказывает и положительное воздействие на органы и системы человеческого организма.
Доказано, что пчелиный яд и его компоненты оказывают стимулирующее действие на сердечную мышцу, сосуды и капилляры и способствуют понижению свертываемости крови. Это позволило с успехом применять его при лечении ряда сердечно-сосудистых заболеваний. Проведенными исследованиями было также доказано, что применение его оказывает положительное воздействие на нервную систему. Это дало возможность расширить использование пчелиного яда при лечении многих нервных заболеваний.

За последние годы разработано много методик его применения, в том числе введение пчелиного яда в биологически активные точки. Используя эту методику, получены хорошие результаты при лечении заболеваний опорно- двигательного аппарата, бронхиальной астмы и ряда других заболеваний.
Полученные результаты убеждают и в том, что пчелиный яд является лучшим лекарством при заболеваниях сосудов нижних конечностей (эндоартериитах, варикозном расширении вен и др.).

В современной медицинской практике лечение пчелиным ядом проводится двумя основными способами: пчелоужаливание и включение яда в состав многих медицинских препаратов (таблетки, мази, инъекции и т. п.).

При назначении пчелоужаливаний количество процедур и продолжительность курса лечения устанавливаются строго индивидуально и подвержены значительным колебаниям. Чаще начинают с одного пчелоужаливания и постепенно доводят их число до 4—5 в один сеанс, а общее количество — до
40—60 и даже 100. В отдельных случаях (при рассеянном склерозе) проводят по
2—3 курса в год с перерывом между ними 1,5—2 месяца. В тех случаях, когда пчелоужаливание проводится по нескольку курсов в год, в промежутках между курсами рекомендуется проводить по одному пчелоужаливанию в неделю.

Практика показала, что во время проведения курса пчелоужаливаний может наступить бурная реакция со стороны всего организма. Поэтому в целях смягчения ожидаемой реакции необходимо вводить в предполагаемое место ужаливания 5 мг 0,5%-ного новокаина или 1 мг димедрола и сразу же после пчелоужаливания удалить жало.

В медицине используются препараты, содержащие пчелиный яд: «Ализатрон»,
«Вирапин», «Венопиолин», «Мелливенон», «Апифор», «Унгапивен» и др. Когда больные (в основном дети) плохо переносят пчелоужаливание (аллергическая реакция), проводится курс лечения отдельными видами апитерапии, чаще и с большей пользой в сочетании с медикаментозными и другими видами лечения. В любом случае, прежде чем приступить к апитерапии, необходимо посоветоваться с врачом, и он решит, какой из ее видов лучше проводить и в каких дозировках.

Использования пчелиный продукций

Использования пчелиный продукций

Медицина

Незаменим мед и при заболеваниях печени — этой центральной химической лаборатории человеческого организма.

Мед является эффективным средством лечения легочных заболеваний, туберкулеза.

С чаем, в настоях с плодами шиповника, с соком редьки или в другом сочетании пчелиный мед, как считает народная медицина, незаменим и при заболевании почек.

Длительное хранение и нагревание меда приводит к снижению его целебных свойств.

До недавнего времени падевый мед относили к меду низшего качества и использовали только для пищевых целей. В настоящее время в ряде стран
Западной Европы падевый мед благодаря богатому содержанию в нем минеральных веществ, аминокислот, азотистых веществ, ферментов, органических кислот считается более целебным и ценится дороже лучших цветочных. Особенно он полезен для людей, у которых пониженное содержание гемоглобина в крови и наблюдается вялость работы кишечника.

Народная и научная медицина советует применение меда при лечении различных недугов.

При язвенной болезни желудка и гастритах мед следует применять по 30—60 г
— утром, 40—80 г — днем, 30—60 г — вечером. Суточная доза не должна превышать 150 г.

При лечении медом необходимо исключить курение, употребление спиртных напитков.

Мед принимают непосредственно перед едой, что способствует повышению кислотности желудочного сока. За 1,5—2 ч до еды прием меда снижает кислотность. Следует помнить, что мед, растворенный в теплой кипяченой воде, вызывает снижение, в холодной — повышение кислотности желудочного сока. Зная эффект действия медового раствора, можно подобрать рецепт его использования более рационально и индивидуально.

Курс лечения — 1—2 мес. При необходимости его можно повторить после месячного перерыва.

Испытан и такой рецепт. Берут 1 ст. л. сухой травы сушеницы болотной на стакан воды, настаивают в течение 15 мин, процеживают. Настой смешивают с 1 ст. л. меда. Принимают по 2 ст. л. за 30 мин до еды.

При заболеваниях кишечника. Берут 60—100 г меда и принимают в течение суток с яблочным соком. Мед действует как препарат, восстанавливающий нормальную микрофлору кишечника.

При заболеваниях сердечно-сосудистой системы. Мед оказывает сосудорасширяющее действие. В смеси с соком столовой свеклы, моркови, хрена или плодов шиповника он особенно эффективен.

Сок свеклы и моркови получить несложно. Сок же хрена готовят так: натертый хрен настаивают с водой в течение 1,5 суток и только после этого из него выжимают сок. Настой шиповника получают следующим образом: 1 ст. л. плодов помещают в эмалированную кастрюлю, заливают стаканом горячей кипяченой воды, накрывают крышкой и нагревают на «водяной ^ бане» 15 мин, затем охлаждают до комнатной температуры и процеживают. Используют по
1/4—1/3 стакана настоя после еды 2—3 раза в день.

При гипертонической болезни полезна смесь, в которую входят по одному стакану сока столовой свеклы, моркови, хрена, меда и сок одного лимона.
Принимать по 1 ст. л. 3 раза в день за час до еды.

При слабости сердечной мышцы можно 2 стакана—настоя шиповника, 1 ст. л. меда смешать и принимать по 1/3 стакана 3 раза в день.

При заболеваниях почек. Мед оказывает слабое мочегонное действие, а для лечения мочекаменной болезни и подагры его добавляют к настоям лекарственных трав. Смешивают 1 стакан настоя листьев брусники, 20 г высушенных листьев, I ст. л, меда. Принимать по 1 стакану 3 раза в день.

При заболеваниях печени, желчных путей хороший эффект дает смесь 1 части меда, 1 части оливкового масла и части лимонного сока. Все смешивают и принимают по 1 ст. л. 3 раза в день.

При колитах, сопровождающихся запором, широко известно как эффективное слабительное средство «венское питье», которое готовят так: 1 часть листьев сены (изрезанных), 1 часть натрия-калия тартрата под названием сеньетовой соли, 1 часть меда, 1 часть 95%-ного спирта, 7,5 части кипящей воды.
Образуется жидкость темно-бурого цвета, которую после охлаждения принимают на ночь по 1—3 ст. л. Особенно полезно людям, ведущим сидячий образ жизни.

Хорошим средством является и варенье из плодов бузины черной, приготовленной на меду, которое принимают по 1 ст. л. Относится к легким слабительным средствам.

При легочных заболеваниях рекомендуются следующие составы:

1. 100 г меда, 100 г сливочного масла, 100 г смальца или гусиного жира,
15 г сока алоэ и 100 г какао смешать вместе. Разогреть (но не кипятить) и принимать по 1 ст. л. состава с 1 стаканом горячего молока 2 раза в день
(утром и вечером).

2. 150 г свежего сока алоэ смешать с 250 г меда, 350 г вина (кагора) и настаивать в теплом месте при температуре 4—8°С в течение 4—5 дней.
Принимать по 1 ст. л. 3 раза в день за 30 мин до еды. , 3. Листья алоэ в возрасте 3—5 лет выдержать в темноте при температуре 4—8°С в течение 12—14 дней, промыть в воде, измельчить и в соотношении 1:3 залить кипяченой водой. Оставить на 1,5 ч, после чего отжать. Затем 100 г сока алоэ смешать с 500 г измельченных грецких орехов и добавить ЗШ г меда. Принимать по столовой ложке три раза в день за 30 мин до еды.

4. Смешать Ю0 г меда, 100 г гусиного или свиного сала, 100 г какао и 15 г сока алоэ. Принимать по 1 ст. л. на стакан горячего молока.

При простудных заболеваниях полезны следующие смеси:

1. 1 ст. л. сухих листьев мать-и-мачехи заварить в стакане кипятка.
Остудить, процедить и добавить ложку меда. Принимать по 1 ст. л. 2—3 раза в день.

2. Потогонный чай. вариант. Листья мать-и-мачехи — 2 части, ягоды малины —2 части, травы душицы — 1 часть и 1 ст. л. меда заварить. вариант.
Листья мать-и-мачехи — 2 части, корень алтея — 2 части, душицы — 1 часть и столовую ложку меда также заварить. Оба вида заварки пьют как: чай.

3. 1 ст. л. высушенных плодов бузины черной или цветов липы мелколистной заварить в одном стакане кипятка. Настаивать 20 мин, после чего процедить, добавить столовую ложку меда. Принимать на ночь по 1/2 стакана.

4. 100 г свежих или сухих ягод малины заварить в стакане воды. Через
10—15 мин добавить в него 1 ст. л. меда. Принимать на ночь в теплом виде.

5. 1 ст. л. измельченного девясила залить стаканом воды и кипятить 10 мин. Отвар остудить, отфильтровать и добавить столовую ложку меда.
Принимать по 1 ст. л. 3 раза в день за час до еды.

6. 1 ст. л. высушенных цветов ромашки заварить в стакане кипятка, остудить, профильтровать и добавить чайную ложку меда. Применять как полоскание при ангине.

7. Отвар из бедренца камнеломки в соотношении 1 : 20 или настой 10 г корней на 200 г воды смешать с 20 г меда и принимать по 1 ст. л. 3—5 раз в день.

8. 500 г очищенного и измельченного лука репчатого, 52 г меда и 42 г сахара варить в» 1 л воды на слабом огне в течение 3 ч. После этого смесь охладить и принимать по 4—6 ст. л. в течение дня. Особенно хорошо эту смесь принимать при сильном кашле.

9. Сок редьки черной и мед в равном количестве смешать. Принимать по 1 ст. л. Или вырезать сердцевину редьки и внутрь залить мед. Образуется сок.
Его надо принимать по 1 ст. л. 2—3 раза в день (детям — по 1 ч. л.). Если 2 части меда, 1 часть алоэ, 3 части водки смешать вместе, то этой смесью можно воспользоваться для компресса при артрите, ангине.

При лечении ран и язв хорошо помогают такие составы:

1.80 г пчелиного меда, 20 г рыбьего жира и 3 г ксероформа смешать и полученную мазь накладывать на очищенную рану в виде повязки.

2. 500 тыс. ед. пенициллина, 2 мл 1—2%-ного раствора новокаина, 1 г рыбьего жира и 10 г меда смешать. Мазь применять в виде повязки, меняя их через каждые 2—3 дня. Курс лечения — 15—20 дней.

3. 10 г листьев эвкалипта залить 0,5 л воды, варить в течение 3—5 мин.
Процедить и добавить 2 ст. л. меда. Рекомендуется в виде примочек и ванночек.

При заболеваниях нервной системы 1 ст. л. меда, разведенную в стакане теплой воды, принимают на ночь. Является хорошим снотворным средством.

При лечении верхних дыхательных путей — бронхите, трахеите, синусите, рините, ларингите, фарингите, бронхиальной астме. Лечение этих заболеваний медом осуществляется путем ингаляции. Лучше всего использовать для этой цели специальный аппарат-ингалятор или (в домашних условиях) обыкновенный чайник. Делают это так: в чайник наливают воды 100—200 г и доводят до кипения. Затем в кипяток добавляют 1—2 ст. л. меда. На носик чайника надевают трубочку, резиновую или бумажную, и через нее осторожно в течение
15—20 мин вдыхают целебный пар. Чтобы раствор не остывал быстро, его ставят на слабый электронагреватель или укутывают чайник.

Различные заболевания лечит пчелиный яд. Действие пчелиного яда на организм человека очень сложно и зависит в первую очередь от индивидуальной чувствительности (реакции) организма, а также от количества ужалений.
Большинство здоровых людей сравнительно легко переносят 5— 10 одновременных ужалений. Наиболее ранимыми местами являются глаза, вся область лица, шея, мягкие ткани полости рта. ч

В малых дозах пчелиный яд является очень ценным лекарственным средством при лечении самых разных заболеваний.

Использование пчелиного яда в лечебных целях известно с глубокой древности. Апитерапия (лечение пчелиным ядом — апитоксином) была известна в
Древнем Египте, Индии, Китае, Греции. Из литературы известно, что Карл
Великий и Иван Грозный излечились от подагры только пчелиными ужалениями.

Применение пчелиного яда в народной медицине началось со случайных наблюдений. Было известно, что пчеловоды почти не болеют ревматизмом и подагрой. Они-то и были вначале главными пропагандистами лечения пчелиными укусами, а порой даже и лекарями. И только в XIX в. на лечение пчелиными ужалениями обратили внимание врачи.

Хотя пчелиный яд в народе использовался в лечебных целях, в научной же медицине он почти не находил применения. Это объяснялось прежде всего болезненностью ужалений и сложностью дозирования яда при этой процедуре. В настоящее время как в России, так и за рубежом фармацевтическая промышленность выпускает серию препаратов пчелиного яда, которые можно вводить при лечении различными способами (втирание, электрофорез, инъекции, ингаляции и т. д.), не подвергая больного ужалени-ям. Но все-таки в настоящее время считается, что введение яда пчелиными ужалениями дает лучший лечебный эффект, чем применение готовых препаратов.

Результаты исследований ученых-медиков значительно расширили сферу эффективного использования пчелиного яда при лечении разных заболеваний.
Министерством здравоохранения СССР в 1959 г. была утверждена инструкция по применению пчелиного яда при:

— ревматических заболеваниях (ревматические полиартриты, ревматические заболевания мышц);

— неспецифических инфекционных полиартритах;

— деформирующих спондилоартрозах;

— заболеваниях периферической нервной системы (пояснично-крестцовый радикулит, воспаление седалищного нерва, а также бедреного, лицевого и других нервов, межреберные невралгии, полиневриты и др.);

— трофических язвах и вялогранулирующих ранах;

— сосудистых хирургических заболеваниях (тромбофлебиты без гнойного процесса, эндартериоз, ате-росклеротическое поражение сосудов конечностей);

— воспалительных инфильтратах (без нагноения);

— бронхиальной астме (только под наблюдением врача).

— мигрени;

— гипертонической болезни I и II стадии;

— иритах и иридоциклитах.

Хотя применение пчелиного яда при этих заболеваниях и получило широкое распространение, но следует отметить, что последствия, которые оказывает пчелиный яд на организм человека, до конца еще не изучены. Поэтому он имеет ряд противопоказаний. Им нельзя лечиться при индивидуальной непереносимости при туберкулезе, инфекционных и психических заболеваниях, заболеваниях печени и поджелудочной железы в стадии обострения, при заболеваниях почек, сепсисе и острых гнойных процессах, диабете, беременности (осторожность должна быть и при менструации), при недостаточности кровообращения, органических заболеваниях центральной нервной системы, истощении организма, болезнях крови. Лицам, не имеющим специального медицинского образования, согласно законодательству, действующему в нашей стране, проводить лечение пчелиными ужалениями запрещено.

В настоящее время выпускаются следующие лечебные препараты пчелиного яда: венапиолин-1 (КФ1) и ненапиолин-2 (КФ2) для подкожных инъекций и ток-сапин
(мелиссин) для подкожных и внутримышечных инъекций. Препараты представляют собой масляные стерильные растворы пчелиного яда. Первые 3—5 дней КФ вводится по 0,5 мл ежедневно, затем через 1—3 дня по 0,75 мл. Курс лечения
— 15—20 инъекций.

Токсапин (мелиссин)—раствор пчелиного яда в воде или в масле, в 1 мл содержится 6 мг яда. Препарат вводится в 2—3 места по 0,2—0,3 мл через день или ежедневно. Курс — 15—20 инъекций.

Из зарубежных препаратов пчелиного яда у нас используются следующие:

1. Апизартрон (Германия), мазь, содержащая пчелиный яд в очень малом количестве, метилсалицилат (10%) и горчичное эфирное масло (1%). Для первой инъекции внутрикожно используют 0,1 мл из ампулы с меньшим содержанием препарата. Дозу ежедневно или через день увеличивают на .0,1 мл и только при хорошей переносимости 6—8 инъекций можно перейти на 0,1 мл раствора из ампулы «второй крепости», увеличивая дозу на 0,1 мл. Курс лечения — до 25 инъекций.

2.Вирапин (Чехословакия) — мазь для втирания в кожу и раствор яда в ампулах для внутрикожного введения. Втирание мази вирапина проводится по следующей схеме: первый день — небольшую дозу мази втирают перед сном специальной втиралкой; если больной хорошо перенес первое втирание, то на второй день втирание мази производят 3 раза в день; на третий день мазь втирают утром и вечером; четвертый — отдых; на пятый день втирают утром и вечером.

3. Апитоксин — водный раствор пчелиного яда. Вводится под кожу по 1 мл 1 раз в день или через день. Цикл лечения — 15—30 инъекций. Апитоксин может применяться и для электрофореза.

4.Апитоксин-линимент — маслянистая жидкость, применяемая для втирания в пораженные участки тела (в кожу лица и головы втирать нельзя!). Втирания производят в течение 2—3 мин. На месте втирания вначале появляется легкое покраснение кожи, иногда небольшой зуд, который скоро проходит. Если втирания переносятся хорошо, то их применяют в течение 6—7 дней 2 раза в день (утром и вечером). Места втирания (больные суставы) необходимо бинтовать. Цикл лечения в случае необходимости можно повторить через 1—2 недели.

Воск обладает многими полезными свойствами. Чистый воск совершенно безвреден, легче воды и не смешивается с ней, зато хорошо растворяется в бензине и кипящем спирте. В твердом состоянии он хрупкий, при нагревании делается мягким и пластичным, а при температуре 60—65°С начинает плавиться.
При более высокой температуре воск преобразуется в восковое масло, которое применяется в народной медицине при лечении некоторых кожных заболеваний.

Воск входит в состав некоторых пластырей, мазей, кремов. И все же наиболее полезен пчелиный воск при использовании его в натуральном виде с медом, залитым в ячейках сотов. Замечено, что его жевание помогает при бронхиальной астме и гайморите; активизирует выработку слюны и желудочного сока; очищает зубы от налетов и •камней, укрепляет десны. Пчелиный воск оказывает благотворное влияние на кожу, придает ей гладкий и нежный вид.
Поэтому он часто включается в питательные, отбеливающие и очищающие кремы, широко применяемые в косметике.

Для удаления морщин на лице и восстановления нормального состояния кожи врачи рекомендуют следующий рецепт: 30 г воска, 30 г меда, 30 г сока лука,
30 г сока луковицы белой лилии. Смесь нагревают в глиняной посуде на слабом огне, пока весь воск не растопится. Затем, перемешивая, охлаждают. Лицо натирают этим кремом утром и вечером, избыток удаляют мягкой тряпочкой.

Пасечники заготавливают прополис летом, соскабливая его с рамок и холстиков. Скатывают прополис в шарики, заворачивают в полиэтилен и хранят в темном прохладном месте. При правильном хранении он не теряет лечебных свойств от 1 до 5 лет. Наиболее-эффективными свойствами обладает свежесобранный прополис.

Это вещество обладает исключительно сильным бактерицидным и дезинфицирующим свойствами. Поэтому с глубокой древности люди использовали его в народной медицине для лечения язв и ран. 10%-ная прополисная мазь показала высокую эффективность при лечении не только различных ран и язв, но и при ожогах, обморожениях, абсцессах, долго не заживающих, язвах. Под воздействием прополисной мази раны очищаются от гноя и быстрее заживают.
Она эффективна при лечении трещин грудных сосков у кормящих женщин.

Прополисную мазь несложно приготовить в домашних условиях. Делается это так: в чистой эмалированной посуде расплавляют 100 г вазелина или животного жира, доводят до кипения, затем снимают с огня и охлаждают до 50—60°С.
После чего в вазелин добавляют 10 г размельченного прополиса. Смесь снова нагревают до 70—80°С при непрерывном помешивании в течение 8—10 мин. Посуда при этом должна быть закрыта. Полученную смесь фильтруют в горячем виде через марлевый фильтр и при постоянном помешивании охлаждают. Остывшая мазь пригодна к употреблению. Хранят ее в плотно закрытой посуде в темном, сухом и прохладном месте.

Последнее время прополисная мазь, приготовленная на основе сливочного масла, рекомендуется и для приема внутрь при воспалении легких, ангине и при комплексном лечении туберкулеза по 10—15 г в сутки (по 1 ч. л.) 2—3 раза в день за 1—1,5 ч до еды или через 1,5 ч после еды с теплым молоком.
Курсы лечения при туберкулезе по два месяца с перерывами в 2—3 недели. С каждым курсом количество прополиса увеличивается на 5 г, доводя до максимума — 30 г в сутки.- Применение прополисного масла в комплексной терапии больных туберкулезом с 1962 г. разрешено ученым советом Минздрава
РСФСР.

В настоящее время уже во многих странах из прополиса изготавливают специальные препараты и назначают их при лечении больным.

Отечественный препарат аэрозоль «Пропосол» (прополан или прополанос) — это аэрозоль, применяемый при ожогах всех степеней. «Вайва» — тоже аэрозоль, но употребляемый для дезинфекции полости рта. «Мета» — препарат, нашедший применение для придания свежести в помещениях. Изготовляются также специальные прополисные смеси, вытяжки. Это олеум прополис — смесь прополиса с оливковым маслом в пропорции 2 : 10, 2—4%-ный спиртовой раствор прополиса, аква-прополис, или прополисная вола, эмульсия-прополис, а также вытяжки прополиса с медом в 1—5%-ной концентрации.

Для наружного применения используются: мазь из нативного прополиса,
10—12%-ные прополисные мази, прополизат, эфирный экстракт прополиса; для внут-. реннего применения — прополисное молоко, водно-спиртовая эмульсия, экстракт прополиса на вазелиновом масле, прополисное сливочное масло, спирто-вый экстракт прополиса.

Рецепты приготовления лечебных препаратов из прополиса просты. Вот некоторые из них.

Мазь из нативного прополиса готовят 40—50%-ной концентрации. Берут прополис, измельчают его, освобождают от механических примесей и помещают в фарфоровую ступку. К нему порциями добавляют разогретое до 40—50°С вазелиновое масло. Смесь тщательно растирают до получения однородной массы.
Чтобы мазь получить совершенно чистой, необходимо массу отжать через двойной слой марли.

Прополисная мазь может быть 10—20%-ной концентрации. В зависимости от этого берут вазелин, расплавляют его до кипения (лучше на водяной бане) до
50—60°С, затем, охладив, кладут в него нужное количество измельченного прополиса (на 100 г вазелина берут 10—20 г прополиса). При непрерывном помешивании смесь снова нагревают в течение 8—10 мин. После фильтрования мазь готова к употреблению. Таким же образом пропалисную мазь готовят на вазелиновом масле, ланолине, сливочном или растительном масле, животном жире.

Мазь хранят в плотно закрывающейся посуде в темном, сухом и прохладном месте.

Прополизат — 10—20%-ная спиртовая вытяжка из прополиса. Исходный продукт нарезают мелкими кусочками (лучше настрогать), помещают в стеклянную посуду и заливают спиртом. Смесь настаивают в течение 5—6 дней, ежедневно встряхивая раствор. Образуется жидкость коричневого цвета, которую фильтруют через бумажный фильтр и хранят в закрытой посуде.

