Класс Земноводные (Амфибии)

Общая характеристика класса. Земноводные — первая небольшая по числу видов (2,1 тыс.) группа позвоночных животных, освоившая наземную среду, но сохранившая тесную связь с водной. Распространены повсеместно, но наиболее широко встречаются в регионах с теплым и влажным климатом. Живут вблизи водоемов.

Земноводные произошли от одной из групп древних пресноводных кистеперых рыб —стегоцефалов, обитавших около 300 млн. лет назад в заболоченных водоемах. Важнейшие адаптации, позволившие земноводным выйти в наземную среду, связаны с преодолением силы тяжести (гравитации) и защитой тела от потери влаги.

Характерные черты организации земноводных следующие:

Тело слегка уплощено и подразделяется на голову, туловище и две пары пятипалых конечностей. У небольшой группы земноводных имеется хвост.

Кожа тонкая, голая, влажная, богатая слизистыми железами.

Череп подвижно соединен с позвоночником, который состоит из четырех отделов: шейного, туловищного, крестцового и хвостового. Плечевой и тазовый пояса обеспечивают конечностям опору. Скелет конечностей построен по типу системы подвижных рычагов, позволяющих животному передвигаться по твердой поверхности. В скелете много хряща.

Мышечная система состоит из отдельных дифференцированных мышц. Движения разных частей тела более разнообразны, чем у рыб.

Земноводные — хищники. У них развиты слюнные железы, секрет которых увлажняет ротовую полость, язык и пищу. Активно схваченная добыча переваривается в желудке. Последний отдел пищеварительного канала — расширенная клоака.

Органы дыхания взрослых животных — кожа и легкие, у личинок — жабры.

Сердце трехкамерное. Имеются два круга кровообращения: большой (туловищный) и малый (легочный). По артериям большого круга кровообращения течет смешанная кровь, и только головной мозг снабжается артериальной кровью.

Органы выделения — парные туловищные почки. Моча оттекает по двум мочеточникам в клоаку, а из нее — в мочевой пузырь. Выводимый конечный продукт азотистого обмена — мочевина.

Передний мозг земноводных по сравнению с таковым у рыб имеет большие размеры и разделен на два полушария. Мозжечок развит хуже в связи с малой подвижностью. Строение органов слуха и зрения приспособлено к жизни на суше. У личинок земноводных имеется орган боковой линии.

Оплодотворение внешнее, в воде. Развитие с неполным метаморфозом, со стадией рыбообразной личинки.

Особенности строения и процессов жизнедеятельности

Более детально строение земноводных рассмотрим на примере лягушки — представителя отряда Бесхвостые. Уплощеное тело лягушки подразделено на широкую голову и короткое туловище. Голова малоподвижна, так как шея почти не выражена. Задние конечности длиннее передних. Кожа голая, богатая многоклеточными слизеотделительными железами, прикреплена к телу не на всем протяжении, а только в определенных участках, между которыми имеются пространства, заполненные лимфой. Эти особенности строения предохраняют кожу от высыхания.

Скелет земноводных, как и у всех позвоночных, состоит из черепа, позвоночника, скелета конечностей и их поясов. Череп почти сплошь хрящевой (рис. 1). Он подвижно сочленен с позвоночником. Позвоночник содержит девять позвонков, объединенных в три отдела: шейный (1 позвонок), туловищный (7 позвонков), крестцовый (1 позвонок), а все хвостовые позвонки срослись, образовав единую косточку — уростиль. Ребра отсутствуют. Плечевой пояс включает типичные для наземных позвоночных кости: парные лопатки, вороньи кости (коракоиды), ключицы и непарную грудину. Он имеет вид полукольца, лежащего в толще туловищной мускулатуры, т. е. не соединен с позвоночником. Тазовый пояс образован двумя тазовыми костями, образованными тремя парами подвздошных, седалищных и лобковых костей, сросшихся между собой. Длинные подвздошные кости причленены к поперечным отросткам крестцового позвонка.

Рис 1. Скелет лягушки: 1 —кости стопы; 2 —голень; 3—бедренная кость; 4 — подвздошная кость; 5 —уростиль; 6 — крестцовый позвонок; 7 — шейный позвонок; 8 — череп; 9 — лопатка; 10—грудина; 11 — плечевая кость; 12 — предплечье; 13 — кости кисти.

Скелет свободных конечностей построен по типу системы многочленных рычагов, подвижно соединенных шаровидными суставами. В составе передней конечности выделяют плечо, предплечье и кисть. У бесхвостых земноводных локтевая и лучевая кости сливаются, образуя общую кость предплечья. Кисть подразделяется на запястье, пясть и четыре фаланги пальцев. Задняя конечность состоит из бедра, голени и стопы. Стопа включает кости предплюсны, плюсны и фаланги пяти пальцев. Задние конечности длиннее передних. Это связано с передвижением по суше прыжками, а в воде — с энергичной работой задних конечностей при плавании. Как видим, такая схема строения конечностей является типичной для наземных позвоночных и в каждом классе имеет незначительные изменения, связанные с особенностями их движения. Благодаря подвижности отделов скелета движения тела земноводных более разнообразны, чем у рыб.

Мышечная система амфибий под влиянием наземного образа жизни претерпела значительные изменения. Однообразно построенные сегменты мускулатуры рыб преобразованы в дифференцированные мышцы конечностей, головы, ротовой полости, участвующих в процессе заглатывания пищи, вентиляции органов дыхания.

Дифференцировка пищеварительной системы земноводных осталась примерно на том же уровне, что и у их предков — рыб. Общая ротоглоточная полость переходит в короткий пищевод, за ним расположен слабо обособленный желудок, переходящий без резкой границы в кишечник. Кишечник заканчивается прямой кишкой, переходящей в клоаку. Протоки пищеварительных желез — печени и поджелудочной железы — впадают в двенадцатиперстную кишку. В ротоглоточную полость открываются протоки отсутствующих у рыб слюнных желез, смачивающих ротовую полость и пищу. С наземным образом жизни связано появление в ротовой полости настоящего языка — основного органа добычи пищи. У лягушек он прикреплен к передней части дна ротовой полости и способен быстро выдвигаться вперед, приклеивая добычу. Взрослые лягушки, как и все другие земноводные, плотоядны и питаются движущимися мелкими животными, иногда икрой, молодью рыб.

