СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
1. МИГРАЦИЯ И МИГРАНТЫ
2. АДАПТАЦИЯ И АНТРОПОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
3. СМЕШЕНИЕ И ГЕННЫЙ ПОТОК КАК ФАКТОРЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ
4. ИЗОЛЯЦИЯ И ПОЛИТИПИЯ
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ВВЕДЕНИЕ
В течение большей части своего существования современный человек жил в условиях глобальных изменений климата. Возникали сухопутные мосты между регионами, ныне изолированными водными пространствами. Они способствовали расселению человека в период верхнего палеолита (около 30 000 лет назад). Вместе с тем многие территории были практически полностью изолированы друг от друга. Малая плотность населения, небольшие размеры локальных групп и особенности хозяйственной деятельности приводили к довольно большой подвижности населения. Морфологические особенности человека верхнего палеолита и мезолита указывают на значительный полиморфизм при умеренной политипии.
Это говорит о существовании достаточного генного потока между популяциями, но, как показывают расчеты, не мешает появлению локальных различий. В неолите в результате перехода на производящее хозяйство произошло увеличение численности отдельных популяций и населения всей планеты.
Большая замкнутость отдельных групп и уменьшившееся примерно в 10—20 раз расстояние между потенциальными брачными партнерами снизили влияние генного потока, что способствовало усилению политипии. Неравномерность экономического развития различных территорий сопровождалась разными скоростями роста численности населения. Оба эти обстоятельства привели к существенному преобладанию численности одних групп над другими и соответственно одних антропологических типов над другими. Стремительное нарастание численности населения Земли и его подвижности в последние столетия и особенно в XX в. привели к тому, что полиморфизм стал расти, а политипия уменьшаться в результате смешения и повышенных требований к адаптации.
1. МИГРАЦИЯ И МИГРАНТЫ
Проблемы смешения и адаптации у человека современного вида связаны с проблемой миграций и мигрантных групп. Для смешения необходимо, чтобы две разные популяции встретились и хотя бы одна из них была мигрантной. В популяции, мигрировавшей в новые условия, возникают процессы адаптации.
Под миграцией в современном мире понимают весьма различные феномены. Суть одних — «передвижение». К примеру, человека, работающего в городе, а живущего в пригороде, часто называют мигрантом, а само явление маятниковой миграцией. Для нас представляет интерес другой аспект феномена миграции — «переселение», в основном переселение групп и популяций. Мы специально подчеркиваем различие между группами и популяциями, потому что многие миграции были связаны с переселением людей, не связанных родством, и на начальной стадии процесса не представляющих собой популяции.
Такое понимание миграции несколько отличается от понимания миграции в популяционной генетике, которое связано с представлением о «потоке» генов.
С миграцией связаны две очень важные проблемы. Первая проблема ставит вопрос, является ли мигрантная группа или популяция представительной в смысле состава своего генофонда по отношению к исходной (донорской) группе или популяционной системе, из которой она мигрирует? Несколько в иной плоскости можно спросить, является ли она случайной выборкой из донорской группы? Данные современных исследований показывают, что в миграции людей преобладающую роль играют родственные связи внутри донорской группы. В этом случае генофонд мигрантной группы имеет повышенную вероятность отличаться от общего генофонда по частоте тех или иных признаков или генов. Конечно степень этого отклонения может быть усилена случайными причинами, например малочисленностью мигрантной группы.
Вторая проблема связана с предпочтительностью места миграции — относится ли оно к той же климатогеографической зоне или к иной. Обычно миграция направлена в районы со средовыми условиями, близкими к исходным. Вероятность благополучного исхода миграции непосредственно связана с внутренним единством группы, что обеспечивается родством и возможностью быстро приспособиться на новом месте в зависимости от привычности среды. Приведем несколько примеров.
