Модуль 1. Цитологія, розмноження, ембріологія

Лекція № 2. Тема: Репродукція клітин.

1. Мітоз. Мейоз.

2. Загальна ембріологія.

3. Статеві клітини.

4. Гаметогенез.

5. Запліднення.

Одне із положень клітинної теорії стверджує, що збільшення кількості клі­тин, їх розмноження відбувається шляхом поділу початкової клітини. Репродук­ція забезпечує рівномірний розподіл редуплікованого генетичного матеріалу між двома новими клітинами.

У дорослому організмі клітини тканин і органів мають неоднакову здатність до поділу. Так, зустрічаються клітини, які зберігають здатність до поділу, постійно діляться (клітини базального шару епідерміса, крипт кишечника, кровотворні клітини червоного кісткового мозку); поряд з цим зустрічаються клітини, що втратили здатність ділитися (зернисті лейкоцити крові, остеоцити кісткової тка­нини, нейроцити).

Період існування клітини від поділу до поділу називається клітинним цик­лом. Він поділяється на чотири періоди: власне мітоз (М), при якому відбуває­ться ряд процесів у ядрі при поділі, він закінчується цитокінезом — поділом клітинного тіла, пресинтетичний (Y1), синтетичний (S) та постсинтетичний (Y2) періоди. Різні періоди клітинного циклу відрізняються один від другого вмістом у клітині білка, ДНК, РНК.

У періоді Y1, відбувається посилений ріст молодої клітини, що виникла піс­ля поділу материнської за рахунок нагромадження клітинних білків.

У наступному періоді S починається синтез ДНК; якщо колхіцином викли­кати пригнічення синтезу білка або і РНК у Y1-періоді, то перехід клітини в S-період блокується. У періоді Y1 синтезуються ферменти, необхідні для утворен­ня попередників ДНК, метаболізму РНК і білка.

S-період характеризується подвоєнням кількості ДНК в ядрі (дуплікація) і відповідно відбувається подвоєння кількості хромосом. У S-періоді також відбувається подвоєння центріолей центросоми.

Постсинтетичний період Y2 (премітотичний) характеризується синтезом і РНК, поряд з цим відбувається синтез РНК рибосом, що визначаються поділом клітини, при цьому синтезуються тубуліни — білки мітотичного веретена.

Y2-період має велике значення для проходження стадії мітотичного поділу. В кінці Y2-періоду синтез РНК різко знижується і зупиняється під час мітозу, відбувається конденсація хромосом. Поряд з цим у тканинах тварин є клітини, які ніби виходять з циклу. Це клітини Y0-періоду, у них відсутній S-період, вони не піддаються поділу. Це клітини, які тимчасово або повністю перестали роз­множуватися. Клітини після диференціації не втрачають здатності до поділу і при необхідності повертаються у цикл. Прикладом їх є клітини печінки при видаленні її частини вони починають синтезувати ДНК і вступають у мітоз, відбувається її регенерація.

1. Мітоз. Мейоз.

МІТОЗ

Мітоз (mitosis), каріокінез, непрямий поділ, надзвичайно важливий і необ­хідний етап у житті клітини, який забезпечує розмноження клітин і розподіл між новими клітинами усіх спадкових одиниць — генетичної інформації.

Розрізняють такі основні етапи мітозу: профазу, метафазу, анафазу, телофазу.

На початку профа­зи хромосоми набува­ють вигляду тонких спіралізованих ниток, сплетених у ядрі у ви­гляді клубка — стадія щільного клубка. Кож­на хромосома уже по­двоєна, оскільки реду­плікація ДНК відбула­ся в S-періоді і кожна хромосома вже є по­двійною структурою. Деякі хромосоми в ре­зультаті скорочення стають добре помітни­ми. Цю стадію назива­ють рихлим клубком. Вони прикріплюються одна до другої в ділян­ці кінетохора. У елект­ронному мікроскопі кінетохори мають вигляд щільних тілець. До по­чатку профази поряд з репродукцією ДНК і гістона (хромосом) відбу­вається також репродукція мітотичних центрів, вони використовуються на по­будову веретена поділу, яке виникає в результаті розходження центріолей до полюсів клітини. До кожного полюса відходить подвійна центріоля — диплосома. У цей час формуються мікротрубочки, які відходять від периферійних діля­нок материнської центріолі кожної диплосоми. Апарат по­ділу має дві центро­сфери з центріолями всередині і волокна веретена, що лежить між ними. У верете­ні поділу утворюють­ся центральні волок­на — від полюсів до центру веретена і хромосомні, що спо­лучають хромосоми з полюсами клітини.