Образующийся от фильтрации осадок можно дополнительно промыть спиртом и использовать для приготовления мази. Для чего берут вазелин и расплавляют его на водяной бане. В зависимости от концентрации мази к полученной основе добавляют 10 или 20 мл 10%-ной спиртовой настойки. При смешивании происходит бурное образование пены, которая затем быстро опадает. Готовую мазь хранят в стеклянной посуде.

Водно-спиртовая эмульсия прополиса готовится из спиртовой настойки прополиса. На 1 л воды берут 10 мл 10%-ной спиртовой настойки и взбалтывают. При этом образуется водно-спиртовая эмульсия прополиса молочного цвета.

Прополисное молоко готовится из свежего коровьего, которое в эмалированной посуде доводят до кипения, кладут в него необходимое количество мелко нарезанного или истолченного прополиса (на 1 л молока —
50—100 г прополиса) и экстрагируют его, постоянно помешивая на слабом огне в течение* 10 мин. Молоко фильтруют через марлю и хранят в стеклянной или эмалированной посуде.

Приведенные прополисные препараты используют при язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки:

1.10%-ную спиртовую прополинвую смесь на воде, кипяченом молоке или 0,5%- ном растворе новокаина принимают внутрь по 15—20 капель 3 раза в день за час до еды в течение 18—20 дней. Через 2 недели при необходимости курс повторить.

2. Из 100 г несоленого сливочного масла и 10 г измельченного прополиса готовят прополисное масло. Принимают его внутрь по чайной ложке с подогретым молоком 3 раза в день за час до еды в течение 2—3 недель. При необходимости курс лечения повторяют через неделю.

При хронических фарингитах: 1 часть 30%-ного экстракта прополиса на спирту смешать с 2 частями глицерина или персикового масла. Слизистую оболочку рта и носоглотки предварительно освобождают от слизи и смазывают полученной смесью в течение 10—15 дней 1 раз в день. На 1 аппликацию расходуют 2 мл препарата.

При лечении тугоухости используют 40%-ную спиртовую настойку прополиса в смеси с жидким растительным маслом (оливковым или кукурузным) в концентрации 1:4. Перед употреблением жидкость взбалтывают. Лечение проводят введением в слуховой проход марлевых турундочек, пропитанных препаратом. Детям после 5 лет назначают ежедневно на ночь на 10—12 ч (10—14 процедур), взрослым — через день на-36—38 ч (10—12 процедур). Применяют только по назначению врача.

При кожных болезнях (ожогах, ранах, экземе, пиодермии, фурункулезе) прополисную мазь 10%-ной концентрации наносят тонким слоем нах>чаг поражения под повязку, которую меняют через день.

В чистом виде прополис применяют для удаления мозолей. На отвердевшую часть кожи накладывают разогретый кусочек прополиса тонким слоем и фиксируется бинтом на 5—7 дней. Предварительно перед этим следует больное место распарить в теплой воде (10—15 мин). Размягченную мозоль удаляют механически.

Установлено, что прополис по силе действия превосходит известные местно обезболивающие средства. Например, кокаин — в 3,5 раза, новокаин — в 5,2 раза. Спиртовой раствор прополиса может применяться в стоматологии как обезболивающее средство при удалении зубов и других видах операций в полости рта.

Для этих целей пользуются 4%-ным спиртовым раствором прополиса, который готовится так. Берут 40 г сухого измельченного прополиса и заливают 100 г
70%-ного спирта и настаивают в течение трех дней, периодически взбалтывая содержимое. Затем смесь фильтруют через густой марлевый фильтр. Оставшийся в марле осадок сушат и взвешивают. Таким образом определяют часть растворившегося вещества. После чего к раствору добавляют спирта столько, чтобы довести содержание прополиса до 4%.

Основной сбор прополиса в ульях производят в июле—августе, когда пчелы его охотно собирают и интенсивно готовят улей к зимовке, шпаклюя все отверстия и щели. Делают это путем соскабливания прополиса стамеской с верхних брусков рамок, потолочины и фальцев, постановки сверху на рамки специальных решеток, замены запрополисованных холстиков.- В конце сезона снимают специальные решетки и очищают с них прополис. Запрополисованные холстики снимают при подготовке пчел к зиме и хранят до морозов. При температуре —10—20°С прополис становится хрупким и легче отделяется от ткани.

При благоприятных погодных условиях пчелиная семья за сезон может принести в улей до 150—200 г прополиса. Отобрать же его без ущерба для насекомых можно не более 80 г.

Лечебным эффектом обладают также перга и цветочная пыльца. Пыльца — это мужские половые клетки цветочных растений. При посещении цветков к мохнатому телу пчелы прилипает бесчисленное множество пыльцовых зерен.
Чтобы не растерять добычу и удобнее было ее нести, крылатые труженицы здесь же, в цветке или в воздухе во время полета, вычесывают пыльцу специальными щеточками ног и складывают в специальные корзиночки в виде комочков. А чтобы комочки не рассыпались, они склеивают их веществом, вырабатываемым слюнными железами. Так получается перга. Вернувшись в улей, они складывают добычу в ячейки и улетают опять. Молодые пчелы измельчают комочки пыльцы и утрамбовывают.

Перга является необходимым кормом как для личинок, так и для взрослых сборщиц меда. Потребляя пергу, пчелы-кормилицы вырабатывают глоточными железами маточное молочко, которым кормят молодые личинки и матку.

Комплекс питательных веществ, витаминов и различных микроэлементов в перге навел медиков на мысль испытать ее в лечебных целях. Было установлено, что при употреблении 1—2 ст. л. перги в чистом виде или в смеси ее с медом в крови малокровных детей очень быстро увеличивается количество эритроцитов, гемоглобина. От приема перги у больных, выздоравливающих после тяжелых инфекционных заболеваний, быстрее восстанавливается аппетит, вес.

При приеме внутрь перги в смеси с медом (1 : 1) улучшаются работа кишечника и общее состояние человека. Препарат снижает кровяное давление, повышает работоспособность, предупреждает раннее одряхление организма.

В домашних условиях можно изготовить следующие препараты из перги:

1.Берут 180 г меда, 50 г цветочной пыльцы и 800 г воды. Сначала в разогретой воде растворяют мед. Затем в раствор при непрерывном помешивании добавляют понемногу цветочной пыльцы и полученную смесь оставляют на несколько дней при комнатной температуре до начала ферментации. Употребляют настой по 3/4 стакана перед едой. При необходимости смесь готовят снова.

2. 50 г меда, 10 г цветочной пыльцы и 100 г севшего молока помещают в чистую посуду, и все компоненты тщательно размешивают до получения однородной массы. Принимают внутрь три раза в день по чайной ложке или намазывают на хлеб.

3. 30 г цветочной пыльцы и 250 г меда размешивают в чистой посуде до получения однородной массы. Через 4—5 дней смесь принимают по 1 ст. л. 2—3 раза в день за полчаса до еды.

В чистом виде пыльца Принимается по 1—2 ч. л. в день. Выздоравливающим детям для укрепления организма рекомендуется принимать мед вместе со сливочным маслом, пыльцой или пергой.

Перга в чистом виде быстро портится. При повышенной влажности она плесневеет. Такая перга к применению непригодна. Ее легче хранить не в чистом виде, а в смеси с медом в соотношении 1 : 1 или 1 : 2 . в стеклянной герметично закрытой посуде, в темном месте при нулевой температуре.

Хорошими лечебными свойствами обладают препараты, приготовленные из маточного молочка. Анализ состава маточного молочка показал, что оно содержит белка — 14—18%, углеводов — 10—17, жиров — 1,7, минеральных веществ, сахара — 9—15, воды — 60— 70%, остальное составляют различные витамины, органические вещества и аминокислоты, половые гормоны, микроэлементы. Это и натолкнуло ученых на мысль исследовать влияние маточного молочка на здоровье человека.

Эксперименты показали, что применение его внутрь повышает аппетит, вызывает ощущение бодрости, жизнерадостности, стимулирует работу многих органов. В последнее время появились сведения о способности маточного молочка восстанавливать нарушенный обмен веществ, улучшать функцию пищеварительного тракта, сердечно-сосудистой системы, эндокринных желез.

По своей питательности маточное молочко в 5—6 раз превосходит коровье.
Известно, что для нормального роста живого организма как человека, так и животных необходимы незаменимые аминокислоты, которые организм сам не может вырабатывать, а получает их вместе с продуктами в готовом виде. Что же касается маточного молочка, то оно содержит их в необходимом составе. Кроме того, оно обладает бактериостатическим и бактерицидным действием, т. е. способностью приостанавливать размножение и рост многих видов бактерий и даже вызывать их гибель. Установлено антимикробное действие маточного молочка на стафилококки, стрептококки, туберкулезную палочку. Действие этого продукта на микробы в зависимости от концентрации неоднозначно. Так, разведенное в пропорции 1 : 1000 маточное молочко задерживает рост многих бактерий. В соотношении 1 : 10000, наоборот, способствует их росту.
Благодаря антимикробным свойствам маточное молочко может длительное время храниться, не подвергаясь брожению и гниению.

Первые же опыты с маточным молочком как лечебным средством дали поразительные результаты. Так, под влиянием маточного молочка у подопытных животных в крови возрастало количество гемоглобина и эритроцитов, шерсть становилась более густой и блестящей, увеличивалась продолжительность жизни животных и их плодовитость. У молодых кур повышалась яйценоскость, а у старых восстанавливалась. Маточное молочко воздействовало как укрепляющее средство на организм истощенных и ослабленных болезнью людей. У них появлялся аппетит, увеличивался вес. Они становились бодрыми и жизнерадостными.

В настоящее время в нашей стране широко проводятся испытания препаратов из маточного молочка, которые изготавливаются в виде таблеток для приема под язык и в виде свечей для введения в прямую кишку.

Врач З.И. Лебедева (2-й Московский медицинский институт) при лечении маточным молочком детей с гипотрофией получила неплохие результаты. Больные дети уступали здоровым в росте и весе, у них отсутствовал аппетит, был плохой сон, наблюдались вялость и апатия. Маточное молочко в течение нескольких дней преображало детей: они становились, жизнерадостными, подвижными, У них появлялся аппетит, увеличивался вес, нормализовывая состав крови. Кожа приобретала упругость и розовый цвет, Подобные результаты были получены и в клиниках Рязанского мединститута.

Маточное молочко назначается детям в виде свечей 3 раза в день в течение одной-двух недель. Доза препарата зависит от возраста ребенка: недоношенным
— по 2,5 мг, детям старше месяца — 5 мг.- Хороший лечебный эффект от маточного молочка наблюдается при стенокардии и после перенесенного инфаркта сердечной мышцы. Больные получали по 1 таблетке (10—15 мг маточного молочка) 2—4 раза в день в течение 2—4 недель. После курса лечения улучшалось общее состояние больного, перебоев в работе сердца не наблюдалось. Результаты лечения были устойчивыми.

Маточное молочко, кроме всего прочего, нормализует кровяное давление у взрослых людей: повышенное — снижает, а пониженное — повышает.

Заслуживают внимания сообщения о положительном эффекте маточного молочка при лечении больных ревматизмом и язвой желудка.

Наиболее устойчивое действие маточное молочко оказывает при усталости.
Оно надолго повышает физическую и умственную работоспособность.

В последнее время появились сведения, что маточное молочко улучшает состояние больных, имеющих злокачественные опухоли. Есть предположение, что противораковое действие маточного молочка связано с его противорадиоактивными свойствами.

В нашей стране широкое применение получил препарат маточного молочка в таблетках «апилак»

За рубежом выпускается, несколько препаратов маточного молочка, таких как
«аписерум» (пчелиная сыворотка) в ампулах, «апифортиль» в капсулах по 20 мл, «апинтовил», «апиоик», а также препараты, содержащие смеси с другими продуктами пчеловодства, — «витамель» (1 г маточного молочка и 500 г меда),
«рояевит».

Наилучший эффект, бесспорно, дает применение нативного (взятого непосредственно из маточника) маточного молочка. Это наиболее доступный и надежный способ, который позволяет провести курс лечения прямо на пасеке.

Но следует учесть, что не все больные одинаково реагируют на этот препарат. При чрезмерной чувствительности организма к нему у больного может появиться покраснение, местное воспаление, крапивная сыпь. В этих случаях от приема маточного молочка следует отказаться. Людям, страдающим болезнью
Аддисона (острыми инфекционными заболеваниями надпочечников), применение этого препарата противопоказано. Во всех без исключения случаях, прежде чем применять такие виды лечения, необходимо обязательно проконсультироваться у врача.

Кулинария

В кулинарии мед незаменим. Он содержит уникальную смесь фруктозы и глюкозы, которая легко усваивается организмом человека, является источником энергии.

Как бы ни применялся мед (в сочетании с другими продуктами, соками, настоями, смесями, различными добавками), пища становится от него вкуснее, калорийнее, полезнее. Известный всем пряник с глубокой старины готовят на меду. Он всегда был непременным украшением стола. И сейчас ему почет.

Применение меда в кондитерском производстве широко известно. Все мы не раз пробовали медовые конфеты, пряники, торты. Многие изделия можно приготовить в домашних условиях. Вот рецепты некоторых из них.

Пряники пчеловодные. На 1—1,5 кг муки— 1 кг меда, 3 яйца, 1 ч. л. соды,
1/2 ч. л. пряностей.

Тесто для пряников замесить так, чтобы оно не было крутым или жидким.
После того как оно подойдет, разложить на большие противни пластом или на сковородки в виде лепешек. Выпекать пряники следует при умеренной температуре, иначе они подгорят снизу или на них образуется плотная корка и они будут недостаточно рыхлыми. Когда при легком надавливании пальцем на поверхности пряников не остается ямки, их можно вынимать из печи. Пряники, выпеченные на противне пластом, разрезать на куски и заглазировать взбитой на яичном белке сахарной пудрой.

Пряники домашние. На 1 кг муки — 1 кг меда, 250 г сметаны (можно пополам с простоквашей), 1 ч. л. соды, 1/2 ч. л. пряностей.

Готовить так же, как пчеловодные.

Пряники лимонные. На 1 кг меда — 200 г сахарного песка или пудры, 250 г сливочного масла, сок двух лимонов или апельсинов, мука.

Смешать мед, сахарный песок, подогретое сливочное масло и лимонный сок.
Смесь тщательно взбить и добавить к ней пшеничную муку. Тесто должно стать крутым. Потом его раскатать, разрезать на куски и выпекать.

Пряники медовые. На 250 г меда — 500 г пшеничной муки, 150 г сахарного песка, 600 г сливочного масла или маргарина, 1/2 ч. л. соды, по вкусу корицы, гвоздики и ванилина.

Сахарный песок растворить в 1/2 стакана кипяченой воды, положить туда пряностей, мед, ванилин и все перемешать. Всыпав в смесь муку, предварительно перемешанную с питьевой содой, замесить тесто. Раскатать его до толщины 1 см, проколоть несколько раз вилкой, формовать выемкой или рюмкой. Выпекать пряники нужно на смазанных маслом противнях на среднем огне 8—10 мин.

Пряники медовые. На 800 г меда — 800 г пшеничной муки, 8 яиц, 10 ядер горького миндаля, цедра лимона.

Мед вскипятить, остудить и взбивать деревянной лопаточкой 45 мин. Затем положить в него муку, взбитые желтки, толченый горький миндаль, изрубленную лимонную цедру. Взбить белки и смешать их с тестом. Готовое тесто кусочками разложить на смазанные маслом противни и выпекать.

Пряники без специй. На 1,2 кг меда — 20 яиц, мука.

Мед вскипятить, снять пену, остудить до температуры парного молока и взбивать деревянной лопаткой 30 мин. Затем добавлять по одному яйцу, продолжая взбивание (каждое яйцо добавлять тогда, когда предыдущее совершенно размешается с медом). Всыпать в мед муку и размешать до образования густой массы. Тесто разделить на 20 частей, положить на приготовленные противни и выпекать.

Пряники бисквитные. На 300 г меда — 250 г муки, 75 г сладкого миндаля или фундука, 100 г сахарного песка, 4 яйца, 1 ч. л. соды, 1 ч. л. пряностей.

Растереть и взбить добела желтки с сахаром. Мед уварить с пряностями, дать остыть и добавлять его по одной ложке в желтки, продолжая их растирать. Истолочь миндаль, взбить белки, смешать муку с содой, положить все приготовленные желтки и осторожно перемешать. Тесто выложить на противень слоем не толще 2 см и выпекать в легком жару 20 мин.

Пряники шоколадные. На 500 г меда — 500 г пшеничной муки, 200 г масла, 4 яйца, 3 ч. л. порошка какао, 1 ч. л. соды, 1 ч. л. пряностей.

Мед, масло, пряности и порошок какао растирать лопаточкой 5 мин, затем, продолжая растирать, добавить желтки. Массу слегка перемешать с хорошо взбитыми яичными белками, добавить муку, предварительно положить в нее соду и слегка перемешать до получения однородной массы. Тесто положить на противень и выпекать.

Пряники на дрожжах глазированные. На 500 г муки — 150 г меда, 100 г дрожжей, 100 г маргарина, 1 ч. л. пряностей.

Дрожжи развести в 3/4 стакана теплой воды и, добавив 1 стакан муки, замесить жидкое тесто-опару. Поставить кастрюлю в теплое место (30—35°С).
Через 2 ч добавить в опару остальные продукты и замесить крутое тесто. Из него сформовать шарики или раскатать тесто в пласт и вырезать из него ножом различные фигурки. Положить их на слегка смазанный маслом противень, поставить на 20—30 мин в теплое место для брожения, а затем выпекать 8—10 мин при температуре 210—220°С.

Так как большое количество меда или сахара отрицательно действуют на дрожжи, то для этого сорта пряников тесто делают не очень сладким, но пряники глазируют в густом сахарном сиропе. Пряники высыпают в кастрюлю, заливают ароматизированным сахарным сиропом, накрывают кастрюлю крышкой и встряхивают, чтобы пряники со всех сторон покрылись сиропом. Затем их укладывают на чистый противень. Через 1—2 мин, если пряники не подсохнут, их подсушивают 1 мин в нежарком шкафу или духовке.

Печенье домашнее. На 350 г меда — 250 г сливочного масла, 200 г сахарного, песка, 1 ч. л. соды, мука.

Смесь сливочного масла и сахарного песка взбить, положить в нее мед и влить стакан холодной воды. Муку смешать с содой и добавлять к сбитой смеси до тех пор, пока не получится крутое тесто. Его разрезать на кружки или серпики стаканом с тонкими краями, предварительно раскатав его. Чтобы тесто не прилипало к стакану, его нужно погружать в муку. Разделанное тесто уложить на смазанный сливочным маслом противень и сразу выпекать при средней температуре. Сверху печенье можно посыпать ванильным сахаром, сахарным песком или сахарной пудрой.

Печенье сливочное. На 350 г меда — 250 г сметаны или сливок, 1 ч. л. соды, мука.

Готовить, как печенье домашнее, только тесто замесить менее круто.

Печенье без сахара. На 700 г меда — 250 г сливочного масла, 4 яйца, 250 г пахты или кислых сливок, 1 ч. л. соды, мука.

Готовить, как печенье домашнее.

Печенье овсяное. На 150—200 г меда — 200 г сахарного песка, 20 г сливочного масла, 2 яйца, 6 ст. л. молока, 1/2 стакана изюма, 1 ч. л. соды; соль по вкусу, овсяная мука или толокно.

Готовить, как печенье домашнее, только тесто замесить на овсяной муке и раскатать его не очень тонко.

Печенье «Степной аромат». На 1,6 кг меда — -4 яйца, 200 г рубленого миндаля, сок 1—2 лимонов, 1 ст. л. водки, 10 г сухих дрожжей; пряности
(корица, гвоздика, лимонная или апельсиновая корка) по вкусу, пшеничная мука или ржаная,

Мед разогреть, снять пену и остудить. Затем к нему прибавить яйца, водку, миндаль, пряности, лимонный сок и сухие дрожжи и все перемешать. Смесь тщательно перемешать с мукой, чтобы получить не очень крутое тесто. Его раскатать, разрезать на куски и выпекать. Сверху можно смазать яичным белком.

Печенье ореховое с медом. На 150 г муки — 250 г меда, 150 г сахарного песка, белки от 10 яиц, 300 г очищенных орехов, 1 ч. л. соды.

Печенье американское. На 1,8 кг муки — 1,5 кг темного меда, 200 г рубленого миндаля, 2—3 лимона, 3 яйца, 3 г сухих дрожжей, 2 г аммония, пряности по вкусу (корица, мускатный орех).

Разогреть мед до кипения, остудить, прибавить все компоненты и приготовить тесто. Раскатать тесто, вырезать формочками печенье, смазать его белком с сахаром и выпекать в печи или духовке.

Медовик. На 1 кг меда — 1 стакан сахарного песка, 2—3 ст. л. сливочного масла, 4 стакана пшеничной муки, 4—5 яиц, 1/2 ч. л. питьевой соды и столько же корицы.

В мед положить сахарный песок, сливочное масло и довести до кипения.
Затем снять с огня. В эту смесь всыпать муку и замесить. Получившееся заварное тесто охладить, затем добавить в него яйца, соду, гвоздику, корицу и тщательно перемешать. Тесто раскатать до 2—3 см, уложить на смазанный маслом противень и поставить выпекать.

Медовый торт. На 250 г меда — 1/2 стакана воды, 1 стакан подсолнечного масла, 1/2 стакана грецких орехов и изюма, 4—5 цукатов, 1 ч. л. какао, 1 ч. л. корицы, 4—5 зерен гвоздики, 1 ч. л. соды. Муки положить столько, чтобы получилось некрутое тесто.

Мед развести в воде, влить подсолнечное масло, добавить очищенные орехи
(мелко нарезанные зерна) и изюм, мелко нарезанные цукаты, какао и корицу, гвоздику (истолченную в ступке), соду и муку. Готовое тесто раскатать толщиной 2 см, положить на смазанный противень и запекать в умеренно горячем духовом шкафу примерно около часа. На стол торт подавать остывшим, покрытым белковой глазурью. Для украшения часть глазури можно окрасить пищевой краской. Торт подается к столу посыпанным сахарной пудрой.

Коврижка медовая «каляпуш». На 50 г меда — 550 г муки, 150 г сахара, 25 г воды, 2 г корицы, 50 г маргарина»

Сахар с медом и водой перекипятить и поставить остывать; просеять муку, сделать воронку в середине и вылить остывший сироп, распущенное масло или маргарин, добавить корицу, 1 ч. л. соды, хорошо перемешать и замесить тесто. Затем раскатать круглые лепешки (в виде каляпуш), проткнуть ножом и поставить в печь (не очень горячую) на 20—22 мин. Поверхность коврижки заглазировать помадкой желаемого цвета и отделать глазурью разнообразного цвета или помадкой при помощи бумажного конвертика.

Бисквит медовый. На 600 г муки-крупчатки — 200 г меда, 300 г сахарного песка, 6 яиц.

Желтки растереть с сахаром, постепенно прибавляя по одному желтку.
Разогреть мед, влить в желтки и вымешивать, пока смесь не загустеет, В полученную смесь прибавить муку, перемешивая тесто. Затем взбить белки и добавить в них тесто. Приготовить формочки, смазанные маслом, наполнить их до половины и печь в среднем жару.

Пирожное венское. На 200 г пшеничной муки — 200 г меда, 5 яиц, цедра 1 лимона, 1 стакан рубленого миндаля.

