Мезозойская эра

Мезозойская эра была переходным периодом в развитии земной коры и жизни. Ее можно назвать геологическим и биологическим средневековьем.
Начало мезозойской эры совпало с концом варисцийских горообразовательных процессов, закончилась она с началом последней мощной тектонической революции - альпийской складчатости.

В Южном полушарии в мезозое завершился распад древнего континента
Гондваны, но в целом мезозойская эра здесь была эрой относительного спокойствия, лишь изредка и ненадолго нарушаемого легким складкообразованием.

Мезозойская эра продолжалась примерно 160 млн. лет. Ее принято подразделять на три периода: триасовый, юрский и меловой; два первых периода были гораздо короче третьего, продолжавшегося 71 млн. лет.

В биологическом плане мезозой был временем перехода от старых, примитивных к новым, прогрессивным формам. Ни четырехлучевые кораллы
(ругозы), ни трилобиты, ни граптолиты не перешли той невидимой границы, которая пролегла между палеозоем и мезозоем. Мезозойский мир был значительно разнообразнее палеозойского, фауна и флора выступали в нем в значительно обновленном составе.

Растительный мир мезозоя. Голосеменные.

Прогрессивная флора голосеменных (Gymnospermae) получила широкое распространение уже с начала позднепермской эпохи. Ранний этап развития царства растений — палеофит, характеризовался господством водорослей, псилофитов и семенных папоротников. Бурное развитие более высоко развитых голосеменных характеризующее «растительное средневековье» (мезофит), началось позднепермской эпохи и завершилось к началу позднемеловой эпохи, когда cтали распространяться первые покрытосеменные, или цветковые, растения (Angiospermae). С позднего мела начался кайнофит — современный период развития растительного царства.

Появление голосеменных было важной вехой в эволюции растений. Дело в том, что более ранние палеозойские спороносные нуждались для своего размножения в воде или, во всяком случае, во влажной среде. Это немало затрудняло их расселение. Развитие семян позволяло растениям утратить столь тесную зависимость от воды. Семязачатки могли теперь оплодотворяться пыльцой, переносимой ветром или насекомыми, и вода, таким образом, не предопределяла больше размножения. Кроме того, в отличие от одноклеточной споры с ее относительно малым запасом питательных веществ, семя обладает многоклеточной структурой и способно дольше обеспечивать пищей молодое растение на ранних стадиях развития. При неблагоприятных условиях семя долгое время может оставаться жизнеспособным. Имея прочную оболочку, оно надежно защищает зародыш от внешних опасностей. Все эти преимущества давали семенным растениям хорошие шансы в борьбе за существование. Семязачаток
(яйцеклетки) первых семенных растений был незащищенным и развивался на специальных листьях; возникшее из него семя также не имело внешней оболочки. Вот почему эти растения были названы голосеменными.

Среди самых многочисленных и самых любопытных голосеменных начала мезозойской эры мы находим цикадовые (Cycas), или саговые. Их стебли бывали прямыми и столбообразными, похожими на стволы деревьев, или же короткими и клубневидными; они несли крупные, длинные и, как правило, перистые листья
(например, род Pterophyllum, чье имя в переводе означает «перистые листья»). Внешне они походили на древовидные папоротники или на пальмы.
Помимо цикадовых, большое значение в мезофите приобрели беннеттитовые
(Bennettitales), представленные деревьями или кустарниками. В основном они напоминают настоящие цикадовые, но их семя начинает приобретать прочную оболочку, что придает беннеттитовым сходство с покрытосеменными. Имеются и другие признаки адаптации беннеттитов к условиям более засушливого климата.
В триасе на авансцену выходят новые формы. Быстро расселяются хвойные, и среди них пихты, кипарисы, тиссы. Из числа гинкговых широкое распространение получил род Baiera. Листья этих растений имели форму веерообразной пластинки, глубоко рассеченной на узкие доли. Папоротники захватили сырые тенистые места по берегам небольших водоемов (Hausmannia и другие Dipteridaсеа). Известны среди папоротников и формы, произраставшие на скалах (Gleicheniacae). По болотам произрастали хвощи (Equisetites,
Phyllotheca, Schizoneura), не достигавшие, однако, размеров своих палеозойских предков.
В среднем мезофите (юрский период) мезофитная флора достигла кульминационной точки своего развития. Жаркий тропический климат в тех областях, которые сегодня относятся к умеренной зоне, был идеальным для процветания древовидных папоротников, в то время как более мелкие виды папоротников и травянистые растения предпочитали умеренную зону. Среди растений этого времени господствующую роль продолжают играть голосеменные
(в первую очередь цикадовые).

