Министерство образования РФ
Костромской Государственный Университет им. Н. А. Некрасова
Кафедра зоологии
Индивидуальная работа на тему:
Моллюски — промежуточные хозяева гельминтов амфибий
Выполнила:
студентка 1 курса 2/2 группы
факультета Естествознания
Старкова А. В.
Проверила:
Колесова Т. М.
Кострома, 2005
Содержание
Введение
1. Обзор литературы
2. Методика
Заключение
Список использованной литературы
Введение
Моллюски, или мягкотелые, составляют ясно обособленную группу, и уже более ста лет назад их стали рассматривать как отдельный тип животных. В него входят следующие классы: Брюхоногие — около 85000 видов, Панцирные — около 1000 видов, Беспанцирные — около 150 видов, Моноплакофоры — несколько видов, Двустворчатые — около 15 000 видов, Лапатоногие — 300 видов, Головоногие — около 600 видов. Моллюски широко распространены в морских и пресных водах, а также на суше. Многие из них являются промежуточными хозяевами различных видов гельминтов: рыб, птиц, амфибий.
К настоящему времени в фауне бывшего СССР у амфибий отмечено 90 видов гельминтов, использующих этих животных в качестве дефинитивных хозяев. Из них 21 вид гельминтов использует различных представителей класса Mollusca. в качестве промежуточных и 1 вид как резервуарного хозяев.
Комплекс этих видов разнообразен по своему систематическому положению, морфологии и биологическим особенностям. Такое сравнительно большое число личиночных форм, паразитирующих у моллюсков, свидетельствует об их широком участии гельминтов других хозяев. Дальнейшие исследования в этом направлении представляют несомненный научный и практический интерес.
Кроме того, с гельминтологической точки зрения моллюски являются удобной модельной группой для рада общих проблем гельминтологии — резервуарного паразитизма, влиянии паразитов на динамику популяций.
1. Обзор литературы
Имеется большое число фактических данных, собранных несколькими поколениями исследователей и содержащихся более чем в 170 популяциях, рассредоточены во многих, в основном периодических, нередко малоизвестных изданиях, которые часто остаются недоступными для широкого использования. По сути в своей монографии РЫЖИКОВ К.М., ШАПРИЛО В.П., ШЕВЧЕНКО Н.Н. «Гельминты амфибий фауны СССР» (М., Издательство «Наука», 1980) создали исчерпывающую сводку, характеризующих гельминтов амфибий с морфологической и биологической точек зрения.
Класс TREMATODA
Отряд FASCIOLIDA
Подотряд FASCIOLATA
Семейство GORGODERIDAE
Семейство GORGODERIDAE
Вид Gorgodera cygnoides
Gorgodera cygnoides asiatica
2. Описание
По Пигулевскому, 1952. Форма тела взрослого гельминта веретеновидная, с более узким передним и тупо закругленным задним концом. Средняя часть тела на уровне передних семенников умерена расширена. Тело несколько уплощено в дорсо-вентральном направлении. Кутикула гладкая. Ротовая присоска почти вдвое меньше брюшной. Брюшная присоска слегка выдается за края тела. Пищевод относительно короткий. Ветви кишечника довольно широкие, немного не доходят до заднего конца тела. Бифуркация кишечника ближе к ротовой присоске, чем к брюшной. Яичник, желточники и семенники расположены компактно позади брюшной присоски между ветвями кишечника. Семенники овальной и округлой формы, цельнокрайные, расположены двумя группами: 3 — в одной, 5 — в другой. Левая группа расположена кзади от яичника и смещена к заднему концу тела. Семенники правой группы несколько крупнее, чем левой. Яичник неправильно-овальной или неправильно-треугольной формы, расположен позади желточников. Желточники парные, лежат между ветвями кишечника на некотором расстоянии кзади от брюшной присоски. Оба желточника состоят из яйцевидных фолликулов. Матка занимает пространство кзади от брюшной присоски.
Биология
Из отложенных яиц уже 12—14 мин. выходит мирацидий. Не встретив промежуточного хозяина, мирацидий через 18 часов погибает. Первыми промежуточными хозяевами, как показали опыты Вагенера, являются моллюски родов Cyclas или Pisidium. В теле моллюсков формируются спороцисты — материнские и дочерние. Последние дают начало церкариям. Второй промежуточный хозяин не установлен. По-видимому, эту роль выполняют личинки стрекоз. Дефинитивные хозяева — жерлянка краснобрюхая, жабы — зеленая, камышовая, квакша обыкновенная, лягушки — озерная, прудовая, остромордая, травяная, малоазиатская.
Места обнаружения
Московская обл., Владимирская обл., Волжско-Камский заповедник, окр. Саратова, Башкирия, Ростовская обл.
Класс TREMATODA
Отряд FASCIOLIDA
Подотряд FASCIOLATA
Семейство GORGODERIDAE
Семейство GORGODERIDAE
Gorgodera pagenstecheri
Описание
(по Пигулевскому, 1952). Тело веретеновидное, с заостренными передним и задним концами. На поперечном сечении тело почти циллиндрической формы, с небольшим уплощением в дорсо-вентральном направлении. Кутикула гладкая. Размеры тела 7-8 на 1,2-1,6 мм. Более крупные особи встречаются редко(10-12 мм). Ротовая присоска округлая, 0,4-0,5 мм в диаметре, брюшная 0,6на 0,75 мм. Пищевод нередко S-образно изогнутый, 0,1-0,2 мм длины. Ветви кишечника немного не доходят до заднего конца тела. Бифуркация кишечника значительно ближе к ротовой присоске, чем к брюшной.
