Вступ

Поняття еволюції вживається в різних змістах, але здебільшого ототожнюється з розвитком. Усі чули про глобальну еволюцію Всесвіту, геологічну еволюцію й еволюцію живої природи. У всіх цих випадках під еволюцією мався на увазі процес тривалих, поступових, повільних змін, які в остаточному підсумку приводять до змін корінним, якісним, що завершується виникненням нових матеріальних систем, структур, форм і видів. Саме такий зміст надається поняттю еволюції в теорії Дарвіна й гіпотезах, що з'явилися після нього, і теоріях.

У цій роботі ми познайомимося з основними ідеями як класичної еволюційної теорії Дарвіна, так і посткласичних теорій, у яких були узагальнені результати нових відкриттів в області спадковості, мінливості й природного добору.

Чарльз Дарвін - основоположник теорії еволюції

Ідеї про поступову й безперервну зміну всіх видів рослин і тварин висловлювалися задовго до Ч. Дарвіна багатьма вченими. Найцікавішими представляються погляди Ж.Б. Ламарка, що вважав, що еволюція живих організмів відбувається під напрямним впливом умов навколишнього середовища. Саме під впливом цього середовища організми здобувають сприятливі для життя властивості, які потім передаються в спадщину. Таким чином, на думку Ж. Б. Ламарка, всі придбані живими організмами сприятливі ознаки й властивості виявляються спадкоємними й тому визначають хід подальшої еволюції.

Хоча дарвінівська концепція еволюції й визнає існування такої групової мінливості, що організми здобувають під дією певного фактора зовнішнього середовища, але вважає, що тільки випадкові індивідуальні зміни, які стали корисними, можуть передаватися в спадщину й тим самим впливати на процес подальшої еволюції.

Опираючись на величезний фактичний матеріал і практику селекційної роботи з виведення нових сортів рослин і порід тварин, Ч. Дарвін сформулював основні принципи своєї еволюційної теорії.

Перший принцип говорить, що мінливість є невід'ємною властивістю живого.

У природі не можна виявити два зовсім однакові, тотожних організми. Ніж ретельніше й глибше ми вивчаємо природу, тим більше переконуємося в загальному, універсальному характері принципу мінливості. При поверхневому погляді може, наприклад, здатися, що все дерева в сосновому борі однакові, але більше уважне вивчення може виявити деякі розходження між ними. Одна сосна дає більші насіння, інша - у стані краще переносити посуху, третя - має підвищений зміст хлорофілу в голках і т.д. При звичайних умовах ці розходження не роблять помітного впливу на розвиток дерев. Але у вкрай несприятливих умовах, указує Олексій Володимирович Яблоков (р. 1933 р.), кожна така дрібна відмінність здатна стати саме тим вирішальною зміною, що і визначить, чи залишиться цей організм у живі або буде знищений.

Ч. Дарвін розрізняє два типи мінливості. До першого, котрий називається "індивідуальною" або "невизначеною" мінливістю, він відносить ту, котра передається в спадщину. Другий тип він характеризує як "певну" або "групову" мінливість, оскільки їй піддані ті групи організмів, які виявляються під впливом певного фактора зовнішнього середовища. Надалі "невизначені" зміни звичайно стали називати мутаціями, а "певні" - модифікаціями.

Другий принцип теорії Дарвіна полягає в розкритті внутрішнього протиріччя в розвитку живої природи. Воно полягає в тому, що, з одного боку, всі види організмів мають тенденцію до розмноження в геометричній прогресії, а з іншого боку - виживає й досягає зрілості лише невелика частина потомства.

Досить відзначити, що багато рослин дають десятки й сотні тисяч насіння, а риби дають від кількох сотень до мільйонів ікринок. У цих умовах саме й розгортається боротьба за виживання, що найчастіше називають боротьбою за існування. Однак, як підкреслює Ч. Дарвін, "боротьба за існування" являє собою метафоричне вираження, за допомогою якого характеризуються різні відносини між організмами, починаючи від співробітництва усередині виду проти несприятливих умов навколишнього середовища й кінчаючи конкуренцією між організмами в добуванні їжі, занятті кращого місця перебування, лідерстві в групі й т.п. У зв'язку із цим часто розрізняють внутрішньовидову й міжвидову боротьбу.