Покрытосеменные.

Меловой период отмечен редкими изменениями растительности. Флора нижнего мела еще напоминает по составу растительность юрского периода. Все так же широко распространены голосеменные, однако их господство обрывается к концу этого времени. Еще в нижнем мелу внезапно появляются наиболее прогрессивные растения — покрытосеменные, преобладание которых характеризует эру новой растительной жизни, или кайнофит.
Покрытосеменные, или цветковые (Angiospermae), занимают высшую ступень эволюционной лестницы растительного мира. Их семена заключены в прочную оболочку; имеются специализированные органы размножения (тычинка и пестик), собранные в цветок с яркими лепестками и чашечкой. Цветковые появляются где- то в первой половине мелового периода, по всей вероятности в условиях холодного и засушливого горного климата с большими перепадами температур.
По мере постепенного охлаждения, которым был отмечен мел, они захватывали все новые участки и на равнинах. Быстро приспосабливаясь к новой среде, они эволюционировали с потрясающей скоростью.

Ископаемые остатки первых настоящих покрытосеменных встречаются в нижнемеловых породах Западной Гренландии, а чуть позднее также в Европе и
Азии. В течение относительно короткого времени они распространились по всей
Земле и достигли большого разнообразия. С конца раннемеловой эпохи соотношение сил начало изменяться в пользу покрытосеменных, и к началу верхнего мела их превосходство стало повсеместным. Меловые покрытосеменные принадлежали к вечнозеленым, тропическим или субтропическим типам, среди них были эвкалипты, магнолии, сассафрасы, тюльпановые деревья, японские квитовые деревья (айва), коричневые лавры, ореховые деревья, платаны, олеандры. Эти теплолюбивые деревья соседствовали с типичной флорой умеренного пояса: дубами, буками, вербами, березами. В составе этой флоры были и голосеменные хвойные (секвойи, сосны и др.).

Для голосеменных это было время сдачи позиций. Некоторые виды дожили до наших дней, но их общая численность шла все эти века по нисходящей. Определенное исключение составляют хвойные, встречающиеся в изобилии и сегодня.

В мезозое растения совершили большой скачок вперед, по темпам развития перегнав животных.

Животный мир мезозоя. Головоногие.

Мезозойские беспозвоночные по своему характеру уже приближались к современным. Видное место среди них занимали головоногие, к которым принадлежат современные кальмары и осьминоги. К мезозойским представителям этой группы принадлежали аммониты с раковиной, закрученной в «бараний рог», и белемниты, внутренняя раковина которых имела сигарообразную форму и обрастала мякотью тела — мантией. Раковины белемнитов известны в народе под названием «чертовых пальцев». Аммониты водились в мезозое в таком количестве, что их раковины встречаются практически во всех морских отложениях этого времени. Аммониты появились еще в силуре, первый свой расцвет они пережили в девоне, но наивысшего многообразия достигли в мезозое. Только в триасе возникло свыше 400 новых родов аммонитов. Особенно характерными для триаса были цератиды, широко распространившиеся в верхнетриасовом морском бассейне Центральной Европы, отложения которого в
Германии известны под названием раковинного известняка.

К концу триаса большинство древних групп аммонитов вымирает, однако в Тетисе, гигантском мезозойском Средиземном море, сохранились представители филлоцератид (Phylloceratida). Эта группа развивалась в юре так бурно, что по многообразию форм аммониты этого времени превзошли триасовых. В меловом периоде головоногие, как аммониты, так и белемниты, остаются еще многочисленными, но в ходе позднемеловой эпохи число видов в обеих группах начинает сокращаться. Среди аммонитов в это время появляются аберрантные формы с не полностью закрученной крючкообразной раковиной
(Scaphites), с раковиной, вытянутой в прямую линию (Baculites) и с раковиной неправильной формы (Heteroceras). Эти аберрантные формы появились, по всей видимости, в результате изменений хода индивидуального развития и узкой специализации. Конечные верхнемеловые формы некоторых ветвей аммонитов отличаются резко увеличенными размерами раковин. У рода
Parapachydiscus, например, диаметр раковины достигает 2,5 м.

Большое значение в мезозое приобрели также упоминавшиеся белемниты. Некоторые их роды, например, Actinocamax и Belemnitella, имеют значение руководящих ископаемых и с успехом используются для стратиграфического расчленения и точного определения возраста морских отложений.

