ФГОУ ВПО
«АСТРАХАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕНЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ»
Кафедра «Аквакультура и водные биоресурсы»
КУРСОВАЯ РАБОТА
по дисциплине: «Биологические основы рыбоводства»
на тему: «Биологические особенности европейской ряпушки в связи с ее искусственным разведением»
Астрахань 2008 г.
Содержание
Введение
Глава 1. Биологическая характеристика европейской ряпушки в связи со средой обитания и образом жизни
1.1 Общая биология вида
1.2 Эмбриональное развитие
1.3 Постэмбриональное развитие
Глава 2. Влияние различных факторов среды на европейскую ряпушку
2.1 Влияние температуры
2.2 Влияние освещенности, уровня течения воды на европейскую ряпушку
2.3 Влияние гидрохимических показателей на европейскую ряпушку
Глава 3. Управление половыми циклами у европейкой ряпушки различными методами
Глава 4. Биологические основы кормления европейской ряпушки
Глава 5. Транспортировка икры, личинок, молоди и взрослых особей европейской ряпушки
Глава 6. Биологические основы акклиматизации
Выводы
Список используемой литературы
Введение
Россия, обладая значительным морским побережьем, а также громадным водным потенциалом внутренних водоемов, всегда являлась ведущей рыбохозяйственной державой в мире. В современных условиях, когда уловы океанической рыбы и других морепродуктов сокращаются, а рыбные запасы внутренних водоемов находятся в критическом состоянии, поддерживаются в основном за счет искусственного воспроизводства, единственным надёжным источником увеличения объемов пищевой рыбопродукции является аквакультура.
По официальным данным ФАО, в 2002 г. общее мировой вылов всех водных организмов, включая аквакультуру, составил 146 млн. т, в том числе промысел — 94,6 млн. т и аквакультура — 51,4 млн.т. Если объем промысла сохраняется в последние годы практически на одном уровне, то, по сравнению с 1990 г., объем продукции аквакультуры увеличился на 35 млн.т. При этом следует особо отметить, что весь этот объем приходится на пищевую продукцию, реализуемую в основном в живом и охлажденном виде.
По оценкам ФАО, аквакультура — самая динамично развивающаяся отрасль производства продуктов питания.
Высокие репродуктивные возможности рыб, быстрый рост при невысоких кормовых затратах, наличие в хозяйствах достаточного маточного поголовья, производство рыбы в местах ее потребления и независимо от внешнеполитических ситуаций позволяет уже в течение ближайших лет резко увеличивать объемы её выращивания.
Все изложенное убедительно свидетельствует о достоинствах и несомненных преимуществах аквакультуры. Можно с уверенностью утверждать, что аквакультура в России, в частности рыбоводство, имеет не только давние и глубокие корни, но и большие перспективы развития. Аквакультура имеет два основных направления. Первое — товарная аквакультура, у нас это товарное пресноводное рыбоводство. И второе — искусственное воспроизводство ценных видов рыб.
Учитывая, что объемы продукции морской аквакультуры у нас еще крайне незначительны, хотя перспективы огромные, основное внимание уделяют пресноводному рыбоводству и искусственному воспроизводству.
После распада СССР Россия оказалась самым крупным производителем продукции товарной аквакультуры. Однако и российские предприятия не миновал спад производства.
Однако в 1997 с. этот спад удалось остановить, и наметились определенные тенденции для роста производства товарной рыбы. В 2002г. хозяйствах было выращено более101 тыс. т. товарной рыбы и 600 млн. шт. посадочного материала различных видов рыб (Привезенцев,1991).
Помимо товарного рыбоводства важнейшее значение в отечественной аквакультуре имеет искусственное воспроизводство гидробионтов. Именно за счет искусственного воспроизводства во всем мире обеспечивается выращивание многих миллионов тонн морской, пресноводной рыбы и беспозвоночных. Россия обладает отлаженной системой воспроизводства рыбных запасов. В стране насчитывается более 150 рыбоводных предприятий, занимающихся получением и выпуском молоди осетровых, лососевых, сиговых, частиковых и других видов рыб. Основную роль в этой работе выполняют рыборазводные предприятия и организации Росрыбхоза и Госкомрыболовства России, ежегодного выпускающие во внутренние водоемы страны 7-8 млрд. экз. молоди и личинок ценных промысловых рыб.
Громадная площадь естественных водоемов, водохранилищ, водоемов комплексного назначения, значительный прудовый фонд, большое число хозяйств индустриального типа, отработанные технологии культивирования гидробионтов, наличие квалифицированных специалистов — все это является основой для увеличения продукции в России. Развитие аквакультуры должно постоянно сопровождаться проведением прикладных исследований в области кормления и технологий выращивания рыб, генетики и селекции, поддерживания нормального физиологического состояния культивируемых объектов.
Знание биологии закономерностей воспроизводства рыб в равной степени необходимо как при разработке мероприятий по охране и рациональной эксплуатации, так и при подборе базовых для рыбоводства популяций и стад. Естественно, что и выбор водоемов для интродукции и акклиматизации новых видов, для организации интенсивных форм хозяйства (например, товарного рыбоводства) нельзя сделать без глубокого знания биологии разводимых видов (Мухачев,2005).
Поэтому целью данной работы является описать биологические особенности европейской ряпушки в связи с его искусственным разведением. Поставленная цель определила следующие задачи:
— дать биологическую характеристику европейской ряпушки в связи со средой обитания и образом жизни;
— определить влияние различных факторов среды на европейскую ряпушку;
— изучить различные методы управления половыми циклами у европейской ряпушки;
— рассмотреть биологические основы кормления европейской ряпушки;
— описать способы транспортировки икры, личинок, молоди и взрослых особей европейской ряпушки;
— охарактеризовать биологические основы акклиматизации.
Глава 1. Биологическая характеристика европейской ряпушки в связи со средой обитания и образом жизни
1.1 Общая биология вида
Тип: Хордовые (Chordata)
Под тип: Черепные (Craniata)
Над класс: Челюсноротые (Gnathostomata)
Класс: Рыбы (Pisces)
Над отряд: Костистые рыбы (Teleostei)
Отряд: Лососеобразные (Salmoniformes)
Под отряд: Лососевидные (Salmonоidei)
Семейство: Сиговые (Coregonidae)
Род: Сиги (Coregonus)
Вид: Европейская ряпушка (Coregonus albula L)
Европейская ряпушка (рис. 1) относится к семейству лососевых (Salmonidae), роду сигов (Coregonus). Характернейшей особенностью всех видов ряпушек, отличающей их от остальных видов рода Coregonus, является верхний рот. Этим обусловлены занимаемые ряпушкой экологические ниши и характер ее питания. Европейская ряпушка – типичный лимнофил, и вполне правомерно назвать ее озерной (Потапова,1978).
Как у всех сиговых рыб, тело серебристо-белого цвета, нет яркой окраски, как у лососевых, по форме больше похоже на тело карповых, но имеется жировой плавник. Один спинной и один анальный, все плавники без колючих лучей. Тело покрыто крупной циклоидной чешуей. Три последних хвостовых позвонка загнуты вверх, преуральный и уральный позвонки не сливаются в один конечный. У молоди, как правило, не бывает поперечных темных полос. У ряпушки рот верхний, нижняя челюсть заметно выступает вперед и вверх, верхнечелюстная кость заходит за вертикаль переднего края глаза. Глаз большой. У европейской ряпушки в отличие от сибирской С.sardinella нежная и легко опадающая чешуя, антидорзальное расстояние (AD) больше 42% длины тела и меньше число позвонков (54-59, чаще 55-56).
D III-IV 7-11; A III-IV 9-14; P I 11-16; V II 8-11. Жаберных тычинок 35-58, чаще 40-44. число чешуй боковой линии 67-98. Пиларических придатков 40-88. Кариотип: 2n = 80, NF = 96. однако у европейской ряпушки отмечена изменчивость кариотипа, описаны добавочные B– хромосомы, а также наличие половых хромосом, поэтому кариотип самок – 2n = 80 + В при NF = 96 + В, а у самцов – 2n = 81 + В при NF = 97 + В (Решетников, 1995).
Ряпушка достигает половой зрелости в двухлетнем возрасте, длина тела обычно достигает 20-26 см, масса 25-50 грамм. Нерестится поздней осенью или в начале зимы в период ледостава на твердом каменисто-песчанном грунте при температуре несколько выше 00С. Плодовитость – около 3-5 тыс. икринок. Выклев личинок из икры проходит весной в марте-апреле (Анисимова, 1991).
Рис. 1. Европейская ряпушка.
Вид европейская ряпушка Coregonus albula обитает в озерах (озерных системах) преимущественно в бассейна Балтийского моря и частично в бассейнов Белого (Карелия, Кольский полуостров, Архангельская область, включая Соловецкие острова), Баренцево (Кольский полуостров) и Каспийского (верховье бассейна Волги) морей. Имеется в водоемах Ирландии и Великобритании. Населяет реки и озера от Дании, юга Норвегии и Швеции (западная граница распространения вида) до Печоры и Вашуткиных озер (Решетников, 1980). В России южная граница проходит по Псковско-Чудскому водоему, озерам Верхней Волги (Селигер, Вселуг, Белое, Переславское). Общее количество озер населенных естественными популяциями европейской ряпушки в ее исходном ареале, составляет около 1000 (Потапова, 1978).
Жизненный цикл ряпушки подразделяется на ряд этапов и периодов характеризующихся спецификой развития, особенностями взаимоотношения со средой и определенной смертностью.
Этап неполовозрелого организма делиться на мальковую стадию которая длится около 3 месяцев (1-4 месяца), и стадию полового созревания – около 12-13 месяцев (с октября до октября – ноября следующего года). Половой зрелости (первого нереста) ряпушка достигает на втором году жизни (в возрасте 16-17 месяцев). Этап половой зрелости характеризуется ежегодным нерестом. Об этапе старости в отношении ряпушки можно говорить весьма предположительно: старость, видимо, наступает после 5-6 нерестов, т.е. в возрасте 7-8 лет.
На этапе половой зрелости организм ряпушки ежегодно претерпевает сходные сезонные изменения физиологического состояния, отражающиеся в поведении и завершающиеся нерестом. Поэтому можно говорить о годовых циклах в онтогенезе рыбы и давать внутригодовую периодизацию их.
Годовые циклы рыб (как и других животных) являются отрезком онтогенеза, на протяжении которого осуществляется вся совокупность жизненных процессов, обеспечивающих нормальное существование популяции. Годовые циклы делятся на периоды. Периодами годового цикла называют качественно своеобразные устойчивые состояния, через которые на протяжении года проходит популяция животных. Из внешних факторов особенно большое влияние оказывают сезонные ритмы температурного, газового и солевого режимов, обеспеченность пищей и т.д. В связи с этим основные процессы жизнедеятельности рыб – созревание и нерест, рост, накопление энергетических резервов – оказались приуроченными к наиболее благоприятным сезонам года.
На основании изучения физиологического и биохимического состояний ряпушки можно выделить 5 периодов: нерестовый, посленерестовый (предзимовальный), зимовальный, нагульный и преднерестовый.