Третій принцип звичайно називають принципам природного добору, що відіграє фундаментальну роль у теорії еволюції не тільки Дарвіна, але й всіх теорій, що з'явилися пізніше.

З його допомогою вдалося задовільно пояснити, чому з величезного потомства живих організмів виживають і досягають зрілості лише невелика кількість особин. Дарвін висунув гіпотезу досить загального характеру, відповідно до якої в природі існує особливий механізм відбору, що приводить до виборчого знищення організмів, які виявились непристосованими до існуючим або умов, що змінилися, навколишнього середовища. Ці результати, указує Дарвін, є наслідку одного загального закону, що обумовлює прогрес всіх органічних істот, саме - розмноження, зміни, виживання найбільш сильних і загибель найбільш слабких.

Розробляючи вчення про природний добір, він звертає увагу на такі його характерні риси, як поступовість і повільність процесу змін і здатність підсумувати ці зміни у великі, вирішальні, які в остаточному підсумку приводять до формування нових видів. Ч. Дарвін писав:

Виражаючись метафорично, можна сказати, що природний добір щодня й щогодини розслідує по всьому світлу дрібні зміни, відкидаючи дурні, зберігаючи й складаючи гарні, працюючи нечутно й невидимо, де б і коли б не представився до тому випадок, над удосконаленням кожної органічної істоти у зв'язку з умовами його життя, органічними й неорганічними.

Самим слабким місцем у навчанні Ч. Дарвіна були подання про спадковість, які зазнали серйозної критики його супротивниками. Дійсно, якщо еволюція зв'язана з випадковою появою корисних змін і спадкоємною передачею придбаних ознак потомству, те яким образом вони можуть зберігатися й навіть підсилюватися надалі? Адже в результаті схрещування особин з корисними ознаками з іншими особинами, які ними не володіють, вони передадуть ці ознаки потомству в ослабленому виді. Зрештою протягом ряду поколінь випадково виниклі корисні зміни повинні поступово ослабнути, а потім і зовсім зникнути. Сам Ч. Дарвін змушений був визнати ці доводи досить переконливими, при тодішніх поданнях про спадковість їх неможливо було спростувати. От чому в останні роки життя він став усе більше підкреслювати вплив на процес еволюції спрямованих змін, що відбуваються під впливом певних факторів зовнішнього середовища. Неважко зрозуміти, що така зміна поглядів означає, по суті справи, перехід на позиції Ж. Б. Ламарка, відповідно до якої еволюція відбувається під керуючим впливом зовнішнього середовища, що змушує організми змінюватися в певному напрямку. У зв'язку із цим зникає необхідність в усуненні непристосованих особин, а тим самим і основним принципом дарвінівської теорії еволюції - природного добору. Тим часом реальні факти свідчили, що такий відбір відбувається повсюдно, але сам принцип відбору був обґрунтований недостатньо переконливо насамперед щодо передачі спадкоємних ознак. Надалі минулому виявлені й деякі інші недоліки теорії Дарвіна, що стосуються основних причин і факторів органічної еволюції. Ця теорія мала потребу в подальшій розробці й обґрунтуванні з урахуванням наступних досягнень всіх біологічних дисциплін.

Основні фактори й рушійні сили еволюції

Сучасна теорія органічної еволюції відрізняється від дарвінівської по ряду найважливіших пунктів:

Вона ясно виділяє елементарну структуру, з якої починається еволюція. У цей час такою структурою вважається популяція, а не окрема особина або вид, що включає у свій склад кілька популяцій;

Як елементарне явище або процесу еволюції сучасна теорія розглядає стійку зміну генотипу популяції;

Вона ширше й глибше витлумачує фактори й рушійні сили еволюції, виділяючи серед них фактори основні й неосновні.