Дышат лягушки легкими и кожей. Легкие представляют собой парные полые мешки с ячеистой внутренней поверхностью, пронизанной сетью кровеносных капилляров, где и происходит газообмен. Механизм дыхания у земноводных несовершенен, нагнетательного типа. Животное набирает воздух в ротоглоточную полость, для чего опускает дно ротовой полости и открывает ноздри. Затем ноздри закрываются клапанами, дно ротовой полости поднимается, и воздух нагнетается в легкие. Удаление воздуха из легких происходит благодаря сокращению грудных мышц. Поверхность легких у земноводных невелика, меньше поверхности кожи. Поэтому насыщение крови кислородом происходит не только через легкие, но и через кожу. Так, прудовая лягушка получает через кожу 51% кислорода. Находясь под водой, земноводные дышат исключительно кожей. Чтобы кожа в наземных условиях функционировала как орган дыхания, она должна быть влажной.

Кровеносная система земноводных представлена трехкамерным сердцем, состоящим из двух предсердий и желудочка, и двух кругов кровообращения — большого (туловищного) и малого (легочного). Малый круг кровообращения начинается в желудочке, включает сосуды легких и завершается в левом предсердии. Большой круг начинается также в желудочке. Кровь, пройдя по сосудам всего тела, возвращается в правое предсердие. Таким образом, в левое предсердие попадает артериальная кровь из легких, а в правое — венозная кровь со всего тела. В правое предсердие попадает и артериальная кровь, оттекающая от кожи. Так благодаря появлению легочного круга кровообращения в сердце земноводных попадает и артериальная кровь. Несмотря на то что в желудочек поступает артериальная и венозная кровь, полного перемешивания крови не происходит благодаря наличию карманов и неполных перегородок. Благодаря им при выходе из желудочка артериальная кровь по сонным артериям поступает в головной отдел, венозная — в легкие и кожу, а смешанная — во все остальные органы тела. Таким образом, у земноводных нет полного разделения крови в желудочке, поэтому интенсивность жизненных процессов невысокая, а температура тела непостоянная.

Органы выделения земноводных, как и у рыб, представлены туловищными почками. Однако в отличие от рыб они имеют вид уплощенных компактных тел, лежащих по бокам крестцового позвонка. В почках имеются клубочки, которые отфильтровывают из крови вредные продукты распада (в основном мочевину) и одновременно важные для организма вещества (сахара, витамины и др.). Во время стока по почечным канальцам полезные организму вещества всасываются обратно в кровь, а моча поступает по двум мочеточникам в клоаку и оттуда в мочевой пузырь. После наполнения мочевого пузыря его мышечные стенки сокращаются, моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Потери воды из организма земноводных с мочой, так же как и у рыб, восполняются поступлением ее через кожу.

Головной мозг земноводных имеет те же пять отделов, что и мозг рыб. Однако отличается от него большим развитием переднего мозга, который у земноводных разделен на два полушария. Мозжечок недоразвит в связи с малой подвижностью и однообразным характером движений земноводных.

Выход земноводных на сушу оказал влияние на развитие органов чувств. Так, глаза земноводных защищены от высыхания и засорения подвижными верхними и нижними веками и мигательной перепонкой. Роговица приобрела выпуклую форму, а хрусталик — линзообразную. Видят земноводные в основном подвижные объекты. В органе слуха появилось среднее ухо с одной слуховой косточкой (стремечком). Полость среднего уха отделена от окружающей среды барабанной перепонкой и соединена с ротовой полостью посредством узкого канала — евстахиевой трубы, благодаря чему внутреннее и внешнее давление на барабанную перепонку уравновешивается. Появление среднего уха вызвано необходимостью усиления воспринимаемых звуковых колебаний, так как плотность воздушной среды меньше, чем водной. Ноздри у земноводных в отличие от рыб сквозные и выстланы чувствительным эпителием, воспринимающим запахи.

Размножение земноводных имеет свои особенности. Половые железы парные. Парные яйцеводы впадают в клоаку, а семявыводящие каналы — в мочеточники. Лягушки размножаются весной на третьем году жизни. Оплодотворение происходит в воде. Через 7—15 дней в оплодотворенных икринках развиваются рыбообразные личинки — головастики. Головастик — типичное водное животное: дышит жабрами, имеет двухкамерное сердце, один круг кровообращения и орган боковой линии, плавает при помощи хвоста, окаймленного перепонкой. В ходе метаморфоза личиночные органы замещаются органами взрослого животного.

Разнообразие земноводных и их значение

В Беларуси и России обитают представители двух отрядов: Бесхвостые и Хвостатые.

Отряд Бесхвостые — наиболее многочисленный (около 1800 видов) и широко распространенный (кроме Австралии и Антарктиды). К нему принадлежат лягушки, жабы, квакши. Лягушки озерная, прудовая, травяная, остромордая часто встречаются на территории Беларуси и России. В отличие от лягушек жабы меньше зависят от воды. Кожа у жаб более сухая и частично ороговевшая. Задние конечности значительно короче, чем у лягушек. Охотятся они ночью. Наиболее распространены серая и зеленая жабы. Камышовая жаба занесена в Красную книгу Республики Беларусь.

Отряд Хвостатые объединяет 280 ныне живущих видов. Они имеют удлиненное тело с хорошо развитым хвостовым отделом. Широко известны обыкновенный и гребенчатый тритоны, населяющие летом небольшие стоячие водоемы, где происходит размножение и развитие личинок. В конце лета тритоны покидают водоемы и держатся под лежащими деревьями, камнями, в трещинах земли. Зимуют на суше в кучках листьев, под пнями. Известна пятнистая саламандра, обитающая в лесах Кавказа. Она крупнее тритонов, еще меньше зависит от воды.

Практическое значение земноводных невелико, хотя в общем они полезны для человека. Лягушки и особенно жабы уничтожают вредных членистоногих, моллюсков (слизней). Тритоны поедают личинок комаров, в том числе и малярийных. Лягушки служат пищей многим птицам и млекопитающим. В некоторых странах мясо лягушек и крупных саламандр употребляют в пищу. Лягушки используются для проведения исследований по биологии и медицине.