Население Восточной Европы при освоении Сибири очень быстро побывало практически во всех районах, но надежно осело в районах, пригодных для хлебопашества, т.е. в районах с умеренным климатом. При освоении Америки европейцами умеренные климатические пояса заселили скандинавы, англичане, немцы, французы и другие выходцы из Северной Европы, а тропические и субтропические пояса — выходцы из Южной Европы: испанцы, португальцы, итальянцы и др. Способность приспособиться к новым условиям связана и с культурно-хозяйственными навыками и, возможно, с морфофизиологическими особенностями популяции. В тех случаях, когда группа оказывается в непривычных условиях, она вынуждена принимать меры по компенсации дискомфорта.
Сам факт миграции не приводит к изменению физического типа популяции, и, если в мигрантную группу не было сколь-нибудь значительного потока генов из других популяций, она даже через много поколений воспроизводит антропологический тип и генофонд исходной мигрантной группы. Если группа небольшая по численности, то возможны отклонения в частотах генов с простым наследованием вследствие дрейфа генов.
Например, население Исландии сформировалось около 1000 лет назад из норвежцев и некоторого числа ирландцев. По своей внешности (пигментации, строению лица и головы и т.д.) они очень близки к современным норвежцам и отличаются от современных ирландцев. Вместе с тем по частоте некоторых групп крови они практически неотличимы от ирландцев и существенно отличаются от норвежцев. Таких случаев описано большое количество. Количественные (полигенные) признаки в меньшей степени подвержены случайным отклонениям.
Негры Чарлстона по многим своим физическим особенностям и дискретным признакам, включая частоту аномального гемоглобина, очень близки к населению Западной Африки. Так как речь идет о сельской популяции, часть которой живет на прибрежных островах, то авторы полагают, что сохранению исходного типа способствовал не только слабый поток генов от белого населения (это характерно для юга США), но также дифференциальный отток более светлокожих на север страны и распространение малярии в исследованном регионе.
Потомки второго поколения японских мигрантов в Бразилии не отличаются по описательным признакам от японцев Японии, но имеют большие продольные размеры тела при сохранении некоторых характерных пропорций (относительно длинный корпус при укороченных ногах и т.д.).
Не смешанное с коренными жителями русское старожильческое население Сибири практически в полной мере сохранило антропологические особенности своих популяций-доноров.
2. АДАПТАЦИЯ И АНТРОПОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
Адаптация и отбор часто воспринимаются как синонимы или очень близкие понятия, поскольку адаптация обычно рассматривается как причина отбора. Но отбор не всегда направлен на усиление адаптированности популяции и тем более индивида. Отбор обычно отсекает худшие фенотипы, но это не значит, что он оставляет наилучшие для данных внешних условий.
С давних времен цвет кожи служил важным показателем происхождения многорасовых и полиэтнических сообществ (Индия, современные Южная и Центральная Америка) и во многих обществах мог влиять на социальное положение. Отсюда и постоянный интерес не только ученых, но и неспециалистов к причинам полиморфизма по этому признаку.
Значительное совпадение карты мирового распределения интенсивности пигментации кожи и солнечной инсоляции давно навели на мысль о связи этих двух показателей. Разработана довольно стройная рабочая гипотеза, объясняющая эту взаимосвязь, но полностью доказанной ее считать нельзя. Суть ее заключается в следующем. Меланин защищает организм от ультрафиолетового излучения, но темная кожа сильнее нагревается инфракрасной частью спектра. В высоких широтах при слабой инсоляции «выгодно» иметь светлую кожу, так как определенное количество ультрафиолета необходимо для образования витамина D2. Недостаток витамина приводит к тяжелым поражениям костной системы (рахит), снижается жизнеспособность и особенно фертильность у женщин вследствие костных патологий тазовых костей. Темная кожа имеет преимущества в местностях со значительным количеством солнечных дней и большим перепадом температур в течение суток (саванны и пустыни тропической и субтропической областей), так как она лучше способна воспринимать тепловые лучи в инфракрасной части спектра от нагретых за день окружающих предметов.