Мед смешать с яйцами и цедрой от лимона, всыпать постепенно муку, непрерывно помешивая. Тесто выложить на лист, слегка смазанный маслом, выровнять ножом, посыпать миндалем и поставить на 30 мин в умеренный жар.
Выпеченное тесто нарезать полосками,

Пирожное медовое. На 450 г пшеничной муки — 300 г меда, 7 яиц, 300 г сливочного масла, 100 г сала, соль по вкусу.

Яйца смешать со 100 г слегка подогретого сливочного масла, положить соль, постепенно засыпать муку и все перемешать до получения однородной массы средней густоты. Тесто раскатать в жгут диаметром 4—5 см затем разрезать на маленькие кусочки, которые опустить в кастрюлю с кипящим маслом и салом и жарить, пока оно не станет светло-желтого цвета, Мед сгустить, уваривая на слабом огне. Когда он до-статочно уварится, положить в него обжаренное тесто и осторожно перемешать деревянной ложкой. Готовые пирожные разложить на тарелке или доске, смазанной маслом.

Коврижки деревенские. На 400—500 г муки — 300 г меда, 3 яйца, 200 г сахарного песка, 250 г сметаны или простокваши, 2 ч. л. пряностей, 1 ч. л. соды.

Мед уварить и охладить. Желтки растереть добела с сахаром, добавить к желткам сметану, мед, пряности, часть смешанной с содой муки и хорошо взбить. Отдельно взбить белки, посыпать их оставшейся мукой, ввести в тесто и осторожно перемешать. Выложить тесто на противень и выпекать 30 мин на легком жару.

Бисквит медовый на простокваше. На 200 г меда — 400 г муки, 200 г простокваши, желтки 2 яиц, 1 ст. л. сала, 1 ч. л. соды, 1 ч. л. соли.

Муку, сало, соль, соду и простоквашу смешать, добавить мед и размешать.
Тесто раскатать, нарезать на кусочки и печь в духовке.

Меренга ореховая с медом. На 140 г меда — 300 г муки, 2 яйца, 1 лимон, 15 г рома, 100 г сливочного масла.

Муку хорошо перемешать со сливочным маслом и медом, добавить белки 2 яиц, измельченные грецкие орехи, тертую цедру одного лимона и его сок, ложку рома и немного соды. Тесто хорошо вымесить, раскатать и вырезать выемкой или рюмкой круглые лепешки. Печь до румяности. Когда изделие остынет, его можно смазать шоколадной глазурью, а сверху на каждый кусок положить половину ядра грецкого ореха.

Медовое печенье. На 100 г меда — 5 ст. л. сахарного песка, 1 ч. л, соды,
1 ст. л. сливочного масла, по 1 ч. л. корицы и гвоздики, 2—3 яйца.

Месить тесто 15—20 мин. Затем раскатать его слоем в 1 см и разрезать на фигурные или простые куски. Подготовленные кусочки теста положить на намасленный противень, а сверху смазать белком куриного яйца. Выпекать в умеренно горячей духовке,

Медовое печенье шарики. На 100 г меда — 1/2—1/4 стакана сахарной пудры, 1 стакан растительного масла, 2 яйца, 1 ч. л. питьевой соды.

Мед смешать с сахарной пудрой, подогреть, добавить растительное масло, яйцо, соду и несколько зерен истолченной в ступке гвоздики. После этого смесь взбить и постепенно добавлять муки до получения массы умеренной густоты. Из готового теста сделать шарики величиной немного больше лесного ореха, уложить их на противень и выпекать в духовке при умеренной температуре.

Медовик для любимой. На 300 г меда — 3/4 стакана крепкого чая, 1 яйцо,
1/2 стакана сахарного песка, 60 г сливочного масла, 550 г муки, 1/2 ч. л. питьевой соды, 20 г масла для смазывания формы, 10—15 шт. гвоздики измельченной.

В жидкий мед прибавить размягченное масло, сахар, яйцо, чай, гвоздику и все тщательно перемешать. Всыпать пшеничную муку, соду и замесить тесто.
Форму («чудо» или для кекса) хорошо смазать сливочным маслом, выложить тесто и выпекать в духовом шкафу при температуре 220°С.

Медовые шарики с орехами. На 5 ст. л. меда — 1 стакан сахарной пудры, 1 стакан молотых грецких орехов, 1 ч. л. соды, 1/2 ч. л. корицы, 5—6 зерен гвоздики, 3—4 горошины черного перца.

Мед смешать с сахарной пудрой, добавить молотые грецкие орехи, соду, корицу, гвоздику и черный перец, истолченные в ступке, муку пшеничную до получения теста умеренной густоты. Затем нарезать кусочки теста для шариков величиной с грецкий орех.

Шарики уложить на противень, смазанный маслом и посыпанный мукой.
Выпекать печенье в умеренно горячей духовке.

Пахлава сдобная. На 750 г муки — 175 г топленого сливочного масла, 2 яйца, 35 г дрожжей, 200 г воды. Для начинки: 500 г грецких орехов, 500 г сахара, 5 г кардамона. Для смазывания изделия: 110 г топленого масла и 175 г меда.

В посуду влить воду с растворенными в ней дрожжами, туда же вбить яйца, тщательно перемешать. При непрерывном помешивании в смесь добавить муку и снова все перемешать. Затем влить растопленное масло и месить тесто в течение 10—15 мин, после чего тесто поставить в теплое место на 2 ч.

Одновременно приготовить начинку (ядра грецких орехов измельчить на мясорубке и перемешать с сахаром и толченым кардамоном). Готовое тесто выложить на стол и разделить пополам. Каждую часть раскатать в пласт толщиной 2 мм. Один пласт теста положить на смазанный маслом противень, а сверху — слой начинки толщиной 3 мм и покрыть вторым пластом теста. Края соединить и защипать.

Поверхность изделия смазать яичным желтком и сделать надрезы в форме ромба. Выпекать пахлаву в горячем духовом шкафу в течение 35—40 мин. Через
10 мин с момента посадки пахлавы в духовой шкаф вынуть противень с изделием, залить тесто по разрезу растопленным маслом и снова доставить в духовой шкаф. После выпечки изделие по линии надрезов залить медом и разрезать на куски.

Пахлава слоеная. Для теста: 750 г муки, 50 г дрожжей, 200 г воды. Для начинки: 300 г орехов (ядра), 300 г сахарного песка, 3 г кардамона. Для прослойки: 175 г топленого масла. Для заливки: 150 г меда, 110 г топленого масла. Для смазывания пахлавы: 2 яичных желтка.

В посуду влить теплую воду с разведенными в ней дрожжами, затем постепенно всыпать муку при непрерывном помешивании. После этого замешивать тесто в течение 15—20 мин и поставить его в теплое место на 30—40 мин, прикрыв полотенцем. Начинку готовят так же, как и для пахлавы сдобной.
Тесто делят на 14 частей.

На столе, подпыленном мукой, раскатать скалочкой кусочки теста в виде пластов и смазать их растопленным сливочным маслом. На смазанный маслом противень положить тесто в 3 слоя, причем на третий слой теста насыпать 1/5 часть приготовленной начинки. Сверху снова положить пласт теста. Затем посыпать начинкой 4 раза через каждые 2 слоя; покрыть тремя слоями теста, смазать поверхность яичным желтком, надрезать ромбообразно и поставить в горячий духовой шкаф на 30—35 мин. Спустя 10—12 мин после посадки изделия в печь залить его растопленным маслом. Готовое изделие залить по линиям надрезов подогретым медом.

Печенье из овсяных хлопьев с медом. На 800 г печенья требуется 1 стакан муки, 1 стакан овсяных хлопьев, 1/2 стакана сахарного песка, 1/2 стакана меда, 1/2 стакана сметаны, 1 яйцо, 100 г масла, 1/2 ч, л. соды.

Муку перемешать и просеять через сито. Масло растереть с сахаром добела, в процессе перемешивания добавить мед, сметану, яйцо, овсяные хлопья, муку с содой. После добавки муки все перемешать в течение 1—2 мин, раскатать тесто скалкой в тонкую лепешку и сделать из него формами (выемкой) разные фигуры. Выпекать печенье 10—15 мин при температуре 200— 220°С.

Ромбики из овсяных хлопьев с медом. На 1/2 стакана меда — 1/2 стакана сахарного песка, 1 стакан муки, 1/2 стакана сметаны, 1 яйцо, 100 г сливочного масла, 1/2 ч. л. питьевой соды.

Тщательно растереть сливочное масло с сахаром, добавить мед, сметану, яйцо, овсяные хлопья, муку, соду. Все перемешать и раскатать тесто скалкой в лепешку толщиной 3—5 мм, нарезать ромбиками. Выпекать печенье в духовом шкафу 10—15 мин при температуре 200° С.

Пирожное миндальное. На 150 г белого меда — 100 г сахарного песка, 400 г сладкого миндаля, 100 г кедровых орехов, 2 ч. л. муки, рюмку ликера.

Смешать толченый миндаль с кедровыми орешками, прибавить к смеси сахар, мед, муку, ликер. Муку и ликер следует добавлять постепенно при постоянном перемешивании. Из теста сделать лепешки и выпекать в духовом шкафу.

Торт песочный. На 500 г ржаной или пшеничной муки — 400 г меда, 200 г сахарного песка, 5 яиц, 250 г сметаны, 1 ч. л. соды, пряности (корица, гвоздика, ванилин и др.) по вкусу.

В растопленный мед добавить сахар, яйца, сметану, пряности, соду и муку.
Замесить тесто до густоты сметаны, вылить его в форму, смазанную маслом, и выпекать в умеренном жару.

Пышки медовые. На 500 г пшеничной муки — 350 г меда, 250 г молока, 1 яйцо, 40 г сливочного масла, 15 г дрожжей, соль по вкусу.

Замесить тесто, сформовать и выпекать пышки.

Булки медовые к чаю. На 500 г пшеничной муки — 350 г меда, 250 г молока или сливок, 3 яйца, 15 г дрожжей, соль по вкусу,

Замесить тесто, сформовать и выпекать булки.

Сибирские пирожки. На 400 г изюма — 800 г муки, 2 ст. л. меда, 3 яйца, 2 ч. л. масла, 1/2 ч. л. соды.

Из муки, яиц, масла и соды замесить густое тесто.

К вымытому изюму добавить мед. Разрезать тесто на кусочки, раскатать каждый в кружок, положить в каждый по ложке изюма с медом, сформовать и жарить на сале или растительном масле.

Пирожки. На 300 г меда — 400 г муки, 130 г молока, 100 г сахара, 5 г соды.

Молоко смешать с сахаром, согреть в кастрюле, добавить в нее мед и кипятить на медленном огне. Затем прибавить муку и соду, все хорошо вымесить, разложить по формочкам и выпекать час.

Английский пирог. На 1 кг меда — 1 кг пшеничной муки, 235 г растительного масла, сок 2 лимонов, один мускатный орех.

В масло добавить мед, тертый мускатный орех. Все перемешать с мукой, тесто раскатать в тонкие листы, нарезать кусочками и слегка поджарить в масле.

Французский пирог. На 400 г меда — 150 г сахарного песка, 500 г молока,
300 г пшеничной муки, 1/2 ч. л. соды.

Разогреть в кастрюле сахар с молоком. Когда сахар разойдется, прибавить мед и варить полученную смесь. Затем прибавить муку и соду, сделать тесто, раскатать его на сковородке, посыпанной предварительно мукой, в толстый пирог и выпекать час.

Ламанцы с маком и медом. На 250 г муки — 250 г меда, 1 стакан мака, 50 г горького миндаля, 1 ст. л. растительного масла, соль по вкусу.

Растительное масло, соль, 6 ст. л. воды, муку замесить в крутое тесто.
Тесто тонко раскатать, положить на противень, посыпанный мукой, надрезать острым ножом на четырехугольные кусочки и выпекать. Затем вынуть и разломить по надрезам.

Мак обварить кипятком, слить воду, промыть в холодной воде, слить ее.
Затем растереть мак в керамической чашке деревянным пестиком, пока он не побелеет. Положить в него мед, толченый миндаль, влить стакан кипятку, размешать, переложить в салатник и воткнуть в смесь высушенные ламанцы.

Подать ламанцы к столу можно и так: сложить на решето, облить кипятком, положить в мак и перемешать.

Медовики. На 650 г пшеничной муки —350 г меда, 200 г сахарного песка, 250 г сметаны, 3 яйца, 1/2 ч. л. соды, пряности (корица и гвоздика), соль по вкусу.

Мед, сахарный песок, сметану, яйца растереть и добавить к ним пшеничную муку, пряности, соду и соль. Все размешать, полученную массу вылить на противень слоем 3—4 см и выпекать 30—40 мин.

Карамель медовая. На 350 г меда — 200 г сахарного песка, 3 ст. л. молока или сливок.

Мед, сахарный песок и молоко варят, помешивая, пока масса не загустеет.
Масса готова в том случае, если ее капнуть в воду и она легко скатывается в шарики. Горячую массу наливают на блюдце, смазанное несоленым сливочным маслом. Когда она начнет застывать, ее режут на кусочки и заворачивают в пергаментную бумагу. Чтобы получить шоколадную карамель, к массе прибавляют
1 ст. л. шоколада.

Мармелад из крыжовника. На 200—400 г меда — 30 г пюре из крыжовника.

Спелый крыжовник перебрать, всыпать в тазик, влить туда стакан воды и варить на легком огне, растирая ложкой ягоды. Когда крыжовник разварится, протереть его сквозь сито. К пюре добавить мед и варить, помешивая, пока смесь не загустеет и не начнет застывать. Переложить мармелад в банку, завязать и хранить в холодном месте.

Медовик «Дед Мороз. Для теста: 1 стакан натурального меда, 1 стакан сахарного песка, 2 стакана муки, i стакан молока, 1/2 стакана изюма, 3 яйца, 2 ст. л. сливочного масла, 1/4 ч. л. пищевой соды, погашенной уксусом. Для глазури: 3 яичных белка, 1/2 стакана сахарной пудры.

Муку просеять и смешать с содой. Яйца взбить, смешать с сахарным песком, медом и хорошо взбить, затем, продолжив перемешивание, постепенно добавлять муку и изюм, после чего тонкой струйкой влить молоко. Тесто хорошо вымесить, выложить в форму, смазанную маслом, и поставить в духовку на небольшой огонь. Полуготовый медовик покрыть белковой глазурью и выпечь до готовности. Для приготовления глазури свежие яичные белки смешать с сахарной пудрой и взбить до густоты крутой пены.

Новогодний медовик. На 300—350 г натурального меда — 60 г сахарного песка, 400 г пшеничной муки, 4 яйца, 125 г сливочного маргарина, 1/2 рюмки рома, 1/2 ч. л. молотой корицы, 1/2 ч. л. молотой гвоздики, несколько грецких орехов.

Грецкие орехи очистить и разделить ядра на четвертинки. Мед поставить на огонь, добавить в него сахарный песок, сливочный маргарин и, периодически помешивая, довести до кипения. Разбить свежие яйца, отделить желтки от белков и взбить в крутую пену. Муку просеять, поместить в глубокую посуду и влить в нее горячую медовую смесь. Массу хорошо вымесить и, пока она не остыла, ввести в нее ром, пряности, яичные желтки и взбитые белки. В конце вымешивания добавить ядра грецких орехов. Форму для выпечки смазать маслом и посыпать мукой. Во время выпечки тесто поднимается, поэтому надо заполнять форму тестом только до половины. Выпекать медовик при низкой температуре.

Косметика

Если глаза — это зеркало души, как говорят в народе, то кожа— это зеркало здоровья. К сожалению, с годами наша кожа теряет свою свежесть и привлекательность. Это естественный процесс физиологического старения кожных клеток, результатом которого является угасание функциональной деятельности сальных желез. Клетки теряют способность удерживать воду и другие питательные вещества, отчего кожа становится сухой, дряблой и морщинистой.

Но отчаиваться не следует. Остановить старость еще никому не удавалось, но отдалить срок увядания кожи при желании можно. Хорошее средство для этого — продукты пчеловодства.

Еще исстари люди применяли мед в косметике как омолаживающее средство.
Древние греки пользовались помадами, приготовленными на меду.
Многочисленные опыты в нашей стране и за рубежом подтвердили ценность применения в косметике не только меда, но и воска, и маточного молочка, и пыльцы.

Мед и воск с давних пор служили основами для многих фармацевтических и косметических препаратов. Это и различные кремы (питательные, вяжущие, очищающие, отбеливающие), мази, помады, маски для лица. Вот некоторые из них.

«Биокрем» (для нормальной и сухой кожи). Состав: воск пчелиный, масло косточковое, кашалотовый саломас, ланолин, эмульгатор, настой ромашки, липового цвета, полевого хвоща.

«Николаевский» (для сухой кожи). Состав: воск пчелиный, спермацет, ланолин, косточковое масло, эмульгатор.

«Питательный» (для смягчения сухой кожи). Состав: воск пчелиный, ланолин, спермацет, косточковое масло, вода.

«Спермацетовый» (для сухой кожи). Состав: воск пчелиный, ланолин, спермацет, косточковое масло, парфюмерное масло, вода.

«Миндальный» (для сухой кожи). Состав: воск пчелиный, ланолин, спермацет, косточковое масло, вода.

«Изумруд» (для сухой кожи). Состав: воск пчелиный, животные и растительные жиры, ментол, вода.

«Огни Москвы» (для сухой кожи). Состав: воск пчелиный, ланолин, кашалотовый саломас, косточковое масло, парфюмерное масло, холестерин, эмульгатор, вода.

«Трембита». Состав: воск пчелиный, ланолин, косточковое масло, масло какао, высокомолекулярные спирты, вода.

«Люкс». Состав: косточковое масло, воск пчелиный, спермацет.

«Весна». Состав: воск пчелиный, ланолин, кашалотовый саломас, вазелин.

«Ромашка» (обладает противовоспалительным действием). Состав: воск пчелиный, ланолин, спермацет, косточковое масло, водный раствор аптечной ромашки, эмульгатор.

Как известно, белый воск является главной сгущающей основой для различных кремов, лосьонов и помад. Его особенность состоит в том, что он хорошо впитывается кожей и придает ей упругость, свежесть и привлекательность.

Очищающий крем изготовляют из 6 г воска пчелиного, 0,5 г буры, 27,5 г масла персикового, 16 г воды.

Питательный крем состоит из 3 г пчелиного воска, 6 г спермацета, 2,4 г масла персикового, 4 г глицерина,

Крем для жирной кожи включает: 50 г воска пчелиного 70 г меда пчелиного, сок из одной луковицы белой лилии.

Вяжущая маска делается с применением 10 г ланолина, 50 г вазелина, 10 г воска, 10 г масла персикового, 0,5 г цинка сульфата, 1,0 г висмута нитрата основного, 8,0 г окиси цинка. Такие маски предохраняют кожу от иссушения, хорошо удерживают влагу.

Крем против морщин. В него входят: воск пчелиный — 30 г, сок лука репчатого — 30 г, сок из цветов белой лилии — 30 г. Все компоненты помещают в фарфоровую посуду и нагревают до расплавления воска. После чего все перемешивают и охлаждают. Лучше пользоваться в этом случае деревянной лопаточкой.

Применять следующим образом. Лицо предварительно вымыть теплой водой, а затем на него обильно нанести крем. Через 25—30 мин излишки крема снять мягкой салфеткой или чистым холщовым полотенцем и лицо слегка припудрить.

В последнее время широкое применение в косметике стали находить и другие продукты пчеловодства: маточное молочко и пыльца. На базе маточного молочка выпускается широко известный крем «Нектар», предназначенный для жирной и нормальной кожи.

Не меньший интерес у косметологов вызывает и цветочная пыльца. В ней обнаружено множество элементов, питательных и полезных для кожи. На основе экстракта пыльцы готовят кремы для нормальной и жирной кожи, а также различные смеси с добавками яичного белка или желтка, меда, фруктовых и других соков в зависимости от состояния кожи. Эффективность косметических препаратов из пыльцы бывает на удивление «немедленная и часто поразительная».

Весьма полезен для лица и просто пчелиный мед. Кроме чистой глюкозы, благотворно влияющей на организм человека, в меде содержатся вещества, необходимые для нормальной жизнедеятельности клеток кожи. Он повышает ее тонус. Особенно эффективны медовые маски, которые смягчают и питают кожу, придают ей свежесть, бархатистость, сглаживают морщины, шероховатости.

Вот несколько рецептов приготовления медовых масок:

1.100 г меда смешать с соком лимона. Смесь нанести тонким слоем на кожу лица на 5—10 мин, затем смыть водой. Рекомендуется при сухой и нормальной коже.

2.2 ст. л. муки смешать со взбитым белком яйца и добавить чайную ложку меда. Полученную массу наложить на кожу лица на 10—15 мин. Затем смыть водой. Применяется для предупреждения морщин.

3. 90 г ячменной муки, 35 г меда и яичный белок, предварительно взбитый до пены, тщательно перемешать. Полученную массу нанести на лицо на 10— 15 мин. Рекомендуется для смягчения сухой и нормальной кожи.

4. 1 ст. л. меда на 2 стакана теплой воды. Медовой водой мыть лицо на ночь в течение 5—7 мин, после чего ополаскивать теплой водой без мыла.

5. Смешать 30 г пшеничной муки, 30 г воды и 50 г меда. Затем вымыть лицо теплой водой, сделать горячий компресс И кожу лица смазать растительным маслом. На лицо наложить ровный тонкий слой ваты с вырезанными отверстиями для рта и глаз, ватным тампоном пропитать ватную прокладку полученной смесью, оставить ее на 20 мин. После этого снять маску, сделать три горячих компресса и ополоснуть лицо водой комнатной4 температуры.

6. 100 г слегка разогретого меда смешать с 23 г спирта и 23 г воды до получения однородной массы. Полученную смесь наносить ватным тампоном тонким слоем на кожу лица и через 12 мин смыть теплой водой, после чего слегка припудрить.

Для смягчения и дезинфекции кожи лица готовят медовую маску следующего состава: 3 ст. л. глицерина, 1 ч. л. нашатырного спирта, буры (на кончике ножа), 1 ч. л. меда, половина стакана воды. Смешать все вместе. Полученную смесь применять также и для смягчения кожи рук. Устраняются сухость и шелушение.

Маски наносят на очищенную кожу лица в направлении от подбородка к вискам, от верхней губы и от спинки носа к уху, от середины лба— к вискам, не натягивая кожу, не затрагивая бровей и век глаз. Применять 1—2 раза в неделю.

При повышенной чувствительности к меду пользоваться масками нельзя.

В этом случае можно приготовить аппликацию с огуречным соком. Данная процедура весьма полезна. Она оказывает хорошее профилактическое действие на кожу лица. Способ применения и приготовления несложен. В 100 г огуречного сока, выжатого из свежего огурца, влить 100 г водки и поставить на 8 дней в темное и прохладное место для настаивания (флакон закрывают герметически). Настоявшуюся жидкость профильтровывают и смешивают со 100 г цветочного меда. После чего смесь готова для применения.

Берут марлевую салфетку, намачивают в приготовленной смеси и прикладывают на вымытые теплой водой лицо и шею. Смесь огуречного сока с медом очень быстро впитывается кожей и оказывает на неблаготворное действие. После аппликации необходимо умыться теплой водой.

Медовая вода — удобное, доступное и эффективное средство, предупреждающее преждевременное увядание кожи лица и шеи. Ежедневное умывание этой водой надолго сохранит эластичность, свежесть и бархатистость кожи. Способ приготовления медовой воды весьма прост. 2 ст. л. цветочного меда растворяют в 1 л теплой воды. Затем к этому раствору добавляют еще 2 л теплой воды. Мыть лицо в течение 10—15 мин.