Продолжительность нерестового периода различна от 3 недель до 1,5 месяца. Обычные сроки нереста: октябрь, реже ноябрь, декабрь, январь и очень редко март-апрель (озера Финляндии). Самки выметывают всю икру сразу. Созревание самцов более растянутое; сперма выделяется порциями. После нереста вес тела и тушки самцов и самок минимальны. Это объясняется как выметом половых продуктов, так и расходованием резервных веществ. Поступление энергии с пищей ограничено, так как нерестующая ряпушка не питается.
Нерестовый период характеризуется отрицательным энергетическим балансом и снижением содержания общих липидов и липидных фракций во всех органах, за исключением нервной ткани.
Посленерестовый период, кратковременный (от 2-3 недель до 1 месяца), ряпушка держится на нерестилищах и в открытой части озер. Коэффициент зрелости, показатели упитанности самцов и самок минимальные в годовом цикле. Отличительной чертой этого периода является интенсивное питание. Это способствует восстановлению пластических веществ и обеспечивает подготовку к длительной зимовке.
Зимовальный период в годовом цикле ряпушек и других рыб умеренной зоны зимовка длится 6-7 месяцев ( с ноября до середины мая). Однако это не пассивный период. В первую половину зимовки (декабрь-февраль) питание ряпушки носит поддерживающий характер. Интенсивность питания низкая (около половины рыб с пустыми желудками). Весовой и линейный рост отсутствует. Ряпушка малоактивна, держится в открытых участках озера и предпочитает поверхностные горизонты – непосредственно подо льдом.
Во второй половине зимовки (с конца марта – начала апреля до таяния льда), когда начинается прогрев водных масс и развитие зоопланктона, пищевая активность ряпушки несколько повышается, и к моменту таяния льда (май–начало июня) у самок появляется полостной жир на внутренностях. Во время зимовки обменные процессы ряпушки резко понижены. Однако, не смотря на низкие температуры в подледный период и замедленный метаболизм, в организме идут процессы, связанные с овогенезов, и к началу нагула (май) ганады переходят из VI во II стадию зрелости.
Нагульный период начинается сразу после вскрытия водоемов и продолжается до середины или конца августа. Он характеризуется усиленным откормом ряпушки. В начале нагула, когда еще зоопланктон развит слабо, старшие возрастные группы ряпушек потребляют личинок хирономид, ручейников и поденок. К концу нагульного периода завершается линейный рост самцов и самок. Коэффициент жирности и упитанности достигает максимального значения.
Преднерестовый период (конец августа – первая половина октября). Этот период характеризуется изменением направленности жирового обмена – от накопления резервных веществ к их интенсивному расходованию. Продолжается питание ряпушки и в течение 1.5 – 2 месяцев резко возрастает масса гонад (особенно яичников). Гонады переходят из III в IV, а затем и в V стадию зрелости. Коэффициент зрелости крупных ряпушек 13 – 23% у самок и 1.6 – 2.6% у самцов.
Для ряпушек характерно сравнительно раннее созревание и единовременный нерест. Размерно-весовой состав впервые нерестующей ряпушки разных озер имеет существенные различия. О ходе созревания ряпушки можно судить по непосредственному наблюдению за развитием и изменением веса гонад. Уже в конце августа и начале сентября у сеголеток (возраст 4 – 5 месяцев) пол определяется невооруженным глазом. Гонады самцов и самок в октябре переходят во II стадию зрелости, которая продолжается до конца июля – начала августа следующего года. После первой зимовки, в мае – июне, у самцов коэффициент зрелости колеблется в пределах 0,04 – 0,63, а у самок – 0,11 – 1,28% (II стадия зрелости, 1 год). К концу августа он повышается до 1,5 – 1,6 у самцов и 1,1 – 5,4% у самок. К этому времени гонады достигают III стадии зрелости, в течение сентября и первой половины октября более интенсивно идут процессы ово- и сперматогенеза. У самцов в это время стадии зрелости гонады IV – V, а у самок IV (возраст 1+). Переход в V («текучую») стадию обычно происходит в течение нескольких дней перед нерестом. Икринки становятся прозрачными и свободно лежат в полости тела. Как правило, ряпушка икру выметает полностью, остается лишь темно-бурая строма. У самцов семенники уменьшаются в размере и приобретают красноватую окраску (стадия зрелости VI – II). Вес гонад зимой почти не увеличивается и составляет у самок в среднем около 0,93% от веса тела, а самцов – 0,3 – 0,6% от веса тела. Созревание гонад для повторного нереста (трехлетки, четырехлетки и т.д.) имеет сходный характер.
Ряпушка относится к осенненерестующим рыбам. Сроки размножения определяются температурным режимом водоемов и изменяются в зависимости от гидрометеорологических условий года. Обычно ряпушка нерестится со второй половины октября и до декабря. Но в северных широтах (озера бассейна Ладожского озера, озера Финляндии) были обнаружены популяции европейской ряпушки, которые нерестятся в зимний период (декабре – январе). Нерестилища осеннеенерестующей ряпушки располагаются на глубинах до 10 м, а зимненерестующей – на глубине 10-20м. Зимненерестующая ряпушка отличается от осенненерестующей большим диаметром глаз и населяет более глубоководные участки. Представляет интерес находка весенненерестующей ряпушки в озерах Швеции. Она нерестует в марте – апреле на глубинах 25-28м. Морфометрических различий между осеннеенерестующей и зимненерестующей ряпушкой не обнаружено за исключением разного числа позвонков. Нерестилища ряпушки в большинстве водоемов располагаются на глубинах менее 10 м на твердых грунтах. Однако имеются сведения о нересте ряпушки на значительных глубинах (Потапова, 1978).
1.2 Эмбриональное развитие
Через 3-5 мин. после оплодотворения и пребывания в воде между яйцом и его оболочками проявляется узкая щель, начинается образование периветелинового пространства – «набухание» икры (рис. 2 а, б). Диаметр набухания икры достигает 1,5-2,2 мм. По мере роста большого периветелинового пространства в яйце заметно уплощается анимальная область. Одновременно с этим процессом происходит формирование бластодиска. Объем сформированного бластодиска равен 15-20% объема желточного мешка, диаметр его 1-1,2 мм (рис. 2 в, г). Жировые капли концентрируются у основания бластодиска, почти в одной плоскости, в то время как остальная часть желточного мешка их не содержит.
Образование периветелинового пространства и бластодиска происходит у оплодотворенных яиц одновременно, и отличить у их в этот период нельзя. Морфологически их различия проявляются после начала дробления оплодотворенной икры, и определить это можно только под микроскопом. У оплодотворенных яиц при содержании их во влажной атмосфере, на рамках изотермического ящика при среднесуточной температуре + 2,50С, уже 16 часов после оплодотворения борозда первого дробления, уже глубокой щелью разделяет светлую анимальную область, где происходит формирование зародыша (рис. 3 а, б). через 30 часов зародыш развивается до стадии 4 бластомеров (рис. 3 в).
Стадия 16 бластомеров наступает через 50 часов после оплодотворения (рис. 2 г), а через 96 часов при среднесуточной температуре + 2,50С, уже хорошо выражена стадия крупноклеточной и бластомерной бластулы с четко различимыми бластомерами. Через 6 суток инкубации при среднесуточной температуре + 1,80С зародыш развивается до стадии мелкоклеточной или «эпителиальной» бластулы (рис. 3 д, е).
Гаструляция зародыша начинается на 14-15 день инкубации (средняя температура 0,90С, сумма среднесуточных температур 14,40С) (рис. 4 а). Поверхность зародышевого диска уплощается и происходит обрастание желточного мешка бластодермы. Еще до полного обрастания и закрытия бластопора происходит формирование зародышевой пластинки. Через 9 дней после начала гаструляции зародышевая пластинка уже хорошо сформирована (длина 1,5 мм) и четко видна дифференцирующая нервная трубка и хорда (рис. 4 б). к этому времени бластодерма обрастает в желточный мешок на 80-85% (диаметр бластопора 1,5 мм) (рис. 4 в, г). Закрывается бластопор на 27-28 сутки развития (средняя температура 0,70С, сумма среднесуточных температур 190С) (рис. 3 в). К этому времени уже дифференцировалась головная пластинка. Происходит формирование зачатков глазных пузырей и отделов головного мозга.
У 42-дневного зародыша (средняя температура 0,60С, сумма среднесуточных температур 23,80С) начинается рост хвостовой почки. В туловище 18-20 пар мезенхимных сегментов. Хорошо развиты глазные пузыри. Образуются зачатки хрусталика глаза. Становятся видны обонятельные плакоиды, дифференцированы зачатки переднего, среднего, заднего отделов спинного мозга. Начинается обособление мезенхимы в области жаберных дуг. Длина эмбриона 3,2 мм. В процессе роста «хвостовой» почки возникают новые миотомы и соответствующие участки нервной системы и хорды (рис. 4 д).
На 60 день развития эмбриона (сумма среднесуточных температур 31,20С) хорошо видны зачатки плавников. В это же время на наружных мешках глазных бокалов появляются первые признаки черного пигмента. Начинается дифференцировка жаберных крышек. Образуется зачаток мозговой воронки и разрастаются отделы среднего мозга и мозжечка. Количество миотомов 30-32. Хвостовой и головной отделы приподнимаются над желточным мешком. Зародыш достигает 4,3 мм и составляет ѕ желточного мешка. Жировых капель – 2, каждый диаметром – 0,5 мм, они располагаются у головного отдела зародыша и имеют несколько удлиненную форму.
На 72 день развития (средняя температура – 0,60С) возникает плавниковая кайма – сначала вокруг хвостового отдела, а в дальнейшем вокруг всего тела эмбриона. Грудные плавники еще не имеют формы складки. Хорошо заметен зачаток печени, большой задний отдел кишечника. Происходит быстрое накопление пигмента на поверхности зачатка ретины и глаза делаются видны невооруженным глазом (рис. 4 е). пигментация туловища зародыша и желточного мешка начинается на 106 день развития (средняя температура 0,50С) при длине 6,2 мм. Крупные пигменты клетки звездчатой формы – меленофоры – в начале единично появляются в передней половине туловища и на ближайших тела участках желточного мешка. В дальнейшем их количество увеличивается и они располагаются вдоль всего тела в 2 ряда по верхнему и нижнему краю сегментов. В тоже время начинается образование зачатка хвостового плавника (происходит скопление мезенхимы в нижней части плавниковой складки). Образование зачатка спинного плавника происходит через 132 дня после оплодотворения икры (средняя температура 10С, сумма температур 142 0С). В это же время начинается пигментация головы и зародыша. Первая и вторая большие клетки появляются на затылочной части черепа. Число миотомов – 58-60. Во всех отделах кишечника есть полость. Хорошо видны складки в зачатке желудка. Сердце пульсирует и можно наблюдать слабый прерывающий ток крови. К этому времени на голове и передней части желточного мешка сформированы железы вылупления. Непосредственно перед вылуплением у зародыша 60 сегментов. Диаметр желточного мешка 1,1-1,2 мм, т.е. за весь период эмбрионального развития его диаметр уменьшился примерно на 0,5 мм. На жаберных дужках начинают дифференцироваться жаберные мешки. При средней температуре за весь период инкубации 1,20С (сумма среднесуточных температур 165,40С). Массовое вылупление личинок происходит через 137 дней после оплодотворения икры (рис. 3 е).