Однако на теплообмен организма человека влияет не только цвет кожи. Важное значение имеет отношение веса тела к его поверхности. Показано, что у населения высоких широт и умеренного пояса этот индекс выше, чем у населения с жарким климатом. Это соотношение во многом зависит от пропорций тела: наибольший индекс имеют люди небольшого роста с длинным и крупным корпусом и короткими конечностями, наименьший — с небольшим корпусом и длинными тонкими конечностями. В механизме регулирования теплообмена следует отметить особую роль капиллярного кровообращения, потоотделения, процессов регуляции физической активности. Естественно, что для человека большое значение будут иметь и его социальные особенности: одежда, жилище и др.
Если принять во внимание все многообразие взаимодействий организма с окружающей средой, то становятся ясными его неоднозначные результаты и понятны исключения из, казалось бы, ясных закономерностей. Бушмены, живущие в пустыне Калахари, — самые светлокожие из негроидных африканских групп. Пигмеи с их темной кожей, малыми тотальными размерами, брахиморфным телосложением, сильным потоотделением и высоким основным обменом — жители тропического леса, где лишь один процент солнечной радиации достигает поверхности земли.
Достаточно часто делались попытки рассматривать в качестве адаптивных факторов цвет и форму волос. Здесь также в первую очередь рассматривался теплообмен головы как ведущий фактор. На область головы приходится примерно 20% энергообмена всего тела. С формальных позиций светлые волосы отражают больше света, чем темные, они должны были бы иметь преимущество в районах со значительной инсоляцией как защита головы от перегрева. Предполагается, что терморегуляции головы хорошо соответствуют курчавые волосы — за счет воздуха между прядями и прямые, округлые в сечении, с большим медуллярным каналом — за счет воздуха внутри волоса (как у северного оленя).
Исключений из этих механистических моделей много, а решающих экспериментов не проведено. Так же обстоит дело и с цветом глаз. Ввиду того что светлые глаза пропускают больше света (как бы обладают большей светосилой), считается, что «выгодно» быть светлоглазым в условиях малой освещенности, например в атмосфере с пониженной прозрачностью: в сумерках, в тумане и др. Эти условия характерны для зон умеренного и морского климатов. Такими же были и условия в приледниковой зоне в верхнем палеолите, но и здесь нет решающих экспериментов. Лучше доказана обратная ситуация: сильно пигментированные глаза защищают сетчатку от запредельного воздействия света.
В отношении многих других признаков внешности делались самые различные предположения об их функциональной значимости для организма. За редким исключением, это не более чем оригинальные гипотезы, практически не проверенные экспериментально. При этом надо иметь в виду важное правило систематики, на которое указывал еще Ч. Дарвин: признаки, важные для классификации, как правило, имеют очень незначительное функциональное значение. Поэтому, несмотря на всю привлекательность гипотез о расообразовании как об адаптационном процессе, они требуют более фундаментального подтверждения, чем те, которыми мы располагаем на сегодняшний день.
При рассмотрении явления адаптации следует отделять его от процессов акклиматизации и акклимации. Под этими последними понимаются краткосрочные и обратимые морфофизиологические изменения. Например, если рассматривать цвет кожи как приспособительный признак, то светлую кожу можно рассчитать адаптацией в климатической зоне с малой инсоляцией. Первые явления загара в период 2—10 дней будут аккли-мацией, а стабильный загар после 2—3 месяцев — акклиматизацией. Эти изменения происходят в пределах нормы реакции. Адаптация же — изменение самой нормы реакции и, как правило, наследственное. Например, плохая акклиматизация у рыжеволосых к загару (акклимационный ожог есть, а загара нет) — это явно очень узкая норма реакции. Отсюда вытекает второй аспект адаптации. Способность хорошо загорать у светлокожих индивидов, т.е. обладание широкой нормой реакции можно рассматривать как адаптацию.