Для усиления роста волос и придания им блеска можно после мытья головы волосы смазать медом из расчета 1 ст. л. на сеанс и оставить на час. После этого «прополаскивают волосы теплой водой.

Для питания кожи тела и повышения ее тонуса принимают медовые ванны из расчета 200—250 г на ванну продолжительностью 15 мин.

Автор этой книги ставил перед собой цель лишь ознакомить читателей с целебными свойствами продуктов пчеловодства. Данные рекомендации не должны служить руководством для самолечения. Пчелиный яд, прополис, маточное молочко — весьма активные вещества. При неумелом использовании они могут принести человеку не только пользу, но и вред. Поэтому применять продукты пчеловодства в лечебных целях следует только по рекомендации и под наблюдением лечащего врача.

Эксперимент

Сначала я хотел пчел из слабых семей этого улья, как обычно, присоединить к другим семьям средней силы. Но осмотр показал, что матки в них хорошие, каждая заняла расплодом небольшие площади на трех рамках. Правда, пчел осталось по 150—200 г. Это были два прошлогодних отводка с поздними матками. Тогда я решил для поддержания семеек использовать солнечный обогрев.

На следующий день в нижнем запасном корпусе для каждой семейки прорезал по окну размером 120 х 220 мм между верхними и нижними летками и вставил в них двойные стекла. Внутренние стекла вставлял со шпатлевкой или герметиком для абсолютной герметичности, чтобы стекла не запотевали. Делал это так: сначала фаску заполнял шпатлевкой, а потом на шпатлевку вставлял стекла и закреплял их гвоздиками. Внутренние стекла должны быть вставлены заподлицо с передней стенкой. Наружные стекла для лучшей вентиляции вставлял без шпатлевки, просто прибивал их штапиками (узкими рейками).

А 20 апреля в 10 часов утра пересадил семейки в корпус с окнами, дал по одной рамке с медом и пергой от сильных семей и закрыл улей. Под воздействием солнечных лучей, которые стали обогревать нижнюю часть рамок и дно улья, пчелы тут же начали активно летать. Сначала я подумал, что они летают от возбуждения, которое вызвано пересадкой: немного полетают и успокоятся. Но семейки ожили, рабочее состояние не прекращалось во все последующие дни.

Семейки начали быстро расти, догнали и обогнали даже самые сильные семьи к главному взятку и в этом же году дали 81 кг товарного меда. Заготовили себе на зиму еще по 16 рамок на каждую семью с медом и пергой, т.е. 32 рамки на весь улей. В зиму они пошли на двух корпусах, хорошо перезимовали и быстро стали развиваться весной.

В следующем году семейки дали два отводка, собрали 83 кг товарного меда и обеспечили себя кормом на зиму. А при комплектовании семей в зиму два корпуса этого улья весили 110 кг вместе с корпусом и рамками. Если учесть, что они с дном, подкрышником и крышкой улья весят в среднем 45 кг, то меда в зиму осталось по 32,5 кг на каждую семью. Семьи зимовали нормально.

А на третий год я этой семье на главном взятке, когда был полностью заполнен медом третий магазинный корпус, между вторым гнездовым корпусом и третьим магазинным корпусом вразрез поставил четвертый магазинный корпус с
16 рамками вощины, так как не было свободной суши. Пчелы не только за короткий срок в одну неделю отстроили все рамки поставленной вощины, но и после трех откачек дали три фляги, а точнее 151 кг товарного меда, и два вспомогательных отводка.

Ежедневный привес этого улья, который я поставил на весы, составлял по
14—15 кг нектара за сутки.

Вероятно, такой же результат был бы и в предыдущем году, если бы я этому улью во время главного взятка поставил четвертый магазинный корпус, а не
«мучил» пчел частыми откатками меда во время главного взятка. После этого я прорезал и вставил двойные окна во всех остальных ульях. Теперь содержу в них пчел на воле в приусадебном саду круглый год. Только летом вывожу на кочевку в поле. При возвращении с кочевки все ульи ставлю в саду летками и окнами на юг. Так они и зимуют. При установлении устойчивых морозов окна и переднюю часть улья прикрываю от солнца деревянными щитами.

Экономический расчет

Покупаем 5 ульев, в каждом ульи по средний семье (5000-7000 пчел). Улий стоит по 2500 рублей тогда получается 12500 рублей. Покупаем еще медогонку
2000 рублей, инструменты 1000 рублей, омшаник 5000 рублей и не предвидимые расходы 2500 рублей. И всего получается 12500+2000+1000+5000+2500=22000 рублей.

Каждый улии дает примерно 50 килограмм товарного меда за сезон. Тогда получается 250 килограмм, а каждый килограмм меда стоит 110 рублей. Мы получаем 250*110=27500 рублей, 27500-22000=5000 рублей наш заработок.

Экология

Материал для изготовления ульев

Для изготовления ульев пригодны древесина или хвойных деревьев: ели, пихты, сосны (несмолистой), кедра или лиственных мягких пород: липы, ветлы, тополя, осины. Древесина этих пород имеет низкую теплопроводность, поэтому хорошо защищает пчел в жару и холод, кроме того, она легкая.

Пиломатериалы для изготовления ульев должны быть прямостойными, без трещин и червоточин. Порки древесины допустимы только в определенных размерах для разных деталей. Так, для узких деталей допустим косослой шириной до 40 мм, не более 30 мм на погонный метр. В более широких деталях волокна могут отклонятся от вертикали не более, чем на 70 мм.

Лучшим для ульев является материал без сучков. Допустимы лишь те сучки, которые хорошо срослись, не гнилые, расположены вдали от кромок и ребер. В мелких деталях возможны сучки диаметром менее 1/3 ширины детали, в противном случае прочность ее уменьшается. Сучки сгнившие или плохо сросшиеся с древесиной, следует выбить, а отверстие рассверлить и забить пробкой из дерева этой же породы с направлением волокон, параллельным волокнам детали.

Пиломатериал следует хорошо высушить. Влажность не должна быть выше 15%.
Доски достигают такой влажности при естественной сушке через 2-3 года после распиловки. Сушат их под навесом, уложенными в штабели. Доски в них должны быть расположены ребрами в сторону создаваемого сквозняка или господствующих ветров. Чтобы концы их не трескались, надо размещать штабели в тени.

Влияния электропередач

Многочисленные наблюдения пчеловодов показывают, что пчелы в дупле всегда застраивают соты по направлению север — юг. Соты в обычных ульях в рамках, полностью заполненных вощиной, застраивают нормально, независимо от направления летков и сотов. Но если оставить пустое междурамочное пространство в одну-три рамки, поставить пустые рамки, или рамки, навощенные узкими полосками вощины, или между нормальными рамками поставить короткие рамки, то пчелы начнут оттягивать «языки», плоскость которых будет направлена строго по направлению магнитных силовых линий земного магнитного поля. К этому пчеловоды привыкли и не считают это явление «чудом».

Но вот в 2001 г. мы выбрали новое место в 150—200 м от линий высоковольтных электропередач с высоким напряжением в 500 тыс. В (ЛЭП-500).
Выбрали такое место потому, что внизу под пригорком сходились два оврага.
Овраги давно, еще в 50-е гг. XX века, были засажены приовражными защитными лесополосами, которые стали хорошо защищать от господствующих ветров межовражное пространство. Здесь мы под защитой высоких деревьев, но так, чтобы солнце целый день от восхода до заката освещало ульи, и расположили нашу кочевую пасеку.

Во всех пчеловодных учебниках утверждалось, что пасеки надо располагать не ближе 50 м от ЛЭП-500. Но лучшего места вблизи не было. А вокруг этого места, которое никогда не пахалось, располагались большие площади медоносов: три поля эспарцета, гречиха и огромные массивы подсолнечника.
Поэтому мы пренебрегли близостью ЛЭП-500.

Пасека наша, как всегда, состояла из ульев разной конструкции. У одних пчеловодов — ульи многокорпусные 10-рамочные. У других — дадановские 12- рамочные. У меня — смешанные разных опытных конструкций, двухсемейные, обычные и новые опытные ульи на узко-высокую рамку.

Мои компаньоны свои ульи всегда ставят летками строго на восток. Я свои ульи на кочевке все без исключения ставлю летками строго на север, чтобы в окна попадали только ранние утренние и поздние вечерние лучи солнца.
Опытные ульи на узковысокую рамку я поставил летками строго на юг, так как рамки в этих ульях располагались в обеих семьях на теплый занос, торцами рамок к бокам улья, и поэтому окна прорезаны по бокам. Тогда при этом расположении окно одной семьи было направлено строго на запад, другое — строго на восток. В западное окно светили солнечные лучи в самое жаркое время суток. Его пришлось с 12 часов дня прикрывать ставенкой, а к вечеру снова открывать.

И в этих ульях матки нормально засевали все ниж-ней, наиболее освещенной части рамок от боковых пла-нок до самой нижней рейки.

Так что же мы заметили на этой стоянке с отстройкой сотов и застройкой пустого пространства?

Линия электропередач проходила не строго с востока на запад, а примерно с северо-востока на юго-запад. На каждой пасеке в ульях находились рамки разных размеров, отчего в некоторых ульях образовывалось свободное подрамочное пространство, которое пчелы застраивали так: с юго-запада от края и до середины рамки — вдоль нижней планки, а с середины рамки сот загибался под углом, идущим параллельно ЛЭП-500, и продолжался в воздухе.
Точно так же застраивались и соседние рамки, и не только в одном улье, а во всех подобных ульях, имеющих свободное пространство.

В опытных ульях на узковысокую украинскую рамку мне пришлось семьям давать отстраивать маленькие рамки для кормовой надставки размерами 285 *
150 мм в таких, сделанных специально для этих рамок маленьких корпусах кормовых надставок. При наращивании этих рамок я специально для эксперимента в одной рамке поставил узкую полоску вощины шириной 30 мм, а вторую рамку поставил совсем без вощины с одной натянутой проволокой. Пчелы отстроили все рамки с полностью навощенной вощиной без брака, а в пустой рамке и рамке с узкой полоской вощины, поставленных рядом друг с другом, стали застраивать соты в три «языка», направленных точно так же, как и у соседей, по направлению с юго-запада на северо-восток. На полоске вощины соты отстроены нормально, а ниже ее — под углом. Сот начинался на одной рамке, под вышеуказанным углом, продолжался в межрамочном пространстве и по прямой продолжался внутри другой рамки. Так же параллельно друг другу были отстроены все три соты.

Список литературы

Артемьев Б.Д.- Солнце и Пчелы 2003г. 288с.

Суворин А. В.- Пчелы и Пасека 2003г. 416с.

Мыльников А. М.- Разведение пчел 2004г. 144с.

Шохин И. В.- Пчеловодство 1999г. 192с.

Кашковский В. Г.-Советы пчеловодом 1991г. 158с.

Интернет

Энциклопедия Кирилла и Мефодия

Энциклопедия Кругосвет

Невская маскарадная

Галина Нацкая

Невская Маскарадная отличается от Сибирской только своим окрасом. Колор-пойнтовый (проще сказать – сиамский), очень нарядный окрас и яркие голубые глаза, стали поистине украшением Сибирской породы.

Так кто же она и какая она, Невская Маскарадная кошка сегодня?

Прежде всего, это великолепная, очень красивая, привлекающая к себе всё больше внимания и вызывающая неподдельный интерес порода.

Её представители отличаются крепким здоровьем и высокой продолжительностью жизни.

Это очень крупное, по кошачьим понятиям, животное, достигающее 8-10 кг веса. Кошки значительно меньше и изящнее котов и характер у них более мягкий и гибкий. Но ещё никому не удавалось, увидев настоящего Невского Маскарадного кота, сдержать возглас восхищения!

Для полного развития и взросления Невакам порой требуется до 5 лет. Имеют хорошо развитый костяк и мощную мускулатуру. Очень хорошо прыгают, как в высоту, так и в длину. Ловкие и бесстрашные охотники, если содержаться на «свободном выгуле».

Шерсть прекрасная, густая, водоотталкивающая. Линяют они два раза в год, что значительно облегчает борьбу по поддержанию чистоты в доме. Это одна из немногих пород кошек, которая умеет и любит ухаживать за своей шерстью. Она также любит, когда и хозяин расчесывает ее мягкую, шелковистую шубку. Впрочем, Неваки не нуждаются в частом расчесывании, т.к. их шерсть никогда не сваливается.

Благодаря высокой приспособляемости к различным, в том числе теплым, климатам Невские Маскарадные кошки, как и Сибиряки традиционных окрасов, научились «раздеваться», т.е. в более теплом, и даже жарком климате, сбрасывают «лишнюю» шерсть, одним словом меняют свой прекрасную шубу на облегченное пальто, оставляя при этом шикарный пушистый хвост…

Несмотря на их, внешне достаточно суровый вид, эти кошки обладают спокойным, уравновешенным характером. Это и бесстрашные защитники своей территории, и нежные, преданные друзья своего хозяина, и терпеливые игрушки в руках детей. Однако к посторонним людям относятся, мягко выражаясь, настороженно.

Неваки очень любят, когда с ними общаются на равных и по достоинству оценивают их незаурядный интеллект. Это кошки – партнеры по определению. Имеют чувство собственного достоинства. Никогда не бывают навязчивы, но обожают поговорить с хозяином, рассказать о своих делах. В то же время являются чрезвычайно внимательными и понимающими слушателями. Разволновавшегося или расстроенного хозяина легко могут успокоить и утешить мелодичным мурлыканьем и тихим воркованием.

У хозяев Невских Маскарадных кошек никогда не бывает проблем с «плохим поведением». Хорошие манеры у них «в крови» и закреплены на генетическом уровне.

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://www.zoosite.ru/

В.Н. Грищенко

Каневский заповедник, г. Канев

Наблюдения за сезонным развитием природы велись с незапамятных времен. Наши далекие предки были тесно связаны с ней, полностью зависели от ее прихотей, поэтому хорошо знали приблизительные сроки наступления тех или иных природных явлений. Это нашло отражение во множестве народных примет и пословиц. Упоминание о том, что каждый вид птиц имеет свои характерные сроки прилета, находим еще в Ветхом Завете: «И аист под небом знает свои определенные времена, и горлица, и ласточка, и журавль наблюдают время, когда им прилететь» (Иеремия, 8.7).

Научный интерес к фенологии появился гораздо позже. Первую сеть корреспондентов, которые вели наблюдения за ходом развития растений и прилетом птиц, организовал Карл Линней в XVIII в. Во второй половине XIX в. появляются работы по фенологии растений Фрича, Квелета, Гоффмана, Инэ. Развитие зоофенологии происходило медленнее, т. к. проводить наблюдения за подвижными организмами труднее, чем за растениями. Для этого необходимо большее число наблюдателей, которые должны не только различать виды, но и хорошо изучить их биологию, чтобы знать, где и когда их можно увидеть. Одно из наиболее доступных для массового наблюдения явлений из жизни животных — прилет птиц. К концу XIX в. во многих странах Европы уже существовали сети корреспондентов, наблюдавших за птицами. В научной литературе периодически публиковались таблицы сроков прилета.

В России впервые такая сеть была организована в середине прошлого столетия А.Ф. Миддендорфом. Его дело продолжил сын Эрнст, долгое время руководивший сетью наблюдателей в Эстонии (Вероманн, 1967). Впоследствии эти наблюдатели влились в сеть корреспондентов, организованную Д.Н. Кайгородовым. С его именем связан наибольший размах фенологических наблюдений в дореволюционной России. В составе сети Д.Н. Кайгородова было около 700 корреспондентов, с которыми он в течение 30 лет сам вел переписку (Разгон, 1983). В газете «Новое время» на протяжении многих лет регулярно печатались его фенологические заметки с данными из разных концов страны. Фенологические анкеты со списком 16 наиболее известных видов птиц рассылал и А.А. Браунер (Пузанов, 1957). После революции работал фенологический отдел им. Д.Н. Кайгородова бюро научных наблюдений Русского общества любителей мироведения (Святский, 1924а, 1924б). Позже большую сеть корреспондентов имел фенологический сектор Географического общества СССР. Она насчитывала до 4000 участников (Шульц, 1981). На Украине фенологические наблюдения активно проводились в 1920-1930-е гг. Но вскоре, с началом гонений на краеведение, они в значительной мере были свернуты. С 1975 г. начала работать сеть наблюдателей за фенологией миграции птиц, организованная В.В. Серебряковым. В отдельные годы она насчитывала до 400-500 участников.

Для анализа многих закономерностей сезонной динамики природных явлений еще в XIX в. начали применяться фенологические карты. Впервые такая карта была сделана А.Ф. Миддендорфом (Middendorf, 1855). Он соединял точки с одинаковыми средними датами прилета птиц линиями, которые назвал изопиптезами. Всего в его классической работе «Изопиптезы России» приведены карты прилета 7 видов птиц. По ним уже можно было судить не только о сроках прилета, но и о ходе миграционного продвижения птиц на той или иной территории. Благодаря этому впервые была составлена карта миграционных путей. На основе анализа изопиптез А.Ф. Миддендорф и предложил известную гипотезу о миграции птиц по направлению к магнитному полюсу. Существенным недостатком его карт было то, что не соблюдался единый интервал времени между изопиптезами для одного и того же вида. Например, у деревенской ласточки он изменяется от 5 до 29 дней.

Метод авифенологического картирования стал развиваться дальше как в России, так и в других странах. Д.Н. Кайгородов по данным, полученным от своей корреспондентской сети, вычислял средние сроки прилета для зон в 50 долготы и 2,50 широты. Дата вписывалась в геометрический центр этой зоны. Точки с одинаковыми датами соединялись линиями, которые получили название изохрон (рис. 1). Таким образом были получены фенологические карты весенней миграции на территории Европейской части России грача (Corvus frugilegus), кряквы (Anas platyrhynchos), кукушки (Cuculus canorus), белого аиста (Ciconia ciconia) (рис. 1), гусей и некоторых других птиц (Кайгородов, 1910а, 1910б, 1911а, 1911б, 1914; Кайгородов, Вульф, 1927, 1931).  

 

Рис. 1. Карта прилета белого аиста на территории Европейской части Российской Империи (по Д.Н. Кайгородову, 1911б).

Корреспондентами Венгерского орнитологического центра был собран чрезвычайно богатый материал, который послужил основой многих работ. Г. Галь де Дьюла (Gaal de Gyula, 1900) проанализировал ход прилета в Венгрию деревенской ласточки в 1898 г. Для каждого дня была составлена отдельная карта, где отмечены места, куда ласточки прилетели в этот день. Всего было сделано 56 таких карт, охватывавших весь период прилета. Количество точек на карте делало наглядными начало, разгар и конец пролета.

Значительный вклад в развитие авифенологии сделал К. Бречер. Используя материалы, опубликованные в венгерском орнитологическом журнале «Aquila», он построил фенологические карты миграции 15 видов птиц, причем благодаря большому количеству данных интервал между изопиптезами составлял всего 1 день (Bretscher, 1920). К. Бречер также обработал данные по Швейцарии, Южной Германии, Чехии, исследовал ход прилета кукушки в Средней Европе (Bretscher, 1916a, 1929, 1935). Он одним из первых сделал попытку проанализировать зависимость сроков прилета птиц от высоты пункта наблюдений над уровнем моря, атмосферного давления, температуры и других внешних факторов (Bretscher, 1916b).

Для Северной Америки фенологические карты миграции ряда видов птиц были опубликованы В. Куком (Cooke, 1915).

У. Сливинская (Slivinsky, 1938), используя многочисленные литературные источники и неопубликованные данные ряда научных центров, составила фенологические карты весеннего прилета 5 видов птиц на территории всей Европы. Для России и Венгрии использовались готовые изопиптезы А.Ф. Миддендорфа и К. Бречера, для других территорий были построены автором.

Фенологические карты прилета отдельных видов птиц на территории Европы были опубликованы также Х. Саутерном (Southern, 1938a, 1938b, 1939, 1940, 1941). Использовал метод авифенологического картирования и Э. Штреземанн, который ввел для изолиний сроков миграции термин «изофены» (Штейнбахер, 1956). Им мы в дальнейшем и будем пользоваться. В настоящее время он является наиболее употребимым.

Постепенно с широким распространением кольцевания фенологический метод в изучении миграций птиц отходит на второй план. В бывшем Советском Союзе фенокарты миграции публиковались лишь немногими авторами (Святский, 1924а, 1924б; Хомченко, 1930, 1972; Родионов, 1967, 1969, 1970, 1978; Родионов, Богоявленская, 1970). Карта весеннего прилета кукушки в Швеции опубликована Х. Рендалом (Rendahl, 1965). Очень богатый фенологический материал собрали орнитологи бывшей Чехословакии. Результаты его обработки освещены в целом ряде публикаций. Для построения карт начали использоваться компьютерные программы (Pikula, 1972, 1974; Beklova, 1980; Beklova et al., 1983; Hubalek, 1983).

Фенологический материал, собранный корреспондентами кафедры зоологии Киевского университета, поныне обработан не полностью. В.В. Серебряковым (1979) составлены карты весеннего прилета 8 видов птиц за 1975-1978 гг. и исследован целый ряд закономерностей фенологии весенней миграции. Позже были опубликованы фенокарты миграций целого ряда птиц (Грищенко, Серебряков, 1988, 1990, 1991, 1992, 1993а, 1993б; Серебряков, 1989; Serebryakov et al., 1991; Галинская и др., 1992). Автором этих строк обработаны материалы по фенологии осенней миграции за 1975-1992 гг.

Уже первые исследователи, использовавшие метод авифенологического картирования, обратили внимание та то, что изолинии прилета не идут более или менее равномерно, как того можно было бы ожидать в соответствии с биоклиматическим законом Гопкинса. Так, на картах А.Ф. Миндендорфа (1855) было видно, что крайние западные и восточные области Российской Империи, где климат более мягкий, занимаются птицами ранее, изопиптезы идут почти в меридиональном направлении. Далее в глубь страны они образуют резкий изгиб и проходят уже в широтном направлении. На меридиане Онежское озеро — Крым наблюдалось значительное отставание сроков. Далее на восток до Урала птицы прилетают ранее, но горная часть Азии их снова задерживает. Неравномерность наступления сроков прилета птиц в разных частях исследуемого региона отмечали Д.Н. Кайгородов (1911б) и У. Сливинская (1938). На равнинах птицы появлялись раньше, горные системы задерживали их прилет. То же самое видно на картах В. Кука (1915).

Считалось, что эта неравномерность проявляется, в основном, благодаря особенностям рельефа, а на равнине, вдали от гор и морских побережий, изофены будут идти более или менее равномерно. Но еще А.А. Браунер установил, что одни и те же виды прилетают на севере Украины раньше, чем в Бессарабии и Причерноморье. Это связывалось с миграцией их по разным пролетным путям (Пузанов, 1957). Г. Гроте обратил внимание на то, что в Аскании-Нова птицы появляются на 2 недели позже, чем на Черноморском побережье и на Днепре, где пролетет основная масса водоплавающих (Соколов, 1926). К. Бречер (1935) установил, что кукушка в Средней Европе быстрее продвигается вдоль рек, даже на равнине. У. Сливинская (1938) пишет, что ход изопиптез может зависеть не только от особенностей ландшафта, но и от пути пролета птицы. Постепенно с появлением более крупномасштабных фенокарт эта мысль углубляется и развивается. На картах С.И. Хомченко (1972) по прилету кукушки (Cuculus canorus) на юге Западной Сибири изофены образуют глубокие выступы, которые он называет «путями проникновения» (рис. 2). М.А. Родионов (1978) писал, что птицы вырываются вперед по экологическим руслам пролета. И, наконец, В.В. Серебряков (1978) предложил определять по авифенологическим картам пролетные пути.  