Средняя длина выклюнувшихся личинок равна 9,5 мм, окраска их сероватая, покров прозрачный. Личинки сохраняют зародышевую пигментацию. Тело окружено сплошной плавниковой каймой, которая прерывается только в области ануса. Зачаток спинного плавника представлен хорошо выраженной мускульной почкой и скоплением мезенхимы. Грудные плавники хорошо развиты, их лопасти имеют округлую форму. Зачаток брюшного и жирового плавников еще не различим. Хорошо развиты и функционируют кровеносная система желточного мешка. Желточный мешок удлиненной, овальной формы, вытянутый вдоль тела личинок, в плавниковой кайме появляются выемки между будущим спинным, жировым и хвостовым плавниками.
Рис. 2, 3, 4. Эмбриональное развитие
Через 6-7 дней после вылупления личинки переходят на активное питание. Желточный мешок весь почти резорбируется, а жировая капля еще сохраняется. Жаберные лепестки развиты хорошо. Усиливается пигментация личинок. На голове и спинной стороне тела развит пигмент. Черные пигментные клетки довольно густой сетью покрывают затылочную часть головы. Меланофоры появляются в хвостовом отделе под хордой и называются спинной нервной трубкой. Длина личинок в среднем 10,2 мм.
1.3 Постэмбриональное развитие
1 – этап желточного питания
2 – этап смешенного питания
3 – этап питания микропланктоном
4 – этап питания мезопланктоном.
Мелкий зоопланктон не едят, а употребляют личинки тендипендии. Темп роста резко возрастает. Этап завершается при длине около 5 см, после чего наступает мальковый период развития. К этому времени тело покрывается чешуей, остаток плавниковой каймы полностью исчезает. Длительность личиночного развития 30-36 суток (рис. 5 е, ж, з) (Пономарева, 1996).
а
б
в
г
д
е
ж
з
Рис. 5. Постэмбриональное развитие.
Европейская ряпушка обитает в озёрах преимущественно в бассейнах Балтийского моря и частично в бассейнах Белого, Баренцева и Каспийского морей. Половая зрелость наступает на втором году жизни при длине тела 20 – 26 см., и массе 25 – 50 г. Нерест поздней осенью в начале зимы при температуре несколько выше 0 0С. Плодовитость 3 – 5 тыс. шт. икринок. Промысловый вид, но численность не велика.
Глава 2. Влияние различных факторов среды на европейскую ряпушку
Рыбы, как и все другие организмы, обитающие в водоемах, находятся в тесном взаимодействии с абиотическими факторами среды – совокупность условий неживой природы, и биотическими факторами среды, включающие в себя разнообразные отношения между организмами. Грунт и вода с ее химическим составом и физическими показателями являются абиотическими факторами среды, действующими в водоемах.
Внешняя среда влияет на все жизненные процессы, происходящие в организме рыбы: дыхание, питание, кроветворение и кровообращение, нервную деятельность, размножение, рост и развитие. Рыба на разных стадиях своего развития и в различные периоды жизни не одинаково реагирует на условия внешней среды.
Богатство и многообразие ихтиофауны водоемов зависит от многих факторов среды, действующих на организм рыбы, в частности от площади и глубины водоема, характера его грунта, от населяющих его бактерий, растений и животных, от гидрологического и гидрохимического режима и т.д. чтобы правильно оценить ту огромную роль, которую играют факторы внешней среды в жизни рыб, достаточно рассмотреть лишь наиболее важные из них. С которыми чаще всего приходится сталкиваться специалисту, работающему в области рыбоводства: температуру воды, освещенность, уровень и течение воды, гидрохимический режим и кормовую базу (Иванов, 1988).
2.1 Влияние температуры
Температура воды является одним из факторов, оказывающих большое воздействие на отправление жизненных функций рыбы, определяющих ее рост и развитие. Этот фактор действует на европейскую ряпушку как непосредственно – изменяя интенсивность ферментативных процессов, происходящих в организме, активность потребления пищи, характер обмена веществ, ход развития половых желез и прочее, так и косвенно, оказывая свое влияние на улучшение или ухудшение развития естественной кормовой базы.
Температура является также внешним стимулом, определяющим для физиологически подготовленного организма рыб начало миграций, нереста и зимовки.
Температурные условия, при которых все жизненные процессы протекают в организме нормально принято называть оптимальными. Исходя из оптимальных температурных условий, все виды рыб условно подразделяют на теплолюбивых и холодолюбивых.
Ряпушка относится к холодолюбивым рыбам, которые нерестятся в основном осенью при температуре воды не выше 10-140С. Икра этих рыб развивается при температуре воды от 0 до 140С. Холодолюбивые рыбы наиболее интенсивно питаются и растут при температуре воды 8-150С. При дальнейшем повышении температуры воды у этих рыб резко снижается двигательная активность, интенсивность питания и замедляется рост. Резкое изменение температуры воды, если даже она и не выходит за границы оптимальных температурных условий, вызывает у европейской ряпушки нервный шок, который приводит обычно к гибели (Иванов, 1988).
Температурные условия водоема оказывают влияние на ряпушку как косвенно – через обеспеченность пищи (качественное и количественное развитие рачкового планктона), так и непосредственно, изменяя уровень обменных процессов в организме рыбы. Оптимальными условиями для питания ряпушки является температура 15-160С, а при повышении ее до 18-200С интенсивность потребления пищи ряпушкой снижается (Покровский, 1961).
В глубоководных озерах условия нагула ряпушки более благоприятны в теплые годы, так как она может использовать кормовые ресурсы придонных слоев воды. В мелководных озерах, прогревающихся летом до 18-200С, обитает европейская ряпушка, которая приспособилась к более высоким температурам. В ряпушковых озерах осенняя гомотермия в зависимости от гидрометеорологических условий года наступает в период с конца сентября до начала ноября. Это, вероятно, обусловливает растянутость сроков нереста ряпушки. При температурах близких к 2-40С наблюдается зимний нерест. Зимой температура придонных слоев воды обычно выше температуры поверхностных (около 40С). В малых и мелководных озерах, в первую половину зимы температура придонных слоев воды ниже 2-30С и только к концу марта повышается до 40С. В глубоководных озерах в течение зимы температура воды остается низкой 0,2-0,80С в поверхностных слоях, 1,10С на глубине 4 м, 1,9 и 2,30С на глубинах 20 и 27 м, а на глубине 30-32 м 1,3-1,70С.
Таким образом, озера, населенные европейской ряпушкой относятся к эпитермическому и метатермическому типам. Эпитермические озера умеренной зоны характеризуются устойчивой гомотермией в течение всего периода открытой воды.
Температура воды оказывает также большое влияние на развитие в водоеме кормовых организмов, являющихся пищей для ряпушки. Отклонения температур воды вызывают изменение численности и биомассы зоопланктона и бентоса, а это в свою очередь влияет на динамику численности рыб.
Интенсивность питания европейской ряпушки в значительной степени зависит от температуры. Повышение температуры вызывает ускорение переваривания пищи. В связи с этим повышается интенсивность приема пищи при более высоких температурах. Для каждого вида существуют температурные пределы, за которыми питание прекращается, и оптимальные температуры, при которых рыбы наиболее усиленно питаются. Так, для холодолюбивой европейской ряпушки оптимум питания приходится на 12-140С. А в жаркие летние дни, когда вода у поверхности прогревается до 200С, пищевая активность ряпушки снижается, и она уходит в придонные слои (Потапова, 1978).
Исходя из изложенного выше, можно сказать, что температура воды имеет огромное значение в жизни европейской ряпушки.
2.2 Влияние освещенности, уровня и течения воды на европейскую ряпушку
Освещенность, уровень и течение воды, как и температура, играют большую роль. Известно, что в результате таяния снегов и дождей повышается уровень воды в реке, увеличивается скорость течения, мутность и, следовательно, снижается степень прозрачности воды, которая существенно влияет на ее освещенность.
Прозрачность воды зависит от содержания в толще воды неорганических и органических взвешенных частиц, а также мельчайших растительных и животных организмов. Чем больше в воде содержится взвешенных частиц и микроорганизмов, тем меньше ее прозрачность и наоборот. Поздней осенью и зимой вода бывает более прозрачна, чем весной и летом, так как весенний паводок и летние ливневые дожди приносят в водоем большое количество неорганических и органических веществ, в это же время года в воде бурно развиваются одноклеточные водоросли и беспозвоночные животные. От освещенности у большинства рыб зависит строение органа зрения, которое играет значительную роль при ориентировке во время движения и суточном ритме активности. Освещенность влияет на развитие рыб. Так у многих видов ряпушек в эмбриональный период нарушается обмен веществ, если развитие происходит в несвойственных для них условиях освещенности (Иванов, 1988).
Освещенность влияет на строение органов зрения. Европейская ряпушка является планктофагом, а для них характерны сравнительно крупные глаза. По этому признаку выделяют популяции ряпушек обитающих в водоемах с разной прозрачностью. Так, риндозерская, топозерская и вендюрская ряпушка имеет крупные глаза в связи с обитанием в водоемах с низкой прозрачностью воды. А популяция европейской ряпушки с мелководного озера Урос характеризуется значительно меньшим диаметром глаза, так как обитает в водах с более высокой прозрачностью (Потапова, 1978).
2.3 Влияние гидрохимических показателей на европейскую ряпушку
Гидрохимический режим водоема оказывает на европейскую ряпушку такое же сильное воздействие, как все перечисленные выше факторы среды. Он зависит от химического состава воды, ее способности растворять жидкие, твердые и газообразные вещества. Совокупность указанных веществ, их характер и количество во многом предопределяют условия жизни рыб в водоемах.
Солевой состав воды. Минеральные соли растворенные в воде, и соленость в различных водоемах неодинакова. Морская вода резко отличается от пресной по своему солевому составу. В морской воде преимущественно растворены хлористые соли, а в пресной преобладают углекислые и сернокислые соли, обуславливающие соответственно «жесткость» и «мягкость» воды.
Соленость воды играет в жизни ряпушки большую роль. Плотность воды зависит от количества растворенных солей, следовательно условия плавания зависят от солености. Газовый режим также зависит от солености. Чем больше растворено в воде солей, тем меньше в ней кислорода.
От состава и количества растворенных в воде минеральных солей зависит развитие одноклеточных водорослей – пищи для беспозвоночных животных, а последние служат пищей для рыб.
Солевой состав воды оказывает на жизнь европейской ряпушки прямое влияние. Так, например, фосфор и кальций, имеющие важное значение при формировании костной ткани и синтезе белков, ряпушка может получать не только из пищи, но и непосредственно из воды. Магний, калий, натрий, серу, железо, медь, йод, фтор, молибден и другие химические элементы, необходимые для нормального роста и развития, они могут также получать из воды. Растворенные в воде минеральные соли поддерживают у ряпушки постоянное осмотическое давление, обеспечивают работу всех внутренних органов: всасывание в кровь через стенки кишечника питательных веществ, а также выделение продуктов обмена.
Различные виды рыб неодинаково реагируют на соленость воды. В связи с этим одних рыб, которые переносят значительное колебание солености воды, принято называть эвригалинными, а других рыб, не выдерживающих сильных изменений в количестве растворенных в воде солей, – стеногалинными. Европейская ряпушка относится к эвригалинным.