Семенники представлены двумя группами: в правой — 4, в левой — 5. Правая группа сдвинута к заднему концу тела. Семенники неправильно-овальные, с небольшими лопастями, их размеры 0,15-0,30 на 0,21-0,33 мм. Семенной пузырек овальный, длиной 0,1 мм, расположен посередине между передним краем брюшной присоски и развилкой кишечника. Простатическая часть имеется. Циррус отсутствует. Яичник крупный, неправильно-овальный, расположен впереди левой группы семенников и сбоку или несколько кзади от желточников. Диаметр яичника 0,3-0,4 мм. Желточники расположены кпереди от яичника и семенников и далеко от брюшной присоски. Каждый желточник состоит из семи овальных четко разграниченных фолликулов. Размеры фолликулов 0,09-0,15 на 0,12-0,2 мм. Матка сильно развитая, петли ее распологаются кзади от брюшной присоски интер- и экстрацекально. Яйца овально формы, их размеры 0,20-0,23 на 0,034-0,037 мм. Экскреторный пузырь длинный, с небольшим ампуловидным вздутием вблизи заднего конца тела.
Биология (по данным Синицына,1905) Первыми промежуточными хозяевами являются моллюски Sphaerium corneum, Sphaerium drepanaedi или Pisidium fossarinum. При этом Синицын отмечает ,что Pisidium значительно реже заражен церкариями, чем Sphaerium. Дефинитивные хозяева — лягушки — озерная, прудовая, малоазиатская.
Выходящие из моллюска церкарии прикрепляются к какому-либо предмету и производят качающиеся движения свободным концом. Этими движениями церкарии привлекают личинок стрекоз — второго промежуточного хозяина. Наиболее обычными хозяевами являются личинка стрекоз рода Epitheca. Церкарий могут заглатыват и личинка стрекоз рода Agrion. Однако, заглатывая, они нередко совершенно разрушают церкарий своими челюстями.
Проглоченная личинкой стрекозы церкария выходит из камеры и прикрепляется к стенке ее пищевода. С помощью стилета и, по-видимому, стилетовых желез, церкария проникает в тело личинки стрекозы, где через некоторое время(60-70 мин.) инцестируется. Циста увеличивается в размерах и на 3-и сутки достигает в размерах 0,26 мм в диаметре, после чего ее рост прекращается.
Места обнаружения
Московская обл., Владимирская обл., Нижегородская обл., Волжско-Камский заповедник, окр. Саратова, Ростовская обл., дельта Волги.
Класс TREMATODA
Отряд FASCIOLIDA
Подотряд FASCIOLATA
Семейство GORGODERIDAE
Семейство GORGODERIDAE
Gorgodera varsoviensis
Описание (по Пигулевскому, 1944-1945). Тело веретеновидное, в поперечном разрезе овальное. Кутикула гладкая. Длина тела 6,0-8,0 мм, редко 9,0мм. Наибольшая ширина 1 мм, редко 1,5-1,9 мм. Ротовая присоска овальная или округлая, 0,50-0,54 на 0,54-0,65 мм. Брюшная присоска иногда немного выдается за края тела. Размеры брюшной присоски 0,76-0,85 на 0,87-0,98 мм. Пищевод прямой, 0,08-0,22 мм длины. Ветви кишечника заканчиваются вблизи заднего конца тела. Семенники неправильно-овальной формы или лопастные, расположены двумя группами: левая — из 5, правая — из 4 желез. Левая группа сильно сдвинута по отношению к правой. Группы семенников четко отделены одна от другой. Размеры больших семенников 0,30-0,32 на 0,36-0,56 мм, меньших 0,02-0,027 на 0,27-0,43 мм. Яичник крупный, лопастный, расположен непосредственно позади желточников. Размеры яичника 0,37-0,45 на 0,48-0,65 мм. Желточники парные, гроздевидные, расположены более или менее далеко от брюшной присоски. Каждый желточник состоит из 6-7 овальных фолликулов размером 0,10на 0,18мм. Матка лежит кзади от брюшной присоски интер- и экстрацекально. (Половое отверстие между развилкой кишечника и брюшной присоской). Экскреторный пузырь длинный. Размеры яиц 0,023-0,05 на 0,032-0,033 мм.
Биология
Партеногенетические поколения развиваются в моллюске Sphaerium corneum.
Вышедшая из моллюска церкария прикрепляется задним концом хвоста к различным предметам, находящимся в воде и энергично двигает неприкрепленной частью тела, попеременно закручивая ее спирально в ту или другую сторону.
Формирование метацеркария происходит в личинках стрекоз рода Agrion. Дефинитивные хозяева — лягушки — озерная, прудовая, остромордая, травяная
Места обнаружения
Московская обл., Волжско-Камский заповедник, Нижнее Поволжье
Класс TREMATODA
Отряд FASCIOLIDA
Подотряд FASCIOLATA
Род GORGODERA
Gorgodera vitelliloba
Описание (по Пигулевскому, 1953). Тело веретеновидное, в поперечном разрезе овальное. Живые трематоды темно-желтого цвета, слабо подвижные. Кутикула гладкая. Длина тела 6,0-8,0 мм. Наибольшая ширина 1,5-2 мм. Ротовая присоска субтерминальная, овальная или округлая, 0,54-0,66 на 0,58-0,67 мм. Брюшная присоска выдается за края тела. Размеры брюшной присоски 0,58 на 0,82-1,05 мм. Пищевод сравнительно тонкий, 0,28-0,32 мм длины Бифуркация кишечника значительно ближе к ротовой присоске, чем к брюшной. . Ветви кишечника немного не доходят до заднего конца тела.