 

Рис. 2. Карта прилета кукушки на юге Западной Сибири в 1963 г. (по С.И. Хомченко, 1972).

Тут надо вернуться немного назад и напомнить историю самого термина «пролетный путь». Автором теории миграции птиц по пролетным путям был финский орнитолог И. Пальмен (Palmen, 1876), хотя сама идея не была в то время новой. Так, пролетные пути серого журавля (Grus grus) установил еще Сундеваль в 1871 г. (Дункер, 1910). И. Пальмен изучал миграцию 19 видов арктических болотных и водоплавающих птиц. Он соединял точки, где данный вид был встречен во время миграции. Получались длинные узкие линии, проходившие, обычно вдоль рек или побережий. Они и получили название пролетных путей. И. Пальмен предполагал, что за их пределами птицы не встречаются и не могут перелетать с одного пути на другой, поэтому они изолированы друг от друга. В связи с этим, он считал изопиптезы искусственными линиями, не отражающими реальных закономерностей. Эту же мысль поддерживали позже и другие авторы (Gaal de Gyula, 1900; Дункер, 1910). Теория пролетных путей имела много горячих сторонников в конце XIX — начале XX ст. (Menzbier, 1886; Диксон, 1895; Бутурлин, 1897; Дункер, 1910; Екардт, 1929). ЕЕ разделяли также Н.А. Северцев, П.П. Сушкин и много других орнитологов. М.А. Мензбир (1886, 1934) выделил 4 главных пролетных пути в Европе, которые он считал путями исторического расселения видов. Впрочем упоминание об этом находим еще у И. Пальмена (1876) и Ч. Диксона (1895).

В противовес этому разрабатывалась теория миграции птиц широким фронтом. Она восходит к работам К.Ф. Кесслера (Kessler, 1853), Э. Гомейера (Homeyer, 1881), Х. Гэтке (Gдtke, 1891). Согласно их представлениям, внутри континента птицы летят рассыпным строем по всей территории. Х. Гейр фон Швеппенбург предложил вместо термина «пролетный путь» использовать «узкий фронт» в противовес широкому фронту (Кумари, 1957). Теория миграции широким фронтом получала все большее признание с развитием кольцевания.

Однако, вскоре стало понятно, что картина миграции значительно сложнее, чем представлялось ранее. Появились описания сложных форм перелетов, представленных как узким, так и широким фронтом. Постепенно формируются компромиссные представления: в природе существуют обе разновидности миграции, которые могут переходить одна в другую, в зависимости от конкретных условий (Житков, 1936; Шульпин, 1940; Промптов, 1941; Штейнбахер, 1956; Кумари, 1957; Гладков, 1962). Серии биотопов с благоприятными условиями для отдыха и кормежки, где скапливается большое количество птиц, А.Н. Промптов (1941) назвал экологическими руслами пролета.

Со временем представления об узких линейных пролетных путях были оставлены. Стало понятно, что ширина фронта пролета примерно равна ширине области гнездования. Но до сих пор нет единой точки зрения на характер этого широкого фронта. Одни ученые считают, что птицы летят более или менее равномерно и лишь местами образуют скопления, приуроченные, в основном, к так называемым направляющим линиям местности (Кумари, 1975, 1983). По мнению других, в пределах широкого фронта миграции существуют обособленные пролетные пути — своего рода сгущения, «струи» пролета с более высокой концентрацией мигрантов, чем на соседних территориях (Исаков, 1948, 1975; Птушенко, 1960; Гаврин, 1975; Михеев, 1975, 1978, 1981, 1988, 1992; Воинственский и др., 1976; Гаврилов, 1979). Пролетные пути, обычно, совпадают с экологическими руслами. Они могут иметь разную ширину: от узких «тропинок» до мощных магистралей. Мелкие пролетные пути могут объединяться в более крупные, затем снова разветвляться, в зависимости от конкретных условий.

Мы также считаем, что миграционный ареал имеет сложную внутреннюю структуру. Ее как раз неплохо отражают фенологические карты. Они подтверждают общий ход миграции широким фронтом — мигранты могут наблюдаться практически во всех пунктах наблюдений. Но внутри широкого фронта выступы изофен охватывают территории с более ранним началом миграции. Образуются своеобразные миграционные потоки, подобно тому, как вылитая на землю вода растекается ручейками по наиболее глубоким местам и позже попадает на возвышенности. На фенокартах также выделяются территории, куда птицы прилетают значительно позже, чем на соседние. В.В. Серебряков (1979) дал им название областей запаздывания. Итак миграция начинается отдельными миграционными потоками и лишь со временем «растекается», охватывая всю территорию миграционного ареала (рис. 3).

 

Рис. 3. Карта начала осенней миграции белого аиста на территории Украины (по: Грищенко, Серебряков, 1992).

 

Рис. 4. Карта окончания осенней миграции белого аиста на территории Украины (по: Грищенко, Серебряков, 1992).

Наличие выступов изофен на фенологических картах миграции оказалось всеобщей закономерностью. Они есть на всех картах, построенных нами и В.В. Cеребряковым для Украины (более 20 видов птиц), как для весенней миграции, так и для осенней, как для начала пролета, так и для его окончания. Хорошо видны петли и выступы изофен и на крупномасштабных картах других авторов (Хомченко, 1930, 1972; Beklova et al., 1983 и др.). На картах А.Ф. Миддендорфа, Д.Н. Кайгородова, У. Сливинской, Х. Саутерна, В. Кука изофены идут более или менее плавно. Но в этом случае мы, собственно говоря, уже имеем дело с рассмотрением явления на другом уровне — территория исследуемого региона у названных авторов очень большая: соответственно Российская Империя, ее Европейская часть, Европа, Северная Америка. Понятно, что при построении изофен отдельные выступы сглаживаются. Так, на карте прилета пеночки-веснички (Phylloscopus trochilus) в Европу (Southern, 1938b) вся Украина оказывается между двумя изофенами 1 и 2.04. Подобно этому поверхность листа кажется нам гладкой, но под микроскопом обнаруживаем его сложную структуру. При переходе к более детальным картам появляются выступы изофен. Именно так получилось при обработке фенологического материала за весну 1924 г., когда кроме общих карт были построены и более детальные для отдельных регионов СССР (Святский, 1924б). Для скворца (Sturnus vulgaris) нами была построена фенокарта прилета на юге Западной Украины (Грищенко, 1992). Она показала дробление единого миграционного потока, проходящего на северо-восток через Карпаты, на более мелкие, т. е. можно говорить о миграционных потоках второго порядка, существующих внутри более крупных.

Неравномерность наступления сроков миграции — объективно существующее явление. Выпячивания изофен, охватывающие территории с более ранними сроками миграции, мы предлагаем называть фенологическими руслами пролета. Термин «миграционный поток» неплохо отражает суть явления, но он соответствует действительности лишь для карт начала миграции, выпячивания изофен же есть и на картах последнего наблюдения. Термин же «пролетный путь» имеет слишком одиозную историю, разные авторы дают ему различную трактовку, наконец соответствие фенологических русел пролета пролетным путям в современном их понимании, собственно говоря, еще предстоит доказать, то есть убедиться в более высокой интенсивности миграции на их территории. А это возможно лишь при привлечении большого количества наблюдателей, проведении радарных наблюдений и т. п. Но хотя непосредственные доказательства такого соответствия представить сложно, есть немало косвенных. Размещение фенологических русел пролета на Украине совпадает с ходом пролетных путей, установленным другими методами (по: Браунер, 1923; Штейнбахер, 1956; Флинт, Панчешникова, 1982, 1985 и др.). Они совпадают для различных экологически близких видов, а известно, что общие пути пролета и места зимовки свойственны не только популяции одного вида, а и популяциям птиц со сходными экологическими требованиями, гнездящимся в одном географическом регионе (Михеев, 1978). Наконец, вполне логично ожидать появление первых мигрантов на наиболее «проторенных дорожках» — пролетных путях.

Структурированность миграционного ареала характерна не только для начала пролета, она остается более или менее постоянной. Нашими исследованиями установлено почти полное соответствие фенокарт начала и окончания осенней миграции для всех четырех видов, по которым мы имеем такие данные: белого аиста, серого журавля, гусей, кряквы. Лучше всего это проявляется у белого аиста — фенологические русла в начале и в конце пролета совпадают практически полностью (рис. 3, 4). То есть перелет заканчивается раньше там же, где и начинается. Для всех четырех видов существует достоверная положительная корреляция между средними многолетними датами начала и окончания миграции (Грищенко, 1990). У других птиц на фенокартах последнего наблюдения фенологические русла примерно совпадают с таковыми на картах начала миграции иных видов. Очевидно, эта закономерность также есть всеобщей. Размещение фенологических русел на протяжении всей миграции сохраняется, они могут лишь несколько смещаться или отклоняться. То, что птицы раньше заканчивают миграцию на пролетных путях, можно объяснить большей ее интенсивностью там. Это хорошо видно и на картах Расстояние между изофенами на фенологических руслах, как правило, больше, чем за их пределами, и значительно больше, чем в областях запаздывания (см., например, карту прилета снегиря (Pyrrhula pyrrhula) (Грищенко, Серебряков, 1991), то есть фронт миграции здесь продвигается быстрее.

Сейчас мы уже знаем, что птицы осенью не «удирают» от холода, бескормицы и т. п. Во время перелета у них развивается особое миграционное состояние. Птицы с высокоразвитым миграционным состоянием будуть продолжать перелет, какими бы благоприятными ни были условия в местах остановки (Дольник, 1975). Одним из важнейших элементов миграционного состояния является наличие жировых резервов. Есть некоторые свидетельства, что в местах более раннего появления у птиц эти резервы выше. Так, в окрестностях Горького и Перми у 1964 г. проводился отстрел чечеток (Acanthis cannabina) с целью анализа их жировых запасов. В Перми эти птицы появляются на две недели раньше и здесь же, как оказалось, они имеют большее количество жира (Постников, 1970). По данным Ю.Я. Руте (1976), скорость миграции синиц тем больше, чем выше ее интенсивность. Интенсивность миграции наибольшая на пролетных путях, этим и объясняется более раннее появление там птиц. Благодаря постоянству размещения фенологических русел пролета для выявления пролетных путей можно использовать карты не только начала миграции, а и последнего наблюдения.

Фенологические карты миграции несут довольно большую информацию. Простое сравнение сроков прилета или отлета для разных частей изучаемого региона становится более наглядным, при этом можно судить о ходе миграционного продвижения птиц. Наконец, фенокарты отображают структуру миграционного ареала. Что ценно, они дают возможность проводить анализ закономерностей на различных уровнях, в зависимости от размеров изучаемой территории и степени сглаживания линий.

Это можно хорошо проиллюстрировать на примере проблемы, которая вызывала многочисленные споры — соответствие сроков прилета птиц ходу весны, прежде всего температуре в местах наблюдения. Еще Д.Н. Кайгородов (1908) нанес на карту не только изохроны прилета кукушки, а и изотермы. Оказалось, что эти линии идут примерно параллельно. Параллельны изотермам изофены ряда видов и на картах Х. Саутерна и В. Кука. Можно сделать вывод о тесной связи между прилетом птиц и ходом весны. Но уже К. Бречер (1916b) и В. Экардт (1929) указывают на основании анализа наблюдений в отдельных пунктах, что такой связи нет, прилет от температуры не зависит. Позже этот же тезис развивают Н.А. Гладков (1937) и В.Ф. Гаврин (1957). Кто же прав? По нашему мнению, в данном случае мы имеем дело с закономерностями различных уровней. Фронт миграции в целом продвигается примерно в соответствии с изменением температуры, но уже на уровне отдельных регионов эта закономерность не оправдывается, прежде всего из-за структурированности миграционного ареала — наличия фенологических русел пролета и областей запаздывания.  

Существует два основных способа построения фенологических карт. А.Ф. Миддендорф, Х. Саутерн, У. Сливинская и ряд других авторов проводили изофены по точкам, приуроченным к отдельным пунктам наблюдений. Этот метод можно назвать точечным. Д.Н. Кайгородов, как уже отмечалось, поступал по-другому — вычислял среднюю многолетнюю дату для определенной территории, приписывая ее геометрическому центру. Это уже территориальный или площадной метод. Каждый из этих двух методов имеет свои преимущества и недостатки. Точечный дает возможность точнее провести изофены и дать им более четкую географическую привязку. Но это преимущество во многом теряется в процессе дальнейшей работы, так как линии приходится сглаживать. Точки наблюдений разбросаны по территории. как правило, очень неравномерно. В одних местах из них трудно выпутаться, в других — остаются большие белые пятна. Некоторые «не вписывающиеся» точки вообще приходится опускать. Так, У. Сливинская (1938) писала, что ей приходилось «подганять» значения фенодат у расположенных поблизости точек, которые слишком отличались, а часть вообще не брать во внимание. Кроме того, точечным методом построить фенокарту средних сроков миграции можно лишь за период не менее 8-10 лет наблюдений — средние фенодаты должны иметь «вес», иначе изолинии будут статистически недостоверными. Фактически же период должен быть еще большим, поскольку не за каждый год будут данные по всем точкам. Практически непригоден этот метод для осенней фенологии из-за гораздо большей, чем весной, вариации сроков и наличия меньшего количества данных.

Способ вычисления средних дат для определенных территорий менее точен, но имеет существенные преимущества: точки на карте распределены равномерно, нужные значения между соседними определяются путем прямолинейной интерполяции. Очень важно, что в этом случае можно использовать не только длительные ряды наблюдений, но и единичные даты, случайные наблюдения или даты без привязки к конкретным пунктам, которые нередко публикуются в печати (например: Марисова и др., 1991, 1992). Все они «перемалываются» в одну среднюю дату, которая приписывается геометрическому центру выбранной территории. Поскольку для вычисления средних дат используется гораздо большее количество данных (для одного участка по нескольку десятков а то и сотен, что вообще невозможно при точечном методе), повышается их статистическая достоверность. По этой же причине значительно уменьшается влияние ошибок наблюдений, при большом количестве фенодат оно сводится практически к нулю. Собственно говоря в обоих методах проводится сглаживание изолиний, но в точечном оно делается уже после их построения, а в площадном — еще при вычислении средних дат.

Площадь территориальных единиц, выбранных для расчетов, зависит от величины региона исследований. Для Украины В.В. Серебряков предложил использовать административные области. Это оказалось удобным на практике, поскольку средние многолетние даты не нужно вычислять дважды — для таблиц и карт, неравность же территории разных областей мало влияет на конечный результат. Использование административного деления возможно и в других случаях. Так, при построении карты прилета скворца на юге Западной Украины мы использовали районы (Грищенко, 1992). Конечно, административные единицы нельзя использовать, когда их площадь отличается очень сильно (как, например, в Казахстане), тем более, если они охватывают территории с очень разнородными условиями. Возможно также использование квадратов, например, сетки UTM, но и в этом случае не все участки будут иметь одинаковую площадь — часть из них у границ региона будет неполной.  

Список литературы

Браунер А.А. (1923): Сельскохозяйственная зоология. Госиздат Украины. 1-456.

Бутурлин С. (1897): О перелетах птиц. Тула. 1-56.

Вероманн Х. (1967): Из истории орнитофенологических наблюдений в Эстонии. — Сообщ. Прибалт. комиссии по изуч. миграций птиц. Таллин: Валгус. 4: 151-158.

Воинственский М.А., Сабиневский Б.В., Севастьянов В.И., Серебряков В.В. (1976): Основные «пролетные пути» птиц на территории Украины. — Симп. по изуч. трансконт. связей перелетн. птиц и их роли в распростр. арбовирусов: Тез. докл. Новосибирск. 18.

Гаврилов Э.И. (1979): Сезонные миграции птиц на территории Казахстана. Алма-Ата. 1-256.

Гаврин В.Ф. (1957): Сезонные миграции птиц в Беловежской Пуще и ее окрестностях. — Тр. II Прибалт. орнитол. конференции. Москва. 13-26.

Гаврин В.Ф. (1975): О некоторых закономерностях видимой весенней миграции водоплавающей дичи в Центральной Палеарктике. — Матер. Всесоюзн. конференции по миграциям птиц. Москва. 1: 13-26.

Галинская И.А., Серебряков В.В., Грищенко В.Н. (1992): Сезонные миграции белого аиста на Украине в 1975-1989 гг. и в 1931 г. — Аисты: распростр., экология, охрана. Минск: Навука i тэхнiка. 45-53.

Гладков Н.А. (1937): К вопросу о миграциях птиц. Весенний прилет птиц как фенологическое явление. — Сб. памяти акад. М.А. Мензбира. Москва: АН СССР. 69-91.

Грищенко В.М. (1990): Про шляхи осiнньої мiграцiї птахiв на Українi. — Орнiтофауна захiдних областей України та проблеми її охорони. Луцьк. 124-126.

Грищенко В.М. (1992): Хiд прильоту шпака в районi Карпат. — Беркут. 1: 78-85.

Грищенко В.Н., Серебряков В.В. (1988): Ход весенней миграции чибиса на Украине по данным фенологических наблюдений. — Кулики в СССР: распростр., биология и охрана. Москва: Наука. 41-44.

Грищенко В.Н., Серебряков В.В. (1990): Ход весенней миграции черного коршуна на Украине по данным фенологических наблюдений. — Вестн. зоологии. 5: 79-81.

Грищенко В.Н., Серебряков В.В. (1991): Миграции снегиря на Украине (по данным фенологических наблюдений). — Вестн. зоологии. 3: 73-76.

Грищенко В.Н., Серебряков В.В. (1992): Миграции белого аиста на Украине по данным фенологических наблюдений. — Сез миграции птиц на территории Украины. Киев: Наукова думка. 258-273.

Грищенко В.Н., Серебряков В.В. (1993а): Миграции и зимовки скворца на Украине по данным фенологических наблюдений. — Вестн. зоологии. 3: 59-65.

Грищенко В.Н., Серебряков В.В. (1993б): Миграции серой цапли на Украине по данным фенологических наблюдений. — Бюл. МОИП. Отд. биол. 98 (5): 33-37.

Диксон Ч. (1895): Перелет птиц. Опыт установления закона периодических перелетов птиц. Санкт-Петербург. 1-270.

Дольник В.Р. (1975): Миграционное состояние птиц. Москва: Наука. 1-398.

Дункер Г. (1910): Перелет птиц. Санкт-Петербург. 1-102.

Екардт В. (1929): Перелiт птахiв. Київ. 1-120.

Житков Б.М. (1936): Перелеты птиц. Воронеж. 1-120.

Исаков Ю.А. (1948): Элементарные популяции у птиц. — Тр. центр. бюро кольцевания. Москва. 7: 48-67.

Исаков Ю.А. (1975): Научные и организационные аспекты охраны мигрирующих птиц. — Матер. Всес. конференции по миграциям птиц. Москва. 1: 39-44.

Кайгородов Д.Н. (1908): Кукушка и изотермы. — Метеорол. вестник. 18 (1): 15-17.

Кайгородов Д.Н. (1910): Опыт исследования хода весеннего прилета грачей (Trypanocorax frugilegus (L.)) в Европейской России. — Изв. имп. Лесного ин-та. 20: 23-42.

Кайгородов Д.Н. (1911а): Опыт исследования хода прилета белого аиста (Ciconia alba B.) в Европейской России. — Изв. имп. Лесного ин-та. 21: 197-214.

Кайгородов Д.Н. (1911б): Изохроны весеннего поступательного движения кукушки (Cuculus canorus L.), грача (Trypanocorax frugilegus (L.)) и белого аиста (Ciconia alba Briss.) на территории Европейской России. — Орнитол. вестник. 1: 38-40.

Кайгородов Д.Н. (1914): Опыт исследования хода весеннего прилета восточного соловья (Erithacus philomela Bechst.) в Европейской России. — Изв. имп. Лесного ин-та. 26: 1-23.

Кайгородов Д.Н., Вульф А.А. (1927): Опыт исследования хода весеннего прилета кряковой утки (Anas platyrhyncha L.) в Европейской России. — Изв. Ленингр. лесного ин-та. Ленинград. 35: 155-189.

Кайгородов Д.Н., Вульф А.А. (1931): Опыт исследования весеннего прилета гуся серого (Anser anser (L.)) в Европейской части СССР. — Тр. Лесотехнич. академии. — Ленинград. 1 (38): 127-145.

Кумари Э.В. (1957): К теории пролетных путей и миграции широким фронтом. — Тр. II Прибалт. орнитол. конференции. Москва. 4-12.

Кумари Э.В. (1975): Теоретические проблемы изучения миграций птиц. — Матер. Всес. конфер. по миграциям птиц. Москва. 1: 11-14.

Кумари Э.В. (1983): Теория направляющих линий в миграциях птиц (на примере пролета в Балтийском бассейне). — Сообщ. Прибалт. комиссии по изуч. миграций птиц. Тарту. 14: 138-145.

Марисова И.В., Самофалов М.Ф., Бабко В.М. (1992): История изучения и фенология миграций птиц на Черниговщине. — Сез. миграции птиц на территории Украины. Киев: Наукова думка. 221-240.

Марисова И.В., Самофалов М.Ф., Бабко В.М., Макаренко М.М., Сердюк В.А. (1991): Изучение миграций птиц на Черниговщине. — Деп. в Укр.НИИНТИ 21.05.1991. № 725-Ук91. 1-39.

Мензбир М.А. (1934): Миграции птиц с зоогеографической точки зрения. Москва-Ленинград: Гос. изд-во биол. и мед. л-ры. 1-111.

Михеев А.В. (1975): Основные направления в изучении сезонных миграций птиц в СССР. — Матер. Всес. конфер. по миграциям птиц. Москва. 1: 26-31.

Михеев А.В. (1978): Состояние и перспективы изучения сезонных миграций птиц в СССР. — Трансконт. связи перелетн. птиц и их роль в распростр. арбовирусов. Новосибирск: Наука. 13-17.

Михеев А.В. (1981): Перелеты птиц. Москва: Лесная пром-сть. 1-232.

Михеев А.В. (1988): Некоторые экологические особенности перелетов птиц. — Сезон. перемещения и стр-ра популяций наземн. позвоночных животных. Москва. 3-22.

Михеев А.В. (1992): Пролетные пути и широкий фронт пролета птиц. — Успехи соврем. биологии. 112 (2): 298-316.

Постников С.Н. (1970): Географические различия в энергетических резервах в ходе осенней миграции обыкновенной чечетки. — Уч. зап. Пермского гос. пед. ин-та. 99: 107-111.

Промптов А.Н. (1941): Сезонные миграции птиц. Москва-Ленинград. 1-144.

Птушенко Е.С. (1960): Некоторые особенности миграций птиц в средней полосе Европейской части СССР. — Тез. докл. IV Прибалт. орнитол. конференции. Рига. 79-80.

Пузанов И.И. (1957): Заслуги А.А. Браунера для изучения фауны и зоогеографии степной Украины и Молдавии. — Мат-лы к совещанию по вопросам зоогеографии суши 1-9 июня 1957 года: Тез. докл. Ленинград: ЛГУ. 112-113.

Разгон Л.Э. (1983): Душа, открытая природе. — Природа. 5: 56-71.

Родионов М.А. (1967): Весенний пролет некоторых водоплавающих птиц в СССР. — Сообщ. Прибалт. комиссии по изуч. миграций птиц. Таллин: Валгус. 4: 19-30.

Родионов М.А. (1969): Карта начала прилета скворцов. — Сез. жизнь природы Русской равнины. Календари природы центра и юга Европ. территории СССР за 1939-1966 гг. Ленинград. 8.

