Вступ

Важливе місце в дослідженні діяльності головного мозку здобуває вивчення його електричних потенціалів. Ще в 70-х роках дев'ятнадцятого століття відомий харківський фізіолог В.Я. Данилевський описав зміну електричних потенціалів задніх відділів кори головного мозку при слуховому роздратуванні, а передніх її відділів — при роздратуванні шкіри. Так, уперше електрофізіологічне дослідження одержали значення у виробленні представлень про локалізацію функцій. Надалі цей напрямок знайшов розвиток у роботах В.М. Бехтерева і його співробітників. В.Я. Данилевський також указав, що в корі мозку відзначаються коливання електричних потенціалів і без нанесення роздратування на рецептори чи аферентні нерви.

Це положення в 1882 р. було більш детально розроблене І.М. Сєченовим, що відкрив ритмічні електричні коливання в довгастому мозку жаби, що не тільки виникали без роздратування рецепторів, але навіть гнітилися при нанесенні сильного роздратування.

Важливим моментом у дослідженнях електричних явищ у великих півкулях головного мозку з'явилося застосування для їхнього вивчення В.В. Правдич-Неминським (1925) малоінертного струнного гальванометра замість інертних дзеркальних гальванометрів колишніх дослідників. Відводячи до струнного гальванометра біоструми від кори мозку ссавців, Правдич-Неминський точно описав (за назвою хвиль I і II порядку) ті електричні коливання в корі, що тепер звичайно позначаються як альфа- і бета - ритми. Пізніше, у 1929 р., німецький психіатр Г. Бергер почав дослідження електричної активності кори мозку в людини, відводячи біоструми мозку в малоінертний гальванометр через підсилювач.

Реєстрація електричних явищ кори мозку в людини, здійснювана через покриви черепа і шкіру, дозволила широко розвити вивчення електричних явищ у вищому відділі центральної нервової системи. В даний час запис електричних явищ мозку - електроенцефалографія придбала в клініці поразок головного мозку приблизно таке ж значення, яке електрокардіографія одержала в клініці поразок серця.

Електроенцефалограма здорової дорослої людини в стані спокою характеризується визначеними рисами: від всіх областей приділяються коливання потенціалу з частотою 8-10 Гц з амплітудою 50—100 мкв — названі альфа-ритмом. Крім альфа-ритму на ЕЕГ здорової дорослої людини реєструються коливання більш високої частоти — бета-ритми - 13—30 Гц, так і більш низької частоти 0,5 -3 Гц – дельта – ритми і 4 – 7 Гц тета – ритми. У спокійному стані на тлі вираженої альфа-активності ці коливання практично не помітні, тому що в нормі амплітуда їх набагато нижче чим альфа: досягає лише 10—20 мкв. При зміні стану, наприклад, при роздратуваннях, коли альфа-ритм депресирується, вони стають чітко видними і можуть збільшуватися по амплітуді. При гальмових станах (дрімота, сон) із гнобленням альфа - ритму наростає амплітуда низькочастотних складових — дельта і тета.

Як приклад відображення на ЕЕГ змін функціонального стану і відповідної зміни малюнка ЕЕГ на рис.1 Э приведені ЕЕГ здорової людини в спокої при активному пильнуванні (А) і при стані сну (Б). Видно, що при сні альфа-ритм відсутний, і виявляються більш низькочастотні коливання в сполученні з частими коливаннями малої амплітуди.

Рис.1. ЕЕГ здорової дорослої людини в стані спокійного пильнування (А) і в період дрімотного стану (Б)

При дрімоті альфа-ритм змінюється дифузійною поліморфною дельта - і тета – активністю. При пробудженні під впливом світлової стимуляції відновлюється альфа-ритм. Нижня - лінія — оцінка ритмічного світлового роздратування.

Електроенцефалографія (ЕЕГ) є другим по частоті використання в клінічній практиці методом дослідження електричних властивостей організму.

При ЕЕГ за допомогою електродів, закріплених у різних крапках (число і розкладання крапок визначаються цілями дослідження) на голові пацієнта, реєструють різницю потенціалів, що змінюються з часом які відбивають, електричну активність кліток головного мозку. Електроенцефалографія застосовується з метою діагностики різних видів патології центральної нервової системи, зокрема, травм мозку, епілепсії, психічних розладів, порушення сну. У випадку пухлин мозку ЕЕГ дозволяє судити про локалізацію пухлини. Функціональна діагностика мозку може проводитися шляхом порівняння електроенцефалограм до і після прийняття пацієнтом визначених лікарських препаратів.