Яичник, желточники и семенники находятся позади брюшной присоски, на некотором расстоянии один от другого. Семенники вытянуто-овальной формы, лопастные, расположены в задней половине тела по диагонали. Передний семенник почти посередине между яичником и задним концом. Размеры переднего семенника 0,46-1,0 на 0,58-1,98 мм, заднего — 0,46-0,81 на 0,59-1,94 мм. Семяпровод кпереди от брюшной присоски образует сравнительно крупный овальный семенной пузырек. Половое отверстие открывается значительно ближе к бифуркации кишечника, чем к брюшной присоске. Яичник овальный, лопастный, располагается на некотором расстоянии от желточника. Размеры яичника 0,44-0,86 на 0,58-1,06 мм. Желточники глубоколопастные, с 2-3 лопастями или неправильно-овальной формы, компактные, располагаются сравнительно далеко кзади от уровня брюшной присоски. Размеры желточников 0,22-0,32 на 0,30-0,58 мм. Матка заполняет зону кзади от брюшной присоски интер- и экстрацекально. Яйца овальные, с тонкой оболочкой, размерами 0,026-0,028 на 0,033-0,036 мм. Экскреторный пузырь длинный, тонкий, лежит медианно между задним концом тела и желточниками.
Биология
Первыми промежуточными хозяевами являются моллюски Sphaerium corneum, Sphaerium drepanaedi или Pisidium casertanum. Метацеркарий рассматриваемой трематоды удалось обнаружить в стенках пищевода, желудка, легких и в брыжейке головастиков малоазиатской лягишки.
Дефинитивные хозяева — жерлянка краснобрюхая, жаба обыкновенная, лягушки — озерная, прудовая, остромордая, травяная, малоазиатская. При этом половозрелые формы обитают в мочевом пузыре, у амфибий в различных органах и тканях могут кстречаться метацеркарии этого паразита. В этом случае амфибии выполняют одновременно роль второго промежуточного хозяина трематоды.
Места обнаружения
Архангельская обл., окр. СПб, Псковская, Калининградская, Московская, Владимирская обл., окр. Саратова, Волжско-Камский заповедник, дельта Волги, Ростовская обл., Дагестан, Челябинская обл.
Класс TREMATODA
Отряд FASCIOLIDA
Подотряд HEMIURATA
Семейство HALIPEGIDAE
Род HALIPEGUS
Halipegus ovocaudatus
Описание (по Магузе, 1973). Тело плотное, округлое, в поперечном сечении достигает 4,8-5,8 мм при ширине 0,90 –1,2 мм. Поверхность тела лишена шипиков, гладкая. Ротовая присоска 0,50-0,60 на 0,49-0,61 мм. Глотка 0,19-0,21 на 0,18-0,21 мм. Пищевод очень короткий и обычно не виден. Кишечные стволы, часто заметно извитые, простираются до самого заднего конца тела. Брюшная присоска намного крупнее ротовой, ее диаметр 0,75-0,84 мм. Располагается она обычно в середине длины тела. Половое отверсти близ глотки. Семенники округлые, диаметром 0,28-0,36 мм, расположены на значительном расстоянии позади брюшной присоски по диагонали и ближе к боковым краям тела. Крупный овальный яичник лежит позади семенников и слегка сдвинут в сторону от медианной линии тела. Желточники в виде двух групп довольно крупных фолликулов, в каждой из которых 4-5 фолликулов. Матка образует многочисленные петли, занимающие все пространство от яичника до глотки. Яйца 0,040-0,053 на 0,020-0,022 мм с длинным филаментом.
Биология
Известно, что Halipegus ovocaudatus — Cercaria cystophoda из Planorbis marginatus развивается в стрекозе Agrion virgo — промежуточном хозяине. Однако лишь недавно жизненный цикл этого вида стал известен в деталях. Кешмир эксперементально установил, что первым промежуточным хозяинаом паразита служит моллюск Planorbis planorbis. Церкарии, вышедшие из моллюска, заглатывается рачками рода Macrocyclops. В их теле формируются метацеркарии. Третьим промежуточным хозяином служат личинки стрекоз, которые инвазируются, поедая зараженных рачков. Метацеркарии инцистируются в стенке кишечника стрекоз. Заражение дефинитивных хозяев происходит при поедании ими взрослых насекомых и личинок. Заразить лягушек метецеркариями из циклопов не удается. Тем самым можно заключить, что жизненный цикл Halipegus ovocaudatus происходит с обязательным ичастием четырех хозяев.
Дефинитивные хозяева — тритон гребенчатый, жерлянка краснобрюхая, лягушки — озерная, прудовая, травяная.
Места обнаружения
Московская, Владимирская, Волжско-Камский заповедник, дельта Волги, Башкирия.
Класс TREMATODA
Отряд FASCIOLIDA
Подотряд PARAMPHISTOMATA
Семейство DIPLODISCIDAE
Род DIPLODISCUS
Diplodiscus subclavatus
Описание (по Магузе, 1973).Тело имеет вид усеченного конуса, основанием которого служит большая брюшная присоска. Длина 1,37-4,96 мм, ширина 0,74-3,41 мм. Ротовая присоска овальной формы, 0,20-0,90 на 0,23-0,97 мм, образует на заднем конце выступы — дивертикулы, иногда слабо заметные. Брюшная присоска большая, 0,58-1,35 на 0,43-1,24 мм. Пищевод 0,18-0,82 мм длины, образует на заднем конце небольшое, нередко обособленное вздутие (задний пищеварительный бульбус) — 0,058-0,152 на 0,097-0,266 мм. Бифуркация кишечника на уровне передней трети тела. Кишечные стволы широкие, продолжаются почти до задней присоски. У молодых особей всегда имеются два глазных пятна по бокам пищевода, разрушающиеся в старческом возрасте. Семенников у очень молодых особей два, у более взрослых они сливаются в один неправильной формы, расположенный впереди яичника близ развилки кишечника. Размеры семенника 0,43-1,66 на 0,38-1,34 мм. Половое отверстие располагается медианно, непосредственно позади бифуркации кишечника. Яичник меньше семенника, неправильно-округлой формы, 0,21-0,29 на 0,29-0,32 мм, расположен сзади семенника и сдвинут от медианной линии к одной из ветвей кишечника. Матка слабо извитая, образует петли впереди и позади яичника, заполнена у взрослых особей яйцами 0,092-0,131 на 0,071-0,082 мм. Желточники образованы овальными или неправильной формы фолликулами и расположены по бокам тела от уровня середины пищевода до задних концов ветвей кишечника.