Газовый состав воды. Водная поверхность, соприкасающаяся с атмосферным воздухом, поглощает и растворяет азот, кислород и диоксид углерода (углекислоту и углекислый газ). Эти газы проникают в нижние слои воды и играют важную роль в жизни водных организмов. На жизнь европейской ряпушки они оказывают как прямое, так и косвенное влияние.
Содержание в воде растворенного кислорода изменяется в зависимости от температуры (с ее понижением повышается растворимость кислорода, и наоборот), атмосферного давления (чем выше давление тем больше растворимость кислорода), интенсивности перемешивания водных слоев (на больших глубинах кислорода меньше, чем в поверхностных слоях), от солености (чем выше соленость, тем меньше растворяется кислорода). Количество растворенного в воде кислорода также обусловлено биохимическими процессами, происходящими в самом водоеме (интенсивности фотосинтеза, поглощения кислорода и выделения углекислого газа). Растворенный в воде кислород необходим рыбам для дыхания. Рыбы по-разному реагируют на количество растворенного в воде кислорода. Одни нуждаются в очень высоком его содержании, к ним относится европейская ряпушка, другие менее требовательны, а третьи удовлетворяются ничтожным количеством (Иванов, 1988).
Количество потребляемого рыбами кислорода зависит от возраста рыб, степени зрелости половых продуктов и интенсивности питания. Для каждого вида существует как бы определенный порог содержания кислорода в воде, ниже которого они становятся вялыми, плохо питаются и, наконец, погибают. Так для европейской ряпушки содержание кислорода в воде ниже 1 – 3,5 мл/л приводит к удушью (Вавилкин, 1985).
Активная реакция среды. Этот показатель зависит от растворенных в воде различных химических веществ и определяется концентрацией в ней водородных ионов. Колебания активной реакции среды (рН) в водоеме бывает суточные, сезонные и годовые. Большое воздействие на значение рН оказывают кислород и диоксид углерода. Дыхание животных организмов и процессы гниения, происходящие в водоеме, уменьшая количество растворенного в воде кислорода и увеличивая содержание диоксида углерода, способствует снижению активной реакции среды.
При массовом развитии в водоеме растительных организмов, потребляющих из воды в светлое время суток диоксид углерода и выделяющих кислород, рН повышается и вода подщелачивается. Ночью растительные организмы поглощают кислород и выделяют диоксид углерода, что вновь понижает значение рН. Концентрация диоксида углерода в воде зависит так же от солевого состава. Так, нерастворимый углекислый кальций, переходя в растворимый двууглекислый кальций, связывает избыточный в воде диоксид углерода, повышая этим значение рН. Если диоксида углерода в водоеме мало, то двууглекислый кальций распадается на углекислый кальций и свободный диоксид углерода и тем самым снижает значение рН.
Наиболее благоприятной для жизни европейской ряпушки является нейтральная или слабощелочная реакция воды (рН 7,0-7,5). При рН ниже 6,0 и выше 8,5-9,0 рыбы могут погибнуть (Потапова, 1978).
Влияние активной реакции среды на жизнь рыб изменяется в зависимости от солевого состава воды. Известно, что гибель рыб в воде, бедной минеральными солями наступает при более низком значении рН, чем в воде обогащенной этими солями. Так, понижение значения рН повышает требовательность ряпушки и ее икры к концентрации кислорода в воде. При кислой реакции кислорода в воде должно быть значительно больше, чем при нейтральной или слабощелочной реакции (Иванов, 1988).
Таким образом, ряпушка относится к холодолюбивым рыбам, которые нерестятся в основном осенью при температуре воды не выше 10-140С. Икра этих рыб развивается при температуре воды от 0 до 140С. Так для европейской ряпушки содержание кислорода в воде ниже 1 – 3,5 мл/л приводит к удушью. По отношению солености ряпушка относится к эвригалинным. Наиболее благоприятной для жизни европейской ряпушки является нейтральная или слабощелочная реакция воды (рН 7,0-7,5).
Глава 3. Управление половыми циклами у европейской ряпушки различными методами
При промышленном рыборазведении большое значение имеют правильное планирование и организация работ по поддержанию и увеличению численности той или иной популяции рыб с учетом ее исторически сложившейся структуры, что является важным приспособительным свойством вида в лучшем использовании нагульного и нерестового ареала. В связи с этим при промышленном рыборазведении следует сохранить внутри каждой рыб определенное соотношение между различными биологическими группами, которые необходимы для прогресса вида и желательны для человека.
В практике искусственного рыборазведения применяют три метода стимулирования созревания половых продуктов у производителей рыб: экологические, физиологические и эколого-физиологические.
Экологический метод. В 30-е годы А.Н. Державин провел многочисленные опыты по выдерживанию производителей реофильных рыб в садках с речной водой и выявил те факторы, которые способствуют развитию и созреванию половых клеток, овуляции и образованию спермы. Это прежде всего течение, кислородный режим и галечный грунт (нерестовый субстрат). Он установил так же что при этом очень важно поддерживать температуру, близкую к температуре нереста данного вида рыб.
В настоящее время экологический метод широко применяют в практике искусственного разведения промысловых рыб, при выдерживании производителей с целью получения от них зрелых половых продуктов.
Физиологический метод. В 30-е годы Н.Л. Гербильский раскрыл механизм физиологического воздействия гипофиза рыб на созревание половых продуктов.
Гипофиз, или нижний мозговой придаток, – железа внутренней секреции, расположенная у основания головного мозга. Гипофиз выделяет в кровеносную систему организма гормоны. Среди них гонадотропный гормон регулирующий оогенез и сперматогенез, вызывающий созревание половых клеток, овуляцию и образование спермы. В естественных условиях переход рыбы в нерестовое состояние осуществляется при наличии совокупности определенных факторов внешней среды. Они воспринимаются органами чувств рыбы, а через них действуют на ее центральную нервную систему – на гипоталамус. Клетки гипоталамуса выделяют гормон, активизирующий гормональную деятельность гипофиза. Гонадотропный гормон поступает в кровь и стимулирует созревание половых клеток, а также выход зрелых яиц (икринок) из фолликул и образование спермы.
Н. Л. Гербильский установил гонадотропную активность гипофиза рыб в различные периоды годового цикла. Гонадотропный гормон поступает в кровеносную систему организма рыбы непосредственно в различном количестве. В определенные сезоны года он накапливается в гипофизе. Так, при искусственном рыборазведении можно получать зрелые половые продукты от производителей путем половых клеток, овуляция и образование спермы происходят, как и при естественном нересте, под влиянием гипофиза.
Эколого-физиологический метод предусматривает стимулирование созревания половых продуктов у производителей путем комбинированного воздействия на организм рыбы экологических факторов среды и вводимых физиологически активных веществ. Это дает возможность рыбоводу получать в определенный день, и даже час необходимое количество зрелой икры и спермы, что позволяет планировать работу рыбоводного предприятия.
С целью получения, у европейской ряпушки зрелых половых продуктов используют экологический метод. Сущность этого метода состоит в том, что производителей выдерживают в садках и бассейнах в обстановке соответствующий естественным условиям. Садки для выдерживания подразделяют на естественные и искусственные. Естественные садки представляют собой огороженные решеткой участки водоема, в которых создают условия, в наибольшей степени приближенные к естественным (Превезенцев,1991).
Искусственные садки различных конструкций могут быть стационарными и временными; в первом случае они постоянно находятся в воде, а во 2-ом их удаляют из водоема после окончания выдерживания рыб. Стационарные садки бывают земляными, деревянными и бетонными. Их размещают вблизи инкубационного цеха.
Для содержания ряпушки применяются стационарные искусственные садки. Стационарные искусственные садки сооружают непосредственно на территории рыбоводного завода около надежного источника водоснабжения. Эти садки копаные, по форме напоминают русло реки, разделенное поперечными дамбочками (перегородками) на ряд секций. Обычно садок состоит из 4 секций, расположенных в цепном порядке и имеющих зависимое водоснабжение. Первая секция садка служит отстойником. В него попадает вода из реки или магистральных частиц. Затем осветленная вода поступает в следующие секции, из которых 2 средние предназначены для выдерживания производителей, а последняя – карантинная.
Длина каждой секции садка – 25м, ширина – 3м. глубина в верхней части каждой секции садка (где поступает вода) составляет 0,3 – 0,5 м. Глубина в нижней части каждого садка (где сбрасывается вода) равна 0,8 – 1м. Откосы в каждой секции садка обложены булыжником, а дно покрыто песчано – галечным грунтом. Секции отделены разделительными дамбами, выложенными из крупного булыжника. В средней части каждой дамбы сделано отверстие. В этом месте установлен шандорный затвор с двумя рядами щитов. Расположение шандор позволяет создать необходимый уровень и регулировать проточность и сброс любого слоя воды. Скорость течения воды внутри каждой секции садка различная. В верхней части секции скорость течения равна 0,8 – 1 м/с, а в нижней – 0,1 – 0,2 м/с, что приближается к естественным условиям (1,21 м/с). Расход воды в течение всего периода выдерживания производителей в таком садке должен быть не менее 120 – 150 л/с.
В садке должен быть благоприятный для выдерживания производителей термический и гидрохимический режим. Летом температура воды в садке не должна превышать 150С. Содержание кислорода в воде такого садка колеблется от 8,5 до 12,5 мг/л.
Летом желательно в нижней части каждой секции навешивать тенты из полубрезента на высоте 25 см от земли. Тент должен прикрывать нижний участок секции по длине не менее 5 м.
Производителей перед посадкой в садок осматривают. Если на теле обнаруживают царапины, то их смазывают слабым раствором марганцовокислого калия. Кроме того, для профилактики производителей выдерживают в течение 5 мин при температуре 6 – 80С в 5%-ном растворе хлористокислого натрия (поваренной соли) для освобождения от возможных паразитов и только после этого сажают в садок. Рыб требующих карантина, помещают в карантинную секцию.
Содержат европейскую ряпушку в таких садках до 12 месяцев, поэтому самцов и самок первоначально сажают вместе. В конце периода выдерживания, когда начинают созревать самцы, а они, как правило, созревают раньше самок, производителей рассаживают по полу в разные секции.
В период выдерживания производителей ежедневно ведут наблюдения за температурой воды и ежедневно определяют содержание кислорода в воде. Наблюдение за расходом воды в садках производят раз в неделю. Если при этом обнаруживают резкие отклонения от нормы, то регулируют подачу воды.
За полмесяца до начала созревания производителей наблюдения за термическим, гидрологическим и гидрохимическим режимами, а также за состоянием и поведением рыб ведут особенно тщательно. С этого времени осмотр производителей проводят не реже чем через два дня. Близких к зрелости самок, у которых икра свободно переливается внутри брюшной полости, отсаживают в верхнюю часть секции, отделенную специальной деревянной решеткой перегородкой. В дальнейшем за этими самками усиливают контроль. Если заметят, что самки приступают к устройству гнезда, этих самок отлавливают и осматривают. Зрелых самок переносят в инкубационный цех. Одновременно в инкубационный цех доставляют самцов, которые созревают раньше самок. Отход производителей за 10 – 12 месяцев выдерживания в стационарных искусственных садках составляет 20– 50%.