Ч. Дарвін і наступні теоретики до основних факторів еволюції відносили мінливість, спадковість і боротьбу за існування. У цей час до них додають безліч інших додаткових, неосновних факторів, які проте впливають на еволюційний процес. Самі основні фактори тепер розуміються по-новому й відповідно до цього до провідних факторів відносять зараз мутаційні процеси, хвилі чисельності й ізоляцію. Перш ніж перейти до їхньої характеристики, помітимо, що труднощі, з якими зустрівся Ч. Дарвін при поясненні спадкоємної передачі корисних ознак потомству, легко переборюються вже за допомогою тих законів спадковості, які встановив австрійський учений Грегор Мендель (1822-1884). Дійсно, один з його законів затверджує, що окремі спадкоємні ознаки батьків при схрещуванні не зливаються, а передаються потомству в первісному виді. Тому ніякого "розчинення" спадкоємної речовини, про яке говорили критики Ч. Дарвіна, насправді не відбувається. Подальший розвиток ці ідеї одержали при тлумаченні процесів зміни й спадковості в сучасній теорії еволюції.

Найважливішим з них є мутаційний процес, що виходить із визнання того незаперечного тепер факту, що основну масу еволюційного матеріалу становлять різні форми мутацій, тобто змін спадкоємних властивостей організмів, що виникають природним шляхом або викликаних штучними засобами.

Мутації є тими спадкоємними змінами, які або окремо, або спільно визначають зміни властивостей, ознак, особливостей або норм реакції організмів. У своїй сукупності вони представляють те, що Ч. Дарвін називав індивідуальною або невизначеною мінливістю. Оскільки мутації виникають випадково, остільки їхній результат дійсно є невизначеним. Однак випадкова зміна стає необхідним, коли воно виявляється корисним для організму, допомагає йому вижити в боротьбі за існування. Закріплюючись і повторюючись у ряді поколінь, такі випадкові зміни викликають перебудову в структурі живих організмів і їхніх популяцій і в такий спосіб приводять до виникнення нових видів.

Хоча мутації - головні постачальники еволюційного матеріалу, але вони ставляться до змін випадковим, що підкоряється імовірнісним, або статистичним, законам. Тому вони не можуть служити напрямною силою еволюційного процесу. Правда, деякі вчені розглядають мутаційний процес як визначальна сила еволюції, забуваючи при цьому, що в такому випадку доводиться визнати споконвічну корисність і придатність всіх виникаючих випадкових змін, що суперечить спостереженням у живій природі й практиці селекції. У дійсності, крім відбору - природного або штучного - не існує ніякого іншого засобу регулювання спадкоємної мінливості. Тільки випадкові зміни, виявилися корисними в певних умовах навколишнього середовища, відбираються в природній природі або штучно людиною для подальшої еволюції.

Другим основним фактором еволюції служать популяційні вати, які часто називають "хвилями життя". Вони визначають кількісні флуктуації, або відхилення, від середнього значення чисельності організмів у популяції, а також області її розташування (ареалу).

Установлено, що нечисленні й численні популяції не є сприятливими для еволюції й виникнення нових форм живих організмів. У більших популяціях новим спадкоємним змінам набагато сутужніше виявитися, а в нечисленних такі зміни піддаються впливу випадкових процесів. Тому найбільш підходящими для еволюції й виникнення нових видів виявляються популяції середніх розмірів, у яких постійно відбувається зміна чисельності особин.

У якості третього основного фактора еволюції зізнається відособленість групи організмів.

На цю особливість указував ще Ч. Дарвін, що вважав, що для утворення нового виду певна група організмів старого виду повинна відокремитися, але він не міг пояснити необхідність цієї вимоги з погляду спадковості. У цей час установлено, що відокремлення й ізоляція певної групи організмів необхідні для того, щоб вона не могла схрещуватися з іншими видами й тим самим передавати їм і одержувати від них генетичну інформацію. Ізоляція різних груп організмів у природі, а також у практиці селекції здійснюється самими різними способами, але ціль їх одна - виключити обмін генетичною інформацією з іншими видами. Для цього може служити географічна границя (непереборне водне середовище, болота, високі гори й т.п.), екологічні умови (переваги у виборі екологічної ніші або місця перебування), різні періоди спарювання, особливості поводження різних груп і видів організмів і багато чого іншого.

До зазначених основних факторів еволюції часто додають частоту зміни поколінь у популяціях, темпи й характер мутаційних процесів і деякі інші. Варто підкреслити, що всі перераховані основні й неосновні фактори виступають не ізольовано, а у взаємозв'язку й взаємодії один з одним.