Биология
Промежуточными хозяевами паразита служат моллюски рода Planorbis. Редии локализуются в печени моллюсков. Формирующиеся в редиях зародыши церкарий, выходят из них и развиваются в сформированных церкарий вне редий, непосредственно в печени моллюска. Церкарии довольно крупные (до 0,562 мм). Они характеризуются положительным светотаксисом и отрицательным геотаксисом. Больше всего церкарий выходит из моллюсков с 9 до 14 часов. В лабораторных условиях инцистированные церкарии появляются через 5 часов после выхода из моллюска. В природе церкарии инцистируются на различных предметах, в том числе на раковинах моллюсков, на покровах тела амфибий, и превращаются в адолескариев. Морфологически адолескарии слабо отличаются от церкарий, так как все системы органов остаются у них на «церкарном уровне» развития. Дефинитивные хозяева заражаются, заглатывая инвазионных адолескариев.
Дефинитивные хозяева — тритон гребенчатый, тритон обыкновенный, жерлянка краснобрюхая, чесночница обыкновенная, жабы — зеленая и обыкновенная, квакша обыкновенная, лягушки — озерная, прудовая, остромордая, травяная, малоазиатская, сибирская. Локализуются в заднем отделе кишечника.
Места обнаружения
Архангельская обл., окр. СПб, Калининградская обл., окр. Москвы и Московская обл., Владимирская обл., Нижегородская обл., Волжско-Камский заповедник, Саратовская обл., дельта Волги, Ростовская обл., Якутия — среднее течение рек Лены и Алдана, нижнее и среднее течение реки Вилюй
Московская, Владимирская, Волжско-Камский заповедник, дельта Волги, Башкирия.
Класс TREMATODA
Отряд FASCIOLIDA
Подотряд PLAGIORCHIATA
Семейство PLAGIORCHIDAE
Род HAPLOMETRA
Haplometra cylindracea
Описание (из Скрябина, Антипина, 1958). Длина тела 10-20 мм при ширине около 0,5 мм. Тело цилиндрическое. Ротовая присоска кропнее брюшной, соотношение их размеров 4:3. Цвет тела молочно-белый. Кутикула вооружена шипиками или, вернее, чешуйками, которые расположены гуще всего в передней части тела; они достигают 0,03 мм длины и 0,015 мм ширины. Шипики расположены правильными поперечными рядами, которые сначала разделены узким промежутком, а дальше все увеличивающимися. Одновременно уменьшается также и размер шипиков, к заднему концу тела они совершенно исчезают. Имеется явно выраженный префаринкс, а затем маленький, шаровидный фаринкс. Пищевод короткий, равный диаметру ротовой присоски и приблизительно одной ширины с кишечными стволами, которые простираются почти до заднего конца тела. Экскреторный пузырь Y-образный, с очень длинным непарным стволом, равным почти 1/3 длины тела. Передние ветви пузыря короткие, мешковидные и обычно лежат своими передними концами дорсально над передним семенником; от конца каждой ветви отходит извитой главный сосуд, тянущийся вперед вбок и достигающий на уровне брюшной присоски латерального края тела, где он разделяется на переднюю и заднюю ветви, в свою очередь, отпадающие от себя по два вторичных канальца. Каждый из этих канальцев оканчивается тремя капиллярами концы, которых увенчаны пламеневидными клетками.
Таким образом, с учетом окончания главных сосудов, всего имеется 36 пламеневидных клеток. Половое отверстие лежит на медианной линии тела впереди брюшной присоски. Отверстие ведет в неглубокий половой синус, на дне которого лежат бок о бок выводные отверстия мужского и женского протоков. Оба семенника, приблизительно шаровидной формы, лежат наискось один позади другого его ширины. Семяпроводы идут от семенников вперед и соединяются, не достигнув брюшной присоски, в семенном пузырьке, заключенном в мощный мышечной половой бурсе. В обычном положении половая бурса лежит в медианной плоскости тела впереди брюшной присоски, но при сдавливании препарата она может сместиться в ту или иную сторону. Семенной пузырек занимает дно половой бурсы и отделяется от простатической части, окруженной многочисленными простатическими железами. Мышечный семяизвергательный канал, достигающий 0,02-0,03 мм длины, образует несколько извивов и на расстоянии около 0,4 мм перед вхождением в синус резко расширяется не менее чем в три раза. Эта часть семяизвергательного канала густо усеяна внутри бородавчатыми образованиями или шипиками и может выворачиваться в виде цирруса. Яичник шаровидной формы, лежит сейчас же позади брюшной присоси справа. Размер его приблизительно равен размеру брюшной присоски. Лауреров канал довольно длинный и широкий 0,5 на 0,03 мм. Яйцевод соединяется сначала с лауреровым каналом, а затем с желточным протоком, вышедшим из треугольного желточного резервуара. Желточники имеют причудливо древовидное строение и простираются приемущественно дорсально от заднего края фаринкса до уровня, находящегося несколько позади заднего семенника. Оотип окружен многочисленными клетками Мелиса. Начальный отдел матки образует довольно объемистый маточный семеприемник и тянется сначала довольно прямо к заднему концу тела, а затем заворачивает вперед и идет, не описывая особо заметных петель, к половому отверстию. Сравнительно небольшая длина матки компенсируется большой шириной. Метратерм несколько короче половой бурсы и выстлан внутри короткими шипиками, аналогичными тем, которые выстилают циррус. Яйца правильной овальной формы с маленьким утолщением на заднем конце; они достигают 0,040 на 0,020 мм.