Однако земноводные в некоторых случаях могут приносить вред. Так, они уничтожают мальков рыб в прудовых хозяйствах и на нерестилищах в естественных водоемах.

Происхождение земноводных

Предками земноводных являются пресноводные кистеперые рыбы девонского периода палеозойской эры. От первых примитивных земноводных — стегоцефалов — обособились три ветви. Одна из них дала современных земноводных — хвостатых, другая — бесхвостых, от третьей ветви образовались примитивные пресмыкающиеся.

Таким образом, несмотря на различия в строении, рыбы и земноводные имеют общие признаки, которые объединяют их в группу низших первичноводных позвоночных. Их предками были чисто водные животные. Зависимость от воды или влажного воздуха прослеживается в организации внешнего и внутреннего строения, а также при размножении рыб и земноводных, когда они перебираются в водоемы и откладывают бедные желтком яйца, которые оплодотворяются в воде.

И напротив, классы пресмыкающихся, птиц и млекопитающих объединены в группу высших позвоночных животных, вся организация которых приспособлена к наземному образу жизни. Следовательно, группа высших позвоночных животных принадлежит к первичноназемным позвоночным, т. е. к таким, ближайшие предки которых жили на суше.

КЛАСС АМФИБИИ, ИЛИ ЗЕМНОВОДНЫЕ — AMPHIBIA

Амфибии — первый класс наземных позвоночных животных. Их рыбообразные предки появились на суше еще в девонском периоде (около 350 миллионов лет назад). Несмотря на долгую эволюцию, амфибии сохранили ряд примитивных черт.

Большинство современных амфибий тесно связаны в своем жизненном цикле с водой. Они откладывают в воду икру (яйца), здесь проходит развитие зародышей и личинок. Такая "двойная жизнь", т.е. обитание в двух средах — в воде и на суше, отражена в русском и латинском названиях животных. В отличие от других позвоночных кожа амфибий лишена чешуи, перьев или волос; благодаря многочисленным железам (иногда ядовитым) она часто влажная на ощупь.

Современные амфибии группируются в три отряда: Безногие — Gymnophiona, или Apoda, Хвостатые — Caudata и Бесхвостые — Anura. Первый отряд (163 вида, 33 рода, 6 семейств) распространен преимущественно в тропических районах земного шара. Два других отряда заселяют более обширные территории и представлены в фауне бывшего СССР и России.

В настоящее время известно более 4500 видов амфибий, объединяемых в 430 родов и 41 семейство. Однако каждый год ученые находят десятки новых видов.

На территории бывшего СССР обитает 41 вид из 12 родов и 8 семейств, что составляет около 0,8%, 2,8% и 20% от мировой фауны, соответственно.

Фауна России включает 28 видов из 9 родов, относящихся к следующим 8 семействам: Углозубы — Hynobiidae, Саламандровые — Salamandridae, Круглоязычные — Discoglossidae, Чесночницы — Pelobatidae, Крестовки — Pelodytidae, Жабы — Bufonidae, Квакши — Hylidae и Лягушки — Ranidae. Это примерно равно 0,6%, 2% и 20% от мировой фауны и 70%, 75% и 100% от фауны бывшего СССР, соответственно.

СЕМЕЙСТВО УГЛОЗУБЫ — HYNOBIIDAE

Это одно из самых примитивных семейств среди современных Хвостатых.

Объединяет животных небольших размеров, с общей длиной (т.е. голова + туловище + хвост) менее 25 см, окрашенных преимущественно в серый, коричневый или черный цвета различных оттенков.

Кожа гладкая. По бокам туловища многочисленные поперечные бороздки, разделяющие его на внешние сегменты. У некоторых представителей легкие редуцированы частично или полностью. На задних конечностях по 4-5 пальцев. Подошвы лапок могут ороговевать, а пальцы у ряда видов снабжены коготками.

Яйца (икринки) откладываются в виде желеобразных икряных мешков. У некоторых видов Японии и Китая известны случаи неотении.

Распространены преимущественно в северной (внетропической) Азии от побережья Северного Ледовитого океана на севере до острова Тайвань на юге. Наибольшее разнообразие видов в Китае и Японии. Три изолированных вида обитают в горных районах Афганистана и северного Ирана. Один вид проник в Европу (северо-восток европейской части России).

Семь-восемь родов семейства (36 видов) подразделяются на две группы; обе представлены в нашей фауне. К первой группе относится род Salamandrella (Сибирские углозубы), ко второй — роды Onychodactylus (Дальневосточные тритоны) и Ranodon (Лягушкозубы).

На территории бывшего СССР достоверно известны 3 вида (или 8% от всего семейства), относимых к 3 родам; в России 2 вида (5%) из 2 родов.

Описанный из горной Средней Азии и вызывавший долгие споры, Turanomolge mensbieri Nikolsky, 1918, как недавно стало известно, скорее всего является музейной ошибкой и относится к группе Гребенчатых тритонов (Triturus cristatus). Ситуация с другим загадочным углозубом из Средней Азии — Hynobius turkestanicus Nikolsky, 1909 — остается невыясненной. Судя по первоначальному описанию, это вид из семейства углозубов, но сохранившаяся личинка также принадлежит к тритонам указанной группы.

В Иране недалеко от границ бывшего СССР обитают два вида рода Batrachuperus Boulenger, 1878. Один из них, гирканский углозуб, Batrachuperus persicus Eiselt et Steiner, 1970 живет в провинциях Восточный Азербайджан и Гилян, а другой — эльбурсский углозуб, Batrachuperus gorganensis Clergue-Gazeau et Thorn, 1978 был найден в гроте на высоте 400 м над уровнем моря в провинции Мазендеран между городами Али-Абад и Горган. Не исключено, что в будущем эти виды удастся обнаружить в пограничных районах Азербайджана (Талыш) и Туркмении (Копетдаг).

ОТРЯД ХВОСТАТЫЕ — CAUDATA

Представители этого отряда, который иногда также называют Urodela, легко отличаются от бесхвостых амфибий своей удлиненной формой тела и хвостом, который может быть короче или длиннее тела. На передних конечностях по 4 пальца, а на задних — по 5 пальцев, реже по 4 (у постоянноводных амфиум, сиренов и протеев, живущих в Северной Америке и Европе, число пальцев меньше, а у сиренов к тому же нет задних конечностей).