Різниці потенціалів, що регіструється при ЕЕГ у сотні разів слабкіше, ніж при електрокардіографії, і складають величину порядку декількох мікровольт. Тому реєстрація ЕЕГ це значно більш складну технічна задачу, чим реєстрація ЕКГ. Вимір рекомендується робити в приміщеннях, ізольованих від зовнішніх електричних впливів, що створюють перешкоди. Необхідно використовувати підсилювачі зі значно більшими, ніж при ЕКГ, коефіцієнтами підсилення. Необхідно вирішувати і деякі інші методичні проблеми. По виду електроенцефалограм, по появі чи зникненню визначених ритмів, можна судити про характер і ступінь змін функціонального стану різних структур головного мозку.

В даний час використовуються багатоканальні електроенцефалографи, що володіють могутніми підсилювачами, що дозволяють одержати запис біоелектричних потенціалів одночасно від багатьох (до 20 і більш) крапок кори. Відведення біопотенціалів виробляється за допомогою спеціальних електродів, що розташовуються на голові досліджуваного. Розташування електродів повинне відповідати міжнародній схемі, що дозволяє поміщати електроди в зонах проекції різних областей мозку. На опуклій поверхні голови досліджуваного визначаються рівновідалені крапки в подовжньому й у поперечному напрямках, що служать місцем розташування електродів. Повна схема електродів, розташованих по системі 10—20 складає 21 електрод, включаючи два вушних електроди. Допускається в окремих випадках відведення за неповною схемою, наприклад, при накладенні тільки восьми електродів — за спрощеною схемою, — однак розташування електродів повинне відповідати тим пунктам, що визначені для даного відведення системою 10—20%.

Відведення від різних областей також мають міжнародне позначення: зони відведення ЕЕГ під відповідним електродом позначаються латинською великою буквою (початковою буквою латинського позначення області мозку, над якою розташований електрод) з цифрою-індексом, що уточнює місце електрода — непарні індекси відповідають лівій півкулі, парні — правій. Електроди можуть бути різного виду — містові електроди, у виді чашечок з діаметром у 1 см, заповнювані спеціальною пастою, чи пластинок «коржів» зі срібла, яким припаяні проводки, що ведуть до входу енцефалографа. У хворих, яким дослідження проводиться при стані наркозу (в операційній) чи, що находяться в глибокому несвідомому стані, використовують голчасті електроди, що підводяться внутришкірно чи підшкірно у відповідні області на голові. Як референтні електроди використовуються чашкові чи пластинчасті електроди, що закріплюються на мочках ушей затисками.

1. Відведення ЕЕГ проводяться двома способами: монополярным і біполярним

При монополярному способі відведення виміряються потенціали між активною крапкою на голові щодо неактивної зони, що не дає власних ритмів коливань — референтного електрода.

Біполярний метод складається у вимірі різниці потенціалів двох активних зон мозку. Електроди закріплюються на голові за допомогою спеціального шолома чи приклеюють спеціальним клеєм.

Рис.2. Схема відведень біопотенціалів мозку.(10—20%).

2. ЗОВНІШНЄ ЕЛЕКТРИЧНЕ ПОЛЕ ПІРАМІДНИХ НЕЙРОНІВ КОРИ ГОЛОВНОГО МОЗКУ

Більшість наявних експериментальних даних говорить про те, що генез ЕЕГ (електроенцефалограми) визначається, в основному, електричною активністю кори великих півкуль головного мозку, а на рівні кліток - активністю її пірамідних нейронів. У пірамідних нейронів виділяють два типи електричної активності. Імпульсний розряд (потенціал дії) із тривалістю близько 1 мс і більш повільне (градуальне) коливання мембранного потенціалу — гальмові і збудливі постсинаптичні потенціали (ПСП).

Рис 3. Виникнення токових диполів у пірамідному нейроні нової кори.

С – сома (тіло), А - аксон, БД – базальні дендрити, ДС- дендритний стовбур , ПЕКЛО - дендрити апікального розгалуження (відповідно).