В конце мезозоя все аммониты и белемниты вымерли. Из головоногих с наружной раковиной до наших дней сохранился лишь род Nautilus. Шире распространены в современных морях формы с внутренней раковиной — осьминоги, каракатицы и кальмары, отдаленно родственные белемнитам.

Прочие беспозвоночные животные.

Табулятов и четырехлучевых кораллов уже не было в мезозойских морях. Их место заняли шестилучевые кораллы (Hexacoralla), колонии которых были активными рифообразователями — построенные ими морские рифы широко распространены ныне в Тихом океане. Некоторые группы брахиопод еще развивались в мезозое, например, Terebratulacea и Rhynchonellacea, но подавляющее большинство их пришло в упадок. Мезозойские иглокожие были представлены различными видами морских лилий, или криноидей (Crinoidea), которые процветали на мелководье юрских и отчасти меловых морей. Однако наибольшего прогресса достигли морские ежи (Echinoidca); на сегодняшний день из мезозоя описано бесчисленное множество их видов. Обильными были морские звезды (Asteroidea) и офидры.

По сравнению с палеозойской эрой в мезозое сильно распространились и двустворчатые моллюски. Уже в триасе появилось много их новых родов (Pseudomonotis, Pteria, Daonella и др.). В начале этого периода мы встречаем также первых устриц, которые позже станут одной из самых распространенных групп моллюсков в мезозойских морях. Появление новых групп моллюсков продолжается и в юре, характерными родами этого времени были
Trigonia и Gryphaea, причисляемые к устрицам. В меловых формациях можно найти забавные типы двустворчатых — рудистов, кубковидные раковины которых имели у основания особую крышечку. Эти существа селились колониями, и в позднем мелу они внесли свой вклад в строительство известняковых утесов
(например род Hippurites). Самыми характерными для мела двустворчатыми были моллюски рода Inoceramus; некоторые виды этого рода достигали 50 см в длину. Кое-где встречаются значительные скопления остатков мезозойских брюхоногих (Gastropoda).

В ходе юрского периода вновь пережили расцвет фораминиферы, пережившие меловой период и дошедшие до современных времен. Вообще одноклеточные простейшие были важным компонентом в образовании осадочных пород мезозоя, и сегодня они помогают нам устанавливать возраст различных слоев. Меловой период был также временем быстрого развития новых типов губок и некоторых членистоногих, в частности насекомых и десятиногих раков.

Расцвет позвоночных. Рыбы.

Мезозойская эра была временем неудержимой экспансии позвоночных. Из палеозойских рыб лишь немногие перешли в мезозой, как это удалось роду
Xenacanthus, последнему представителю пресноводных акул палеозоя, известному из пресноводных отложений австралийского триаса. Морские акулы продолжали развиваться в течение всего мезозоя; большинство современных родов было представлено уже в морях мелового времени, в частности
Carcharias, Carcharodon, Isurus и др.

Лучеперые рыбы, возникшие еще в конце силура, первоначально обитали только в пресноводных водоемах, но с перми они начинают выходить в моря, где размножаются необычайно и с триаса и до наших дней сохраняют за собой господствующее положение.

Ранее мы говорили уже о палеозойских кистеперых рыбах, из которых развились первые наземные позвоночные. Почти все они вымерли в мезозое, в меловых породах найдены лишь единичные их роды (Macropoma, Mawsonia).
Вплоть до 1938 г. палеонтологи полагали, что кистеперые вымерли к концу мела. Но в 1938 г. произошло событие, привлекшее внимание всех специалистов- палеонтологов. У южноафриканских берегов была выловлена особь неизвестного для науки вида рыб. Ученые, изучавшие эту уникальную рыбу, пришли в выводу, что она принадлежит к «вымершей» группе кистеперых (Coelacanthida). До настоящего времени этот вид остается единственным современным представителем древних кистеперых рыб. Он получил название Latimeria chalumnae. Подобные биологические феномены именуются «живыми ископаемыми».

Земноводные.

В некоторых зонах триаса еще многочисленны лабиринтодонты
(Mastodonsaurus, Trematosaurus и др.). К концу триаса эти «панцирные» земноводные исчезают с лица земли, но некоторые из них, по-видимому, дали начало предкам современных лягушек. Речь идет о роде Triadobatrachus; до настоящего времени найден только один неполный скелет этого животного на севере Мадагаскара. В юре уже встречаются настоящие бесхвостые земноводные
— Anura (лягушки):
Neusibatrachus и Eodiscoglossus в Испании, Notobatrachus и Vieraella в
Южной Америке. В мелу развитие бесхвостых амфибий ускоряется, но наибольшего разнообразия они достигают в третичном периоде и ныне. В юре появляются и первые хвостатые земноводные (Urodela), к которым принадлежат современные тритоны и саламандры. Только в мелу их находки становятся более обычными, расцвета же группа достигла лишь в кайнозое.