Для многих видов характерны так называемые брачные танцы, т.е. особый ритуал ухаживания за самкой.

В поведении большое значение имеет обоняние (хеморецепторное распознавание).

Оплодотворение наружное или внутреннее. Самки откладывают от десятка до трех и более сотен яиц (икринок); у некоторых видов наблюдается живорождение. Личинки во многом внешне похожи на взрослых, но снабжены жабрами, по 3 с каждой стороны:

Во многих семействах отряда Хвостатых встречается явление так называемой неотении, т.е. размножения на личиночной стадии; взрослая стадия может даже вообще отсутствовать !

Размеры большинства видов небольшие, до 30 см, но встречаются и гиганты до 1,5 м (в Китае).

Хвостатые амфибии распространены главным образом в умеренных зонах Северного полушария, но встречаются также и в тропиках.

В Старом Свете зона их обитания покрывает северо-запад Африки (страны Магриба — Марокко, Тунис и Алжир) и почти всю внетропическую Евразию, простираясь от Британских до Курильских и Японских островов и от Заполярья до Гималаев и северного Вьетнама. В Новом Свете, помимо Северной Америки, множество видов обнаружено в Центральной и Южной Америке.

Всего в мире известно около 400 видов, объединяемых в 61 род и 10 семейств.

Род СИБИРСКИЕ УГЛОЗУБЫ — SALAMANDRELLA DYBOWSKI, 1870

На задних конечностях по 4 пальца. Хвост уплощен с боков. Небные (сошниковые) зубы имеют V-образную форму (отсюда и название животного "углозуб"):

Легкие развиты нормально.

Род Salamandrella содержит только один вид, который много лет относили к роду Hynobius:

Род ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЕ ТРИТОНЫ — ONYCHODACTYLUS TSCHUDI, 1838

На задних конечностях по 5 пальцев. Хвост длинный, у основания цилиндрический, на конце чуть сплющен с боков. У личинок и взрослых особей на кончиках пальцев черные коготки:

Легкие отсутствуют. Поэтому этих тритонов называют также когтистыми или безлегочными. Небные (сошниковые) зубы в виде двух коротких поперечных рядов, расположенных между хоанами.

В роде два вида; один — японский тритон, Onychodactylus japonicus (Houttuyn, 1782), обитает в Японии (острова Хонсю и Сикоку), другой — на материковой части Дальнего Востока (единственный вид в России):

РОД ЛЯГУШКОЗУБЫ — RANGOON KESSLER, 1866

На задних конечностях по 5 пальцев. Кончики пальцев у особей после метаморфоза без коготков; на их нижней стороне имеются мозолистые подушечки. Хвост сжат с боков. Небные (сошниковые) зубы в виде двух коротких поперечных рядов, расположенных между хоанами:

Легкие частично редуцированы.

В роде два вида: один, циньлинский лягушкозуб, Ranodon tsinpaensis Liu et Hu, 1966, обитает на западе центрального Китая; другой — семиреченский лягушкозуб — в юго-восточном Казахстане и прилегающем районе Китая:

СЕМЕЙСТВО САЛАМАНДРОВЫЕ — SALAMANDRIDAE

Одно из эволюционно продвинутых семейств. Объединяет тритонов и саламандр, ведущих полностью водный, полуводный или наземный образ жизни.

Размеры животных, как правило, небольшие. Общая длина менее 35 см. Окрашены разнообразно, некоторые очень ярко. Кожа гладкая или зернистая. У некоторых представителей сильно развиты околоушные железы (паротиды), выделения которых могут быть ядовиты. Небные зубы в виде двух длинных продольных рядов, иногда изогнутых:

На задних конечностях по 4-5 пальцев (у видов отечественной фауны только по 5). Легкие развиты хорошо.

Оплодотворение внутреннее. Большинство видов откладывает яйца (икринки) в воду, но некоторые — живородящие, т.е. личиночное развитие может частично или полностью происходить в утробе матери, в некоторых случаях даже без внешней водной стадии. При икрометании яйца откладываются поодиночке, а не в виде икряных мешков. Известны многочисленные случаи неотении.

Семейство насчитывает около 55 видов, объединяемых в 14-15 родов.

Большая часть видов и родов обитает в умеренных широтах Евразии, где они широко распространены в Европе, Передней Азии, Западной Сибири и на Дальнем Востоке (Япония южнее Хоккайдо, Китай, как правило, южнее реки Янцзы) на юг до северного Вьетнама и Гималаев. Кроме того, заселяют северозападную Африку (2 рода и 3 вида) и Северную Америку (2 рода и 6 видов).

В пределах семейства выделяют 3-4 группы родов: группа Salamandra (4 рода, включая Меrtensiella), группа Triturus (8 родов) и группы Pleurodeles (1 род) и Tylototriton (1-2 рода). В фауне бывшего СССР представлены первые две группы (род Саламандры — Salamandra, род Малоазиатские Саламандры — Mertensiella и род Тритоны — Triturus).

Род САЛАМАНДРЫ — SALAMANDRA LAURENTI, 1768

Околоушные железы (паротиды) крупные, хорошо выражены. Хвост относительно короткий и почти цилиндрический. Конечности относительно короткие. Спинной гребень и отросток над основанием хвоста отсутствуют. Небные зубы в виде двух продольных S-образных рядов.

Известно 6 видов, из которых 4 относятся к группе Salamandra salamandra. В Альпах и соседних Динарских горах обитают альпийская, или черная, саламандра, Salamandra atra Laurenti, 1768, и недавно обнаруженная на севере Италии пьемонтская саламандра, Salamandra lanzai Nascetti, Andreone, Capula et Bullini, 1988.

Род МАЛОАЗИАТСКИЕ САЛАМАНДРЫ — MERTENSIELLA WOLTERSTORFF, 1925

У самцов на спине над основанием хвоста имеется небольшой отросток, направленный кверху. Хвост округлый, длинный, без гребня. Околоушные железы (паротиды) развиты. Небные зубы в виде продольных параллельных или S-образных рядов.