Метафаза. Мікротрубочки в центральній частині у веретені поділу, також як мікротрубочки центросфер, виникають в результаті полімерізації тубуліну у зоні центріолей і біля кінетохорів, розміщених в ділянці центромерних перетяжок. Через інактивацію рибосомних генів у зоні ядерних організаторів в кінці профа­зи або на початку метафази зникає ядерце. Метафаза закінчується утворенням веретена поділу, а хромосоми вистроюються у екваторіальній площині веретена, утворюючи так звану метафазну пластинку хромосом, або материнську зірку. В кінці метафази завершується процес відокремлення однієї від другої сестринсь­ких хроматид. Останнім місцем, де контакт між хромосомами зберігається, є центромера. На початку метафази руйнується ядерна оболонка, вона фрагментується.

Анафаза. Хромосоми одночасно втрачають зв'язок між собою в ділянці центромер і відділяються одна від одної в напрямку протилежних полюсів клітини.

Телофаза. Починається зупинкою хромосом, що розійшлися і закінчується початком реконструкції нового інтерфазного ядра та поділом початкової кліти­ни на дві дочірні, тобто відбувається цитокінез.

Морфологія хромосом. Хромосоми добре забарвлюються основними барв­никами. Вони помітні в ядрі клітини під час мітозу. Хромосоми не зникають після закінчення мітозу, завдяки деконденсації вони набувають іншого вигляду і тому їх не видно, як окремі тільця. Як інтерфазні, так і мітотичні хромосоми складаються з елементарних хромосомних фібрил — молекул ДНП. Останнім часом вважають, що кожна хромосома побудована з однієї гігантської молекули ДНП (дезоксинуклеопротеїд), запакованої у відносно коротке тільце — власне мітотичну хромосому. Виявлено, що у мітотичній хромосомі гігантська молеку­ла ДНП утворює бічні петлі. Типова хромосома людини може містити 2600 пе­тель, кожна з яких утворена ділянкою хроматинової фібрили із середньої дов­жиною 400 нм.

Морфологію мітотичних хромосом краще вивчати у період їх найвищої кон­денсації. У метафазі та на початку анафази, хромосоми у цьому стані являють собою паличкоподібні утворення різної довжини і товщини. У більшості хро­мосом легко знайти зону первинної перетяжки (центромери), яка ділить хро­мосому на два плеча. Хромосоми з рівними або майже рівними плечами назива­ють метацентричними, а плечами різної довжини — субметацентричними. Палич­коподібні хромосоми з дуже коротким, майже не помітним другим плечем — аероцентричні.

Ділянка первинної перетяжки містить кінетохор, який є центром організації мікротрубочок, що утворюють хромосомні нитки веретена поділу. У деяких хро­мосом є й вторинні перетяжки, які знаходяться близько одного із кінців хро­мосоми і відокремлюють так званий супутник хромосоми. Вторинні перетяжки ще називають ядерцевими організаторами, оскільки у цих ділянках на початку інтерфази утворюється ядерце. Кінцеві ділянки плечей називають теломерами. У тваринних організмів, як і у рослин, кількість, розміри та будова хромосом мають свою специфіку. Сукупність ознак хромосомного набору називають ка- ріотипом. Кількість хромосомних наборів у клітині по­значають терміном плоїдність і літерою n. Соматичні клітини містять диплоїдний (по­двійний) набір хромосом (2 n). Статеві клі­тини — гаплоїдний (одинарний п), що від­повідає поняттю геном, тобто сукупності ядерних елементів генетичної конституції особи. Якщо клітина має 3 n набір хромосом, її називають триплоїдною, якщо 4 n — тетраплоїдною. Велику кількість хромосомних наборів називають поліплоїдією. Для хромосомного аналізу застосовують методи диференційного забарвлення хро­мосом, вперше запропонований — Касперсоном. Так, за допомогою диференційного забарвлення нефлуоресційними барвниками (суміш Гімза) вдалося виявити, що кожна хромосома забарвлюється неоднорідно вздовж її довжини, при цьому спо­стерігається чергування фарбованих і нефарбованих ділянок — так зва­на диференційна неоднорідність хромосом. Це дає змогу чітко іден­тифікувати кожну хромосому, а та­кож складати так звані хромосомні карти з визначенням локалізації у них певних генів.