Пресмыкающиеся.

Наибольшее распространение получили в мезозое пресмыкающиеся, ставшие поистине господствующим классом этой эры. В ходе эволюции появлялись самые разные роды и виды рептилий, нередко весьма внушительных размеров. Среди них были самые крупные и самые причудливые наземные животные, которых когда-либо носила земля. Как уже было сказано, по анатомическому строению древнейшие рептилии были близки к лабиринтодонтам. Древнейшими и наиболее примитивными пресмыкающимися были неповоротливые котилозавры (Cotylosauria), появившиеся уже в начале среднего карбона и вымершие к концу триаса. Среди котилозавров известны как мелкие животноядные, так и относительно крупные растительноядные формы
(парейазавры). Потомки котилозавров дали начало всему многообразию мира пресмыкающихся. Одной из наиболее интересных групп пресмыкающихся, развившихся от котилозавров, были зверообразные (Synapsida, или
Theromorpha); примитивные их представители (пеликозавры) известны с конца среднего карбона. В середине пермского периода пеликозавры, известные главным образом из Северной Америки, вымирают, зато в Старом Свете они замещаются более прогрессивными формами образующими отряд терапсид
(Therapsida).

Входящие в него хищные териодонты (Theriodontia) уже очень похожи на примитивных млекопитающих, и не случайно — именно из них к концу триаса развились первые млекопитающие.

В ходе триасового периода появилось множество новых групп пресмыкающихся. Это и черепахи, и хорошо приспособленные к морской жизни ихтиозавры («рыбоящеры»), внешне напоминающие дельфинов, и плакодонты, неповоротливые панцирные животные с мощными уплощенными зубами, приспособленными для раздавливания раковин, и также обитавшие в морях плезиозавры, имевшие относительно небольшую голову, более или менее удлиненную шею, широкое туловище, ластовидные парные конечности и короткий хвост; плезиозавры отдаленно напоминают гигантских беспанцирных черепах. В юре плезиозавры, как и ихтиозавры, достигли расцвета. Обе эти группы оставались весьма многочисленными и в раннемеловую эпоху, будучи чрезвычайно характерными хищниками мезозойских морей.

С эволюционной точки зрения одной из важнейших групп мезозойских пресмыкающихся были текодонты, некрупные хищные пресмыкающиеся триасового периода, давшие начало самым разнообразным группам — и крокодилам, и динозаврам, и летающим ящерам, и, наконец, птицам.

Однако наиболее замечательной группой мезозойских пресмыкающихся были всем известные динозавры. Они развились из текодонтов еще в триасе и заняли господствующее положение на Земле в юре и мелу. Динозавры представлены двумя группами, совершенно обособленными — ящеротазовыми
(Saurischia) и птицетазовыми (Ornithischia). В юре среди динозавров можно было встретить настоящих чудовищ, длиной (с хвостом) до 25-30 м и весом до
50 т. Из этих гигантов наиболее известны такие формы, как бронтозавр
(Brontosaurus), диплодок (Diplodocus) и брахиозавр (Brachiosaurus). И в меловом периоде продолжался эволюционный прогресс динозавров. Из европейских динозавров этого времени широко известны двуногие игуанодонты, в Америке широкое распространение получили четвероногие рогатые динозавры
(Triceratops, Styracosaurus и др.), несколько напоминавшие современных носорогов. Интересны и относительно некрупные панцирные динозавры
(Ankylosaurid), покрытые массивным костным панцирем. Все названные формы были растительноядными, равно как и гигантские утконосые динозавры
(Anatosaurus, Trachodon и др.), передвигавшиеся на двух ногах. В мелу достигли расцвета и хищные динозавры, наиболее замечательными среди которых были такие формы, как Tyrannosaurus rex, длина которого превышала 15 м,
Gorgosaurus и Tarbosaurus. Все эти формы, оказавшиеся величайшими наземными хищными животными за всю историю Земли передвигались на двух ногах.