по Магузе, 1973. Длина тела 4,1-7,4 мм, ширина 1,0-1,6 мм. Ротовая присоска 0,33-0,52 на 0,38-0,57 мм. Фаринкс 0,19-0,25 на 0,19-0,28 мм. Брюшная присоска 0,29-0,45 на 0,33-0,48 мм. Яичник 0,25-0,46 на 0,33-0,45 мм. Семенники: передний — 0,44-0,88 на 0,42-0,77 мм, задний — 0,39-0,62 на 0,32-0,66 мм. Яйца 0,039-0,044 на 0,020-0,025 мм.
Биология (по Добровольскому, Рахель,1973). Промежуточными хозяевами паразита служат моллюски Lymnea ovata и Lymnea palustris. Мирацидиии в просвете кишечника выходят из яицевой скорлупы, внедряются в стенки этого органа и, претерпев регрессивный метаморфоз, превращаются в материнскую спороцисту.
Молодые мотеринские спороцисты в течение первых4-6 дней покидают стенки кишечника и выходят в гемоцель мллюска. Основная часть их мигрирует в мантию и ногу хозяина. Вначале спороцисты имеют вид небольших округлых или овальных телец, состоящих из нескольких соматических и 2-6 генеративных клеток. Рост спороцист идет за счет интенсивного деления соматических клеток, количество которых быстро увеличивается.
Мигрирующие спороцисты приобретают вытянутую червеобразную форму. Подвижность и сильная сократимость спороцист в этот период говорит о развитии мускульных элементов.
Достигнув места окончательного расположения, спороцисты теряют подвижность и начинается процесс дегенерации сомы.
Очень старые спороцисты, размеры которых достигают 2-2,5 мм, приобретают правильную мешковидную форму тела. Материнские спороцисты прекращают продуцировать зародыши и погибают лишь к концу второго месяца после заражения моллюска-хозяина.
Развитие дочерних спороцист начинается довольно рано. Первые зародыши появляются в полости материнских особей к 10-12 дню развития паразита.
Приобретая подвижность, молодые дочерние спороцисты разрывает мембранную сеть, в ячеях которой были подвешены, и покидают материнский организм. После выхода в гемоцель они активно мигрируют в печень моллюска-хозяина. Достигнув места окончательного расположения, спороцисты теряет подвижность, клетки, составляющие их стенки тела, так же как и клетки материи, сильно уплощаются, мускульные элементы дегенерируют.
Полностью сформированные дочерние спороцисты обладают вытянутым червеобразным телом, достигающим 1,5-2,5 мм длины, имеют типичное для плагиорхиид строение. Продукция зрелых церкарий начинается примерно через 60 дней после заражения моллюска. Вторым промежуточным хозяином служат личинки амфибий.
Экспериментально показана возможность заражения дефинитивного хозяина непосредственно церкариями, которые, минуя стадию метацеркарии, развиваются во взрослые формы.
Дефинитивные хозяева —, жаба зеленая, лягушки — озерная, прудовая, остромордая, травяная, малоазиатская, сибирская. Половозрелые формы локализуются в легких, но у амфибий в различных органах могут встречаться и метацеркарии, для которых амфибии служат вторым промежуточным хозяином.
Места обнаружения
Архангельская обл., Ленинградская обл., Калининградская обл., Московская обл., Владимирская обл., Якутия — среднее течение рек Лены и Алдана, нижнее и среднее течение реки Вилюй
Московская, Владимирская, Волжско-Камский заповедник, дельта Волги, Башкирия.
Класс TREMATODA
Отряд FASCIOLIDA
Подотряд PLAGIORCHIATA
Семейство PLAGIORCHIDAE
Род Opisthioglyphe
Opisthioglyphe ranae
Описание (по Магузе). Половозрелые формы достигают 1,3-1,8 мм длины при максимальной ширине 0,46-0,73 мм. Поверхность тела до уровня переднего семенника покрыта постепенно редеющими мелкими шипиками. Ротовая присоска 0,12 на 0,14-0,16 мм. Глотка 0,07-0,09 мм длины, длина пищевода 0,06-0,13 мм. Пищевод впереди брюшной присоски разделяются на два сравнительно узких кишечных ствола, которые не достигают заднего конца тела. Брюшная присоска 0,12-0,15 на 0,12-0,16 мм, почти равна ротовой и расположена в передней трети тела или несколько смещена кзади. Половая бурса 0,12-0,26 мм длины при ширине 0,06-0,09 мм, расположена между бифуркацией кишечника и брюшной присоской наискось к медианной линии тела. Половое отверстие находится несколько в стороне от медианной линии тела на уровне бифуркации кишечника. Справа и несколько позади уровня брюшной присоски расположен цельнокрайный, округлый или круглый яичник рамерами 0,10-0,16 на 0,08-0,18 мм. В начале задней половины тела вплотную друг к другу лежат два цельнокрайних семенника, обычно заметно вытянутых в ширину. Передний семенник 0,12-0,14 на 0,14-0,23 мм, задний — 0,12-0,16 на 0,16-0,27 мм. Пространство между яичником, задним краем брюшной присоски и передним краем переднего семенника занимает матка, заполненная сравнительно крупными яйцами, размеры которых колеблются от 0,044 на 0,020 до 0,049 на 0,020 мм. Петли матки в экстрацекальное пространство не заходят. Экскреторный пузырь Y-образной формы. Желточники, состоящие из фолликулов различной формы, расположены в боковых полях тела. Начинаются они в зоне глотки и простираются до заднего конца тела, где, огибая слепые концы кишечных стволов, сливаются позади семенников.