Ендомітоз — пряме ділення клі­тин. На відміну від мітозу при ньо­му зберігається інтерфазне ядро: у ньому не утворюються хромосоми, наявні ядерце та ядерна оболонка. При ендомітозі збільшене ядро, не змінюючи своєї будови, воно діли­ться на дві (або три) більш-менш рівномірні частини шляхом перешнурування (утворення перегород­ки). У більшості випадків цей по­діл не супроводжується діленням клітини, результатом чого є утворення двоядерної клітини. Процес ендомітозу спо­стерігається у волокнах скелетних м'язів, міокарді, мезотелії, шипуватому шарі ба­гатошарових епітеліїв шкірного типу, па­ренхімі печінки, екзокринній частині під­шлункової залози, нейронах вегетативно­го відділу нервової системи, покривному шарі перехідного епітелію сечових шляхів, клітинах плаценти, мегакаріоцитах. Ендо­мітоз — це утворення клітин із збільше­ним вмістом ДНК, що відбувається в ре­зультаті блокування мітозу на певних його етапах.

Амітоз — пряме ділення клітини, без морфологічної перебудови ядра та цитопла­зми. Розрізняють — генеративний, реак­тивний, дегенеративний амітоз.

МЕЙОЗ

Це своєрідна форма клітинної репродукції, характерна для процесу утво­рення статевих клітин. Мейоз складається з двох послідовних статевих мітотич­них поділів, між якими відсутня інтерфаза. В результаті мейозу утворюються клітини з гаплоїдним набором хромосом. Характерною особливістю профази мейозу є кросінговер — обмін гомологічними ділянками хромосом, який є од­ним із суттєвих факторів мінливості організмів. (Див. гаметогенез).

2. Загальна ембріологія.

Ембріологія (embryon — зародок, loqos — вчення) — наука, що вивчає ембріогенез — походження і розвиток індивідуального організму. Ембріогенез являє собою складний процес, в якому знайшли відображення еволюції хребетних (філогенез) і індивіду­альний розвиток (онтогенез). Онтогенез починається із запліднен­ня яйцеклітини спермієм або є її активацією яким-небудь іншим агентом. Онтогенезу передує — прогенез — передзародковий пері­од утворення статевих клітин — гаметогенез.

Основними етапами ембріогенезу є запліднення, дроблення, га­струляція, закладання осьових органів і органогенез, розвиток про­візорних органів (тимчасових). Завдання ембріології полягає у то­му, щоб зрозуміти як виникає організм, ця структурно-функціо­нальна та біохімічно складна система із однієї заплідненої яйцеклітини.

Прогресивний вплив на розвиток еволюційної ембріології пер­шої половини XIX століття мали видатні дослідження К.Ф.Вольфа, Г.Х.Пандера, К.М.Бера, які заклали вчення про зародкові листки, а К.М.Бер виявив яйцеклітину.

Друга половина XIX століття позначилася знаменитими дослі­дженнями О.О.Ковалевського та І.І.Мечнікова. На основі величез­ного фактичного матеріалу їм вдалося довести, що ранні етапи роз­витку безхребетних та вищих хребетних тварин відбуваються одно­типно. Еволюційна теорія підтвердила єдність усього тваринного світу.

О.О.Ковалевський і І.І.Мечніков заклали основи нової науки — порівняльної ембріології, яка дала необхідні факти еволюційній теорії.

Одним із важливих напрямів еволюційної ембріології є експе­риментальна ембріологія, основи якої були закладені О.М.Северцевим, П.П.Івановим, Д.П.Філатовим, Г.А.Шмідтом та іншими вче­ними.

Розвиток сучасної ембріології тісно пов'язаний із застосуван­ням нових методів дослідження, серед яких важливе місце нале­жить гістохімії, електронній мікроскопії, гістоавторадіографії, куль­турі тканин, мікрургії, морфометрії та ін.