Некоторые авторы относят малоазиатских саламандр к роду Salamandra, в том числе на правах подрода Mertensiella, основываясь на их большом сходстве. Определенное сходство, в том числе по экологическим признакам, имеется и с лузитанской саламандрой, Chioglossa lusitanica Bocage, 1864, обитающей на северо-западе Пиренейского полуострова.

Известны 2 вида, один из которых, желтая саламандра — Mertensiella luschani (Steindachner, 1891) обитает в горах вдоль средиземноморской части Турции (юго-западная Анатолия) и на прилегающих островах Эгейского моря (Греция), образуя 9 подвидов.

Род ТРИТОНЫ — TRITURUS RAFINESQUE, 1815

Околоушные железы незаметны. Хвост сжат с боков, снабжен сверху и снизу оторочкой, часто короче или равен длин тела.

Кожа гладкая или зернистая. Небные зубы в виде двух продольных параллельных или расходящихся рядов:

В брачный период у самцов большинства видов на спине гребень. Брюхо окрашено в желтый или красный тона. Размеры средние или небольшие. Самки немного крупнее самцов. Внешний облик, особенно форма спинного гребня и окраска, может сильно различаться в зависимости от фазы годового цикла (обитание в воде или на суше).

Для всех видов тритонов нашей фауны характерно своеобразное ритуальное брачное поведение самцов (брачные игры), в котором можно выделить 7 многократно повторяющихся элементов; некоторые из них видоспецифичны.

1. Показ бока — самец находится боком перед самкой и под углом до 60° к грунту; отмечено у всех видов, кроме альпийского тритона.

2. Рывок — тело самца движется, описывая задней частью дугу, голова при этом практически остается на месте; изгибая у основания хвост, самец толкает воду к самке; отмечено у всех видов.

3. Быстрые удары хвостом — самец, располагаясь перед головой самки, интенсивно бьет согнутым вдоль туловища хвостом; не отмечено в группе гребенчатого и малоазиатского тритонов.

4. Выгиб спины вверх — отмечено только у альпийского тритона.

5. Толчки — самец толкает самку мордой; отмечено только у альпийского тритона.

6. Арка — самец дугой располагается над головой самки и виляет задней частью хвоста; этот элемент ухаживания отмечен только в группе гребенчатого и малоазиатского тритонов.

7. Обнюхивание — самец обнюхивает самку, иногда касаясь ее; отмечено у всех видов.

Населяют всю Европу, Переднюю Азию (на юг до Израиля и на восток до северного Ирана) и Западную Сибирь (на восток до Алтая).

Известно 12 видов, которые объединяются в 2 (иногда 3) подрода: собственно Triturus с семью видами и Palaeotriton с пятью более мелкими видами.

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ — ANURA

Представители этого отряда, разнообразные лягушко- и жабоподобные существа с большой головой и коренастым туловищем, легко отличаются от других амфибий по отсутствию хвоста (что отражено в русском и латинском названиях отряда). Хвост имеется только у личинок (головастиков), которые совершенно не похожи на взрослых особей, и исчезает после метаморфоза.

Другое название этих животных, которое широко употреблялось ранее, а иногда и сейчас, Salientia ("прыгающие"), указывает на их характерный способ передвижения — прыжками, подчас довольно длинными.

В связи с этим задние конечности у бесхвостых амфибий в ходе их эволюции претерпели сильные изменения: они стали заметно длиннее передних и состоят не из трех (бедро, голень, стопа), как обычно, а из четырех сегментов за счет удлинения особого отдела стопы, называемого предплюсна (тарзус).

Хвостовые позвонки слились в длинную кость уростиль. Подвздошные кости таза образуют длинные отростки (крылья), соединяющиеся с крестцом. Уростиль и эти крылья легко прощупываются в задней половине тела. Большинство бесхвостых амфибий имеют 8, изредка 5-9 предкрестцовых позвонков.

Кожа гладкая или бугорчатая.

На передних конечностях по 4, на задних по 5 пальцев, которые соединены у большинства видов перепонкой.

В отличие от тритонов и саламандр, многие бесхвостые амфибии способны к голосовым реакциям ("песням"), особенно в брачный период. В отличие от хвостатых амфибий, у части видов бесхвостых амфибий отмечен так называемый "брачный пост", т.е. в период размножения животные не питаются.

Размеры тела небольшие: самые крупные лягушки около 33 см, виды нашей фауны не превышают 20 см.

Оплодотворение наружное, икра откладывается в воду, форма кладки разнообразная:

Все виды нашей фауны имеют стандартный (вероятно, первичный) цикл развития: из икры вылупляются личинки (головастики), которые развиваются в воде. В отличие от хвостатых амфибий, у личинок бесхвостых амфибий сначала появляются задние конечности, а лишь потом передние. В ходе метаморфоза головастики претерпевают коренные изменения во многих системах органов и, покидая водоемы, превращаются в сеголетков. В мировой фауне известно несколько видов с внутренним оплодотворением; у многих, особенно в тропиках, развитие личинок отклоняется от указанной схемы, отмечены случаи живорождения.

Бесхвостые амфибии имеют наиболее широкое распространение по сравнению с двумя другими отрядами современных амфибий. Они заселяют практически все районы земного шара, кроме полярных; отсутствуют на многих океанических островах. В горах встречаются на высоте более 5000 м над уровнем моря (в Гималаях и Андах), на территории бывшего СССР на высоте около 4000 м. Недавно новый вид зеленых жаб был обнаружен на высоте 5238 м у подножья ледника в горной системе Каракорум (Пакистан). Вероятно, это самая высокая находка амфибий в мире.

В настоящее время в мире известно более 4000 видов, объединенных в 334 рода и 25 семейств.

СЕМЕЙСТВО КРУГЛОЯЗЫЧНЫЕ — DISCOGLOSSIDAE

Одно из наиболее архаичных семейств среди бесхвостых амфибий, существующее еще с юрского периода. Название происходит от округлой формы толстого языка, нижняя сторона которого почти полностью прирастает ко дну рта.

Верхняя челюсть с зубами.

Задние конечности с перепонками между пальцами.

Размеры мелкие, до 85 мм, в нашей фауне до 65 мм.

Распространение прерывистое. Обитают в Европе, северо-западной Африке, Передней Азии, а также на Дальнем Востоке России, в Корее, Китае и на самом севере Вьетнама. Кроме того, известны в тропической Юго-Восточной Азии на острове Калимантан (Индонезия) и на Филиппинах.