Родионов М.А. (1970): Карта начала прилета кряковых уток. — Сез. жизнь природы Русской равнины. Дневники природы Европ. части СССР за 1962-1966 гг. Ленинград: Наука. 8.

Родионов М.А. (1978): Орнитофенологические исследования в Географическом обществе СССР. — Сообщ. Прибалт. комиссии по изуч. миграций птиц. Тарту. 11: 61-75.

Родионов М.А., Богоявленская Л.Р. (1970): Карта начала прилета скворцов. — Сез. жизнь природы Русской равнины. Дневники природы Европ. части СССР за 1962-1966 гг. Ленинград: Наука. 7.

Руте Ю.Я. (1976): О скорости миграционного передвижения на примере синиц рода Parus. — Тр. музея зоол. Латв. ун-та. 15: 34-49.

Святский Д. (1924а): Фенологический Отдел Бюро Научных Наблюдений Р.О.Л.М. имени Д.Н. Кайгородова. — Мироведение. 13(1): 101-102.

Святский Д. (1924б): Отчет фенологического Отдела имени Д.Н. Кайгородова Бюро Научных Наблюдений Русского О-ва Любителей Мироведения. За 1924 г. — Мироведение. 13(2): 237-249.

Серебряков В.В. (1978): Изофены и пролетные пути птиц. — Втор. Всес. конференция по миграциям птиц: Тез. сообщ. Алма-Ата: Наука. 1: 23-24.

Серебряков В.В. (1979): Некоторые фенологические закономерности весенней миграции птиц на территории Украинской ССР: Дисс. … канд. биол. наук. Киев. 1-259.

Серебряков В.В. (1989): Миграции серого журавля на Украине в 1975-1984 гг. — Сообщ. Прибалт. комиссии по изуч. миграций птиц. Тарту. 21: 122-133.

Соколов В. (1926): Охотничьи птицы Аскании-Нова. — Охотник. Москва. 5: 22-24.

Флинт В.Е., Панчешникова Е.Е. (1982): Изучение сезонного размещения серого журавля как основа мероприятий по его охране.- Журавли в СССР. Ленинград. 28-40.

Флинт В.Е., Панчешникова Е.Е. (1985): Серый журавль. — Миграции птиц Вост. Европы и Сев. Азии. Журавлеобразные — ржанкообразные. Москва: Наука. 23-25.

Хомченко С. (1930): Декотрi вислiди спостережень з мисливської фенологiї на Українi. — Укр. мисливець та рибалка. 2-3: 20-23.

Хомченко С.И. (1972): Изменчивость путей и сроков пролета птиц. — Трансконт. связи перелетн. птиц и их роль в распростр. арбовирусов. Новосибирск: Наука. 61-66.

Штейнбахер И. (1956): Перелеты птиц и их изучение. Москва: ИЛ. 1-164.

Шульпин Л.М. (1940): Орнитология. Ленинград: ЛГУ. 1-556.

Шульц Г.Э. (1981): Общая фенология. Ленинград: Наука. 1-188.

Beklova M. (1980): Phenology of the Czechoslovak population of Sturnus vulgaris. — Folia zool. 29 (2): 125-142.

Beklova M., Pikula J., Šabatka L. (1983): Phenological maps of bird migration. — Prirodov. prace ustavu CSAV v Brne. 17 (4): 1-48.

Bretscher K. (1916a): Die Einwanderung und Abreise der Zugvögel im Schweizerischen Mittelland. — Vierteljahrsschr. der Naturf. Gesellschaft Zürich. 1-312.

Bretscher K. (1916b): Vergleichende Untersuchungen über den Frühjahrszug der Vögel (Elsaß — Lothringen und der Schweizerische Mittelland). — Biol. Centralblatt. 303-331.

Bretscher K. (1920): Der Vogelzug in Mitteleuropa. Innsbruck.

Bretscher K. (1929): Neue Mitteilungen über den Vogelzug in Mitteleuropa. — Vierteljahrsschr. der Naturf. Gesellschaft Zürich. 1-45.

Bretscher K. (1935): Der Frühlingszug des Kuckucks in mittleren Europa. — Vierteljahrsschr. der Naturf. Gesellschaft Zürich. 75-97.

Cooke W.W. (1915): Bird migration. — U.S. Department of Agriculture Bull. 185: 1-47.

Gaal de Gyula G. (1900): Beitrage zur Erforschung des Vogelzuges auf Grund der großen Frühjahrsbeobachtungen der Rauchschwalbe in Ungarn im Jahre 1898. — Aquila. 8-380.

Gätke H. (1891): Die Vogelwarte Helgoland. Braunschweig: Meier Verlag. 1-654.

Homeyer E.F. (1881): Die Wanderungen der Vögel, mit Rücksicht auf die Züge der Säugetiere, Fische und Insekten. Leipzig: Th. Grien’s Verlag. 1-415.

Hubaleck Z. (1983): Cluster analysis in phenology: spring migration of birds. Vestn. Cs. spolec. zool. 47 (3): 161-168.

Kessler K. (1853): Einige zur Wanderungsgeschichte der Zugvögel. — Bull. de la Societe imp. des natur. de Moskou. 26 (1): 166-204.

Menzbier M.A. (1886): Die Zugstraßen der Vögel im Europäischen Rußland. — Bull. de la Societe imp. des natur. de Moskou. 61 (2): 291-369.

Middendorf A. (1855): Die Isepiptesen Rußlands. — Mem. de l’Akad. des Sciences de St. Petersbourg Sc. naturelles. VIII: 1-137.

Palmen I.A. (1876): Über die Zugstraßen der Vögel. Leipzig. 1- 293.

Pikula J. (1972): Contribution to the phenology of Turdus philomelos in Czechoslovakia. — Zool. listy. 21 (2): 165-180.

Pikula J. (1974): Zur Phänologie der Erstankunft der Population Cuculus canorus aus den Winterstandorten Afrikas in die Brutstatten der CSSR. — Zool. listy. 23 (2): 163-174.

Rendahl H. (1965): Die Frühlingsankunft des Kuckucks in Schweden. — Arkiv vor Zoologi. 17 (3): 373-413.

Serebryakov V.V., Grishchenko V.N., Poluda A.M. (1991): The migration of swans, Cygnus spp., in the Ukraine, USSR. — Proc. Third IWRB Intern. Swan Symp. Oxford, 1989. Wildfowl, Supplement ą 1. 218-223.

Slivinsky U. (1938): Isopiptesen einiger Vogelarten in Europa. — Zool. Poloniae. 2: 249-287.

Southern H.N. (1938a): The spring migration of the Swallow over Europe. — Brit. Birds. 32: 4-7.

Southern H.N. (1938b): The spring migration of the Willow-Warbler over Europe. — Brit. Birds. 32: 202-206.

Southern H.N. (1939): The spring migration of the Redstart over Europe. — Brit. Birds. 33: 34-38.

Southern H.N. (1940): The spring migration of the Wood Warbler over Europe. — Brit. Birds. 34: 74-79.

Southern H.N. (1941): The spring migration of the Red-backed Shrike over Europe. — Brit. Birds. 35: 114-119.

Роды и их особенности у собак различных пород 

Александр Евгеньевич Сербский, ветеринарный врач, кандидат биологических наук

Собаки — это единственный вид среди домашних животных, который имеет столь обширное породное разнообразие. Только у собак, породы отличаются не просто окрасом и продуктивностью, длинной и фактурой шерсти, а еще и ростом, массой тела, устройством костяка, формой черепа, объемом скелетной мускулатуры и наконец типом нервной системы — то есть породным характером. Многообразие их экстерьеров, несомненно, находит отражение в особенностях физиологии самки конкретной породы и, конечно, в физиологии ее беременности и родов.  

Настоящие материалы представляют собой попытку обобщения известных биологам и ветеринарным врачам общепородных закономерностей вынашивания и произведения на свет собачьего потомства.  

Начнем с самого главного: что же такое роды? Специальная литература рассматривает роды, как физиологический акт, который состоит из нескольких этапов и заканчивается рождением плода или плодов. Прежде чем подробно рассуждать об индивидуальных чертах родового процесса, необходимо уяснить его особенности у псовых.  

Появление нового живого существа на свет всегда таинственно и удивительно. Тем большее благоговение вызывают роды у млекопитающих, где на свет является не некое яйцо в скорлупе или икринка, а уже сформированный, но очень нежный и ранимый живой организм. Сама природа и Создатель позаботились об отлаженном механизме появления на свет потомства, и поэтому далеко не каждое домашнее животное нуждается в помощи со стороны. Более того, будущая мать старается уединиться, оказаться в полной безопасности и покое, часто дожидается ночи, когда покой и тишина наибольшие, и только тогда начинает рожать. Защитный механизм организма диких родственников собак в полной мере присущий домашним псовым, останавливает уже начавшиеся роды при малейшем беспокойстве извне.  

Вполне понятно, что владелец будущей собачей мамы сильно переживает о благополучии ожидаемых новорожденных щенков, и старается в меру понимания оказать помощь в родах. Самой частой ошибкой в этом случае, является чрезмерное участие человека в этом процессе. Владелец суки должен ясно понимать, что каждая стадия родов тесно связана друг с другом, нарушаем одну — нарушается все. Вот почему, когда приходится слышать жалобы на то, что роды были крайне тяжелые, что щенков буквально вытаскивали и тому подобное, выясняется, что в начале родов нарушен покой роженицы. Парадокс в том, что наиболее частый виновник подобных затруднений именно ветеринарный врач или акушерка. Поясню. Кого больше всего боятся собаки? Конечно врачей — они колют им уколы, стригут ногти, прижигают раны, купируют уши и доставляют множество других неприятностей.  

Убежден, далеко не каждый пес уверен, что его в данный момент лечат, а не стараются изувечить. Представьте себе, что в самый ответственный момент в жизни собаки перед ней предстает ее мучитель, источник собачьих кошмаров. О каких нормальных родах может идти речь, когда владелец собаки приглашает ветеринарного врача или акушерку перед родами, заранее!? Поэтому хочется дать добрый совет владельцу, загодя ознакомиться с литературой о родовом процессе, проконсультироваться с лечащим врачом, договориться с ним о готовности приехать в случае необходимости и постараться, не допуская к роженице чужих, помогать ей самим. Если явная родовая деятельность (схватки и потуги) не оканчиваются успехом, тогда звать ветеринарную помощь.  

Теперь об индивидуальном поведении собак разных пород при родах. Родовая деятельность животного зависит от множества факторов, вот основные: общее физиологическое состояние роженицы, анатомическое устройство родовых путей, состояние мускулатуры матки, размеры плодов, количество плодов (плодовитость), состояние сердечнососудистой системы, индивидуальные свойства нервной системы. Несомненно, что экстерьер влияет на интерьер. В этой связи, особенности родов у собак конкретной породной группы определяются соотношением указанных факторов. Теперь по порядку.  

Английские бульдоги — порода о которой большинство кинологов скажут — только кесарево сечение, сами не рожают. Попробуем разобраться почему? Собака имеет экстремальное анатомическое строение: укороченное туловище, мощная мускулатура, относительные размеры сердца выше, чем у других пород, при этом небольшой объем вентиляции легких. Парадоксально, но у большинства собак этой породы прекрасная родовая деятельность, хорошая маточная мускулатура с эффективной сократительной способностью. Почему же тогда, кесарево сечение основной акушерский подход к разрешению от беременности? Ответ несложен: у большинства высокопородных сук бульдога вступают в противоречие активная родовая деятельность с кислородным голоданием из-за небольшого объема легких (короткая грудная клетка). Для мощных сокращений матки и потуг сердце работает с повышенной нагрузкой, а легкие не справляются с обеспечением газообмена, в результате отдышка и сердечная недостаточность. Иными словами, суке приходится выбирать — или дышать, или рожать. В результате роды затягиваются и большинство щенков задыхаются не родившись. У другой части бульдогов затяжным родам способствуют узкие родовые пути в сочетании с крупноплодием. «Тужиться» приходится сильнее, и опять замкнутый круг. Сходные проблемы при родах испытывают «экстремальные» мопсы, японские хины и пекинесы.  

Другая экстремальная группа — гигантские породы — молосская группа. Известная кинологам проблема — затяжные роды у мастифов. В ее основе лежит, в первую очередь, сам гигантизм, как сверхпризнак, ведь даже срок жизни у собак этих пород не превышает десяти лет. Огромным размерам тела соответствуют огромные внутренние органы, но с обычным генетическим резервом. То есть, миометрий (мышечный слой) матки у oмолосов слабее, чем у мелких и средних пород. В сочетании с обычным для молосов многоплодием (10 — 15 щенков), а так же огромным, но слабым сердцем происходят затяжные роды. Главной задачей акушера в этой ситуации — избежать физиологической перегрузки матки в начале родов. Часто «на окситоцине» и мануальной стимуляции собака рожает одного за другим 3-6 щенков, после чего возникает полная атония матки и, зачастую, что хорошо начиналось оканчивается кесаревым сечением. Вторым осложнением, при нерациональной стимуляции родов у мастифов, является послеродовая атония — субинвалюция матки грозящая в дальнейшем эндометритом (воспаление внутреннего слоя матки).  

Среди мелких декоративных пород, которые в целом беспрепятственно производят на свет потомство, особняком выделяются группы пород-карликов, например йоркширский терьер или московский той-терьер. Проблемы при родовом процессе у этих пород связаны с размером их тела, который сочетается с малоплодием. В этом случае, имеется тенденция к чрезмерному развитию плодов или плода, то есть даже при широких родовых путях изгнание плода крайне затруднительно. Если учесть, что масса плода у мелких пород соотносима с массой тела, становится понятна причина затруднений. Плод массой 100 — 150 грамм, при массе тела 1,5 — 2,0 килограмма у «карлика» (1 : 10) и плод массой 600 — 900 при массе тела 50 — 70 килограмм у «гиганта» (1 : 50).  

Кроме того, у карликовых пород на первый план часто выступают особенности характера -собаки обладают нежной, ранимой нервной системой и сглаженными родовыми инстик-тами. Поэтому, очень многое зависит от осторожного и внимательного обращения владельца с роженицей.  

Три рассмотренных примера течения родов у собак, принципиально различных физиологоических групп, ярко иллюстрируют их индивидуальное различие при безусловном общевидовом единстве. Все три породы принадлежат одному виду — собаке домашней — плотооядному многоплодному животному. К сожалению, мы не можем перечислить особенности всех пород. Как сказал классик : «Нельзя объять необъятное». Однако спешу успокоить читателя, мы выбрали самые «сложные» породы. Основная масса охотничьих, служебных и иных собак, сравнительно малопроблемна в акушерском плане.  

Но все же, хочется предупредить владельца, что пресловутое самолечение и самодеятельность, не основанная на знании, во время появления на свет новой жизни, особо опасна и для матери и для щенков. С другой стороны, мы утверждаем, что здоровой суке при родах помощь со стороны врача или акушерки не требуется, а зачастую и вредна. Врач нужен не при родах, а при патологии родов. Ведь, посудите сами, — собаки появились на свет задолго до появления первых ветеринаров.

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://www.zoosite.ru/

Метод идентификации собак по их ДНК

Как известно, структура ДНК является не только видоспецифичной, но также имеет уникальный состав каждого индивидуума Идентификация организма (метод микросателлитов) первоначально была разработана для людей, но эта же самая методика может быть с успехом использована и для собак. Сетодня метод микросателлитов с успехом используется в лабораториях гражданских и военных ведомств различных стран(США, Великобритания, Канада и др.)  

Методика требует определенного количества ткани собаки. Идеальной пробой будет некоторое количество крови (ДНК выделяют из белых клеток крови), но взятие этой пробы должно осуществляться ветеринаром, транспортировка пробы крови в лабораторию, также требует строго определенных условий. Необходимо и определенное оборудование. В случаях, когда взять пробу крови и проанализировать ее не представляется возможным, можно воспользоваться новым разработанным методом, который значительно упрощает всю процедуру.  

Альтернативной пробой ткани могутявляться клетки слизистой рта, расположенные на внутренней поверхности щеки, так называемые буккальные клетки. Для взятия пробы достаточно небольшого соскоба, взятого пластиковой кисточкой. Проба ДНКможет быть получена из обеих проб, хотя из пробы буккальных клеток получают несколько меньше ДНК, чем из пробы крови. Будучи выделенной в чистом виде, ДНКможет быть использована для различных анализов.

Лаборатории в разных странах всего мира уже в течение нескольких лет успешно используют эту методику. Американский клуб собаководства (АКС) регулярно публикует статьи в своих изданиях статьи о последних достижениях в этой области. Чгоконкретнотредпагаетнамсепэдняэтот метод?  

Как уже было сказано, с помощью выделенной пробы ДНК можно безошибочно идентифицировать собаку. Помимо этого можно определить и происхождение собаки, поскольку ДНК индивидуума была получена им от его родителей и несет также и их генетическую информацию.  

Значимость возможности подтверждения происхождения собаки трудно переоценить. Достоверность происхождения щенков может быть определена для всего помета в раннем возрасте, путем сравнения ДНК щенков с ДНК их родителей. Генетическое подтверждение происхождения щенков от данных родителей повышает ценность всего помета. Этот метод имеет большую значимость и для племенной работы. Будучи полученной один раз, проба ДНК может сохраняться в течение всей жизни собаки.  

Идентификация собаки может быть необходима в самых различных ситуациях. Собака может быть украдена или потеряна. Проба ДНК может быть также использована для определения различных генетических заболеваний. Сегодня существует много таких методик.

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://www.zoosite.ru/

В.Н. Грищенко

Каневский заповедник, г. Канев

Черный аист (Ciconia nigra), очевидно, никогда не был многочисленным видом, но ареал его весьма обширен. Он тянется широкой полосой от Пиренеев и Скандинавии до Приморья и Северо-Восточного Китая, на юг доходит до Малой Азии, Персидского залива и Гималаев (Спангенберг, 1951; Cramp, 1977; Смогоржевський, 1979). Тенденция к сокращению численности начала проявляться местами еще в средние века. Так, в Швейцарии этот вид гнездился во времена К. Гесснера, но затем исчез. В середине прошлого столетия быстрое падение численности и сужение гнездового ареала начинает проявляться в Германии. С 1840 г. черный аист перестал гнездиться в Вюрттемберге, с 1884 г. — в Рейнланде, с 1890 г. — в Баварии и Брауншвейге (Bauer, 1952; Bauer, Glutz von Blotzheim, 1966). В середине XIX в. он был еще обычен в горах Гарца, но к 1900 г. исчез там полностью (Heyder, 1968). Во второй половине этого столетия сокращение численности отмечается в Бранденбурге, Нижней Саксонии и во многих других местах (Boettcher-Streim, 1992). В Саксонии-Ангальт в 1876-1902 гг. было известно 20 гнездовых участков. К 1920 г. число их сократилось до 5-11 (Dornbusch, 1994). Впоследствии вид там перестал гнездиться совсем. В Польше после 1850 г. численность черного аиста непрерывно снижалась до начала XX в. Почти 70 % оставшейся популяции обитали на севере и востоке страны (Bednorz, 1974, Profus, 1993). То же произошло и в Чехии. Распространенный ранее на всей ее территории черный аист к началу XX в. сохранился только на юге Моравии (Boettcher-Streim, 1992). В Болгарии численность непрерывно снижалась с середины прошлого века, возрастать она начала лишь на протяжении последних 30 лет (Nankinov, 1993).

В первые десятилетия XX в. сокращение численности продолжается. На востоке Гольштейна еще в 1909 г. было 11 гнезд, но после 1910 г. большинство их птицы оставили (Bauer, Glutz von Blotzheim, 1966). В Нижней Саксонии в начале века насчитывалось около 20 гнезд. К 1910 г. их осталось всего 10, а в 1929-1934 гг. последние 3 пары гнездились только в лесах Люнебургской пустоши (Makowski, 1974).

К 1930 г. западная граница ареала проходила через Западную Венгрию, Словакию, Силезию, Бранденбург, Мекленбург (Bauer, Glutz von Blotzheim, 1966; Sackl, 1985).

Но где-то в начале нашего столетия наступил и перелом. Подъем численности начался раньше всего в Восточной Пруссии (по крайней мере оттуда поступили первые достоверные данные). Количество гнезд черного аиста выросло с 40 в 1914 г. до 140 в 1935 г. (Bauer, Glutz von Blotzheim, 1966). Постоянный рост численности отмечался в 1919-1939 гг. в Польше (Bednorz, 1974). Очевидно, эта территория — бывшая Восточная Пруссия и Северо-Восток Польши — и стала своеобразным эпицентром, с которого началось восстановление популяции черного аиста по всей Европе. Рост численности отмечался также в 1918-1933 гг. в Латвии (Strazds, 1993b).

С 1930-х гг. граница гнездового ареала черного аиста начинает продвигаться на запад (рис.). В 1931 и 1938 гг. были обнаружены первые гнезда на востоке Австрии (Sackl, 1993a, 1993b). С 1945 г. началось повторное заселение Богемии и Моравии (Vondrácek, 1983), потом центральной части Австрии (Sackl, 1985), Баварии (Wüst, 1981) и юга Восточной Германии (Boettcher-Streim, 1992). В 1952 г. найдено первое гнездо в Саксонии-Ангальт (Dornbusch, Dornbusch, 1993), в 1957 г. в Саксонии (Bauer, Glutz von Blotzheim, 1966). Быстрый рост численности и экспансия на запад происходит в 1960-1970-х гг. В Германии с 1961 по 1970 г. количество гнезд выросло больше, чем в два раза (Dornbusch, 1993). В 1968 г. было обнаружено первое гнездо в Шлезвиг-Гольштейне (Boettcher-Streim, 1992), в 1977 г. черный аист впервые загнездился во Франции, в одном из северных департаментов (Loiseau, 1977; Vergoosen, 1983; Clotuche, 1989), в 1978 г. — на территории немецкой земли Северный Рейн — Вестфалия (Boettcher-Streim, 1992). Расселение на запад продолжается. В 1985 г. впервые находят гнездо в Люксембурге (Duquet, 1991). В Дании последний случай гнездования черного аиста датирован 1939 г. В 1989 г. здесь снова появляется одно гнездо (Boettcher-Streim, 1992). В Лотарингии черный аист начал регулярно наблюдаться с 1976 г., с 1982 г. предполагалось гнездование, но гнездо было обнаружено лишь в 1992 г. (François et al., 1993). В Бельгии встречи черных аистов стали регулярными с 1982 г. В 1991 г. П. Девиллерс (Devillers, 1992) оценивал численность гнездовой популяции уже в 5-7 пар. В Швеции гнездование черных аистов последний раз отмечалось в 1954 г. в провинции Нэрке. После этого встречали только залетных птиц. За последние десятилетия количество таких залетов непрерывно возрастало, и наконец, в 1992 г. в провинции Сконе на юге страны пара, очевидно, загнездилась: аисты все лето держались на одном участке, в июле наблюдали взрослую и молодую птиц (Forsberg, Aulén, 1993).

 

Расселение черного аиста в Средней Европе в 1940-1983 гг. Стрелками показано недостоверное положение границы ареала в Венгрии (по: Sackl, 1985).

Резюмируя все вышесказанное, можно обрисовать такую схему изменений ареала черного аиста в Европе. По крайней мере с середины прошлого столетия его численность начинает снижаться. Количественные изменения постепенно переходят в качественные: ареал становится все более мозаичным и затем начинает сужаться. Дальше всего его граница отступила к 1920-м гг. Потом с 1930-х гг. начинается постепенное расселение аистов на запад. В 1960-1970-х гг. проходит мощная волна подъема численности, ареал расширяется быстрее.