Ембріональні знання та методи мають безпосереднє прикладне значення у культивуванні яйцеклітин і зародків та імплантації їх в матку, при створенні відповідних умов, необхідних для нормальної життєдіяльності клітин, тканин і органів у різні періоди життя організму, дослідженні реакції тканин на зовнішній вплив. Особливо широкі перспективи перед практичною ембріоло­гією відкриває розвиток досліджень щодо екології і захисту природи.

Як біологічна наука, ембріологія тісно пов'язана з анатомією, фізіологією, генетикою, біохімією.

Ембріологія сприяє формуванню загальноосвітнього розвитку та лікарсько­го мислення.

3. Статеві клітини.

Серед статевих клітин розрізняють два різновиди — спермії (чоловіча) та яйцеклітини (жіноча) — овоцити.

Спермії. Довжина спермія 50-70 мкм. У ньому розрізняють головку і хвостову части­ну. Електронномікроскопічні дослідження показали, що головка має невелике щільне ядро з гаплоїдним набором хромосом. У ядрах сперміїв містяться різні типи статевих хромосом, що несуть генетичну інформацію. Половина сперміїв мають Х-хромосому, друга половина — У-хромосому. Останні хромосоми належать до аутосом.

Передня частина головки має плоский чохлик, що вкриває акросому. Як чохлик, так і акросома є похідними комплексу Гольджі. В акросомі знаходяться ферменти, серед них важливе місце належить гіалуронідазі і протеазі, які здатні розчиняти оболонку яйцеклітини та стимулювати проникнення у неї спермія при заплідненні. Зовні головка спермія покрита плазмолемою, в ній містяться фібрили, які надають їй механічної міцності. Хвостова частина спермія ниткоподібна, вона складається із шийки, проміжної, основної та термінальної частини.

За головкою знаходиться шийка; в ній розміщена проксимальна центріоль. Проксимальна центріоль під час запліднення переходить у зиготу і бере участь у її поділі. Проміжна частина спермія містить скоротливий апарат — мікротрубочки; на її периферії розмі­щені дев'ять пар мікротрубочок, у центрі — цент­ральна пара їх і осьова нит­ка. Навколо мікротрубочок по спіралі локалізовані 25 мітохондрій. Мітохондрії забезпечують енергією їх рухливість, завдяки послі­довній зміні білків мікро­трубочок, які мають АТФ-азну властивість. У складі проміжної частини місти­ться дистальна центріоль та циркулярні пучки мікро-фібрил. Основний відділ хвостика утворений цент­ральною парою мікротру­бочок з осьовою ниткою; на периферії розміщені де­в'ять пар мікротрубочок, які, як і весь спермій, ото­чують плазмолема з тонким прошарком цитоплазми. В останній є значна кількість циркулярно орієнтованих тонкофібрилярних струк­тур. Кінцева частина хвос­та в своєму складі має осьо­ву нитку з поодинокими скоротливими мікрофіламентами й покрита плазмолемою.

Біологічні властивості сперміїв.

Спермії рухаються з швидкістю 2—5 мм за хвилину. Спрямування руху сперміїв визначається їх реотаксисом, тобто здатністю руха­тися проти течії рідини. Реотаксис проявляється лише при порівняно слабкому зустрічному потоці слизу. В кислому середовищі головка сперміїв набрякає, округ­люється, втрачає асиметрію і тому він набуває кругового руху, що заважає йому рухатися прямолінійно і усувається можливість зустрічі з яйцеклітиною. У спер­мії мало поживних речовин, він їх скоро втрачає і через 24—36 годин гине, якщо не зустрінеться з яйцеклітиною. Спермії досить чутливі до іонів двох- та трьохвалентних металів, кислот, наркотиків, хініну. Глибоке охолодження до —78° або — 196°С гальмує у спермії обмін речовин, що дає можливість продовжити термін їх зберігання на декілька років і використовувати тривалий час для запліднення.

Яйцеклітини — овоцити (від лат. ovum — яйце). За своєю будовою яйцеклітини відрізняються від соматичних клітин. Зрілі яйцеклітини мають гаплоїдний набір хромосом, після запліднення здатні розви­ватися в новий організм. Вони містять більший чи менший запас поживних речовин (жовтка), необхідних для забезпечення зародкового розвитку організ­му, мають кортикальний шар цитоплазми, обмежені спеціальними оболонками, які захищають зародок від шкідливої дії зовнішнього середовища. Для овоцитів характерна поляризована будова за рахунок нерівномірного розміщення пожив­них речовин.