по Vojtkova,1975. Цисты овальные или почти круглые, тонкостенные, размерами 0,171-0,338 на 0,193-0,327 мм. Тело метацеркарии заполняет всю полость цисты. Освобожденная из цисты метацеркария имеет овальное тело, кутикула которого покрыта шипиками. Размеры тела 0,320-0,569 на 0,134-0,207 мм. Ротовая присоска субтерминальная, мускульстая, размерами 0,058-0,096 на 0,065-0,103 мм. Брюшная присоска круглая, меньше ротовой, лежит в задней половине тела, ее размеры — 0,048-0,075 на 0,041-0,069 мм. За ротовой присоской расположены — короткий префаринкс (0,003-0,041 мм), шаровидный префаринкс размерами 0,024-0,041 на 0,024-0,034 мм, длинный тонкий пищевод 0,027-0,082 мм и две ветви кишечника, продолжающиеся почти до конца тела. В области брюшной присоски располагается зачаток половых органов: яичника, яйцевода, матки, бурсы цирруса. Размеры зачатка 0,017-0,034 на 0,013-0,037 мм. Под брюшной присоской лежат зачатки двух семенников. Мочевой пузырь Y-образной формы, заполняет заднюю часть тела между кишечными ветвями.
Биология
Первыми промежуточными хозяевами являются моллюски Lymnea stagnalis, Lymnea limosa, Galba palustris, реже Radix ovata, Radix Auricularia. Заражение их осуществляется при заглатывании яиц, содержащих сформированых мирацидиев. В полости тела моллюска формируются материнские и дочерние спороцисты, продуцирующие церкарий. Последние обладают отрицательным геотаксисом и положительным фототаксисом. Церкарии выходят из моллюсков преимущественно в ранние утренние часы. Срок их жизни определяется рядом факторов (температура, состояние моллюска-хозяина и т.д.) и обычно равен 70-120 часам. При понижении темперетуры до 0,5 градуса церкарии остаются живыми в течение 10 дней. Вторым промежуточным хозяином служат личинки амфибий и водные моллюски (преимущественно Limnaeidae), в которых в течение 6-10 дней формируются метацеркарии.
Дефинитивные хозяева — тритон гребенчатый, тритон обыкновенный, жерлянка краснобрюхая, чесночница обыкновенная, жабы — зеленая и обыкновенная, квакша обыкновенная, лягушки — озерная, прудовая, остромордая, травяная, сибирская. Наряду с половозрелыми формами, локализующимися в кишечнике, у амфибий в различных и тканях одновременно могут встречаться метацеркарии, для которых амфибии служат вторыми промежуточными хозяевами.
Места обнаружения
Архангельская обл., Калининградская обл., Московская обл., Владимирская обл., Волжско-Камский заповедник, Башкирия, окр. Саратова, дельта Волги, Ростовская обл., сев.склоны Центрального Кавказа, окр.Омска, Новосибирская обл. ., Якутия — среднее течение рек Лены и Алдана, нижнее и среднее течение реки Вилюй.
Класс TREMATODA
Отряд FASCIOLIDA
Подотряд PLAGIORCHIATA
Семейство PLAGIORCHIDAE
Род Opisthioglyphe
Pneumonoeces variegatus variegatus
Описание (по Odening,1958). Описание сделано на основе типового экземпляра, являющегося представителем номинативного подвида. Тело с четко выраженным сужением в передней части и закругленное в задней части; оно достигает 10,0 мм длины при ширине 1,0-1,7 мм. Кутикула гладкая. Ротовая присоска субтерминальная, диаметром 0,438-0,478 мм. Брюшная присоска расположена на уровне перехода узкой передней части в широкую заднюю; ее размер 0,340 на 0,335 мм. Боченковидный фаринкс 0,233 на 0,227 мм. Длина пищевода соответствует таковой фаринкса. Семенники удлиненно-овальные, цельнокрайные, расположены по диагонали один за другим примерно в третьей четверти длины тела. Размер переднего семенника 0,388 на 1,180 мм, заднего — 0,582 на 1,130 мм. Яичник и семеприемник располагаются позади брюшной присоски. Желточники представлены 21 гроздъевидними образованиями, каждое из которых состоит из 8-14 желточных фолликулов; они концентрируются, в основном, в боковых полях как интер-, так и экстрацекально, располагаясь и в передней, и в задней частях тела. Спереди они не доходят до кишечной бифуркуции. Половое отверстие на уровне фаринкса. Экстрацеркальные петли матки могут доходить до уровня брюшной присоски. Яйца 0,025-0,028 на 0,012-0,015 мм.
Биология
Промежуточными хозяевами являются моллюски рода Planorbis vortex. В железах среднего отдела кишечника этогомоллюска формируются спороцисты, представляющие из себя прозрачные трубковидные образования размерами 0,222-0,440 на 0,088-0,096 мм. В каждой спороцисте могут развиваться по 2-4 церкарии. Церкарии длиной 0,168-0,192 мм, шириной0,076-0,080 мм; ротовая присоска 0,040 на 0,032 мм, брюшная — 0,036 мм; фаринкс 0,012 мм; стилет 0,021 мм длины, 0,003 мм ширины; хвост 0,140 мм длины при ширине у основания 0,021-0,028 мм. Характерная хвостовая выемка равномерно развитая как с дорсальной, так и с вентральной стороны, она достигает у основания 0,002 мм, ана урровне задней трети — 0,008 мм. Церкарии инцистируются в бр.шной полости личинок комаров. Метацеркарии имеют следующие размеры. Отношение размера ротовой присоски к брюшной равно 5:4. Диаметр цист 0,120-0,202 мм. Препатентный период длится от 4 до 8,5 месяцев. По-видимому, трематоды достигают половой зрелости в дефинитивном хозяине через 3-4 месяца после инвазии.