Адаптацию как состояние можно рассматривать как стабильность (устойчивость). Стабильные системы, выведенные из состояния равновесия и предоставленные сами себе, возвращаются в него. Стабильность как «...свойство принадлежит всей системе и не может быть приписано какой-либо ее части», т.е. это эмерджентное свойство. Р. Эшби определяет поведение как адаптивное, если оно удерживает существенные переменные в физиологических пределах. Если перейти с индивидуального физиологического уровня на популяционный, то популяцию в состоянии адаптации можно определить как сохраняющую свои существенные переменные в демографических пределах. Этими существенными переменными, напомним, являются: численность популяции, половозрастной состав, рождаемость и смертность.
Для демонстрации всей сложности ситуации с проблемой адаптации приведем две оригинальные работы, которые лежат как бы несколько в стороне от стандартных адапционистских объяснений.
Первая была выполнена английскими исследователями Масоном и Якобом. Они изучали изменчивость показателей основного обмена у европейцев и индусов, которые периодически проживали либо в Индии, либо в Англии. Выяснилось, что часть людей хорошо акклиматизируется (под этим понимали изменения основного обмена в соответствии со стандартом для зоны) и восстанавливает старый уровень обмена при возвращении в исходную зону. При этом тип адаптационного ответа не был связан с возрастом, полом и размерами тела, но оказался скоррелированным с этносом, отражая достоверную связь с этнической принадлежностью. У европейцев было 57% «адаптеров», у индусов 26%. Авторы предположили, что большее число «адаптеров» в выборке европейцев связано с сезонной контрастностью климата в умеренной зоне, которой нет в тропиках. Иными словами, по самому свойству «адаптация — акклиматизация» есть внутрипопуляционный полиморфизм, а по относительному количеству «адаптеров» — межпопуляционная политипия.
Вторая работа была выполнена Л. К. Гудковой. Она изучала уровни биохимических показателей крови (общий белок, белковые фракции, холестерин, сахар крови и т.д.) в различных популяциях коренного населения Средней Азии. На первый взгляд, ее результаты представляются парадоксальными. Независимо от расположения популяции (пустыня, среднегорье, оазис и т.д.), ее этнической принадлежности и антропологического типа (европеоиды и группы смешанного европеоидно-монголоидного происхождения) средние величины уровней биохимических показателей оказались практически идентичными. Различными были коэффициенты вариации признаков. Они были повышены, особенно в глобулинах, в группах, которые в момент обследования находились в стрессовом режиме по температурному фактору. Это можно рассматривать как своеобразную аналогию адаптационного синдрома по Г. Селье, но на уровне популяции. Сходство же средних величин объясняется тем, что все обследованные популяции длительное время проживают в своих экологических нишах и находятся в устойчивом состоянии, т.е. поддерживают существенные переменные в физиологических пределах, границы которых заданы видовыми характеристиками.
3. СМЕШЕНИЕ И ГЕННЫЙ ПОТОК КАК ФАКТОРЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ
В антропологии часто возникает проблема, как определить происхождение группы, если частоты признаков и их сочетания в популяции не дают возможности классифицировать ее в принятой системе. О части таких групп можно довольно уверенно сказать, что они занимают промежуточное положение по отношению к каким-либо ясно определенным вариантам. Другие занимают «особое» положение, т.е. сочетание признаков не позволяет считать их промежуточными. «Промежуточные» группы можно подразделить на два типа. В одном группа по рассматриваемым признакам действительно занимает промежуточное положение. Например, большая часть населения имеет волнистые волосы (промежуточные между курчавыми и прямыми), смуглые оттенки кожи (промежуточные между темными и светлыми), смешанные оттенки цвета глаз и т.д. Во втором случае эта промежуточность скорее мнимая, результат усреднения достаточно различающихся вариантов. В антропологии часто принято говорить о биологическом и механическом смешении. Если идет смешение двух разных антропологических типов, то в первом поколении (поколении родителей) группа будет механической смесью, а в последующих — биологической, так как индивиды будут нести в своих генотипах хромосомы обоих генофондов. При этом частоты аллелей в среднем будут одинаковы как в первом, так и в последующем поколении при выполнении условий закона Харди—Вайнберга. Частоты признаков могут быть другими из-за явлений доминантности, эффекта дозы в гетерозиготах и т.д. Естественно, изменятся и частоты генотипов.