Известно 16 видов, объединяемых в 4 рода. Выделяют две группы: линия Bombina и линия Discoglossus, которым иногда придают ранг подсемейств или даже самостоятельных семейств.

Род ЖЕРЛЯНКИ — BOMBINA OKEN, 1816

Мелкие амфибии с уплощенным телом (до 77 мм в южном Китае). Кожа сверху покрыта многочисленными бугорками. Околоушные железы (паротиды) не выражены. Барабанная перепонка отсутствует. Зрачок сердцевидный. Окраска сверху серо-коричневая, темная или зеленая, с темными или зелеными пятнами. Снизу контрастное сочетание ярких желтых, оранжевых или красных пятен с темной пигментацией. В брачный период у самцов черные мозоли на первом-втором пальцах передних конечностей и на внутренней части предплечья.

В случае опасности на суше жерлянки могут принимать "вогнутую" позу, прижимаясь брюхом к поверхности и выгибая кверху голову и конечности. Тем самым животные демонстрируют ярко окрашенную нижнюю часть тела. Иногда они переворачиваются на спину, выгибаясь брюхом кверху. Это оборонительное поведение, которое характерно для жерлянок, встречается также у ряда других видов амфибий, но получило название "рефлекс жерлянки". Показ ярких частей тела должен, по-видимому, предупредить нападающего о ядовитости. В кожных выделениях, действительно, содержится вещество, называемое фринолизин, которое вызывает распад эритроцитов крови. Мыльные на ощупь, эти выделения белого цвета вызывают сильное раздражение слизистой, озноб и головную боль у человека. При дозе ЛД50 = 400 мг/кг яд жерлянки имеет летальный эффект (для белых мышей). Однако несмотря на это жерлянки иногда становятся добычей лягушек, ужей, ряда птиц и млекопитающих.

Самцы издают весьма характерные глухие звуки ("ункание") как на поверхности воды, так и под водой. При спаривании самец обхватывает самку за туловище впереди бедер (так называемый ингвинальный амплексус).

Кладка в виде одиночных икринок или их небольших групп:

Кладка икры у жерлянок

Жаберное отверстие (спиракулюм) у головастика находится на средней линии брюха ближе к клоаке. Верхняя довольно высокая часть хвостового плавника заходит на спину. Ротовой диск округлой или треугольной формы, с двумя рядами зубчиков сверху и тремя снизу; в каждом ряду зубчики расположены в 2-3 слоя:

Головастик (а) и ротовой диск (б) краснобрюхой жерлянки, Bombina bombina

Распространение прерывистое. С одной стороны, они обитают в Европе, где отсутствуют на юго-западе, на Британских островах и почти во всей Скандинавии; с другой стороны, они появляются на Дальнем Востоке в Приморском крае России, в Корее, северо-восточном и юго-западном Китае и на самом севере Вьетнама.

Известно 6-7 видов; 3-4 из них, живущие в Европе и на севере дальневосточной части ареала, относятся к номинативному подроду Bombina Oken, 1816. Остальные три вида (южнокитайские) выделяются в подрод Grobina Dubois, 1987.

СЕМЕЙСТВО ЧЕСНОЧНИЦЫ — PELOBATIDAE

Внешность довольно разнообразная, особенно среди видов, живущих в Восточной и Юго-Восточной Азии. Наши виды имеют довольно крупную голову, коренастое тело, относительно короткие задние конечности, отдаленно напоминая жаб. Однако у них гладкая или слегка бугорчатая кожа, не выражены околоушные железы (паротиды) и нет барабанной перепонки, а зубы на верхней челюсти имеются (на нижней нет). На задних конечностях около основания первого пальца развито по крупному внутреннему пяточному бугру.

Ареал семейства состоит из трех больших частей. Чесночницы обитают в Северной Америке (1-2 рода, 6 видов), в Европе, северо-западной Африке, Передней Азии и на западе Казахстана (I род, 4 вида), а также в Восточной и Юго-Восточной Азии на запад до Кашмира (Гималаи).

Известно не менее 90 видов, группируемых не менее чем в 8-9 родов и 2 (иногда 3-4) подсемейства: американо-европейские Pelobatinae (2-3 рода, 10 видов) и юго-восточноазиатские Megophryinae (не менее 6 родов и 80 видов, число которых, несомненно, будет увеличено).

Род ЧЕСНОЧНИЦЫ — PELOBATES WAGLER, 1830

Морда спереди округлая. Глаза крупные с вертикальным ("кошачьим") зрачком. Внутренний пяточный бугор крупный, с острым краем. Брачные мозоли на пальцах у самцов не выражены, но на плече у них имеется большая овальная железа. Резонаторов нет. Самец во время спаривания обхватывает самку за туловище впереди бедер (ингвинальный амплексус).

Кладка в виде длинного толстого шнура с беспорядочно расположенными в несколько рядов икринками:

Кладка икры у чесночниц

Головастики достигают очень крупных размеров (до 22 см). Жаберное отверстие (спиракулюм) лежит на левой стороне тела и направлено назад и вверх. Анальное отверстие находится на средней линии тела. Ротовой диск овальной формы, почти целиком окружен сосочками (кроме выемки сверху). Роговой клюв (челюсти) крупный, черный. Зубчики расположены внешне хаотично, в 4-9 рядов выше и ниже клюва, в виде серии коротких, прерывистых, а также длинных непрерывных рядов. Верхний плавник хвоста высокий; конец хвоста заострен

Распространены в Европе, северо-западной Африке, Передней Азии и на территории бывшего СССР на восток до Западной Сибири и Казахстана.

СЕМЕЙСТВО КРЕСТОВКИ — PELODYTIDAE

Включает лишь 1 современный род с 2 видами. Известны также несколько вымерших форм, живших в Европе и Северной Америке.

В фауне бывшего СССР и России представлен только 1 вид одного рода (Крестовки — Pelodytes), т.е. 50% от объема семейства.

Крестовки по ряду признаков близки к чесночницам и долгое время рассматривались лишь как отдельное подсемейство семейства Pelobatidae.