Стационарные искусственные садки расположены на территории рыбоводного завода, поэтому доставлять из них производителей в инкубационный цех очень просто, тогда как доставить в инкубационный цех зрелых производителей, которые выдерживались в плавучих или естественных русловых садках, довольно сложно. Если плавучие и естественные русловые садки расположены на значительном расстоянии от завода, то зрелых производителей вынимают из садков и переносят в помещение рыбоводного пункта, где берут у них половые продукты и осеменяют икру. Оплодотворенную и набухшую икру помещают в транспортную тару и доставляют в инкубационный цех рыбоводного завода. (Иванов, 1988).
Для стимулирования половых продуктов у европейской ряпушки применяют экологический метод, при этом производителей выдерживают в искусственных стационарных садках 12 месяцев.
Глава 4. Биологические основы кормления европейской ряпушки
Питание – основная функция любого живого организма. За счет питания осуществляется рост, развитие и размножение рыб. По характеру потребляемой пищи рыбы очень различны. Обычно их делят на три группы: 1) растительноядные – питаются водными растениями; 2) животноядные – питаются безпозвоночными животными и 3) хищники – питаются рыбой. Европейская ряпушка относится к животноядным рыбам, но это деление весьма условно, так как ряпушки некоторых озер питаются одноклеточными водорослями (Вавилкин, 1985).
У всех рыб наблюдаются возрастные изменения в питании. Выклюнувшиеся предличинки европейской ряпушки в начале своего развития питаются исключительно содержимым желточного мешка. При резорбции желточного мешка примерно на 2/3 они становятся личинками, которые переходят на смешенное питание: частично за счет питательных веществ желточного мешка, а частично за счет кормовых организмов. После полного рассасывания желточного мешка личинки переходят на активное (внешнее) питание (Иванов, 1988).
Питание ряпушки в течение личиночного периода изучено недостаточно. По данным Т.И. Подболотова (1974) полученных на основе изучения питания и поведения европейской ряпушки, выделяют 5 этапов личиночного периода.
I этап характеризуется эндогенным питанием. Он продолжается с момента вылупления до перехода на смешенное питание. Средний вес личинки – 2 мг, средняя длина 8,08 мм.
II этап – смешанное питание. Вначале потребляются одноклеточные водоросли, позднее – мелкие коловратки, ювенильные стадии ветвистоусых и науплии копепод. Средний вес личинки – 3 мг, средняя длина 8,64 мм.
Ш этап – питание организмами микропланктона. Основные объекты – представители Copepoda и Cladocera (размеры их 0,2-0,7 мм). Средняя длина личинок 11,9 мм, средний вес – 9 мг. Поведение стайное.
IV этап – питание организмами мезопланктона: более 91% – ветвистоусые рачки и 8,9% – веслоногие. Средний вес личинок 29 мг, средняя длина – 15,5 мм.
V этап – дефинитивное формирование. Средний вес 121 мг, средняя длина – 25,1 мм. Питание преимущественно рачками Cladocera (полифемус). Общая длительность личиночного периода около 1,5 месяца при колебании температуры воды 8-190С.
Пищей молоди ряпушки на ранних стадиях жизни являются мельчайшие организмы – одноклеточные растения и животные в планктоне или на подводных предметах. Затем наступает переход на питание более крупными организмами. Главным образом из планктона (Вавилкин, 1985).
Европейская ряпушка является планктофагом. Пищевой спектр и интенсивность питания ряпушки зависят от температурного режима водоема, от состава и величины запасов корма и от физиологического состояния рыбы. В эпитермических озерах ряпушка адаптировалась к повышенной температуре и использует для нагула всю толщу вод. Этим объясняется необычайная широта ее пищевого спектра, насчитывающего свыше 50 компонентов. В весеннее-летний период питание состоит из ветвистоусых рачков, в ее пище преобладают Bythotrephes longimanus, Bosmina obtusirostris, Daphnia cristata, D. longispina, из донных организмов – ручейники, поденки, хирономиды, моллюски Sphaerium. Летом ряпушка питается интенсивно. По частоте встречаемости в пище ряпушки первое место занимают Bythotrephes longimanus, Bosmina coregoni obtusirostris, второе – Heterocope appendiculata и Hydracarina, третье – Daphnia cristata, D. longispina, из бентических – куколки хирономид. В некоторых озерах европейская ряпушка питается также диатомовыми и синезелеными водорослями.
По некоторым данным обычными пищевыми компонентами взрослой европейской ряпушки являются циклопы, диаптомусы, босмины, мизиды. В отношении потребления Holopedium gibberum, Bosmina obtusirostris, Bythotrephes cederstromii у ряпушек отмечается избирательная способность. В июле в рационе ряпушки преобладают Bythotrephes cederstromii, Cyclops scutifer, Bosmina coregoni, B. longispina, Holopedium gibberum, Leptodora kindtii, часто встречаются Mysis oculata relicta, личинки хирономид; в августе – Bythotrephes cederstromii, Holopedium gibberum, воздушные насекомые; в сентябре – те же формы и в массе – мизиды. Ряпушка наиболее активно питается рано утром и в конце дня, при этом держится рассеянно на больших глубинах. Перед нерестом интенсивность питания снижается, а во время нереста питание прекращается.
В озерах метатермического типа сразу после таяния льда ряпушка активно перемещается по всей акватории водоема в поисках скоплений корма. С прогреванием водных масс в мае – начале июня она сосредоточивается в поверхностном слое, где в это время наблюдается повышенные концентрации зоопланктона. В жаркие летние дни, когда вода у поверхности прогревается до 200С, пищевая активность ряпушки снижается, и она уходит в придонные слои.
Из вышеизложенного следует, что европейская ряпушка сохраняет планктонный тип питания, предпочитая крупные формы ракообразных. В среднеглубоких и мелководных озерах эпитермического типа основная роль в рационе ряпушки принадлежит ветвистоусым рачкам. В рационе взрослых ряпушек большое значение имеют воздушные насекомые и бентосные организмы: личинки и куколки хирономид, поденки, ручейники, нередко встречаются моллюски. В глубоководных озерах метатермического типа доминируют веслоногие ракообразные. В течение годового цикла качественный состав и интенсивность питания ряпушки претерпевают существенные изменения, которые определяются динамикой кормовой базы и температурным режимом водоема (Потапова, 1978).
При искусственном выращивании молоди европейской ряпушки в специальных садках, в деревянных лотках, в канавах или прудах, на ограниченную площадь которых сажают очень большое количество личинок рыб, ее кормят кормами, вносимыми извне.
Все корма, применяемые в рыбоводстве, делятся на две основные группы: живые и неживые корма. В качестве живых кормов используют искусственно разводимых низших ракообразных, олигохет и др., неживых кормов – яичный порошок, рыбный фарш, кровяную рыбную и крилевую муку, муку из куколок шелкопряда, водоросли и др.
Полноценные корма содержат необходимые питательные вещества (белки, углеводы, жиры, минеральные соли, витамины), т.е. это корма полностью удовлетворяющие физиологическим потребностям рыбы на данном этапе ее развития.
В настоящее время на рыбоводных заводах самостоятельно выращивают живой корм. В его состав входят низшие ракообразные (Daphnia longispina и D. cristata, Moina rectirostris и M. macrocopa, Artemia salina, Streptocephalus torvicornis), хирономиды, олихеты.
Неживые корма широко используются на рыбоводных заводах при выращивании молоди европейской ряпушки. Основу кормовых рационов для молоди этих рыб составляют корма животного происхождения с высоким содержанием белка. Богатые углеводами растительные корма имеют второстепенные значение. Их чаще всего используют для связи отдельных кормовых компонентов в пастообразных смесях, а некоторые из них употребляют в пастообразных и гранулированных кормах для обогащения кормовых рационов отдельными незаменимыми аминокислотами, минеральными веществами и витаминами. Неживые корма подразделяются на корма животного и растительного происхождения.
К кормам животного происхождения относятся яичный порошок и желток куриного яйца, сваренного вкрутую и мелкорастертый, рыбоводных заводах применяют для кормления личинок ряпушек при их переходе на смешенное питание. Этот корм богат питательными веществами, который обеспечивают хороший рост молоди европейской ряпушки на ранних стадиях развития.
Фарш свежей рыбы скармливают молоди европейской ряпушки в количестве не более 50% от общей массы суточной нормы корма. Он должен быть приготовлен из свежей нежирной рыбы.
Кровяная мука используется как один из компонентов, входящих в кормовую смесь. Скармливание кровяной муки в чистом виде не рекомендуется, так как она не обеспечивает потребности организма ряпушки в белке из-за его низкой переваримости.
Рыбная мука – наиболее распространенный корм для ряпушек, она содержит довольно большое количество белка, богата фосфором и витамином В.
Мясокостная мука представляет собой вываренное, высушенное и размолотое мясо и кости. Она содержит более 20% минеральных веществ. Мясокостную муку вскармливают молоди ряпушек в смеси с другими кормами в количестве 5% от величины кормового рациона.
К кормам растительного происхождения относятся жмыхи, которые богаты протеином (31-40%), углеводами (30-40%) и содержат довольно большое количество жира (7-8%). Их получают путем извлечения масла из семян масличных растений методом прессования.
Шроты. Представляют собой почти полностью обезжиренную муку семян масличных растений. Содержание жира в шротах 0,1-1%. Шроты, как и жмыхи богаты протеином. Их используют в кормовых рационах европейской ряпушки.
Пшеничная мука (кормовые отходы) содержат более 60% углеводов. Ее вводят в кормовые рационы ряпушек не более 15%.
При составлении кормовых смесей к ним добавляют витамины, рыбий жир, кормовые дрожжи, антибиотики и микроэлементы (Иванов, 1988).
Европейскую ряпушку следует кормить сбалансированной по питательным веществам смесью, так как кормление однотипным кормом приводит к нарушению обмена веществ в организме и потере в весе.
Основными питательными веществами, входящими в состав кормов, без которых не возможно нормальное развитие ряпушки, являются протеин с незаменимыми аминокислотами, жир с незаменимыми жирными кислотами, простые и сложные углеводы, минеральные вещества и витаминно-ферментативные комплексы (Потапова, 1978).
Наиболее приемлемым рецептом корма является РГМ-СС-Ф для личинок и ранних мальков, состав питательных веществ которого сбалансирован как по содержанию основных питательных веществ, так и по уровню незаменимых соединений с учетом их питательности и структуры (табл. 1).
Таблица 1 Состав рецепта стартового комбикорма РГМ-СС-Ф
| Состав
| Содержание, % |
| Мука:
| |
| рыбная
| Состав закрыт |
| крилевая
| Состав закрыт |
| пшеничная
| Состав закрыт |
| ФРМ с ГГ 15-25%
| Состав закрыт |
| Сухой обрат
| Состав закрыт |
| Дрожжи
| Состав закрыт |
| Жир рыбий
| Состав закрыт |
| Прочие элементы
| Состав закрыт |
| Премикс ПФ-2В
| Состав закрыт |
| Сырой протеин, %
| 51,5 |
| Сырой жир, %
| 9,4 |
| БЭВ, %
| 18,3 |
| Сырая зола, %
| 11,8 |
| Сырая клетчатка, %
| 1,2 |
| Лизин, г/кг
| 2,81 |
| Метионин, г/кг
| 1,02 |
| Триптофан, г/кг
| 0,42 |
В результате проверки эффективности стартового комбикорма РГМ-СС-Ф для ранней молоди европейской ряпушки было установлено, что в них должно содержаться не менее 26-27% растворимого протеина, в том числе не более 2,8% свободных аминокислот, 9-12% полипептидов.