Чорні прямокутники показують деякі ділянки, у яких генеруються ПСП; знаки + і - позначають полярність деяких ділянок зовнішньої поверхні клітки, між якими в зовнішнім середовищі протікає струм І0; Dси – вектор соматичного диполя при імпульсному розряді; Dст, - вектор соматичного диполя при генерації гальмового ПСП; Dд - вектор дендритного диполя при генерації збудливого ПСП; Dкп - вектор диполів квадруполя, що утвориться при генерації збудливого ПСП на дендритному стовбурі.

Гальмові ПСП пірамідних кліток генеруються в основному в тілі нейрона, а збудливі ПСП — переважно в - дендритах. Правда, на тілі нейрона мається визначена кількість збудливих синапсів, і відповідно до цього тіло пірамідних нейронів (сома) здатно генерувати також і збудливі ПСП. Тривалість ПСП пірамідних кліток, принаймні, на порядок більше тривалості імпульсного розряду.

Зміни мембранного потенціалу обумовлюють виникнення в пірамідних клітках двох токових диполів, що відрізняються по цитологічній локалізації (рис. 3). Один з них — соматичний диполь з дипольним моментом Dc. Він формується при зміні мембранного потенціалу тіла нейрона; струм у диполі і в зовнішнім середовищі протікає між сомою і дендритним стовбуром. Вектор дипольного моменту Dc при імпульсному розряді чи генерації в тілі нейрона збудливого ПСП спрямований від соми уздовж дендритного стовбура, а гальмовий ПСП створює соматичний диполь із протилежним напрямком дипольного моменту. Інший диполь, називаний дендритним, виникає в результаті генерації збудливих ПСП на розгалуженні апікальних дендритів у першому, плексиморфному шарі кори; струм у цьому диполі тече між дендритним стовбуром і зазначеним розгалуженням. Вектор дипольного моменту Dд дендритного диполя має напрямок убік соми уздовж дендритного стовбура.

Генерація збудливого ПСП у районі дендритного стовбура без розгалуження приводить до появи квадруполя, оскільки при цьому від частково деполяризованої ділянки струм усередині клітки поширюється в двох протилежних напрямках, у результаті чого формуються два диполі з протилежним напрямком дипольних моментів Dкп (див. рис. 3). Тому що диполі малі в порівнянні з відстанями до крапок відведення ЕЕГ, зовнішнім полем квадрупольного генератора пірамідних кліток можна зневажити.

Важливе значення для з'ясування механізму генеза ЕЕГ має питання про те, який тип електричної активності (потенціал чи дії ПСП) дає найбільший внесок у потенціал зовнішнього поля головного мозку. Ясно, що для генеза ЕЕГ найбільш істотна та електрична активність, при якій виникає диполь з великим дипольним моментом. Величину цього дипольного моменту можна оцінити по довжині позаклітинного поля, наприклад по відстані, на якій потенціал падає до дуже малих значень чи у визначене число раз. К.Ю. Богданов і В.Б. Головчинський розрахували просторовий розподіл позаклітинного електричного поля пірамідних нейронів кори при імпульсній активності і при градуальній зміні мембранного потенціалу соми, обумовленій збудливим ПСП. Цей розрахунок проводився на основі кабельної теорії за умови, що величина потенціалу дії на порядок перевищує ПСП.

По відношенню до потенціалу дії, через її короткочасність, мембрана дендрита поводиться як ємність, що володіє низьким опором струму високої частоти. Тому струм, обумовлений імпульсною активністю, циркулює на невеликій відстані від тіла клітки; ємність мембрани шунтує віддалені ділянки стовбура. Дійсно, за даними мікроелектродних досліджень, зовнішнє електричне поле пірамідних нейронів, яке генерується потенціалом дії, не виявляється вже на відстанях вище 0,1 мм. Таким чином, ЕЕГ повинна в основному створюватися «повільним» соматичним і дендритним диполями, що виникають при генерації гальмових і збудливих постсинаптичних потенціалів.

Рис 4. Фрагмент фонової ЭЭГ. U — різниця потенціалів; t — час.