В конце триаса от текодонтов произошли и первые крокодилы, ставшие обильными только в юрском периоде (Steneosaurus и др.). В юрском периоде появляются летающие ящеры - птерозавры (Pterosaurid), также происходящие от текодонтов. Среди летающих ящеров юры наиболее известны рамфоринх (Rhamphorhynchus) и птеродактиль (Pterodactylus), из меловых форм наиболее интересен относительно очень крупный птеранодон (Pteranodon).
Летающие ящеры вымирают к концу мела.

В меловых морях широкое распространение получили гигантские хищные ящерицы—мозазавры, превышавшие в длину 10 м. Среди современных ящериц они наиболее близки к варанам, но отличаются от них, в частности, ластовидными конечностями. К концу мела появились и первые змеи (Ophidia), происшедшие, по-видимому, от ящериц, ведших роющий образ жизни.
К концу мела наступает массовое вымирание характерных мезозойских групп пресмыкающихся, в том числе динозавров, ихтиозавров, плезиозавров, птерозавров и мозазавров.

Первые птицы.

Представители класса птиц (Aves) впервые появляются в юрских отложениях. Остатки археоптерикса (Archaeopteryx), широко известной и пока единственной известной первоптицы, были найдены в литографских сланцах верхней юры, близ баварского города Золнхофена (ФРГ). В меловой период эволюция птиц шла быстрыми темпами; характерными для этого времени родами были ихтиорнис (Ichthyornis) и гесперорнис (Hesperornis), еще обладавшие озубленными челюстями.

Первые млекопитающие.

Первые млекопитающие (Mammalia), скромные зверьки, размерами не превышающие мышь, произошли от звероподобных пресмыкающихся в позднем триасе. В течение всего мезозоя они оставались немногочисленными и к концу эры первоначальные роды в основном вымерли. Самой древней группой млекопитающих были триконодонты (Triconodonta), к которым принадлежит и наиболее известный из триасовых млекопитающих Morganucodon. В юре появляется ряд новых групп млекопитающих — Symmetrodonta, Docodonta, Multituberculata и Eupamotheria.
Из всех названных групп мезозой пережили только Multituberculata
(многобугорчатые), последний представитель которых вымирает в эоцене.
Многобугорчатые были наиболее специализированы из мезозойских млекопитающих, конвергентно они имели некоторое сходство с грызунами.
Предками основных групп современных млекопитающих — сумчатых (Marsupialia) и плацентарных (Placentalid) были Eupantotheria. Как сумчатые, так и плацентарные появились в позднем мелу. Наиболее древней группой плацентарных являются насекомоядные (Insectivora), сохранившиеся и в наше время.
Мощные тектонические процессы альпийской складчатости, воздвигнувшие новые горные хребты и изменившие очертания континентов, в корне изменили географическую и климатическую обстановку. Почти все мезозойские группы животного и растительного царства отступают, вымирают, исчезают; на развалинах старого возникает новый мир, мир кайнозойской эры, в которой жизнь получает новый толчок к развитию и, в конце концов, формируются ныне живущие виды организмов.
-----------------------
[pic]

Меловое цикадовое (Cycadeoidea) с коротким клубневидным стеблем, типичным для этих голосеменных растений мезозойской эры. Высота растения достигала 1 м. На клубневидном стволе между цветками видны ямчатые рубцы — следы отпавших листьев. Нечто подобное можно наблюдать и у беннеттитов.

[pic]
Лист типичного представителя покрытосеменных, каучуконоса Liquidambar europaeum (несколько уменьшено) Этот род известен уже в сеномане Северной
Америки. В третичное время он расселился и по Европе, где Liquindanbar был широко распространен вплоть до плиоцена. В Италии этот род находили даже в четвертичных отложениях. Родственные виды, достигающие в высоту 12 м, и ныне встречаются во влажных лесах Северной Америки и Малой Азии.

[pic]
Схема, показывающая бурное развитие наземных позвоночных в мезозойскую эру. Обратите внимание на линию, приведшую к млекопитающим. (По Р.
Кэрролу.)

[pic]
Форма тела и положение конечностей у примитивного пресмыкающегося (А) и у млекопитающего (Б). В ходе эволюции наземные позвоночные все более приспосабливались к условиям передвижения по суше. При этом существенно менялось строение их позвоночника и парных конечностей, У примитивных пресмыкающихся парные конечности были еще, как и у амфибий, сильно отнесены в стороны от туловища. При такой постановке конечностей животное способно лишь к медленному передвижению. У наиболее прогрессивных пресмыкающихся и у млекопитающих парные конечности поворачиваются под туловище, кости конечностей резко удлиняются. При таком строении конечностей животное становится способным к быстрому передвижению. (Схема.)??