Поживні речовини (жовток) мають вигляд гранул або складніших утворень, що мають вигляд шарів та платівок, утворених фосфоліпідами, вуглеводами, протеїнами. Структурною одиницею жовтка є комплекс ліповітеліну і фосфовітину. Кожна платівка складається з щільнішої центральної і рихлої периферій­ної зони, зовні обмежена осьміофільною мембраною. Щільна зона утворена молекулами фосфовітина і має вигляд кристалічної сітки. Жовток синтезується при безпосередній участі ендоплазматичної сітки та комплексу Гольджі.

Особливостями овоцитів є те, що вони містять значні запаси рибосом, іРНК, тРНК, кількість яких в сотні разів перевищує їх в соматичних клітинах. В цито­плазмі яйцеклітини нагромаджуються запаси гістонів, тубуліну, ліпофосфопротеїдів, жовтка. Кортикальний шар розміщений у периферійній частині овоцитів, він не має жовтка, містить більшість мітохондрій та гранул глікозаміногліканів. Кортикальний шар відіграє важливу роль в заплідненні. Серед оболонок овоцитів розріз­няють цитолему (оволему), або пер­винну оболонку, яка утворена яйце­вою клітиною. Поряд з тим в яйце­клітинах інших тварин є вторинні оболонки. В їх утворенні беруть участь особливі фолікулярні клітини яєчника, що обмежують овоцит за рахунок стінки фолікула (foliculus — мішечок). Третинні оболонки різ­ної будови і значення, виникають після виходу овоцита із яєчника, во­ни утворюються в яйцепроводі. Полярність овоцитів виражена тим сильніше, чим більше жовтка. Та частина яйцеклітини, в якій нагромаджується жовток, являє собою вегетативний полюс, а протилежна, куди зміщується ядро та менше жов­тка, називається анімальною.

4. Гаметогенез.

Первинні статеві клітини — гаметобласти виникають у зародка на ранній стадії розвитку. В цей період вони ще не мають статевих особ­ливостей і являють собою великі клітини. Вони відрізняються від ін­ших клітин зародка вмістом гліко­гену та активними ферментами, се­ред яких важливе місце належить лужній фосфатазі. За цією ознакою їх виявляють, ставлячи відповідні гістохімічні реакції. Сперматогенез відбувається в звивистих сім'яних канальцях, у яких містяться сперматогенні клі­тини та клітини Сертолі, останні утворюють мікросередовище для сперматогенних клітин.

В сперматогенезі розрізняють чотири періоди: розмноження, ро­сту, дозрівання, формування.

На стадії розмноження кліти­ни називаються сперматогоніями. Вони межують з базальною мемб­раною, тобто займають периферій­ну частину звивистого сім'яного канальця. Сперматогонії невеликого розміру містять диплоїдний набір хромосом. Серед них існує два різновиди: одні з них мають овальне світле ядро з розсіяним у ньому хроматином. Діляться вони мітозом, збільшуючись кількісно. Це стов­бурові клітини. Сперматогонії другого різновиду мають кулясте ядро, що міс­тить зернистий хроматин. Такі сперматогонії перестають ділитися і переходять в стадію росту, перетворюючись у сперматоцити першого порядку. Вони збільше­ні в розмірі, зміщені в напрямі просвіту звивистого сім'яного канальця, зберіга­ють диплоїдний набір хромосом, проходять профазу мейозу, а перед початком профази у сперматоциті першого порядку подвоюється ДНК, а також відбува­ються складні зміни в перерозподілі спадкового матеріалу в ядрі, в зв'язку з цим спостерігаються такі фази: лептотени, зиготени, пахітени, дишютени. У фазі лептотени помітна ядерна мембрана, ядерце та хромосоми, що мають вигляд тонких ниток, зиготени — гомологічні хромосоми розміщуються парами, кон'югуючись за довжиною і утворюють біваленти, або діади.