Создан продукционный полноценный комбикорм РГМ-ПС-1 для мальков и сеголеток европейской ряпушки, отличающихся высокой эффективностью (табл.2).
Таблица 2 Состав рецепта комбикорма РГМ-ПС-1 для мальков и сеголеток европейской ряпушки
| Состав
| Содержание, % |
| Мука:
| |
| Рыбная
| Состав закрыт |
| Крилевая
| Состав закрыт |
| Пшеничная
| Состав закрыт |
| Водорослевая
| Состав закрыт |
| Дрожжи этаноловые
| Состав закрыт |
| КРБ
| Состав закрыт |
| Жир сельди иваси
| Состав закрыт |
| Премикс ПФ-2Ф
| Состав закрыт |
| Прочие компоненты
| Состав закрыт |
| Сырой протеин, %
| Состав закрыт |
| Сырой жир, %
| Состав закрыт |
| БЭВ, %
| 20,3 |
| Сырая зола, %
| 12,5 |
| Сырая клетчатка, %
| 1,4 |
| Лизин, г/кг
| 3,05 |
| Метионин, г/кг
| 0,95 |
| Триптофан, г/кг
| 0,27 |
| Общая энергия, тыс.кДж/кг
| 17,2 |
Комбикорм РГМ-ПС-1 показал высокую эффективность при выращивании мальков и сеголетков европейской ряпушки. Замена рыбной муки на 10% крилевой и 10% повышает эффективность комбикорма РГМ-ПС-1 для мальков и сеголетков европейской ряпушки (Пономорев, Пономорева, 2003).
В пределах популяции европейской ряпушки потребность в питательных веществах изменяются в зависимости от возраста, массы тела, упитанности, условий содержания и других факторов внешней и внутренней среды. В соответствии с этим должны изменятся и нормы кормления.
Молодь европейской ряпушки при выращивании в бассейнах можно кормить только «живыми» кормами. В первые дни дают самых мелких ракообразных, например, дафний, которых пропускают через мелкое сито. Корм дают по отдельному расчету. Лучшие «живые» корма для молоди европейской ряпушки – олигохеты и дафнии. Каждый из этих организмов в качестве корма дополняет один другого. Так, при кормлении дафниями происходит нормальное развитие всех органов и систем мальков, а олигохетами – быстрый рост.
Период приучения личинок ряпушки к искусственному корму на рыбоводных заводах является очень трудным и критическим. Начавшие активно питаться особи берут только движущиеся частицы корма небольшого размера в период нахождения их в толще воды до падения на дно. Многие исследователи пришли к заключению, что для активного питания личинок европейской ряпушки, помимо их физиологической готовности к началу питания во время подращивания, необходимо соблюдать ряд условий. Основные из них:
– устойчивый подъем температуры до 10-120С;
– освещенность около 100-150 лк;
– большая плотность личинок в желобах;
– частое (не менее 8-12 раз в сутки) внесение кормов мелкими порциями;
– соблюдение определенной последовательности приемов при каждой выдаче кормов, способствующей выработке и закреплению пищевого рефлекса;
– применение специальных кормов.
Своевременное приучение личинок к искусственному корму и соблюдение перечисленных условий является залогом получения жизнеспособных мальков.
Одной из основных особенностей искусственных кормов для молоди европейской ряпушки является большое (до 45-50% и выше) содержание в них белков, выполняющих, в основном, важные пластические функции. При этом обязательно должен применяться такой подбор высокобелковых ингредиентов, который обеспечил бы поступление в организм комплекса аминокислот, в том числе незаменимых. Кормление следует проводить в зависимости от массы рыб, их количества в пруду, температуры воды и концентрации кислорода. Нормированное кормление для различных возрастных групп неодинаково. Молодь для обеспечения потребностей роста должна потреблять относительно своего веса больше пищи, чем старшие возрастные группы (Зайцев, 1988).
Европейская ряпушка относится к животноядным рыбам, предпочитая крупные формы ракообразных, но это деление весьма условно, так как ряпушки некоторых озер также питаются одноклеточными водорослями. При выращивании личинок и ранних мальков европейской ряпушки в искусственных условиях используют рецепт корма РГМ-СС-Ф, а при выращивании мальков и сеголеток создан рецепт РГМ-ПС-1, отличающийся высокой эффективностью.
Глава 5. Транспортировка икры, личинок, молоди и взрослых особей европейской ряпушки
Транспортировка половых продуктов, посадочного материала и взрослой рыбы может быть внутрихозяйственной и межхозяйственной. Непродолжительные по времени внутрихозяйственной перевозки осуществляют в полиэтиленовых мешках, живорыбных контейнерах, молочных флягах и живорыбных автомашинах (в зависимости от вида и возраста рыб, а так же расстояния перевозки). Для межхозяйственных перевозок на большие расстояния используют авиацию, железнодорожный и автомобильный транспорт.
Транспортировка – один из ответственных этапов в работе с икрой. Поэтому организации перевозки должно быть уделено особое внимание. Основная задача при перевозке – обеспечение дыхательного обмена эмбрионов, поддержание оптимальной температуры внутри контейнера, а также предохранение икры от механических воздействий.
Икра европейской ряпушки на разные стадии развития неодинаково реагирует на одни и те же факторы внешней среды. Имеются периоды повышенной чувствительности к различного рода внешним воздействиям, в том числе и к механическим. В это время эмбрионы легко повреждаются и гибнут.
Так как икра осенненерестующей ряпушки, начиная со стадии поздней морулы и кончая стадией замыкания желточной пробки, очень чувствительна даже к самым незначительным механическим воздействиям, перевозка в этом период запрещена. Период пониженной чувствительности икры начинается сразу же после набухания и продолжается до стадии поздней морулы. С начала пигментации глаз устойчивость икры возрастает и сохраняется до выклева личинок. Работа во временном пункте должна быть спланирована так, чтобы икра транспортировалась на стадиях дробления и была доставлена на рыбоводный завод до наступления стадии мелкоклеточной морулы.
Температурный фактор при хранении и транспортировке икры также является одним из основных. Повышение температуры воды, как и колебаний ее, хотя и не вызывают сразу видимых нарушений развития икры, но при дальнейшей инкубации приводит к увеличению отхода, сокращению периода эмбрионального развития, преждевременному выклеву нежизнеспособных личинок. Повышение температуры до пороговой ведет к остановке развития. Кроме того, при повышении температуры усиливается интенсивность дыхательного обмена икры, что может нарушить развитие ее из-за недостатка кислорода.
В настоящее время для транспортировки икры европейской ряпушки применяются контейнеры различных конструкций (деревянные, контейнер Жукинского, чемодан конструкции Есипова и др.). Наиболее широкое применение получил пенопластовый контейнер.
Контейнер изготавливается из пенопластиковых плит, сварку швов осуществляют клеем Б-3 или БФ-2. Размеры контейнера (55х45х50см) позволяет производить его погрузку через люки самолетов различных конструкций. Вес пустого контейнера 8-10 кг, загруженного 30-60 кг.
Икру европейской ряпушки транспортируют на пластмассовых рамках с сетчатым дном. В контейнер входит 24 таких рамок. Икру на них раскладываю в 1,5-3 слоя.
Так же была изготовлена серия пластиковых контейнеров типа «Ки». В этот контейнер устанавливается 18 полистироловых рыбоводных рамок в проволочной корзине. Размеры контейнера 57х53х57 см. При перевозке икры «многослойным» способом можно использовать рамки высотой 15 см или лососевые рамки, обтянутые сеткой, которые устанавливают на планки, прибитые внутри контейнера, модернизированные рамки могут быть использованы из дерева или пластмасс с дном из мелкоячейной сетки. Такая рамка должна быть прочной так как масса ее с икрой составляет 12-15 кг. Для перевозки икры толстым слоем в контейнере типа «Ки» устанавливают специальные вставки, изготовленные из листового полистирола.
Икру раскладывают в емкости с водой. Для этого рамку, выстланную салфеткой, помещают в воду так, чтобы стенки находились на 0,5 см выше уровня воды. Для равномерного распределения икры рамку легка покачивают, затем вынимают из воды в горизонтальном положении. После этого необходимо удалить излишки воды, для чего рамку старого образца выдерживают в наклонном положении в течение 3-5 минут, рамку высотой 15 см – в течение часа.
Рамки с икрой устанавливают одну на другую, перевязывают веревкой и помещают в контейнер, на дно которого положена крестовина. Сверху икру прикрывают пустой рамкой, стопку в контейнере закрепляют при помощи клиньев.
Купание икры ряпушки проводится при задержке в пути более 3-х суток. Вода для купания должна быть насыщена кислородом, не содержать вредных примесей и хлора, а температура воды соответствовать температуре воздуха в контейнере.
Используемые в настоящее время стандартные пенопластовые контейнеры имеют невысокую изотермичность. Для повышения изотермических свойств тары рекомендуется использовать чехлы и упаковывать стопки рамок в несколько слоев мокрой марли.
Контейнер без чехла можно использовать при непродолжительных перевозках и незначительной разнице температуры внутри контейнера и наружного воздуха.
Продолжительная перевозка икры европейской ряпушки проходит при самых разнообразных температурах наружного воздуха. С места сбора икру транспортируют часто при сильных морозах, а в самолете температура воздуха достигает + 200 С, поэтому продолжительных перевозок икры в контейнерах без чехлов следует избегать. Начальная температура в контейнере устанавливается в зависимости от температуры в помещении, в котором выдерживают и загружают икру. Поэтому рекомендуется загружать икру в помещении, где температура воздуха не превышает 50С.
Если перевозка происходит при плюсовых температурах воздуха, температура в контейнере начинает повышать рамку. Для понижения ее используют лед, который помещают на верхнюю рамку. Лед необходимо упаковывать в двух — трехслойный пакет, так как применение его без упаковки приводит к возникновению большой разницы температуры под крышкой и у дна (3-60С).
Так как результаты перевозки во многом зависят от соблюдения температурного режима, необходимо заранее знать при каких температурах будет проводиться транспортировка.
Многолетний опыт перевозок показал, что вследствие растянутого цикла развития при низких температурах, высокой прочности оболочки и устойчивости к механическим воздействиям икры европейской ряпушки на стадиях дробления и пигментации глаз, перевозка ее в изотермических контейнерах проходит, как правило, успешно (Черняев, 1987).
Для перевозки предличинок, личинок и молоди европейской ряпушки весьма удобной тарой является полиэтиленовые пакеты (рис. 6).
Рис. 6. Полиэтиленовый пакет
Вместимость стандартного полиэтиленового пакета – 40 литров. Техника перевозки в эти пакетах не сложная. Их заполняют на 0,5 объема водой и предлиинками (или личинками, или молодью), а оставшееся свободное пространство заполняют чистым кислородом, который подается под давлением из баллона. При этом кислород поступает из трубки, пропущенной во внутрь через собранные в виде гармошки (мелких складок) его верхние края. Пропустив в каждый пакет по 20 литров кислорода, их прочно завязывают или закрывают зажимом и устанавливают в ящики из картона. Содержащийся в пакетах кислород постепенно проникает в воду и насыщает ее (при качке). Это дает возможность транспортировать предличинки, личинки и молодь ряпушки при плотных посадках. Однако для принятия решений о перевозке предличинок ряпушки в этих пакетах необходимо знать их биологические особенности и поведение на той или иной стадии развития. У предличинок европейской ряпушки отсутствует стадия покоя, поэтому ее перевозят в первые дни после выклева.