Сам же головне полягає в тім, що хоча всі фактори еволюції, і є необхідними її передумовами, самі по собі ні окремо ні в сукупності вони не можуть пояснити механізм еволюційного процесу і його рушійну силу. Така сила полягає в дії природного добору, що є результатом взаємодії популяцій і навколишнього їхнього середовища. Популяції становлять елементарні об'єкти для відбору, а середовище обмежує можливості такого відбору, оскільки потенційно можливість розмноження є надзвичайно високої, показана геометричною прогресією, а харчові, територіальні, географічні, кліматичні й екологічні можливості середовища досить обмежені. Саме боротьба таких протилежних тенденцій, як, з одного боку, прагнення до збереження життя й розмноженню, а з іншого боку - вплив зовнішнього середовища, спрямованої на обмеження розмноження, - становлять внутрішньо суперечливий зміст процесу еволюції.

Внутрішні протиріччя на різних рівнях організації живих систем становлять джерело їхнього розвитку й визначають характер "боротьби за існування". На рівні популяцій ці протиріччя виступають у формі єдності й боротьби особин усередині популяції, на рівні виду - єдності популяцій, що становлять вид, і в той же час конкуренції між ними, що може привести до формування спочатку різновидів, а потім і нового виду. Результатом цього складного процесу є усунення від розмноження окремих організмів, популяцій, видів і інших рівнів організації живих систем. Нерідко природний добір характеризують як процес виживання найбільш пристосованих організмів. Уперше таке формулювання вжив відомий англійський філософ Герберт Спенсер (1820-1903), у якого неї запозичив сам Ч. Дарвін. Згодом вона одержала широке поширення серед біологів.

Якщо вдуматися, то таку характеристику не можна вважати коректної, оскільки вираження "пристосованість" допускає різні ступені, словесно обумовлені за допомогою термінів "більша або менша пристосованість". Дійсно, як можна оцінити, який вид є більше пристосованим до умов існування, наприклад, слон або тигр? Крім того, навіть при меншому ступені пристосування допускається можливість розмноження. На відміну від цього елімінація, або усунення від розмноження, має однозначний сенс і точно визначає результат природного добору. Адже про результати природного добору можна судити тільки ретроспективно, тобто заднім числом. От чому англійський біолог Джуліан Хакслі (1887-1975) рекомендує вживати термін "знищення непристосованих" замість терміна "виживання пристосованих". Однак природний добір має не тільки негативний, але й творчий характер. Справді, шляхом такого відбору не тільки усуваються старі форми життя, але створюються нові, більше зроблені форми.

Сучасна теорія еволюції розкриває також конкретні типи механізмів природного добору:

При стабілізуючому відборі усуваються всі помітні відхилення від деякої середньої норми, внаслідок чого не відбувається виникнення нових видів. Такий відбір відіграє незначну роль в еволюції, оскільки зберігає вже устояні форми живих організмів, у тому числі й таких древніх, як, наприклад, кистепері риби.

Провідної (рушійної) формою відбору є така, що находять дрібні зміни, що сприяють прогресивним перетворенням живих систем і виникненню нових, більше зроблених видів;

при дезруптивном відборі, що звичайно відбувається при різкій зміні умов існування організмів, численна група особин середнього типу попадає в несприятливі умови й гине;

більше складний характер має балансований відбір, коли мова йде про існування й зміну адаптивних, або пристосувальних, форм.

При відборі з підвищеною мінливістю перевага у відборі одержують ті популяції, які відрізняються найбільшою розмаїтістю по різним ознакам.

Треба, однак, відзначити, що перераховані типи відбору дуже рідко зустрічаються в "чистому" виді. Як правило, у живій природі спостерігаються складні, комплексні типи відбору, і необхідні особливі зусилля, щоб виділити з них більше прості типи.

Синтетична теорія еволюції

Обговорюючи основні фактори еволюції, ми переконалися, що первісна теорія Дарвіна надалі піддалася значним уточненням, доповненням і виправленням, які привели зрештою до виникнення нової синтетичної теорії еволюції.

Ця теорія дійсно являє собою синтез основних еволюційних ідей Дарвіна й насамперед ідеї природного добору з новими результатами біологічних досліджень в області спадковості й мінливості.