На фенотипическом уровне механическую и биологическую смесь отличают по величинам коэффициентов корреляций между признаками. В механически смешанных группах они, как правило, выше, чем в обычной панмиксирующей популяции. С популяционно-генетической точки зрения будут различия в степени гетерозиготности по рассматриваемым признакам.
В обычной ситуации оба данных промежуточных состояния есть две стадии одного процесса — смешения. В реальных условиях этот процесс протекает медленнее из-за нарушения панмиксии (асортативность в браках), и следы механической смеси можно наблюдать еще в течение ряда поколений. Конечно, варианты, фенотипически близкие исходным, могут выщепляться при скрещивании уже смешанных генотипов, но повторение исходного фенотипа полностью наблюдается достаточно редко.
Хорошим примером эволюционного хода событий при смешении является образование южносибирского антропологического типа. На рубеже II—I тысячелетия до н.э. территория евразийских степей от Днепра до верховьев Енисея была заселена популяциями с европеоидным антропологическим типом.
Примерно с середины I тысячелетия до н.э. в краниологических сериях этого населения начинают появляться отдельные черепа с ясно выраженными монголоидными особенностями (стадия механической смеси). На рубеже новой эры в большинстве краниологических серий более половины черепов несут следы европеоидно-монголоидного смешения, но встречаются еще черепа без малейших следов смешения. К раннему средневековью практически все население данной зоны стало смешанным, но при значительной вариабельности в проявлениях особенностей исходных вариантов у отдельных индивидов в чистом виде они не встречаются. Такая же ситуация сохранилась и в современном населении. Весь процесс занял около 1000 лет, или 50 поколений из расчета 20 лет на поколение. Монголоидные особенности в этом населении преобладают, так как на протяжении последних полутора тысяч лет направление генного потока шло из монголоидных групп более восточных районов, но наличие значительного процента смешанных оттенков глаз, ослабленность монголоидных особенностей в области глаз, некоторое усиление третичного волосяного покрова и другие особенности, в том числе и наличие Rh-отрицательных индивидов, свидетельствуют о былом смешении.
4. ИЗОЛЯЦИЯ И ПОЛИТИПИЯ
Неоднократно в истории человечества популяции и группы популяций оказывались в полной изоляции от остального мира. Мы рассмотрим только биологический аспект изоляции — отсутствие генного потока и миграций извне. С этой точки зрения безразлична причина изоляции. Горный хребет и религиозная нетерпимость могут быть одинаково эффективны. Например, парсы Бомбея (по происхождению иранцы-персы), исповедующие зоорастризм, не менее строго изолированы в течение многих сотен лет от своих соседей — индуистов и мусульман, чем коренное население Австралии в течение тысячелетий от остального человечества.
Изоляция часто рассматривается как важный, а иногда и единственный фактор политипии популяций. Интенсивность воздействия изоляции на межгрупповую изменчивость прямо пропорциональна времени и обратно пропорциональна численности популяции. Первое обусловлено постоянством частоты мутаций, их случайностью и малой вероятностью закрепления в популяции мутантной формы аллеля, если его не поддерживает отбор. В силу этого изоляты большой численности дивергируют медленно. В малых изолятах генетический дрейф может способствовать быстрому изменению генофонда за счет случайного закрепления одних аллелей и потери других.
Одним из последствий малочисленности популяций является инбридинг, т.е. увеличение вероятности браков между близкими родственниками. Обычно он приводит к росту гомозиготности. Так как многие наследственные дефекты рецессивны, то увеличивается вероятность фенотипи-ческих отклонений от нормы. Все это может приводить к увеличению числа людей с контрастными фенотипами и к уменьшению генетического разнообразия (за счет потери аллелей), снижению гетерозиготности и общего фенотипического разнообразия. В известной степени изоляцию можно уподобить центрифугированию, в которой скорость фракционирования пропорциональна инбридингу.