У зиготенній фазі гомо­логічні хромосоми обмінюються генами, що забезпе­чує мінливість спадкового матеріалу в ряді поколінь. На стадії пахітени обидві аутосоми спіралізуються, потовщуються, стають ко­ротшими, залишаються у тісному контакті по всій довжині. На цій стадії за­кінчується кон'югація хро­мосом. В диплотенній в кожній із кон'югуючих го­мологів з'являються по па­рі сестринських хроматид. Хроматиди пов'я­зані центромерою, що пе­ретворює біваленти в тетради. В кожній парі виникає повздовжня щілина, і у двох кон'югованих хромосомах утворюється чотири хро­матиди. В тетрадах з'явля­ються перехрести хромосом (хіазми), що свідчить про обмін гомологічними час­тинами між несестринськими хроматидами в тетраді. В стадії диплотени зника­ють сили гомологічного притягання і виникають си­ли відштовхування між сестринськими хроматидами. На стадії діакінезу хромосоми ще більше спіралізуються, потовщуються і відокремлюються одна від другої. За періодом росту спер­матоцити першого порядку вступають в період дозрівання, який відбувається у два етапи. Після першого — редукційного поділу сперматоцита першого поряд­ку утворюється два сперматоцити другого порядку, кожний з них одержує поло­вину від кількості хромосом сперматоцита першого порядку. Сперматоцити дру­гого порядку містять гаплоїдний набір хромосом. Кожна із хромосом має по дві хроматиди. Сперматоцит другого порядку менших розмірів. Перед другим поді­лом дозрівання у сперматоциті другого порядку не синтезується ДНК і не подво­юється хромосомний матеріал. У результаті другого — екваційного поділу дозрівання утворюється сперматида — клітина з гаплоїдним набором хромосом, кож­на з яких складається з однієї хроматиди. При цьому пари хроматид, які з'єднані між собою центромерою, роз'єднуються і розподіляються між сперматидами, стають хромосомами або гонадами, сперматиди малого розміру, бідні на хро­матин, містять мітохондрії, центросому, комплекс Гольджі, інші органели, а включення майже відсут­ні. Залежно від стадії розвитку сперматиди мо­жуть мати округлу чи витягнуту форму. Сперма­тиди округлої форми розміщуються біля про­світу звивистого сім'яно­го канальця, а витягнутої форми — занурюються в цитоплазму клітин Сертолі, в якій вони перехо­дять в період формуван­ня. Таким чином, у фазі дозрівання в результаті мейозу із кожного спер­матоцита першого по­рядку виникає чотири сперматиди з одинарною кількістю хромосом. Ста­теві X і У-хромосоми, що характерні для сперміїв, розходяться по різних сперматидах, у зв'язку з чим Х-хромосома несе в собі жіночі ознаки, дру­гий різновид несе в собі У-хромосому, з нього при злитті з яйцекліти­ною може розвинутися організм чоловіка. Цей про­цес зумовлює гетерогаметність. Спосіб поділу статевих клітин, при якому дочірні клітини одержують вдвоє менше хромосом, називають мейозом, або редук­ційним поділом, воно перетворює диплоїдне ядро в гаплоїдне, через комбінаторику гомологів із різних пар і через кросінговер, тобто механізм, який веде до обміну генами, різко збільшує комбінаційну спадкову мінливість організмів.

Стадія формування характеризується перетворенням сперматид в спермії. При цьому їх ядра ущільнюються, набувають овальної форми, перетворюються у головки сперміїв і займають ексцентричне положення в клітині. Одночасно во­ни частково занурюються в цитоплазму клітин Сертолі, що зумовлює перетво­рення сперматид в спермії. Вважається, що клітини Сертолі забезпечують тро­фіку клітин сперматогенного епітелію, фагоцитують його залишки, що виника­ють в процесі їх дегенерації та інш. Деталі перетворення сперматиди в спермія можна виявити за допомогою електронної мікроскопії. Так, частина цитоплаз­ми сперматиди, що містить апарат Гольджі, концентрується на апікальному кін­ці головки спермія. У цій зоні виникає ущільнена гранула — акробласт. Він збільшується в розмірі і у вигляді чохлика покриває ядро, в середині акробласта утворюється акросома. Центросома входить до складу шийки, вона складається із двох центріолей, зміщується в протилежний кінець сперматиди. Проксималь­на центріоля прилягає до поверхні ядра, а дистальна поділяється на дві частини. Від передньої частини дистальної центріолі помітно початок формування джгу­тика спермія, задня половина дистальної центріолі набуває вигляду кілечка, змі­щуючись по джгутику, це кілечко визначає задню межу середньої частини спермія.