Как изменялись численность и ареал черного аиста в восточной части Европы, на территории бывшего СССР? Проследить это гораздо сложнее, поскольку нет надежных количественных данных. Очевидно, описанные колебания происходили, так сказать, с “запаздыванием по фазе” на несколько десятилетий, что связано с более поздней трансформацией природной среды. Началось ли повсеместное снижение численности в прошлом веке, сказать трудно, но оно уже четко проявляется в первые десятилетия нынешнего. Ареал быстро сужается. В 1918 г. находят последний раз гнездо черного аиста на Полтавщине (Гавриленко, 1929), в 1919 г. — в Крыму (Костин, 1983). В последующие десятилетия он перестал гнездиться в плавнях Днепра. И. Барабаш-Никифоров (1928) отмечал гнездование этого вида на территории нынешней Днепропетровской области. С 1930-х гг. начинается снижение численности в Грузии, к 1970-м гг. он остался лишь на юго-востоке республики (Abuladze, 1993). На Буковине черный аист достоверно гнездился до 1950-х гг. (Клитин, 1959; Смогоржевський, 1979; Скильский, 1992). После этого на протяжении более, чем 30 лет там наблюдались лишь пролетные и летующие птицы. Гнездо снова обнаружено только в 1992 г. (Годованець та iн., 1992). Вполне возможно, что какое-то время черный аист в Черновицкой области не гнездился. В Молдавии гнезда также были известны до 1950-х гг. в пойменных лесах низовий Днестра и Прута. В последующие годы отмечались лишь пролетные птицы. Гнездо снова найдено в 1977 г. (Ганя, Зубков, 1992). Во внутренней части ареала тоже происходило снижение численности, усиливалась его мозаичность. Так, в середине века черный аист стал редким на Южном Урале, хотя раньше был там довольно обычным видом (Mamatov, 1993), в 1940-х гг. перестал гнездиться в Пермской области (Shepel, 1993).

Как видим, на территории бывшего СССР снижение численности и сужение гнездового ареала черного аиста продолжались по крайней мере до начала 1960-х гг. Увеличение ее, а затем и расселение, стали заметными лишь в 1970-х гг., что примерно совпадает с всплеском численности вида в Западной Европе.

Как можно объяснить такие резкие колебания численности черного аиста? Основными причинами первоначального ее сокращения ученые считают разрушение среды обитания, прежде всего вырубку лесов и осушение переувлажненных местностей, и прямое преследование человеком. Во многих странах отмечались уничтожение черных аистов людьми, разорение гнезд и сбор яиц (Creutz, Creutz, 1970; Schröder, Burmeister, 1974; Bauer, Thielcke, 1982). Например, гнездо, обнаруженное в 1917 г. в верховьях Сухой Альмы в Крыму, было разрушено, а взрослые и молодые птицы убиты (Костин, 1983). Были попытки также связать колебания численности черного аиста с изменениями климата (Salomonsen, 1948; Niethammer, 1951). В 1900-1930-х гг. наступило похолодание, сменившее его повышение летних температур могло способствовать росту популяции. Однако, как справедливо отмечает П. Закл (Sackl, 1985), эта гипотеза мало что объясняет в динамике численности вида. Снижение ее началось до 1900 г., и до 1930 г. уже отмечалось повышение. Гораздо более существенна другая связь — между расселением черного аиста на запад и повышением численности в восточной части Европы (Bauer, 1952; Creutz, Creutz, 1970; Schröder, Burmeister, 1974; Sackl, 1985). С 1945 г. отмечается стабильный рост популяции в Польше (Bednorz, 1974), с 1960-х гг. — в Словакии (Stollmann, 1961, Suchánek, 1990), Чехии (Vondrácek, 1983), Венгрии (Csaba, 1981).

Это еще не дает ответа на вопрос, но сужает область его поиска. Повышение численности и восстановление ареала черного аиста в Европе связано, по нашему мнению, с действием трех главных факторов. Во-первых, аисты стали приспосабливаться к обитанию в измененных природных условиях. Во-вторых, мелиорация во многих местах существенно улучшила кормовую базу. В-третьих, начали давать плоды усилия по охране вида.

Вопрос о влиянии мелиорации на численность черного аиста вызвал много дискуссий. Как уже говорилось выше, она была одной из главных причин ее первоначального сокращения и долгое время безоговорочно причислялась к основным негативным факторам. Однако дальнейшие исследования показали, что все это не так просто и однозначно. Дело в том, что черному аисту гораздо проще добывать корм на мелиоративных каналах, чем на сильно заросших болотах (Самусенко, Самусенко, 1991). Здесь нам кажется важным не упускать из виду то, где проводилась мелиорация. Осушение сравнительно небольших участков переувлажненных земель в густонаселенной Центральной Европе и дальше на восток в Лесостепной зоне играло для черного аиста отрицательную роль, поскольку приводило, как правило, к уничтожению кормовых биотопов. Они превращались в поля, сенокосы или пастбища со значительной антропогенной нагрузкой. Такие участки и их окрестности становились легко доступными для техники, домашнего скота и т. п. Совсем по-другому было, когда началась мелиорация больших болотных массивов Лесной зоны. Осушенные участки оставались достаточно влажными и пригодными для кормежки, окруженными лесом. Здесь была гораздо ниже плотность населения людей, соответственно меньше и фактор беспокойства для птиц. Часто мелиоративные каналы проходили вообще в лесу или по опушкам. На них стали селиться бобры, создавая черному аисту еще более благоприятные условия для кормежки. Симптоматично, что повышение его численности началось как раз тогда, когда волна интенсивной мелиорации добралась до “медвежьих углов” Северной Польши, Прибалтики, Белоруссии и Украинского Полесья. На территории Европейской части бывшего СССР заметный рост популяции произошел вообще лишь с началом активных работ по осушению болот в Лесной зоне.

М. Страздс (Strazds, 1993a) предложил гипотезу, объясняющую причины роста численности черного аиста в XX в. Связывается это как раз с изменением местообитаний и приспособлением птиц к новым условиям. В Латвии изучался выбор черным аистом кормовых биотопов. Более 40 % встреч кормящихся птиц приходится на полностью искусственные биотопы — осушительные канавы и рыборазводные пруды. Быстрый рост численности бобров, образующих большое количество запруд, вызвал еще большее увеличение площади кормовых угодий. Повышение их емкости привело к росту успешности размножения. Молодые птицы не находили достаточного количества пригодных для гнездования мест в “традиционных” местообитаниях и вынуждены были осваивать субоптимальные по отношению к ним биотопы — небольшие перелески, опушки, участки леса у дорог и т. п. Для аистов, выросших в этих местообитаниях, такие биотопы были уже нормальными. Численность популяции стала возрастать за счет появления все большего количества гнезд в “нетрадиционных” местах. Доля таких “нетипичных” гнезд в последние десятилетия значительно увеличилась. Способствовали росту численности также некоторые специфические особенности социалистического хозяйства, когда более важным было не качество осушения, а суммарный километраж прокопанных канав; и традиции местного населения. В Латвии был обычай оставлять на полях одиночные старые дубы. Часть полей была впоследствии заброшена, и заросла лесом. Эти дубы, окруженные молодняком, использовались аистами для постройки гнезд.

Почему адаптации к изменяющимся природным условиям стали проявляться только после того, как черный аист исчез на территории значительной части Европы? Во-первых, как уже говорилось, изменение среды обитания в густонаселенных людьми районах было более резким и часто необратимым. Во-вторых, для того, чтобы адаптации возникли и начали работать, нужен, так сказать, некоторый “запас прочности” — минимальная численность популяции, при которой она еще может противостоять действию негативных факторов. И, наконец, охраной редких видов птиц человечество стало всерьез заниматься лишь в первой половине нашего столетия. Другими словами, рост численности черного аиста объясняется действием целого комплекса благоприятных факторов, который сложился на сравнительно небольшой территории — Лесная зона Восточной Европы — в первые десятилетия XX в.

Расселение на запад пошло достаточно быстро, потому что к тому времени там появились для этого условия. Черный аист, его местообитания, как и водно-болотные угодья вообще, сейчас тщательно охраняются в европейских странах, об уничтожении самих птиц или их гнезд уже не может быть и речи. Более того, в ряде мест проводились специальные акции по охране этого вида. Хороший пример — Нижняя Саксония. Станция по охране птиц в Люнебурге долгие годы занималась укреплением существующих гнезд для защиты от падения и устройством искусственных гнездовий. Уже в 1969 г. из 6 пар на территории этой земли ФРГ лишь одна гнездилась в полностью построенном самими птицами гнезде (Makowski, 1970). Всего с 1966 г. отмечено 244 случая гнездования на искусственных гнездовьях (Nottorf, 1993). Изменились и сами аисты. Отмечается гораздо большая толерантность “новопоселенцев” к человеческой деятельности (Sackl, 1985). П. Закл связывает это прежде всего с уменьшением дистанции вспугивания после прекращения преследования черного аиста человеком. То же самое происходит и у нас, что дало повод еще В.П. Жежерину (1961) говорить о начале синантропизации вида. Появились гнезда по краям вырубок и у дорог (Черкас, 1989), а также возле населенных пунктов (Гузий, 1990).

Список литературы

Барабаш-Никифоров И. (1928): Новые данные о гнездовании некоторых птиц в районе б. Екатеринославской губернии. — Укр. мисливець та рибалка. 7-8: 39-40.

Гавриленко Н.И. (1929): Птицы Полтавщины. Полтава. 1-133.

Ганя И.М., Зубков Н.И. (1992): Черный аист на территории Прут-Днестровского междуречья. — Аисты: распростр., экология, охрана. Минск: Навука i тэхнiка. 181-194.

Годованець Б.Й., Скiльський I.В., Чорней I.I., Бундзяк П.В., Васiн О.М., Бучко В.В. (1992): Знахiдка гнiзда чорного лелеки в Пiвнiчнiй Буковинi та ботанiко-географiчний опис його розташування. — Чорний лелека в Українi. Чернiвцi. 22-23.

Гузий А.И (1990): Черный и белый аисты в Украинских Карпатах. — Аисты: распростр., экология, охрана. Минск: Навука i тэхнiка. 224-226.

Жежерiн В.П. (1961): Про поширення чорного лелеки у Волинськiй областi. — Зб. праць зоол. музею АН УРСР. 30: 82-84.

Клитин А.Н. (1959): Птицы Советской Буковины. — Животный мир Советской Буковины. Черновцы: ЧГУ. 67-129.

Костин Ю.В. (1983): Птицы Крыма. М.: Наука. 1-241.

Самусенко Э.Г., Самусенко И.Э. (1991): Влияние мелиорации на численность аистообразных. — Мат-лы 10-й Всесоюзн. орнитол. конференции. Минск: Навука i тэхнiка. 1: 142.

Скильский И.В. (1992): Распространение белого и черного аистов по данным атласа гнездящихся птиц Буковины. — Аисты: распростр., экология, охрана. Минск: Навука i тэхнiка. 233-237.

Смгорожевський Л.О. (1979): Фауна України. Птахи. Київ: Наукова думка. 5 (1): 1-188.

Спангенберг Е.П. (1951): Отряд голенастые. — Птицы Советского Союза. М. 1: 350-475.

Черкас Н.Д. (1989): Причины изменения численности черного аиста (Ciconia nigra L.) в Полесье. — Динамика зооценозов, пробл. охраны и рац. использования животн. мира Белоруссии: Тез. докл. 6-й зоол. конфер. Витебск, 19-21 сент. 1989 г . Минск. 265-266.

Abuladze A. (1993): The Black Stork in East Georgia in the 20th century. — 1st Black Stork Conserv. and Ecology Symp. Program. Abstracts. Participants. Jurmala. 23.

Bauer K. (1952): Ausbreitung des Schwarzstorches in Österreich. — Vogelwelt. 73 (4): 125-129.

Bauer K., Glutz von Blotzheim U.S. (1966): Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Frankfurt am Main. 1: 1-483.

Bauer K., Thielcke G. (1982): Gefährdete Brutvogelarten in der Bundesrepublick Deutschland und im Land Berlin: Bestandsentwicklung, Gefährdungsursachen und Schutzmaßnahmen. — Vogelwarte. 31 (2): 183-391.

Bednorz J. (1974): Bocian czarny w Polse. — Ochrona przyrody. 39: 201-243.

Boettcher-Streim W. (1992): Zur Bestandsentwicklung beim Schwarzstorch Ciconia nigra in Europa. — Orn. Beobachter. 89: 235-244.

Clotuche E. (1989): La Cigogne noire en Europe. — Reserves naturelles. 11 (1): 7-9.

Cramp S. (1977): Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. Oxford Univ. Press. 1: 1-722.

Creutz G., Creutz L. (1970): Der Bestand des Schwarzstorches (Ciconia nigra L.) und seine Entwicklung. — Beiträge zur Vogelkunde. 16 (1): 36-49.

Csaba J. (1981): Data on the nesting of Black Stork in county Vas. — Aquila. 88: 27-29.

Devillers P. (1992): Distribution et populations de Cigognes noires en Belgique. — Les Cigognes d’Europe. Metz. 247-250.

Dornbusch G. (1994): Zur Situation des Schwarzstorches in Sachsen-Anhalt. — 3. Sachsen-Anhaltischer Storchentag 21-23.10.1994. Kurzfaßung von Beiträgen. 9.

Dornbusch G., Dornbusch M. (1993): The Black Stork in Saxe-Anhalt. — 1st Black Stork Conserv. and Ecology Symp. Program. Abstracts. Participants. Jurmala. 32.

Dornbusch M. (1993): Zur Situation des Schwarzstorchs in Mitteleuropa. — Int. Weißstorch- und Schwarzstorch-Tagung. März 1992. Tagungsband. (Schriftenreihe für Umwelt und Naturschutz im Kreis Minden-Lübbecke. 2). 47-48.

Duquet M. (1991): Les cigognes sont de retour. — L’oiseau magazine. 22: 38-41.

Forsberg M, Aulén G. (1993): The occurence of the Black Stork in Sweden. — 1st Black Stork Conserv. and Ecology Symp. Program. Abstracts. Participants. Jurmala. 37.

François J., Legrand G., Michčl H. (1993): Nidification de la Cigogne noire (Ciconia nigra) en Lorraine. — Ciconia. 17 (3): 133-142.

Heyder R. (1968): Der Harz als Brutgebiet des Schwarzstorchs Ciconia nigra. — Hercynia. 5: 251-256.

Loiseau A.-J. (1977): Nidification de la Cigogne noire en Franche-Comté: premičre donnée française. — Alauda. 45: 335-346.

Makowski H. (1970): Geheimaktion zur Rettung der letzten Schwarzstörche. — Mitteilungsblatt Schutzgemeinschaft Deutsches Wild (Bonn). 1/2: 4-5.

Makowski H. (1974): Aktion Schwarzstorch in Nord-Niedersachsen. — Ber. Dtsch. Sektion Int. Rat Vogelschutz. 14: 43-47.

Mamatov A.F. (1993): The Black Stork in the Southern Urals. — 1st Black Stork Conserv. and Ecology Symp. Program. Abstracts. Participants. Jurmala. 59.

Nankinov D.N. (1993): Past and present status of the Black Stork in Bulgaria. — 1st Black Stork Conserv. and Ecology Symp. Program. Abstracts. Participants. Jurmala. 64.

Niethammer G. (1951): Arealveränderungen und Bestandsschwankungen mitteleuropäischen Vögel. — Bonner zool. Beiträge. 2 (1): 17-54.

Nottorf A. (1993): Schwarzstorchschutz in Niedersachsen. — Int. Weißstorch- und Schwarzstorch-Tagung. März 1992. Tagungsband. (Schriftenreihe für Umwelt und Naturschutz im Kreis Minden-Lübbecke. 2). 70-71.

Profus P. (1993): Distribution, population changes and production of young of the Black Stork in Poland. — 1st Black Stork Conserv. and Ecology Symp. Program. Abstracts. Participants. Jurmala. 70.

Sackl P. (1985): Der Schwarzstorch (Ciconia nigra) in Österreich — Arealausweitung, Bestandsentwicklung und Verbreitung. — Vogelwelt. 106 (4): 121-141.

Sackl P. (1993a): Aktuelle Situation, Reproduktion und Habitatansprüche des Schwarzstorchs. — Int. Weißstorch- und Schwarzstorch-Tagung. März 1992. Tagungsband. (Schriftenreihe für Umwelt und Naturschutz im Kreis Minden-Lübbecke. 2). 54-63.

Sackl P. (1993b): Range expansion and habitat selection of the Black Stork in Austria. — 1st Black Stork Conserv. and Ecology Symp. Program. Abstracts. Participants. Jurmala. 74.

Salomonsen F. (1948): The distribution of birds and the recent climatic change in the North Atlantic area. — Dansk orn. Forening Tidsskr. 42: 85-99.

Schröder P., Burmeister G. (1974): Der Schwarzstorch. Neue Brehm-Bücherei 468. Wittenberg-Lutherstadt: A. Ziemsen Verlag.

Shepel A. (1993): The Black Stork in the Perm region. — 1st Black Stork Conserv. and Ecology Symp. Program. Abstracts. Participants. Jurmala. 83.

Stollmann A. (1961): Zur Verbreitung und Ökologie des Schwarzstorchs in der Slowakei. — Vogelwarte. 21 (1): 54.

Strazds M. (1993a): Die Änderungen der Nahrungsbiotope der Schwarzstörche in Lettland und deren möglicher Einfluß auf die Storchenpopulation Lettlands und Europas. — Int. Weißstorch- und Schwarzstorch-Tagung. März 1992. Tagungsband. (Schriftenreihe für Umwelt und Naturschutz im Kreis Minden-Lübbecke. 2). 49-53.

Strazds M. (1993b): The status of the Black Stork in Latvia: research history and development of population. — 1st Black Stork Conserv. and Ecology Symp. Program. Abstracts. Participants. Jurmala. 91.

Suchánek O. (1990): Šírenie bociana cierneho (Ciconia nigra L.) na Orave. — Ciconia-88. Bratislava. 74-76.

Vergoosen W.C. (1983): De Zwarte Ooievaar (Ciconia nigra) in de Benelux. — Veldorn. tijdschr. 6 (2): 39-58.

Vondracek J. (1983): Zur Wiedereinbürgerung des Schwarzstorchs in der CSSR. — Falke. 30: 237-239.

Wüst W. (1981): Avifauna Bavariae. München. 1.  

1. Краткая биография Ламарка.

Ламарк, чье полное имя звучит следующим образом — Жан-Баптист-Пьер-Антуан де Моне, шевалье де Ламарк родился 1 августа 1744 года в Базентин-ле-Петит. Его отец носил баронский титул и был лейтенантом пехотных войск, будущий основоположник нового эволюционного учения стал одиннадцатым ребенком в семье.

Его отец хотел, чтобы сын стал священником и поэтому в молодости Ламарк был послан в Амьен, в иезуитскую школу. Но когда его отец умирает в 1760-м году, Ламарк отказывается от богословской карьеры и записывается в армию. Он служил в течение 7-ми лет, до 1768 года. Когда его полк длительное время стоял в Ривьере, Ламарк заинтересовался растениями. Поэтому, уволившись в возрасте 25-ти лет из армии, он начинает изучать медицину и ботанику. Вскоре он полностью посвящает себя изучению ботаники и становится служащим королевского ботанического сада.

Через девять лет, на основе обширной коллекции, собранной им, Ламарк издает трехтомный труд под названием “Французская Флора” (1778) . Ботаника в это время становилась очень популярной среди широкой публики, труд Ламарка, по существу представляющий из себя определитель растений, произрастающих во Франции, завоевал ему широкую известность. Благодаря тому, что в “Французской Флоре” содержались некоторые новые идеи относительно систематики растений, Ламарк был выбран в члены Французской Академии, в которой в то время могло быть только строго 42 члена. В течении последующих 2-х ле Ламарк путешествует по Центральной Европе, собирая новые образцы растений и посещая ботанические сады и учебные заведения. До 1789 года он работал главным смотрителем королевского гербария, а также составлял стать касающиеся ботаники для знаменитой Энциклопедии.

В 1789 году произошла революция и королевская естественноисторическая коллекция прекратила свое существование. Ламарк обратился к Национальному Собранию с речью. Он заявил, что существующие в то время музеи, представляющие из себя кабинеты, где в случайном порядке были собраны разные диковинки, собранные состоятельными любителями, несмотря на лучшие побуждения создателей таких музеев, не отражают достижений науки того времени и не способствуют ее развитию. Он призвал Собрание способствовать созданию большого национального естественноисторического музея.

По мнению Ламарка, такой музей не должен быть похож на старые, где камни, чучела животных и редкие растения были представлены в полном беспорядке. Он предложил разбить все музейные объекты на группы: минералы, растения, животные. Каждая из этих групп должна была быть разбита на классы, порядки, семейства и рода, близкие систематические группы должны быть представлены рядом друг с другом. Все объекты в систематическом порядке должны были быть внесены в специальный каталог, а сам музей должен быть важным подспорьем для систематиков и биологов. Таким образом, Ламарк стал одним из основоположников современной музейной системы, когда все объекты расположены в строгом систематическом порядке, а надзор над коллекцией, и ее обновление осуществляет квалифицированный специалист.

В 1793 году был основан Национальный Музей Естественной Истории. В этом заведении Ламарк получил должность главы раздела беспозвоночных, основой экспозиции стала собранная им до этого коллекция. Он был первым, кто поместил некоторые живущие сейчас и ископаемые организмы в одни систематические группы.

Развитие науки в конце 18 века подошло уже к той ступени, когда такие дисциплины как химия, физиология, ботаника и. т.п. достигли такого развития, что стали во всей своей полноте доступны лишь специалистам. Ламарк понимал, что состояние науки 18 века, когда каждый образованный человек мог знать абсолютно все, известное людям в области науки проходят.

Пытаясь предотвратить распад науки на отдельные отрасли и потерю связи между ними, он пишет ряд трудов, посвященных созданию обобщенного взгляда на физику, химию, биологию, геологию и. т.п.

Первая из таких работ посвящена рассуждениям о природе материи и энергии и носит название “Исследование причин основных физических явлений, особенно касающихся горения” (1794) , за которой последовала “Опровержение пневматической теории или новая доктрина современной химии” (1796) . Однако в этих работах, основанных скорее на философских рассуждениях, чем на эмпирических исследованиях, Ламарк не выдвинул ничего нового, кроме некоторых ошибочных положений.

В своем труде “Гидрогеология” (1802) Ламарк представляет историю Земли как серию затоплений суши океаном и последующих его отступлений. Во время затоплений происходит отложение органогенных осадков и рост континентов. В этой книге Ламарк предвосхитил некоторые методы современного фациального анализа и расширил временные рамки геологической истории, которые в 18 веке считались довольно узкими, не превышающими несколько тысяч лет. Однако эта работа Ламарка, как и две прошлые не получила широкой известности.

В 1800 году Ламарк издал книгу “Систематическая биология беспозвоночных” . В ней он подверг критике систему классификации беспозвоночных Линнея и предложил свою собственную. При создании этого труда Ламарк пользовался богатой коллекцией, собранной им за 30 лет жизни. Поэтому в нем он опирался в основном не только на рассуждения, как обычно, а также на богатый фактические материалы и исследования. При проведение классификации, Ламарк главным критерием сделал гомологичность внутренних органов, что позволило ему избежать многих ошибок, сделанных Линнеем, у которого те или иные организмы были отнесены к одной группе только на основание внешней похожести и в один систематический раздел попадали моллюски и черви и. т.п.