Дефинитивные хозяева —жерлянка краснобрюхая, лягушки — озерная, прудовая, остромордая, травяная, сибирская. В легких.
Места обнаружения
Калининградская обл., Московская обл., Владимирская обл., Нижегородская обл., Волжско-Камский заповедник, Башкирия, окр. Саратова, дельта Волги, Ростовская обл., дельта Волги, сев.склоны Центрального Кавказа, окр.Омска, Якутия — среднее течение рек Лены и Алдана, нижнее и среднее течение реки Вилюй.
Класс TREMATODA
Отряд FASCIOLIDA
Подотряд PLAGIORCHIATA
Семейство PLAGIORCHIDAE
Род Skrjabinoeces
Skrjabinoeces similis
Описание (из Скрябина и Антипина, 1962). Тело удлиненное, кутикула снабжена мелкими шипиками. Размеры тела 4,6-9,4 на 1,0-1,6 мм. Ротовая присоска 0,85 на 0,40-0,50 на 0,45 мм. Брюшная присоска преэкваториальная, ее размеры 0,24 на 0,28-0,35 на 0,36 мм. Фаринкс 0,14 на 0,18-0,17 на 0,20 мм; он прилегает непосредственно к ротовой присоске. Пищевод очень короткий. Кишечные стволы почти доходят до заднего конца тела. Половое отверстие на уровне фаринкса, немного влево от медианной линии тела. Половая бурса удлиненная, достигает зоны брышной присоски; в ней заключены циррус, простатическая часть и извитой семенной пузырек. Семенники круглые, располагаются один позади другого. Размеры семенников: передний 0,50 на 0,45-0,71 на 0,85 мм; задний 0,50 на 0,71-0,78 на 1,1 мм. Яичник округлый, располагается на уровне брюшной присоски, несколько субмедианно;его размеры 0,35 на 0,35-0,60 на 0,50 мм. Семеприемник лежит позади яичника, крупнее последнего. Матка образует крупные латеральные экстрацекальные петли. Желточники, состоящие из крупных фолликулов, объединенных в отдельные группы, начинаются позади кишечной бифуркации, доходят до уровня переднего семенника и не продолжатся кзади от границы переднего края боковых экстрацекальных петель матки. Яйца 0,032-0,040 на 0,016-0,026 мм.
Биология
Первым промежуточным хозяином является моллюск рода Planorbis planorbis, в котором формируются округлые или овальные спороцисты. Они обычно содержат 1-3 зрелых церкарий. Вторым промежуточным хозяином является стрекоза рода Coenagrion. Метацеркарии также отмечены у имаго Lester sponsa. Дефинитивные хозяева, лягушки — озерная, прудовая, травяная. Локализация в легких.
Места обнаружения
Московская обл., река Клязьма, Нижегородская обл., Волжско-Камский заповедник, дельта Волги, Ростовская обл.
Класс TREMATODA
Отряд FASCIOLIDA
Подотряд PLAGIORCHIATA
Семейство PLEUROGENIDAE
Род PLEUROGENES
Pleurogenes claviger
Описание (по Хотенковскому,1970). Тело вытянутое с округлыми концами, размерами 1,23-3,0 на 0,43-1,1 мм, покрыто шипиками, постепенно уменьшающимися в размерах и числе по направлению к задней части тела и полностью исчезающими ниже уровня семенников. Ротовая присоска 0,16-0,3 на 0,2-0,27 мм. Брюшная присоска диаметром 0,09-0,21 мм, расположена преэкваториально на расстоянии 0,44-0,78 мм от переднего конца тела. Предглотка имеется или отсутствует. Глотка 0,03-0,16 мм. Пищевод0,03-0,23 на 0,02-0,07 мм. Ветви кишечника длинные, оканчиваются на расстоянии 0,14-0,64 мм от заднего конца тела. Выделительный пузырь с коротким непарным протоком и ветвями, достигаящими уровня семенников. Семенники цельнокрайние, округлые или овальные, 0,11-0,31на 0,11-0,53 мм, расположены постцеркально. Семявыносящие протоки идут вперед и соединяются вблизи брюшной присоски, образуя короткий семяпровод, впадающий в семенной пузырек. Бурса мускулистая, размерами 0,32-0,81 на 0,07-0,22 мм, расположена косо между брюшной присоской и левым краем тела. Половое отверстие маргинальное, реже субмаргинальное на уровне нижнего края ротовой присоски или середины пищевода. Половое отверстие (наружное) ведет в атриум, на дне которого расположены мужское и женское половые отверстия. Яичник цельнокрайний, округлый, диаметром 0,10-0,26 мм, расположен на уровне брюшной присоски. Яйцевод короткий. Семеприемник 0,02-0,15 на 0,05-0,16 мм, расположен между яичником и брюшной присоской, обычно чуть кзади от яичника. Желточники расположены в передней части тела, простираясь слева от уровня бурсы до нижнего края брюшной присоски или немного дальше; справа желточники идут от уровня нижнего края ротовой присоски или бифуркации кишечника до уровня нижнего края брюшной присоски или чуть ниже его. Желточный резервуар постцетабулярный, матка заключена между задним краем тела и брюшной присоской, конечная часть матки образует S-образный метратерм. Яйца с крышекой. Зрелые яйца содержат мирацидий.
Биология
Первыми промежуточными хозяевами являются моллюски Bithinia tentaculata, в которой формируются спороцисты, продуцирующие церкарий. Вторым промежуточным хозяином являются личинки водных насекомых (ручейник, жук-плавунец), а также ракообразные — водяной ослик, бокоплав.
Дефинитивные хозяева — тритон гребенчатый, тритон обыкновенный, жерлянка краснобрюхая, чесночница обыкновенная, жабы — зеленая и обыкновенная, квакша обыкновенная, лягушки — озерная, прудовая, остромордая, травяная. Локализация в кишечнике.