Цитоплазма в міру росту хвоста сповзає з ядра і концентрується у зв'язуючій частині. Мітохондрії розміщуються спіралевидно між проксимальною центріо-лею та кілечком. Цитоплазма сперматиди під час її перетворення в спермій значно редукується. В ділянці головки вона зберігається лише у вигляді тонкого шару, що покриває акросому, незначна її кількість сповзає в дистальному на­прямку і утворює тонку оболонку хвостика, а його кінцева частина зовсім не має цитоплазми. Невикористана частина цитоплазми відокремлюється і розпа­дається у просвіті звивистого сім'яного канальця.

Таким чином, кожна початкова сперматогонія дає початок чотирьом спермі­ям. Сперматогенний епітелій занадто чутливий до впливу інтоксикації, авітамі­нозу, дії іонізуючого випромінювання. При недостатньому живленні спермато­генез послаблюється або зовсім зникає, а сперматогенний епітелій атрофується.

Овогенез — розвиток статевих жіночих клітин.

На відміну від сперматогенезу, овогенез у тварин різних класів значно різ­номанітніший і залежить від біології розмноження. Він перебігає протягом трьох періодів: розмноження, росту та дозрівання.

Період розмноження. Якщо розмноження сперматогоній починається після досягнення статевої зрілості і продовжується протягом усієї статевої активності чоловіка, то в овогенезі період розмноження відбувається лише у зародка і закінчу­ється після народження дитини. Після народження кількість статевих клітин не збільшується.

Період росту. В період росту клітини називаються овоцитами першого по­рядку. З самого початку свого існування овоцит першого порядку вступає в профазу мейозу. В цей період, як і в сперматоцитах першого порядку, послідов­но відбуваються такі фази: лептотена, зиготена, пахітена й диплотена. Після диплотени хромосоми розхо­дяться, деспіралізуються, стають непомітними до кінця періоду росту. Овоцит першого порядку інтенсивно синтезує речовини за допомогою хромосом.

Нагромадження поживних речовин овоцитом першого порядку поділяють на превітелогенез (фаза невеликого росту) та вітелогенез (фаза великого росту). Превітелогенез характеризується ростом цитоплазми і переважним синтезом ін­формаційної РНК, яка пізніше буде матрицею для синтезу білків. Такий інтен­сивний синтез у овогенезі інформаційної РНК пов'язаний з тим, що він іде на запас. Не більше третини його використовується безпосередньо в овогенезі, тоді як основна частина білкового синтезу починається після запліднення. У цей час в цитоплазмі утворюються органели, необхідні для синтезу, особливо мітохондрії, структури комплексу Гольджі. Вони скупчуються поблизу ядра, де поряд з орга-нелами є пухирці ендоплазматичної сітки та краплі жиру.

У фазі великого росту синтезуються запасні поживні речовини, що нагрома­джуються у цитоплазмі і використовуються лише після запліднення.

Період дозрівання відбувається після проникнення в яйцеву клітину спермія. Дозрівання овоцита — це складні перетворення у ядрі. Як і при сперматогенезі, воно складається із двох послідовних поділів, які на­дають яйцеклітині гаплоїдного стану. Однак, в дозріванні яйцеклітини, на від­міну від сперматогенезу, один первинний овоцит утворює лише одну зрілу яйцеклітину, яка повністю зберігає жовток, що утворився в період росту, і три неповноцінні клітини — полярні (редукційні) тільця. Вони містять лише ядро без цитоплазми, при цьому ядро первинного овоцита ділиться порівно між дво­ма дочірніми клітинами, тобто між овоцитом другого порядку і першим редукційним тільцем. Подальший поділ приводить до того, що овоцит другого поряд­ку також ділиться нерівномірно — виникає велика зріла яйцеклітина та друге редукційне тільце. В подальшому редукційні тільця гинуть. Під час другого поділу дозрівання яйцеклітина втрачає свою центро­сому.

5. Запліднення.