Систематика беспозвоночных, предложенная Ламарком была основной до конца 19 века, и большая часть ее черт существует и сейчас. Биологии и систематики беспозвоночных были посвящены и следующие его работы “Система беспозвоночных животных или общая таблица классов” (1801) и “Естественная история беспозвоночных животных” (1815-22) , в которой в частности излагались соображения ученого по поводу устройства естественнонаучных музеев. В общем, в области систематики беспозвоночных Ламарк добился серьезных успехов и фактически стал основоположником этой отрасли знаний.

Эволюционные идеи Ламарка содержатся в отдельных частях его трудов, посвященных физиологии и общей биологии: “Исследование о строение живых тел” (1802) и “Философия зоологии” (1809) . На них мы остановимся ниже.

Ученый умер в 1829 году, слепым и в бедности.

2. Предпосылки эволюционных воззрений Ламарка.

Первым важным фактором, оказавшим на идеи Ламарка большое воздействие, была его приверженность к деизму. Это философское течение возникло в начале 18 в. Его придерживались Вольтер, Дидро, Руссо и другие крупнейшие мыслители эпохи просвещения. Основные положения этой теории таковы: бог есть, но на жизнь людей и вообще на то что творится в мире он не оказывает никакого влияния. Бог создал материю и законы природы, по представлениям 18 в. законы движения. Далее материя под влиянием этих законов развивается уже сама. Таким образом, бог выступает как бы в роли программиста, который написал программу, но далее программа действует уже сама по себе, без всякого вмешательства извне. То есть Ламарк был материалистом, но в то же время с сильной примесью идеализма. Бог мог создать законы физики, но также и некие таинственные законы стремления материи к совершенству. Ламарк перенес эти свои воззрения в область биологии.

К началу 19 века, то есть ко времени, когда Ламарк писал свои книги, все идеи, имеющиеся в его теории, уже были кем-либо выдвинуты. Ламарк лишь как бы связал их воедино и создал на их основе целостную теорию. Этими идеями были: 1) мысль об изменчивости видов под влиянием внешних условий 2) мысль об изменении видов под влиянием упражнения и неупражнения органов 3) идея об образовании видов в результате скрещивания двух других видов 4) идея об общих родоночальных формах для определенных групп видов 5) допущение о возможности резкого превращения одних организмов в другие (например, рыб в птиц) 6) идея естественного возникновения организмов путем самозарождения 7) идея о значение фактора времени в эволюции 8) идея об иерархии и последовательности форм, т. н. “Лестнице существ” 9) идея единства плана строения разных организмов 10) идея отбора.

3. Эволюционные воззрения Ламарка.

Основой воззрений Ламарка, как уже говорилось, стало положение о том, что материя и законы ее развития были созданы творцом. Ламарк проанализировал сходства и различия между живой и неживой материей и перечислил их. Важнейшим из таких отличий является способность реагировать на внешние раздражители. Ламарк осознавал, что живая материя устроена гораздо сложнее, чем мертвая, но все же не признавал за ней способности к жизни. По его мнению, причина жизни лежит не в самом живом теле, а вне его.

Внешнее по отношению к живому организму пространство как бы пронизано какими-то вездесущими, тонкими и неуловимыми флюидами, которые соприкасаясь с особой организацией материи (с живой материей) , поддерживают в ней жизнь. Если живая материя разрушается, то флюиды уже не могут поддерживать в ней жизнь. У сложноустроенных организмов влияние этих флюидов происходит через нервную систему. Таким образом, живой организм напоминает нечто вроде радиоприемника, улавливающего радиоволны и работающего под их воздействием.

Жизнь, по мнению Ламарка, может самопроизвольно зарождаться на Земле и продолжает зарождаться в настоящее время. В 17 веке существовали представления, что для самозарождения мышей необходима темнота и зерно, а для самозарождения червей гнилое мясо. Однако успехи науки 18 века опровергли такие воззрения. Было замечено, что черви в мясе не заводятся, если его предварительно не посетили мухи и. т.п.

Тем не менее, Ламарк полагает, что глисты и кишечно-полостные все же могут самозарождатся. Одноклеточные, по его мнению, способны к самозарождению абсолютно точно. Он считает что никто не может доказать того что все одноклеточные образовались только в результате деления других одноклеточных, а не зародились сами под влиянием тепла, влаги и электричества. По его мнению, такое самозарождение происходит в природе постоянно.

Далее Ламарк предполагает, что все животные и растения, имеющие более высокую организацию, чем одноклеточные, появились в результате долговременного развития живых организмов.

Все организмы были поделены Ламарком на 14 классов и размещены на “лестнице существ” в следующем порядке:

Ступень 1: классы Инфузурии и Полипы

Ступень 2: Лучистые и Черви

Ступень 3: Насекомые и Паукообразные

Ступень 4: Ракообразные и Кольчецы

Ступень 5: Усоногие и Моллюски

Ступень 6: Рыбы, Рептилии, Птицы и Млекопитающие.

“Лестница существ” отображает эволюцию животного мира, а не статичную его картину, показывающую усложнение организации материи (как это было до Ламарка) . Каждый последующий класс произошел из предшествующего и обладает более сложной организацией чем тот. Резкие скачки сложности организации, то есть, то что сейчас называется араморфозом, были названы Ламарком градациями. По его мнению, они вызваны внутренним стремлением живой материи к усложнению организации, такое стремление к совершенству является свойством материи, заложенным в нее создателем. Эти скачки происходят не в одночасье, на то чтобы они произошли, требуется очень много времени.

Целостное единство представляют из себя только классы, в то время как виды, по мнению ученного, не представляют из себя дискретной единицы и находятся в постоянном движении и изменении. Границ между видами, по мнению Ламарка, нет, и переходы от одного вида к другому происходят постепенно.

В пределах одного класса изменение форм происходит под воздействием внешних условий. Такое изменение (что-то вроде того, что сейчас называется идиоадаптацией) по мнению Ламарка, состоит из следующих последовательных процессов:

Изменение условий внешней среды

Изменение потребностей животного,

Изменение его действий,

Выработка новых привычек

Упражнение органов, необходимых для выполнение этих привычек и неупражнение органов для этого ненужных,

Изменение органов под влиянием длительного упражнения или неупражнения (1- й закон Ламарка)

Закрепление изменений произошедших в организме в результате передачи их по наследству (2-й закон Ламарка)

Упражнение органов происходит в результате того, что к ним под воздействием воли животного происходит усиленный приток “жидкостей” . Например предку жирафа необходимо достать листву с высокого дерева, он пытается вытянуть шею, туда притекают “жидкости” и шея немного удлиняется, этот признак передается по наследству. Если необходимость в удлинение шеи происходит и потомков, то шея у животных в течение ряда поколений удлиняется очень сильно. Органы могут появляться в результате такого притока жидкостей под влиянием воли животных, как например рога у оленей. Если органы не упражняются, как глаза у крота, то приток жидкостей к ним замедляется и органы постепенно аатрофируются.

Такое направление притока “жидкостей” возможно лишь у высокоорганизованных животных. У низших животных и растений изменение органов возможно только непосредственно под воздействием внешних условий, например как изменение формы листьев у водного лютика под водой и над водой.

Итак, как мы увидели, Ламарк внес существенный вклад в развитие теории эволюции. Во-первых он создал первую целостную теорию, в которой скомпоновал многие правильные идеи, выдвинутые в течении 2-х веков до него. Его теория была во многом материалистическая, то есть не основанная на абстрагированных от действительности теологических и философско-идеалистических представлений. В теории Ламарка ясно поставлен знак равенства между изменением организма и его стремлением приспособится к окружающей среде. Конечно, при уровне развития науки в начале 19 века, Ламарк не мог ответить на многие вопросы с материалистических позиций, а если и пытался делать это, то часто неправильно. Но все же теория Ламарка стала важной вехой в развитие представлений об эволюции и во многом предопределило его дальнейшее направление.

Список использованной литературы.

БСЭ изд. 1952-57 гг.

Ламарк Ж. Философия Зоологии т. 2 М. 1937. Encyclopedia Britanica CD version 1997.

С.Ю. Попов

В течение четвертичного периода происходили значительные изменения климата Земли. Все континенты в северных широтах периодически покрывались ледниковыми щитами (всего за последние 3 млн лет произошло 4 крупных оледенения), а когда наступали теплые периоды межледниковий, освобождались ото льда.

Кратковременные потепления наблюдались и во время ледниковых периодов, но в этом случае покровные льды на материках исчезали не полностью. А что же происходило в это время с растительным покровом?

Его состояние можно восстановить по ископаемым остаткам как самих растений, так и рассеиваемым ими пыльце и спорам. Давайте посмотрим, что известно о состоянии растительности в Европе в некоторые моменты последних 150 000 лет.

Стоп-кадры недавнего геологического прошлого

150 000 лет назад

Максимум предпоследнего, одного из наиболее мощных из охватывавших Европу в четвертичном периоде оледенений – Московского (рис. 1).

Рис. 1. Максимум Московского оледенения

130 – 120 тыс. лет назад

Оптимум межледникового периода (рис. 2).

Рис. 2. Межледниковый период: 1 – хвойные леса; 2– широколиственные леса; 3 – жестколистные вечнозеленые леса

В течение этого времени Скандинавия представляла остров, отделенный от материка Иольдиевым морем – слившимися Балтийским и Белым морями.

По мере потепления климата после схода ледника происходила смена сосновых лесов широколиственными, в которых преобладали дуб, лещина, граб. Таежные леса в Европе произрастали значительно севернее, чем теперь, их южная граница проходила примерно на уровне Лапландии. В северной Европе между «сосновой» и «широколиственной» наблюдалась еще и «тиссовая» фаза, характеризовавшаяся относительно сухим и теплым летом и мягкой зимой. В этот период среднегодовая температура была на 2–2,5° выше современной.

В южной Европе около 125 000 лет назад широколиственные леса сменились жестколистными с преобладанием оливкового дерева и жестколистных вечнозеленых видов дуба.

110 000 – 105 000 лет назад

Внезапное похолодание.

Окончание межледниковья и начало нового (последнего) ледникового периода началось раньше – примерно 115 000 лет назад. В Скандинавии начал формироваться ледниковый щит, который, однако, концентрировался в горах и не доходил даже до северного побережья этого полуострова. Похолодание было еще незначительным, но господство вновь стали получать хвойные породы.

Формирование ледника привело к опусканию уровня моря, что вызвало значительные изменения как в растительности, так и в географии материков. В северной Европе широко распространились тундровые сообщества, а в центральной – бореальные хвойные леса (тайга).

За этим резким похолоданием последовал длительный период нестабильного климата, в течение которого кратковременные теплые и холодные фазы неоднократно сменяли друг друга.

75 000 – 58 000 лет назад

Продолжение похолодания.

Прогрессивное похолодание этого времени связано с окончательным формированием ледникового щита, покрывшего всю Фенноскандию и часть материковой северной Европы (Валдайское оледенение). На большей части территории Европы теперь стали господствовать степи и тундростепи. Леса «укрылись» в горах Европы и Малой Азии.

43 000 – 41 000 лет назад

Временное потепление.

В это время климат очень напоминал современный, но на большей части Европы господствовали степь или лесостепь.

41 000 – 39 000 лет назад.

Новое резкое похолодание.

Ледниковый щит достиг южного побережья Скандинавии. Растительный покров на большей части Европы представлял собой тундростепь, на значительных площадях разорванную подвижными песчаными дюнами и начинающими формироваться лессовыми отложениями.

Среднегодовые температуры этого времени сходны с современными арктическими температурами (–9…–4°С). Температура самого теплого месяца составляла +10…+11°С, что соответствует тем же температурам в современной тундровой зоне. Температура наиболее холодного месяца составляла –20…–27°С.

39 000 – 36 000 лет назад

Середина последнего ледникового периода.

К этому времени ледниковый щит вышел за пределы Фенноскандии, климат был суше и холоднее современного, а уровень моря на 70 м ниже. Тем не менее это время являет собой пример относительно мягкой для ледникового периода фазы. Южная Европа была покрыта сосновыми лесами, а в центральной и северной частях континента преобладали лесостепь и тундростепь.

28 000 – 25 000 лет назад.

В этот период в северной и центральной Европе климат оставался достаточно холодным, среднегодовая температура на 4° ниже современной, и засушливым (семиаридным). В южной Европе господствовала лесостепь с преобладанием полыни и маревых, а древесная растительность (преимущественно сосна) была представлена в виде колков.

22 000 – 14 000 лет назад

Максимум последнего оледенения (рис. 3).

Рис. 3. Последнее оледенение: 1 – полярная пустыня; 2 – тундра; 3 – тундростепь; 4 – хвойные леса; 5 – смешанные леса; 6 – аридная степь; 7 – полупустыня

Период наиболее холодного и сухого климата. Южная граница ледникового щита проходила южнее северной Европы. По всей южной Европе средние температуры как лета, так и зимы были на 8–9° ниже современных. На широте южной Германии и северо-западной Украины температура августа составляла примерно +10…+11°С – столько же, сколько сейчас в тундрах Сибири и Якутии. Средняя температура февраля составляла –19 °С на территории современной южной Германии и –27 °С на Украине.

Большая часть южной Европы в то время была покрыта холодовыносливой полупустынной растительностью, леса росли лишь в горах на юге. Интересно, что суровые условия не повлияли на популяцию финиковой пальмы (Phoenix theophrastii), сохранившуюся в наиболее теплом тогда месте – на Крите. В средней Европе господствовали тундростепи и полярные пустыни. Повсюду были очень распространены перемещаемые ветром пески.

13 000 лет назад.

Резкое потепление (рис. 4).

Рис. 4. Резкое потепление климата: 1 – тундра; 2 – хвойные леса; 3 – степь; 4 – смешанные леса; 5 – лесостепь

В этот период происходило не только быстрое потепление, но и увлажнение климата, который по всей Европе становитлся очень похожим на современный. Ледниковый щит отступает к северу, хотя его размеры еще достаточно велики.

Повсюду наблюдается смена тундростепи степью (западная Европа) и лесостепью (восточная Европа). Лес из горных убежищ начинает продвигаться на равнины. В северо-западной Европе образуются моховые и кустарниковые тундры с карликовыми ивами и можжевельником.

12 000 – 11 000 лет назад

Потепление продолжается.

В течение этого времени степная растительность южной Европы сменялась лесами из видов, как березы и ивы. Кроме того, в этой зоне стали появляться и такие типичные средиземноморские породы деревьев, как вечнозеленые дубы и фисташка. В южной Испании появилось саванновое сообщество из вечнозеленого дуба, полыни и различных представителей семейства маревых. Позже (9 500 лет назад) на смену ему пришли сомкнутые дубовые леса.

Древесная растительность в это время проникает и в центральную и западную Европу, а на востоке континента сформировались сомкнутые хвойные леса. Северо-западная часть Европы, однако, продолжает оставаться безлесной. На ее территории господствует березовая лесотундра.

10 800 – 10 000 лет назад

Возвращение холодов (рис. 5).

Рис. 5. Период похолодания: 1 – полярная пустыня; 2 – тундростепь; 3 – лесостепь; 4 – аридная степь; 5 – смешанные леса; 6 – полупустыня; 7 – пустыня

В течение этого времени средняя годовая температура на 4–9° ниже современной, климат стал более сухим. С большей части Европы лес отступил, и на смену ему вновь пришли степь и тундростепь.

Иссушение климата в этот период наиболее резко сказалось на ландшафтах юго-восточной Европы. На Балканах и в Малой Азии создались даже более засушливые условия, чем во время максимума оледенения, – пустынные формы маревых преобладали здесь над полупустынной полынью. Это свидетельствует о том, что годовая сумма осадков не превышала 150 мм.

Этот период похолодания внезапно оканчивается 10 000 лет назад. Последующее потепление привело к постепенному исчезновению покровного ледника, и это время принято считать окончанием последнего ледникового периода и началом нового межледниковья – голоцена.

9 000 – 8 000 лет назад

В этот период климат в центральной и южной частях континента значительно влажнее современного. Лес снова возвращается в Европу. В восточном средиземноморье появляются широколиственные леса из листопадных видов дуба и граба. В других частях Европы растут леса с преобладанием хвойных пород.

7 000 – 5 000 лет назад

Наиболее теплый и влажный период в голоцене (рис. 6).

Рис. 6. Наиболее теплый и влажный период в голоцене: 1 – тундра; 2 – лесотундра; 3 – тайга; 4 – смешанные леса; 5 – широколиственные и смешанные леса; 6 – лесостепь; 7 – полуаридная степь; 8 – аридная степь; 9 – жестколистные леса

В это время средняя температура июля на широте 50° была на 1 °С выше современной, на широте 60° – на 2 °С выше и к северу от широты 65° – на 3–4 °С выше. Зимние температуры были выше на 2 °С почти по всей Европе. Более теплый, чем ныне, климат позволил лесам далеко проникнуть к северу.

Около 6 000 лет назад из-за поднятия уровня моря открылся пролив Босфор и воды Атлантики устремились в Черное море. Возможно, менее чем за 1 год уровень его возрос на десятки метров – вода затопляла берега со скоростью 1 км в день. Было затоплено более 60 000 км2 суши, что составляет около 30% площади Черного моря в его нынешних границах.

В рассматриваемый промежуток времени на большей части Европы начинает активно развиваться земледелие. Уже 7 000 лет назад частые пожары в лесах по вине человека привели к широкому распространению пожароустойчивого пробкового дуба.

Однако на большей части Европы влияние человека на окружающий ландшафт было еще не столь значительно, как в наше время. Как ни странно, основными местами добычи древесины в то время были не материковые части Европы, а Малая Азия, Крит и многочисленные греческие острова.

Последние 5 000 лет

Около 4 000 лет назад на ландшафтах западной Европы уже стало сильно сказываться антропогенное влияние. В это же время началось похолодание климата, которое также не могло не сказаться на облике ландшафтов – северная граница леса отступила к югу, усилился рост болот.

Другая кратковременная холодная фаза, сопровождавшаяся исчезновением многих теплолюбивых пород на севере, отмечается 1 400 лет назад (около 536 г. н.э.). Этот период очетливо прослеживается по росту годичных колец на поперечных срезах деревьев.

Настоящее время

Как мог бы выглядеть растительный покров в отсутствие человека.

Интенсивная хозяйственная деятельность человека привела к очень существенным изменениям в характере растительности. Из-за регулярных вырубок или полного сведения лесов, распашки земель и выпаса скота, искусственных насаждений различных культур и интродукции новых видов уже трудно решить, в какой степени нынешнее распределение растительности обусловлено климатом, а в какой – вмешательством человека.

Возможно ли представить, как мог бы выглядеть растительный покров сегодня при отсутствии антропогенной нагрузки, составить карту так называемой восстановленной растительности? С определенной долей допущения это можно сделать, если проанализировать распределение растительности в местах, еще не затронутых или мало затронутых деятельностью человека, и сравнить его с реконструкциями растительности во времена со сходными климатическими условиями, но до возникновения сельского хозяйства.

При этом получается, что современная растительность Европы могла соответствовать той, которая существовала во время климатического оптимума голоцена до начала активной экспансии человека на естественные ландшафты 5 000 лет назад (рис. 6 и 7).

Рис. 7. Карта восстановленной растительности Европы

Список литературы

Jonathan Adams. Europe during the last 150 000 years. на /nercEUROPE.html.

Динесман Л.Г. Голоценовая история биогеоценозов Русской равнины в позднем антропогене // История биогеоценозов СССР в голоцене. – М.: 1976, с. 122–132.

Природные ландшафты голоцена и их изменение под влиянием деятельности человека // История биогеоценозов СССР в голоцене. – М.: 1976, с. 132–146.

Жизнь и деятельность Карла Линнея
Линней (Linne, Linnaeus) Карл (23.5.1707, Росхульд, — 10.1.1778, Упсала) , шведский естествоиспытатель, член Парижской АН (1762) . Получил мировую известность благодаря созданной им системе растительного и животного мира. Родился в семье деревенского пастора. Изучал естественные и медицинские науки в Лундском (1727) и Упсальском (с 1728) университетах. В 1732 совершил путешествие по Лапландии, результатом которого явился труд “Флора Лапландии” (1732, полное издание в 1737) . В 1735 переехал в г. Хартекамп (Голландия) , где заведовал ботаническим садом; защитил докторскую диссертацию “Новая гипотеза перемежающихся лихорадок” . В том же году опубликовал книгу “Система природы” (вышла при жизни в 12 изданиях) . С 1738 занимался в Стокгольме врачебной практикой; в 1739 возглавил морской госпиталь, добился права вскрывать трупы с целью определения причины смерти. Участвовал в создании шведской АН и стал ее первым президентом (1739) . С 1741 руководитель кафедры в Упсальском университете, в котором преподавал медицину и естествознания.

Созданная Линнеем система растительного и животного мира завершила огромный труд ботаников и зоологов 1-й половины 18 века. Одна из главных заслуг Линнея в том, что в “Системе природы” он применил и ввел в употребление так называемую бинарную номенклатуру, согласно которой каждый вид обозначается двумя латинскими названиями — родовым и видовым. Линней определил понятие “вид” , пользуясь как морфологическими (сходство в пределах потомства одной семьи) , так и физиологическими (наличие плодовитого потомства) критериями, и установил четкое соподчинение между систематическими категориями: класс, отряд, род, вид, вариация.

В основу классификации растений Линней положил число, величину и расположение тычинок и пестиков цветка, а также признак одно-, дву- или мпогодомности растения, так как считал что органы размножения — самые существенные и постоянные части тела у растений. На основе этого принципа он делил все растения на 24 класса. Благодаря простоте примененной им номенклатуры значительно облегчились описательные работы, виды получили четкие характеристики и названия. Сам Линней открыл и описал около 1500 видов растений.

Всех животных Линней делил на 6 классов:
Млекопитающие
Птицы
Амфибии
Рыбы
Черви
Насекомые

В класс амфибий входили земноводные и пресмыкающиеся, к классу червей он отнес все известные в его время формы беспозвоночных, кроме насекомых. Одно из достоинств этой классификации в том, что человек был включен в систему животного царства и отнесен к классу млекопитающих, к отряду приматов. Классификации растений и животных, предложенные Линнеем с современной точки зрения искусственны, так как они основаны на небольшом на небольшом числе произвольно взятых признаков и не отражают действительного родства между разными формами. Так, на основании одного лишь общего признака — строение клюва — Линней пытался построить “естественную” систему, основанную на совокупности множества признаков, но не достиг цели.

Линней был противником идеи истинного развития органического мира; он считал, что число видов остается постоянным, со временем их “сотворения” они не изменялись, а потому задача систематики — раскрытие порядка в природе, установленного “творцом” . Однако огромный опыт, накопленный Линнеем, его знакомство с растениями из различных местностей не могли не поколебать его метафизических представлений. В последних трудах Линней в очень осторожной форме высказывал предположение, что все виды одного рода составляли вначале один вид, и допускал возможность появление новых видов, образовавшихся в результате скрещиваний между уже существовавшими видами.

Линней классифицировал также почвы и минералы, человеческие расы, болезни (по симптомам) ; открыл ядовитые и целебные свойства многих растений. Линней — автор ряда трудов, главным образом по ботанике и зоологии, а также в области теоретической и практической медицины (“Лекарственные вещества” , “Роды болезней” , “Ключ к Медицине” ) .

Библиотеки, рукописи и коллекции Линнея были проданы его вдовой английскому ботанику Смиту, который основал (1788) в Лондоне “Линнеевское общество” , существующее и ныне как один из крупнейших научных центров.

ИСТОЧНИК:

Большая Советская Энциклопедия. Москва 1973г.