Места обнаружения
Карелия, окр.СПб., Калининградская обл., Московская обл., Костромская обл.,Нижегородская обл., Владимирская обл., Башкирия, окр. Саратова, Ростовская обл., дельта Волги, Челябинская обл.
Класс TREMATODA
Отряд FASCIOLIDA
Подотряд PLAGIORCHIATA
Семейство PLEUROGENIDAE
Род PLEUROGENOIDES
Pleurogenoides medians
Описание (по Хотенковскому,1970). Тело 0,71-2,0 на 0,28-1,0 мм, , округлой, яйцевидной, овальной или веретеновидной формы. Кутикула на всем протяжении, кроме заднего конца, покрыта мелкими шипиками. Ротовая присоска диаметром 0,06-0,16 мм, расположена терминально реже субтерминально. Брюшная присоска, диаметром 0,07-0,15 мм, расположена преэкваториально, реже экваториально. Глотка диаметром 0,03-0,08 мм. Пищевод достигает 0,06-0,09 м в длину. Ветви кишечника короткие и довольно широкие 0,1-0,28 на 0,04-0,07 мм, достигают или немного не достигают уровня брюшной присоски. Выделительный пузырь с очень коротким непарным протоком и длинными ветвями, достигающими уровня брюшной присоски. Семенники 0,05-0,28 на 0,04-0,19 мм, округлой, неправильной или овальной формы, расположены латерально и постцекально на уровне брюшной присоски. Бурса 0,24-0,41 на 0,06-0,15 мм, расположена наискось в передней части тела и достигает уровня брюшной присоски. Половое отверстие расположено маргинально на уровне глотки, середины пищевода или бифуркации кишечника. Яичник округлой, овальной или неправильной формы, 0,06-0,29 на 0,06-0,19 мм, расположен над ветвью кишечника и на некотором расстоянии впереди семенника или почти касаясь его. Семеприемник округлый или вытянутый, 0,06-0,14 на 0,06-0,07 мм, расположен справа между яичником или семенником и брюшной присоской. Желточники состоят из небольшого числа фолликулов, расположенных между уровнем заднего края ротовой присоски или глотки и бифуркации кишечника. Желточники, обычно, состоят из двух групп фолликулов, разделенных дорсальным интервалом, который иногда может отсутствовать. Яйца с крышечкой на одном полюсе и небольшим выступом на другом.
Биология
По данным Хотенковского, первые промежуточные хозяева этого вида — моллюски Bithynia tentaculata, Lymnea limosa, Planorbis corneus. Их заражение осуществляется при заглатывании яиц, содержащих мирацидиев. Мешковидные спороцисты локализуются обычно в соединительной ткани верхнего висцерального мешка и в яицевой железе, реже в области сердца, почек и в конце кишечника. Крупные спороцисты содержат по 4-5 церкарий, мелкие 1-2. Вторые промежуточные хозяева — личинки различных водных насекомых (стрекозы, жуки, поденки), а также ракообразных (Gammarus, Asellus).
Дефинитивные хозяева — тритон гребенчатый, тритон обыкновенный, чесночница обыкновенная, жабы — зеленая и обыкновенная, квакша обыкновенная, лягушки — озерная, прудовая, остромордая, травяная, сибирская. Локализация в кишечнике.
Места обнаружения
Калининградская обл., Московская обл. Нижегородская обл., Владимирская обл., Волжско-Камский заповедник, Башкирия, окр. Саратова, дельта Волги, Ростовская обл., Челябинская обл., Якутия — среднее течение рек Лены и Алдана, нижнее и среднее течение реки Вилюй.
Заключение
Из 21 вида гельминтов амфибий, использующих различных представителей класса Mollusca. в качестве промежуточных и 1 вид как резервуарного хозяев только 12 обитают в Средней полосе России, поэтому были рассмотрены только они.
Моллюски играют большую роль в жизненных циклах паразитических трематод, очень часто являясь их первыми промежуточными хозяевами. Далее, выйдя из моллюска, паразит попадает во второго промежуточного хозяина, которыми часто являются личинки стрекоз, поденок, жуков и мелкие ракообразные (водяной ослик), а уже потом попадает в своего дефинитивного хозяина — амфибию. Причем дефинитивными хозяевами являются совершенно разнообразные амфибии: тритоны, лягушка, квакши, жабы, чесночницы.
Ареал распространения также обширен: один и тот же гельминт встречается и в Калининградской обл., и в среднем течении рек Лены и Алдана, нижнем и среднем течении реки Вилюй (Якутия)
Выход гельминтов из моллюсков как правило начинается рано утром (с 9 до 14 часов). После выхода трематода прикрепляется к водному субстрату и начинает совершать вращательные движения, привлекая таким образом второго промежуточного хозяина.
При осуществлении такого перехода существует ряд трудностей: должен установиться соответствующий температурный режим, длина светового дня, должен присутствовать следующий промежуточный хозяин, т.к. паразит вне тела хозяина живет очень недолго — в среднем 72 часа. Трематоду может захватить совершенно другое животное и тогда паразит может погибнуть или, если это резевруарные хозяин, никогда не достигнуть половой зрелости.
Список использованной литературы
РЫЖИКОВ К.М., ШАПРИЛО В.П., ШЕВЧЕНКО Н.Н. «Гельминты амфибий фауны СССР» — М., Издательство «Наука», 1980
«Фауна, систематика, биология, и экология гельминтов и их промежуточных хозяев» — Горький, Горьковский Государственный Педагогический Институт им. М.М. Горького, 1981
ДОГЕЛЬ В.А. «Зоология беспозвоночных» — М., «Высшая школа», 1975
«Жизнь животных», ред. Зенкевича —М. «Просвещение»,т 1-3, 1968/1969гг.
27