Запліднення — злиття статевих клітин чоловіка і жінки, результатом чого є відтворення диплоїдного набору хромосом, появи якісно нової клітини — зиго­ти — одноклітинного організму.

В процесі запліднення розрізняють три фази:

Перша фаза — дистантна взаємодія. При цьому важлива роль належить хі­мічним речовинами, що продукуються гаметами — гамонами. Гіногамони І — низькомолекулярні речовини небілкової природи, продукуються овоцитами, ак­тивізують рух сперміїв; гіногамони II (фертилізини) — видоспецифічні білки, викликають склеювання сперміїв при їх реакції з комплементарним андрогамо-ном II, що міститься в цитоплазмі спермія. Речовини, що продукують спермії називають андрогамонами (І, II). Андрогамони І є антагоністами гіногамонів І, пригнічують рух сперміїв.

Друга фаза — контактна взаємодія гамет і проникнення спермія в яйцеву клітину. Відбувається вона за допомогою акросоми і її ферментів — спермолізинів. Плазматичні мембрани в місці контакту зливаються і відбувається плазмо­гамія — злиття цитоплазми обох гамет. Ферменти, що виділяються із акросом (гіалуронідаза, протеаза) порушують променевий він­чик, розчиняють глікозаміноглікани, що склеюють фолікулярні клітини, остан­ні зразу ж за яйцеклітиною переміщуються по матковій трубі завдяки миготли­вим війкам епітеліальних клітин слизової облонки.

Третя фаза — спермій проникає в прозору оболонку. У цей час виникає кортикальна реакція. Гранули глікозаміногліканів набрякають і перетворюються у вакуолі. Останні руйнуються, їх водянистий вміст під жовтковою оболонкою утворює перивітеліновий простір. Стінки порушених вакуолей перетворюються в мікроворсинки, вони проникають в перивітеліновий простір і охоплюють спер­мій. Головка і проміжна частина втягуються в яйцеву клітину. Утворення пери-вітелінового простору і потовщення вітелінової мембрани, перетворюється в обо­лонку запліднення.

Запліднення є сигналом закінчення дозрівання яйцеклітини, вона відокрем­лює від себе друге редукційне тільце (перше редукційне тільце відокремлюється ще до проникнення спермія в яйцеклітину).

Проникнення спермія стимулює процеси внутрішньоклітинного обміну, що пов'язано з активізацією ферментних систем яйцеклітини. Поряд з тим по­чинається інтенсивне переміщення складових частин овоплазми з утворенням зон підвищеної концентрації жовткових гранул, органел, що називається овоп-лазматичною сегрегацією.

Після запліднення ядро спермія набрякає, збільшується в об'ємі, має гапло­їдний набір хромосом. Пронуклеуси перемі­щуються у центр зиготи. Центріолі, внесені сперміями, утворюють мітотичне веретено. Мембрани перед'ядрій розпадаються і хромосоми, одержані від чоловіка та жінки, розміщуються разом в екваторіальну платівку зиготи, яка й починає ділитися (дробитися).

Дроблення. В результаті запліднення яйцевої клітини об'єднуються хромосомні набори, настає інтенсивний метаболізм, що характеризується посиленням дихання та синтетичних процесів, зокрема синтезу ДНК, РНК, білків, підвищується ак­тивність рибосом, зростає фосфорний, калієвий та кальцієвий обмін, змінюєть­ся активність протеолітичних ферментів, підвищується проникність мембран, спостерігаються інші зміни. Всі ці метаболічні зрушення стимулюють мітотичне ділення зиготи, за яким настає поділ ядер і цитоплазми. Клітини, що поділили­ся, не ростуть, розмір їх зберігається. Кількість ДНК в ядрі подвоюється, після чергового поділу клітини зберігають диплоїдність.

Література:

1. Гистология, цитология и эмбриология / Под ред. О.В.Волкова, Ю.К.Елецкого. - М: Медицина, 1996.

2. Луцик О.Д., Іванова А.Й., Кабак К.С., Чайковський Ю.Б. Гістологія людини. - К.: Книга плюс, 2003. - 3-тє видання. - 592 с.

3. Новак В.П., Пилипенко М.Ю., Бичков Ю.П. Цитологія, гістологія, ембріологія.: Підручник. – К.: ВІРА-Р, 2001. – 288 с.