3. СТАНДАРТНЕ ВІДХИЛЕННЯ. ЕЛЕКТРОЕНЦЕФАЛОГРАМИ ЯК КІЛЬКІСНА ХАРАКТЕРИСТИКА ЕЛЕКТРИЧНОЇ АКТИВНОСТІ МОЗКУ

При вивченні зовнішнього електричного поля мозку реєструють і інтерпретують перемінний сигнал ЕЕГ, а постійну складову, як правило, не беруть до уваги. Як видно на рис. 2, ЕЕГ фонової активності мозку представлявляє собою дуже складну залежність різниці потенціалів від часу і виглядає як сукупність випадкових коливань різниці потенціалів. Для характеристики таких хаотичних коливань («шумів») використовують параметри, відомі з теорії імовірності: середню величину і стандартне відхилення від середньої величини. Щоб знайти , виділяють ділянку на ЕЕГ, яку розбивають на невеликі рівні інтервали часу, і наприкінці кожного інтервалу (t1, t2, tm на рис. 4) визначають напругу U(U1, Uj,Um на рис.4). Стандартне відхилення розраховують по звичайній формулі.

При вивченні ритмічних ЕЕГ, що характеризуються визначеною амплітудою і частотою зміни різниці потенціалу, показником величини ЕЕГ може служити амплітуда цих коливань.

4. ДИПОЛЬНИЙ ЕКВІВАЛЕНТНИЙ ЕЛЕКТРИЧНИЙ ГЕНЕРАТОР ГОЛОВНОГО МОЗКУ

В даний час у дослідженнях ЕЕГ для моделювання електричної активності кори головного мозку розглядають поводження сукупності токових електричних диполів окремих нейронів. Запропоновано кілька таких моделей, що дозволяють пояснити окремі особливості ЕЕГ. Розглянемо модель М.Н. Жаднюга, що на прикладі генеза ЕЕГ при відведенні з твердої мозкової оболонки дозволяє виявити загальні закономірності виникнення сумарного зовнішнього електричного поля кори.

Основні положення моделі: 1) зовнішнє поле головного мозку в деякій крапці реєстрації - інтегроване поле, яке генерується токовими диполями нейронів кори; 2) генез ЕЕГ обумовлений градуальною електричною активністю пірамідних нейронів; 3) активність різних пірамідних нейронів деякою мірою взаємозалежна (скорелирована); 4) нейрони розподілені по корі рівномірно і їхні дипольні моменти перпендикулярні до поверхні кори; 5) кора плоска, має кінцеву товщину h, а її інші розміри нескінченні; з боку черепа мозок обмежений плоским безкрайнім токонепроводящим середовищем. Обґрунтування перших двох положень розглянуто вище. Зупинимося на інших положеннях моделі.

Дуже велике значення для генеза ЕЕГ має взаємозв'язок електричної активності пірамідних нейронів. Якби градуальна зміна мембранного потенціалу в часі відбувалася в кожнім нейроні зовсім незалежно від інших кліток, перемінна складова потенціалу їх сумарного зовнішнього електричного поля була б невеликою, тому що збільшення потенціалу за рахунок посилення активності одного нейрона значною мірою компенсувалося б хаотичним зниженням активності інших нейронів. Порівняно висока величина региструємої у досвіді ЕЕГ змушує припустити, що між активностями пірамідних нейронів існує позитивна кореляція. Кількісно це явище характеризують коефіцієнтом кореляції RK. Цей коефіцієнт дорівнює нулю при відсутності зв'язку між активностями індивідуальних нейронів і дорівнював би одиниці, якби зміни мембранного потенціалу (дипольних моментів) кліток відбувалися зовсім синхронно. Проміжне значення, що спостерігається в дійсності, Rk свідчить про те, що діяльність нейронів синхронізована лише частково.

Інтегроване поле безлічі диполів-нейронів було б дуже слабким при високому рівні синхронізації, якби вектори дипольних моментів елементарних джерел струму були орієнтовані в корі хаотично. У цьому випадку спостерігалася б значна взаємна компенсація полів індивідуальних нейронів. У дійсності ж, згідно з цитологічними даними, дендритні стовбури пірамідних кліток у новій корі (ці клітки складають 75% від усіх кліток кори) орієнтовані практично однаково, перпендикулярно поверхні кори. Поля, створювані диполями таких однаково орієнтованих кліток, не компенсуються, а складаються.

Таким чином, зовнішнє електричне поле головного мозку, що виявляється у виді ЕЕГ, можна розглядати як результат додавання полів пірамідних нейронів нової кори. Важлива умова такого генеза ЕЕГ — однакова орієнтація диполів нейронів і наявність позитивної кореляції в їх градуальній електричній активності; при цьому достатній навіть дуже низький рівень попарної кореляції.