При транспортировке необходимо поддерживать благоприятную температуру воды, так при перевозке ряпушки температура воды должна быть 5-100C. Если рыб перевозят в жаркие дни, то в транспортировочные ящики закладывают такую массу льда (поместив его в небольшие полиэтиленовые пакеты), которая обеспечивала бы поддержание благоприятной температуры для рыб.
При расчете плотности посадки предличинок, личинок и молоди европейской ряпушки в герметически закрытый стандартный полиэтиленовый пакет, заполняемый водой и кислородом, необходимо учитывать следующее:
– степень растворения кислорода в воде в зависимости от механического перемешивания в пути, температуры и парцианального давления;
– пороговое содержание кислорода для предличинок, личинок и молоди ряпушки (1-3 мл/л);
– потребление кислорода и выделение свободной углекислоты предличинками, личинками и молодью в зависимости от температуры, их массы и видовой принадлежности;
– предельно допустимые концентрации углекислоты для предличинок, личинок и молоди;
– коэффициент растворения углекислоты в воде в зависимости от температуры;
– фактор пространственного расположения предличинок, личинок и молоди (для рыбы до 1г принимается соотношение ее массы и воды от 1:8 до 1:10, а свыше 1г – от 1:2 до 1:6);
– длительность перевозки предличинок, личинок и молоди.
Перевозка предличинок, личинок и молоди европейской ряпушки в полиэтиленовых пакетах удобнее и экономичнее чем в других емкостях. В этих пакетах предличинки, личинки и молодь ряпушки можно отправлять прямыми рейсами самолетов без сопровождающих. Пакеты, доставленные к месту назначения, помещают на некоторое время в водоем или заполненный водой бассейн, в который будет выпущена рыба. После того как температура воды в пакетах и водоеме (бассейне) становится одинаковой, пакеты вскрывают и выпускают привезенный материал. При соблюдении указанных норм загрузки пакетов предличинками, личинками и молодью ряпушки отход их за весь период транспортировки обычно не происходит (Иванов, 1988).
Живую рыбу перевозят очень часто: внутри хозяйства – из выростных прудов в зимовальные, из зимовальных в нагульные и так далее, из других хозяйств – из питомников, полносистемных хозяйств в нагульный хозяйства, при заселении водоемов новыми видами рыб и т.п. Перевозят живую рыбу в воде и без воды.
Наиболее распространена перевозка живой европейской ряпушки в воде. Успешность этой операции при правильной организации определяется количеством воды, а также ее качеством, состоянием перевозимой рыбы и длительности перевозки. Наилучшие условия перевозки достигаются при низкой температуре воды, обеспечивающие наибольшее содержание в ней кислорода и меньшее потребление его ряпушкой. При низкой температуре продукты обмена, накапливающиеся в воде, обладают меньшей активностью.
Для внутрихозяйственных перевозок часто используют брезентовые чаны вместимостью 2-3 м3 и металлические фляги вместимостью около 40 литров. Используют так же специальные живорыбные автомашины. На дальние расстояния ряпушку перевозят в специальных живорыбных вагонах или авиатранспортом.
Тара, применяемая при перевозке, должна быть исправной и чистой. За 4-5 дней до начала перевозки проверяется состояние тары, дезинфицируют ее, промывая щелоком или раствором марганцовокислого калия. Тару наполняют водой из того же водоема, в котором содержится принимаемая к перевозке рыба.
Важным фактором определяющим успешность перевозки взрослой ряпушки, является соотношение между массой воды и рыбы. Большое количество воды улучшает условия транспортировки рыбы.
Без воды взрослую ряпушку перевозят в течение 2,5-3 часа во влажной упаковке. Для перевозки сеголетков и годовиков используют ящики – рамки, сделанные из дерева размером 60х75 см и высотой 8-10 см, обтянутые снизу какой-нибудь материей. В каждый ящик закладывают 300-400 сеголетков и годовиков европейской ряпушки и устанавливают один за другой по 3-4 шт. в стопки. Сверху каждой стопки устанавливают рамку с чистым льдом. При таянии льда вода стекает в нижележащие рамки с рыбой и увлажняет их. Для перевозки производителей ряпушки без воды используют чаны-люльки, сделанные из брезента, бязи, клеенки или другой плотной ткани.
Привезенную к месту посадки рыбу обильно поливают водой из леек или ведер, чтобы облегчить раскрытие жаберных крышек, затем помещают в чаны или баки и развозят по участкам водоемов (Вавилкин, 1985).
Таким образом, транспортировка икры, личинок, молоди и взрослых особей европейской ряпушки можно осуществлять различными методами. В настоящее время для транспортировки икры европейской ряпушки применяются контейнеры различных конструкций (деревянные, контейнер Жукинского, чемодан конструкции Есипова и др.). Наиболее широкое применение получил пенопластовый контейнер. Для перевозки предличинок, личинок и молоди европейской ряпушки весьма удобной тарой является полиэтиленовые пакеты. А при перевозке взрослых особей часто используют брезентовые чаны вместимостью 2-3 м3 и металлические фляги вместимостью около 40 литров.
Глава 6. Биологические основы акклиматизации европейской ряпушки
Акклиматизация – единый процесс приспособления интродуцированных особей и их потомства к новым условиям среды, а также формирования в них новой популяции вида на основе ограниченного генофонда и под действием естественного отбора (Карпевич, 1975). Акклиматизация рыб и водных кормовых беспозвоночных является одним из важнейших мероприятий по повышению рыбопродуктивности водоемов и улучшению качественного состава рыб сырьевой базы.
Накоплен большой опыт в проведении рыбоводно-аклиматизационных работ на озерах, водохранилищах, морях. В результате этих усилий многие водоемы пополнились ценными видами рыб.
При выборе объектов акклиматизации необходимо учитывать, что цель акклиматизации – более полное освоение биотопов, кормовых ресурсов водоемов, угнетение малоценных и вредных организмов и в конечном итоге повышение промысловой продуктивности водоемов. Объект акклиматизации должен обладать высокими пищевыми и вкусовыми качествами, жизнестойкостью или высокой кормовой ценностью. Его биологические свойства должны способствовать его натурализации в водоеме вселения, созданию устойчивого промыслового стада (Исаев, Карпова, 1980).
В процессе акклиматизации особи и популяции проходят адаптации к условиям окружающей среды. Приспособление к биотическим и абиотическим факторам связанно с морфофункциональными изменениями. Прежде всего, в процессе проходит ассимиляция отдельных элементов новой среды, обеспечивающих нормальный процесс обмена веществ. Адаптация к течению, температуре, кислородному режиму, химическому составу воды происходит в процессе акклиматизации. Например, течение влияет на рыб не только механически, но и посредством других факторов, т.е. через изменение насыщения воды кислородом. Течение оказывает влияние на питание рыб. Приспособление к грунту и взвешенным частицам связанно с прозрачностью воды. Приспособление к температуре связанно с изменением обмена веществ, скоростью переваривания пищи. Солевой состав ведет к изменению осмотического давления.
Биотические изменении связаны с питанием, занятием определенной ниши в водоеме. Система биотических связей имеет место во внутривидовых отношениях, т.е. связанна с воспроизводство вида. Особи осваивают новые места для размножения и нагула. В дальнейшем при благоприятном размножении происходит расширение ареала распространения объекта вселения. Огромную роль играют пищевые отношения с другими объектами. В процессе акклиматизации появляется морфо-физиологический облик особей. Определяется их место в экосистеме.
Процесс акклиматизаций состоит из 5 этапов.
1-й этап длится от момента переселения организмов в водоем до появления потомства. В этот период происходит адаптация вселенцев к новым условиям обитания.
В случае успешной адаптации начинается 2-й этап, характеризующийся размножением вселенцев, увеличением их численности и постепенным расширением района обитания в водоеме.
В случае успешного прохождения 2-го этапа наступает 3-й, на протяжении которого наблюдается резкий подъем численности стада за счет использования вселенцами и их потомством кормовых ресурсов, которые в данном водоеме ранее мало использовались.
При значительном увеличении численности вселенцев кормовые ресурсы истощаются и между вселенцами, и местными видами обостряются отношения, что является причиной снижения численности акклиматизируемых объектов. Это происходит на 4-м этапе. 5-й этап является завершающим. Он наступает через длительный промежуток времени, охватывающий жизненный цикл нескольких поколений вселенцев.
На этом этапе вселенец полностью приспосабливается к новому водоему, численность популяции и район обитания приходят в соответствие с факторами среды, т. е. происходит натурализация в новых условиях.
Эффективность акклиматизационных мероприятий в первую очередь зависит от правильного выбора объекта, намеченного к переселению. Выбор объектов обусловливается необходимостью более полного освоения кормовых ресурсов, угнетения малоценных организмов и повышения промысловой продуктивности водоемов (Толоконников, 1994).
Планомерные работы по разведению европейской ряпушки велись Карельской производственно-акклиматизационной станцией с 1961 г. После инкубации почти вся рыбоводная продукция (икра и личинки) направляются в разные края и республики нашей страны. По отчетным данным Карельской производственно-акклиматизационной станции икринки и молодь европейской ряпушки были выпушены в водоемы Башкирии (1962-1963), Казахстана (1964-1975), Киргизии (1966-1973), Эстонии, Латвии и Литвы, Оренбургской, Воронежской и Мурманской области. Положительные результаты получены при выращивании европейской ряпушки в прудах Оренбургской и Воронежской областей.
Интродукция европейской ряпушки в водоемы Карелии начата в 1929-1930гг. в эти годы проводились первые посадки икры ряпушки из Чудского озера в Сямозеро, оз. Сандал и Ведлозеро. От этой посадки получен положительный эффект. В последующие годы зарыбление озер личинками ряпушки было продолжено. Личинки выпускались в 6 озер: в Пертозеро, в Сямозеро, в Крошнозеро, в Янисъярви, в Кончозеро, в Ведлозеро. Из этих посадок натурализация произошла лишь в Пертозере, где сформировалось маточное стадо ряпушки (Потапова, 1978).
На данный момент существует 4 метода акклиматизации: пассивный, активный, радикальной акклиматизации, ступенчатой акклиматизации.
Для акклиматизации европейской ряпушки наиболее приемлем пассивный метод, сущность которого заключается в том, что человек осуществляет лишь выбор и перенос объекта акклиматизации в новый водоем. Процесс акклиматизации переселенца проходит без вмешательства человека и зависит от природы интродуцента.
Так как европейская ряпушка является холодолюбивой рыбой, обитающей на глубине от 3-6 до 32 м, наиболее подходящим водоемом для ее акклиматизации является Хантайское водохранилище.
Хантайское водохранилище создано в 1970 г. на реке Хантайке, в первом притоке нижнего Енисея, на территории таймырского автономного округа Красноярского края.
Водохранилище имеет комплексное назначение: для получения электроэнергии, судоходства, водоснабжения городов и промышленных предприятий, развития рыбного хозяйства.