Род КРЕСТОВКИ — PELODYTES BONAPARTE, 1838

Мелкие (размером до 54 мм) и более изящные, чем чесночницы, амфибии. Барабанная перепонка заметна. Зрачок каплевидный. Кожа покрыта большим количеством бугорков, которые могут образовывать гребни. Плавательные перепонки на задних конечностях почти не выражены (видны лишь как кайма по бокам пальцев). Внутренний пяточный бугор небольшой. У самцов имеются внутренние парные резонаторы с щелевидными отверстиями. Окраска сверху коричневатая или зеленая.

Головастики некрупные (до 67 мм). Жаберное отверстие (спиракулюм) слева, направлено назад и вверх. Анальное отверстие находится на средней линии тела. Клюв светлый с черным краем. Сосочки на верхней части ротового диска отсутствуют (выше боков). Конец хвоста не заострен.

Известно 2 вида с прерывистым распространением. Один из них, пятнистая крестовка, Pelodytes punctatus (Daudin, 1802), обитает в Западной Европе, другой — на Кавказе:

СЕМЕЙСТВО ЖАБЫ — BUFONIDAE

Животные довольно разнообразной внешности и величины (длина тела до 25 см). Кожа, как правило, сухая на ощупь, толстая, часто покрыта многочисленными гладкими или острыми бугорками-бородавками разного размера. Позади глаз хорошо заметны околоушные железы (паротиды), которые у ряда тропических форм отсутствуют. Верхняя челюсть без зубов.

Распространены почти во всех частях мира, кроме Мадагаскара, Океании, Австралии (сюда интродуцирован человеком) и Новой Зеландии.

В мире известно более 365 видов, группируемых в 32 рода.

В фауне бывшего СССР представлены 8 видов одного рода (Жабы — Bufo), т.е. около 2% и 3% от мировой фауны, соответственно. В России 6 видов этого рода.

Род ЖАБЫ — BUFO LAURENTI, 1768

Центральный род семейства, насчитывающий более половины числа видов. Тело слегка уплощено сверху. Голова широкая, слегка округлая спереди, с впалыми боками. Барабанная перепонка может отсутствовать. Паротиды рельефные. Зрачок горизонтальный, эллиптический. Задние конечности укороченные. У самцов на первом-третьем пальцах передних конечностей развиты брачные мозоли темного цвета; сами конечности заметно толще, чем у самок. У самцов ряда видов (группа зеленых жаб) имеется непарный внутренний резонатор, который во время трелей раздувается, как шар, перед горлом; в группе серых жаб резонаторы отсутствуют. Пальцы задних конечностей соединены перепонкой. Сочленовные бугорки на нижней поверхности пальцев одинарные или двойные (для оценки признака обычно используют второе и третье сочленение на втором, самом длинном пальце стопы.

Кожа на задней части брюха грубозернистая.

При спаривании самец обхватывает самку за туловище позади передних конечностей (так называемый аксиллярный амплексус).

Икра мелкая, пигментированная, откладывается в виде длинных тонких шнуров:

Кладка икры у жаб

Головастики мелкие, черного цвета. Жаберное отверстие (спиракулюм) на левой стороне тела и направлено прямо назад. Анальное отверстие находится на средней линии тела. Ротовой диск окаймлен сосочками только по бокам. Зубчики расположены в 2 ряда выше клюва и в 3 ряда ниже его. Хвостовой плавник невысокий, на спину не заходит, на конце округлен.

Кожные железы жаб выделяют вязкую беловатую жидкость (при высыхании становится желтовато-коричневой), которая содержит ядовитые вещества: алкалоидные буфотенин и буфотенидин, стероидные буфодиенолиды и буфотоксины, и другие. Эти яды вызывают нарушения сердечнососудистой системы, а также имеют нейротропные свойства. При отравлении жабьим ядом наблюдается обильное выделение слюны, тахикардия, аритмия, отек легких, судороги, паралич конечностей и даже иногда смерть. В нетоксичных дозах яд обладает антибиотическим действием, в том числе по отношению к паразитам.

Известно около 220 видов, распространенных почти так же, как и все семейство.

В фауне бывшего СССР 8 видов, в России 6.

Наши виды распадаются на две группы: серые жабы (3 вида), предпочитающие лесные ландшафты, и зеленые жабы (5 видов), привязанные к открытым местам:

СЕМЕЙСТВО КВАКШИ — HYLIDAE

Одно из наиболее крупных и разнообразных семейств бесхвостых амфибий. Кончики пальцев расширены в диски (подушечки). Зубы имеются только на верхней челюсти. Многие тропические виды окрашены очень ярко. Большинство видов древесные, некоторые водные или роющие. Размеры тела в тропиках варьируют от 17 до 140 мм. Целый ряд видов и родов характеризуются необычными формами заботы о потомстве.

Распространены в Северной, Центральной и Южной Америке, на западе и востоке внетропической Евразии, на крайнем северо-западе Африки, на Новой Гвинее, Соломоновых островах, в Австралии и Тасмании.

Известно более 720 видов, группируемых в 39 родов и 4 подсемейства. В Северном полушарии представлено только одно, номинативное подсемейство (HYLIDAE).

В фауне бывшего СССР 1 род (Квакши — Hyla) и 3 вида, т.е. 2,5% и 0,4% от мировой фауны, соответственно. В России 2 вида этого же рода, т.е. менее 0,3%.

Род КВАКШИ — HYLA LAURENTI, 1768

Наиболее многочисленный род семейства. Отечественные виды легко отличаются от всех других бесхвостых амфибий своими небольшими размерами (до 55 мм), изящной формой и дисками на пальцах.

У них небольшая голова и овальное туловище, слегка уплощенные сверху. Глаза крупные; зрачок горизонтальный, эллиптический. Барабанная перепонка хорошо видна. Задние конечности тонкие и удлиненные; пальцы соединены перепонками.

Кожа сверху гладкая, на брюхе крупнозернистая. Самцы снабжены непарным наружным горловым резонатором, который виден на горле в виде складок кожи. Во время криков резонатор раздувается перед горлом, как воздушный шарик. Темноокрашенная брачная мозоль на первом пальце передних конечностей у самцов выражена слабо.

Сверху, как правило, глянцево-зеленого, реже серого или темного цвета; низ белый, с желтой или оранжевой окраской на задней части брюха и нижней поверхности конечностей.