Следует подчеркнуть, что в отсутствие «вредных» аллелей сам факт увеличения гомозиготности, видимо, не наносит заметного ущерба популяции. Существует также мнение, что при некоторых обстоятельствах (например, при пониженной жизнеспособности гетерозигот и отсутствии воспроизводства у одной из гомозигот) инбридинг будет снижать частоту неблагоприятного аллеля.
Homo sapiens в течение длительного периода состоял преимущественно из небольших по численности популяций. Несомненно, некоторые из них могли выпадать из системы генного обмена, т.е. становились изолятами. Время изоляции могло быть большим. Например, для населения Австралии и обеих Америк практическое отсутствие генного обмена с Евразией длилось тысячелетиями. В таком же положении оказывались и некоторые окраинные группы Старого Света. Климатогео-графические предпосылки для этого были.
Косвенным подтверждением роли изоляции и сопряженных с нею случайных процессов в создании политипии является значительное сходство филогенетических «деревьев» традиционных классификаций с современными нумерическими классификациями, в большинстве которых делается предположение о ведущей роли генетического дрейфа.
Есть еще одна особенность изоляции как фактора эволюции. В изолятах могут длительное время сохраняться реликтовые формы. Правда, длительное существование малочисленного изолята — событие маловероятное. Случайная гибель нескольких особей может фатально нарушить демографическую структуру, и популяция вымрет. Можно полагать, что это неоднократно происходило в истории человечества. К такому же результату приводит уменьшение генетической изменчивости, приводящее к сужению нормы реакции, а соответственно, и адаптационных способностей индивидов и популяций.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В заключение можно сделать следующие выводы:
1. Проблемы смешения и адаптации у человека современного вида связаны с проблемой миграций и мигрантных групп. В популяции, мигрировавшей в новые условия, возникают процессы адаптации. Миграция в антропологии - это переселение групп и популяций. Но сам факт миграции не приводит к изменению физического типа популяции, если в мигрантную группу не было потока генов из других популяций.
2. Смешение также оказывает значительное влияние на типологию людей. Существует два типа смешения: биологическое и механическое. Если идет смешение двух разных антропологических типов, то в первом поколении (поколении родителей) группа будет механической смесью, а в последующих — биологической, так как индивиды будут нести в своих генотипах хромосомы обоих генофондов.
3. Адаптация – это свойство, стабильность (или устойчивость) которого удерживает существенные переменные в физиологических пределах. Человеческая популяция в состоянии адаптации сохраняет свои существенные переменные в демографических пределах. Этими существенными переменными являются: численность популяции, половозрастной состав, рождаемость и смертность.
4. Изоляция — это отсутствие генного потока и миграций извне. Изоляция – это важный фактор политипии популяций. Интенсивность воздействия изоляции на межгрупповую изменчивость прямо пропорциональна времени и обратно пропорциональна численности популяции.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Алексеев В.П. Происхождение народов Восточной Европы. М., 1969.
Биологический энциклопедический словарь. М., 1986
Брук С. И. Население мира. Этнодемографическийсправочник. М., 1981.
Ефимов Ю.И. Философские проблемы теории антропосоциогенеза. М.; Л., 1981.
Концепции современного естествознания: Учебник / Под ред. В.Н. Лавриненко. - М.: ЮНИТИ, 2004.
Кузнецов В.Н, Идлис Г.М., Гущина В.Н. Естествознание. — М.: Агар, 1996.
Левонтин Р. Человеческая индивидуальность: наследственность и среда. М, 1993.
Хрисанфова Е.Н. Антропология: учебник / Е.Н. Хрисанфова, И.В. Перевозчиков. - 4-е изд. - М.: Изд-во Моск. ун-та : Наука, 2005.
16