Полная вместимость равна 23 500 млн. м3. Протяженность водохранилища при максимальном уровне равна 100 км, максимальная ширина – 27 км, средняя – 10 км, средняя глубина – 27 м.
В зону затопления вошли тундровые и лесотундровые ландшафтами с расположенными на них реками, озерами и болотам. Залито более 100 озер.
Береговая линия изрезанна многочисленными заливами, причем наиболее крупные расположены в затопленной пойме больших притоков (заливы Сиговый, Хантайский, Кулюмбинский и т.д.).
Ихтиофауна формируется за счет видов реки Хантайки и Хантайских озер, расположенных в верховьях реки, а также за счет рыб в многочисленных затопленных озерах.
Температура воды Хантайского водохранилища в весеннее-летний период колеблется от 1,0 до 8 0С, а в осенне-зимний период от 6,0 до 0,2 0С, что вполне соответствует температурному режиму европейской ряпушки (Исаев, Карпов, 1980).
План работ по акклиматизации европейской ряпушки:
Установить биологическую и хозяйственную целесообразность вселения европейской ряпушки;
Описать био-экологическую характеристику европейской ряпушки;
Изучить характер экосистемы Хантайского водохранилища;
Транспортировка молоди европейской ряпушки в полиэтиленовых пакетах в Хантайское водохранилище;
Вселение объекта: начало весны;
Дальнейшее наблюдение и охрана вселенной молоди европейской ряпушки;
Натурализация через 5-7 лет.
В данном случае акклиматизирована будет европейская ряпушка в возрасте 2-х лет, в количестве 200 тыс.шт., массой 300г. Транспортировку молоди европейской ряпушки в Хантайское водохранилище осуществляют в полиэтиленовых пакетах. При перевозке необходимо поддерживать благоприятную температуру воды 5-10 0С. В этих пакетах молодь можно отправлять прямыми рейсами самолетов. Выпуск посадочного материала в водохранилище будет производится в хорошо аэрированные места. После вселения ряпушки необходимы дальнейшее наблюдение и охрана вселенной молоди европейской ряпушки.
Целесообразность акклиматизации европейской ряпушки заключается в ее промысловой и пищевой ценности. В связи с этим необходимо расширять ее естественный ареал обитания путем вселения в другие водоемы.
Выводы
Европейская ряпушка обитает в озёрах преимущественно в бассейнах Балтийского моря и частично в бассейнах Белого, Баренцева и Каспийского морей. Половая зрелость наступает на втором году жизни при длине тела 20 – 26 см., и массе 25 – 50 г. Нерест поздней осенью в начале зимы при температуре несколько выше 0 0С. Плодовитость 3 – 5 тыс. шт. икринок. Промысловый вид, но численность не велика.
Ряпушка относится к холодолюбивым рыбам, которые нерестятся в основном осенью при температуре воды не выше 10-140С. Икра этих рыб развивается при температуре воды от 0 до 140С. Так для европейской ряпушки содержание кислорода в воде ниже 1 – 3,5 мл/л приводит к удушью. По отношению солености ряпушка относится к эвригалинным. Наиболее благоприятной для жизни европейской ряпушки является нейтральная или слабощелочная реакция воды (рН 7,0-7,5).
Для стимулирования половых продуктов у европейской ряпушки применяют экологический метод, при этом производителей выдерживают в искусственных стационарных садках 12 месяцев.
Европейская ряпушка относится к животноядным рыбам, предпочитая крупные формы ракообразных, но это деление весьма условно, так как ряпушки некоторых озер также питаются одноклеточными водорослями. При выращивании личинок и ранних мальков европейской ряпушки в искусственных условиях используют рецепт корма РГМ-СС-Ф, а при выращивании мальков и сеголеток создан рецепт РГМ-ПС-1, отличающийся высокой эффективностью.
Транспортировка икры, личинок, молоди и взрослых особей европейской ряпушки можно осуществлять различными методами. В настоящее время для транспортировки икры европейской ряпушки применяются контейнеры различных конструкций (деревянные, контейнер Жукинского, чемодан конструкции Есипова и др.). Наиболее широкое применение получил пенопластовый контейнер. Для перевозки предличинок, личинок и молоди европейской ряпушки весьма удобной тарой является полиэтиленовые пакеты. А при перевозке взрослых особей часто используют брезентовые чаны вместимостью 2-3 м3 и металлические фляги вместимостью около 40 литров.
Целесообразность акклиматизации европейской ряпушки заключается в ее промысловой и пищевой ценности. В связи с этим необходимо расширять ее естественный ареал обитания путем вселения в другие водоемы.
Список литературы
Зайцев В. Ф. Корма и их использование в рыбоводстве: Учебное пособие. Дальнерыбтуз; АТИРПИХ – Владивосток: 1988. – 79 с.
Пономарева Е. Н. Биологические основы рыбоводства: конспект лекций по дисциплине, Астрахань., 2004. – 79 с.
Пономарёва С. В., Пономарева Е. Н. Аквакультура – Астрахань: Нова, 2002. – 264 с.
Мухачёв И. С. Биологические основы рыбоводства: учебное пособие. Министерство образования и науки РФ, Тюмень: издательство Тюмень, 2005. – 300 с.
Исаев А. И., Карпова Е. И. Рыбоводство на внутренних водоёмах. – М.: Агропромиздат, 1991. – 93 с.
Атлас пресноводных рыб России: В 2-х / Под. Ред. Ю. С. Решетникова. – М.: Наука, 2002. – 379
Карпевич А. Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. – М.: Пищевая промышленность, 1975. – 404 с.
Моисеев П. А. Ихтиология и рыбоводство. Учебник для студентов ВУЗов МРХ СССР – М: Пищевая промышленность, 1975. – 280 с.
Моисеев П. А., Азизова Н. А., Куранова И. И, Ихтиология. – М: Легкая и пищевая промышленность, 1981. – 384 с.
Привезенцев Ю. А. Интенсивное прудовое рыбоводство. М.: «Агропромиздат», 1991. – 368 с.
Иванов А. П. Рыбоводство в естественных водоемах. – М.: Агропромиздат, 1988. — 368 с.
Козлов В. И., Абрамович Л. С. Справочник рыбовода. – 2-е изд., перераб. и доп. – М.: Росагропромиздат, 1991. – 238 с.
Черняев Ж. А. Методические указания по сбору и хранению икры сиговых рыб на временных рыбоводных пунктах, её транспортировке и инкубации. – М: Пищевая промышленность, 1987. – 81 с.
Потапова О. И. Крупная ряпушка. – М.: Агропромиздат, 1978. – 114 с.
Вавилкин А. С., Иванов А. П., Куранова И. И. Основы ихтиологии и рыбоводства. М.: Агропромиздат, 1985. – 184 с.
при сгорании газо-, паро- или пылевоздушных смесей рассчитывают по формуле
,
для которой принимается равной годовой частоте возникновения пожара на наружной установке по нормативным документам, утвержденным в установленном порядке, 1/год, а значение 
— условная вероятность поражения человека, находящегося на заданном расстоянии от наружной установки, избыточным давлением при реализации.
от эпицентра определяют следующим образом:
и 
, вычисляют величину «пробит»-функции 
по формуле
= 6%=0,06, а при 
Наблюдаемый характер соотношения мнимой и действительной составляющих комплексного электрического модуля в низкотемпературной области (рис. 4) показывает, что в керамике данных твёрдых растворов при низких температурах имеет место два механизма поляризации, связанных соответственно с кристаллической матрицей (зёрна керамики) и с релаксорной (кластерной) системой. Последняя из них характеризуется широким спектром времён релаксации.
, 
, (1)
– радиус-вектор в исходном недеформированном состоянии эластомера, 
– символ усреднения по деформированному состоянию, а 
– по недеформированному.
, 
. Причем a – эффективная длина мономера, L = Na – контурная длина молекулы между ближайшими узлами сетки, 
– символ Кронекера, 
– тензорный параметр порядка в исходном состоянии (
, где 
– единичный вектор вдоль оси мономера).
, получим
и 
, (2)
– расстояние между ближайшими узлами сетки в промежуточном состоянии.
, (3)
описывает сетку эластомера в промежуточном состоянии.
(4)
,
, m – модуль сдвига.
(
и 
– продольная и поперечная компоненты тензора 
).
реализуется путем нагревания, то имеет место сокращение эластомера, характеризуемое величиной
. (5)
следующим образом:
, (6)
характеризует степень удлиненности жесткого фрагмента молекулы, p – отношение длины фрагмента к его диаметру, 
– компоненты директора, b – величина, определяющая интенсивность взаимодействия в используемом потенциале среднего поля.
, (7)
– тензор релаксации напряжений.
(8)
(
) – являются некоторыми неизвестными функциями времени t.
. При вычислении этих функций применим метод функций памяти Цванцига-Мори.
,, 
, 
. (9)
. (10)
использовано уравнение Цванцига-Мори 
, (11)
– функция памяти, которую будем моделировать с помощью функции
(12)
и 
выражены через коэффициенты разложения в ряд по времени функции релаксации напряжений 
. Величина 
определяется формулой
, (13)
, 
.
, (14)
(i = 1–8) имеют смысл некоторых времен корреляции, а 
выражается через функцию памяти (12).
K, 
м–3 (число фрагментов в единице объема): 
с, 
с, 
с, 
с, 
с. В свою очередь коэффициенты вязкости при 
равны: 
Пас, 
Пас, 
Пас, 
Пас, 
Пас, 
Пас.
, 
, 
, 
при 
ведут себя как 
.
водорода), физические условия, особенности структуры и другие характеристики вспышек известны довольно приближенно. В то же время для решения вопроса об источниках энергии вспышек и для выяснения природы солнечных вспышек необходимо всестороннее изучение всех видов их радиации. 
. Универсальность такого распределения была доказана для вспышек рентгеновского диапазона (1-8 A), причем показатель энергетического спектра 
.
, (2)
и 
Т. о., проникновение магнитного поля в сверхпроводник 2-го рода начинается уже в поле, меньшем, чем Нк, когда условие равновесия (1) ещё нарушено в пользу сверхпроводящего состояния. Понять это парадоксальное на первый взгляд явление можно, если принять во внимание поверхностную энергию границы раздела нормальной и сверхпроводящей фаз. В случае сверхпроводников 1-го рода эта энергия положительна, так что появление границы раздела приводит к проигрышу в энергии. Это существенно ограничивает степень расслоения в промежуточном состоянии. Аномальные магнитные свойства сверхпроводников 2-го рода можно качественно объяснить, если принять, что в этом случае поверхностная энергия отрицательна. Именно к такому выводу приводит современная теория сверхпроводимости. При отрицательной поверхностной энергии уже при Н < Нк энергетически выгодным является образование тонких областей нормальной фазы, ориентированных вдоль магнитного поля. Возможность реализации такого состояния сверхпроводника 2-го рода была предсказана А. А. Абрикосовым (1952) на основе теории сверхпроводимости В.Л. Гинзбурга и Л.Д. Ландау. Позднее им же был произведён детальный расчёт структуры этого состояния. Оказалось, что нормальные области зарождаются в форме нитей, пронизывающих образец и имеющих толщину, грубо говоря, сравнимую с глубиной проникновения магнитного поля. При увеличении внешнего поля концентрация нитей возрастает, что и приводит к постепенному уменьшению магнитного момента. Т. о., в интервале значений поля от 
,