При спаривании самец обхватывает самку около передних конечностей, под мышками (так называемый аксиллярный амплексус). Размножение и развитие личинок происходит в воде. Икра откладывается в виде небольших комочков или отдельных икринок.

Кладка икры квакши

Головастики небольшие, общая длина до 50 мм. Крупные глаза у них сдвинуты к бокам и заметны с брюшной стороны. Жаберное отверстие (спиракулюм) лежит на левой стороне и направлено назад и прямо. Анальное отверстие находится с правой стороны, выше нижнего края хвоста. Хвостовой плавник высокий, его верхняя часть заходит на спину впереди вертикали жаберного отверстия. Конец хвоста заострен. Ротовой диск окаймлен сосочками со всех сторон, кроме самого верха. Выше клюва зубчики расположены в 2 ряда, ниже его в 3 ряда.

Окраска головастиков золотисто-зеленоватая; брюшко с металлическим отливом.

Распространены в Северной, Центральной и Южной Америке, на западе и востоке внетропической Евразии (на юг до Индии и Юго-Восточной Азии), на крайнем северо-западе Африки.

Род насчитывает более 280 видов. Все 14 видов, обитающих в Старом Свете, принадлежат к группе Hyla arborea.

СЕМЕЙСТВО ЛЯГУШКИ — RANIDAE

Внешний вид весьма изменчив; некоторые тропические виды похожи на жаб. Размеры тела варьируют (максимум до 30 см). Околоушные железы (паротиды) не выражены. Зрачок горизонтальный, эллиптический. Верхняя челюсть с зубами (на нижней нет). Задние конечности, как правило, удлиненные. Плавательные перепонки обычно хорошо развиты.

Большинство видов наземные, обитают в водоемах или возле них, но есть и древесные формы (в тропиках). При спаривании самец обхватывает самку позади передних конечностей (аксиллярный амплексус). Икра, как правило, откладывается в воду, но в тропиках известны случаи прямого развития наземных яиц и различные формы заботы о потомстве,

Распространены почти на всех материках, но отсутствуют на большей части Южной Америки, островах Карибского бассейна, в Австралии (кроме самого севера), Тасмании и Новой Зеландии, на большинстве островов Океании. Населяют Новую Гвинею и ряд соседних архипелагов (Соломоновы острова, Фиджи и другие).

Ranidae — обширное семейство с неустоявшейся структурой на уровне подсемейств и многих родов. Сейчас известны 625 видов, группируемых в 46 родов и 7 подсемейств.

В фауне бывшего СССР представлено не менее 12 видов одного рода (Лягушки — Rana), принадлежащего номинативному подсемейству Raninae, т.е. 2% от числа видов и родов семейства. Это число, возможно, будет увеличено до 17, если подтвердится ряд таксономических и фаунистических сведений.

В России достоверно известно не менее 8 видов (около 1%) этого же рода.

Род ЛЯГУШКИ — RANA LINNAEUS, 1758

Барабанная перепонка округлая, явственно выражена.

Кожа в целом гладкая, влажная, хотя на ней могут быть бугорки, зернышки и т.д. На спине около боков проходят так называемые спинно-боковые складки, образованные продольными скоплениями желез. Язык удлиненно-прямоугольной или овальной формы, сзади свободный и с вырезкой. Пальцы у видов отечественной фауны не расширены в диски:

Брачная мозоль на первом (внутреннем) пальце передних конечностей выражена в виде утолщения темного цвета, цельного или разделенного на нескольких частей. Самцы обладают парными боковыми резонаторами, которые могут быть наружными (в группе зеленых лягушек) или внутренними (в группе бурых лягушек); у ряда видов последней группы они отсутствуют. Окраска разнообразная: от травянисто-зеленой до темно-коричневой, с пятнами и полосами или без них.

Кладка в виде комков, образующих большие скопления:

Кладка икры у лягушек

Головастики в норме небольшие или средних размеров (как правило, менее 100 мм). Жаберное отверстие (спиракулюм) на левой стороне и направлено назад и вверх. Анальное отверстие открывается справа и близко от нижнего края хвостового плавника. Верхняя часть хвостового плавника не заходит за вертикаль жаберного отверстия. Ротовой диск окаймлен сосочками снизу и с боков, но не сверху. Зубчики расположены выше клюва в 2-5 рядов, ниже его в 3-4 ряда.

Распространены в Африке, Евразии, Северной и Центральной Америке, на севере Южной Америки, в Новой Гвинее и на самом севере Австралии.

Известно не менее 222 видов данного рода. Систематика рода очень нестабильна и нуждается в серьезной проработке. Некоторые авторы различают около 33 подродов. В фауне бывшего СССР достоверно обитают не менее 12 видов (список см. ниже). В фауне России — 8 видов.

Виды отечественной фауны подразделяются на 2 группы: так называемые бурые, или наземные лягушки с темным височным пятном (группа Rana temporaria, 8 видов) и зеленые, или водные лягушки — без него (группа Rana esculenta, 4 вида). Иногда эти группы относят к разным подродам: Rana Linnaeus, 1758 и Pelophylax Fitzinger, 1843, соответственно.

Зеленые (водные) лягушки:

	Озерная лягушка — Rana ridibunda
	Лягушка Терентьева — Rana terentievi
	Прудовая лягушка — Rana lessonae
	Съедобная лягушка — Sana esculenta
	Чернопятнистая лягушка — Rana nigromaculata

Бурые (наземные) лягушки:

	Травяная лягушка — Rana temporaria
	Прыткая лягушка — Rana dalmatina
	Остромордая лягушка — Rana arvalis
	Малоазиатская лягушка — Rana macrocnemis
	Центральноазиатская лягушка — Rana asiatica
	Сибирская лягушка — Rana amurensis
	Дальневосточная лягушка — Rana chensinensis

В предыдущих определителях для фауны России упоминалась Rana rugosa emeljanovi Nikolsky, 1913, якобы описанная по немногим особям из Приморского края. На самом деле, эта форма (в качестве вида) была описана по 1 экземпляру из Маньчжурии, и достоверные находки ее на нашей территории не известны. Однако, возможно, что ее удастся обнаружить в пограничных районах Приморья.