Важливим новим результатом синтетичної теорії було ясне встановлення тих вихідних об'єктів, які служать предметом дослідження еволюційної теорії. Ч. Дарвін у своїй теорії говорить про еволюцію в рамках виду, про що свідчить уже заголовок його книги "Походження видів". У синтетичній теорії елементарною одиницею еволюції служить популяція, оскільки саме в її рамках відбуваються спадкоємні зміни генофонду.

Інша істотна відмінність синтетичної еволюції від дарвінівської складається в чіткому розмежуванні областей дослідження мікроеволюції й макроеволюції. Ці терміни вперше були уведені в 1927 р. вітчизняним генетиком Юрієм Олександровичем Філіпченко (1882-1930) для характеристики різних масштабів еволюції. Подальше уточнення вони одержали в роботах відомого російського генетика Миколи Володимировича Тимофєєва-Ресовського (1900-1981), що визначає, що мікроеволюція - сукупність еволюційних змін, що відбуваються в генофондах популяцій за порівняно невеликий період часу й нових видів, що приводять до утворення. На відміну від цього макроеволюція пов'язана з еволюційними перетвореннями за тривалий історичний період часу, які приводять до виникнення над видових форм організації живого.

Зміни, які вивчаються в рамках мікроеволюції, доступні безпосередньому спостереженню, тоді як макроеволюція відбувається протягом тривалого історичного періоду часу й тому її процес може бути реконструйований лише заднім числом. У цих цілях можуть бути використані методи порівняльно-морфологічного, ембріологічного й палеонтологічного дослідження, що дозволяють із певним ступенем правдоподібності відновити можливу картину процесів, що відбувалися, еволюції. При цьому варто враховувати, що макроеволюція, як і мікроеволюція, відбувається в остаточному підсумку під впливом змін у навколишнім середовищі.

Незважаючи на труднощі, з якими зіштовхуються дослідники при вивченні макроеволюції, до теперішнього часу накопичений чималий узагальнюючий матеріал, звичайно у вигляді певних закономірностей або правил макроеволюції великих груп організмів. Не претендуючи на повноту, перелічимо деякі з них.

Будь-яка нова велика група організмів, вище рівня виду, як правило, виникає тому, що здобуває в ході еволюції якісно нові особливості у своїй структурі й організації, які дають їй корінна перевага в боротьбі за існування. Найбільший інтерес у цьому змісті залучає ідея вітчизняного біолога Олексія Миколайовича Северцова (1866-1936) про ароморфозе, відповідно до якої кожна велика зміна в будові й функції організму можна розглядати як новий фактор еволюції, багато в чому змінює її подальший напрямок і зухвалу нову форми відбору. Він підкреслював, наприклад, що саме поява розумного поводження у вищих тварин з'явилося істотним удосконаленням рушійних сил еволюції.

Ніж значніше виявляються зміни, що відбулися (ароморфоз) у групах організмів (таксонів) вищого порядку, тим настійніше адаптації до приватних умов середовища таксонів нижчого порядку.

Кожна група організмів характеризується певним середнім темпом еволюції. Ніж швидше відбувається процес пристосування групи до часток, конкретним умовам середовища, тим скоріше вона досягає розквіту й відповідно загибелі.

Знищення цілих груп живих організмів у ході еволюції обумовлено природним добором інших груп, більше пристосованих до умов, що змінилися, навколишнього середовища. Зниклі в процесі еволюції окремі організми, види й групи згодом ніколи не відновлюються в колишній формі.

Еволюція не завжди йде від простого до складного. Деякі групи організмів, як, наприклад, бактерії, збереглися з найдавніших епох тільки завдяки спрощенню своєї організації.

Рішення багатьох проблем розвитку органічного миру припускає не протиставлення, а доповнення макроеволюційного підходу мікроеволюційним. Особливо важливий такий підхід при розгляді світоглядних питань еволюції.

Література

1.Рогинский Я.Я., Левин М.Г. Антропология. – М., 1994

2.Фоулі І. Ще один неповторний вид. Екологічні аспекти еволюції людини. - К., 2001

3.Брушлинский А.В. О соотношении биологического и социального в развитии личности. Теоретические проблемы психологии личности. – М., 1974

4.Алексєєв В.П. Історична антропологія. - К., 2002

5.Грязнов Б.С. Эволюционизм Г. Спенсера и проблемы развития науки. – М., 1995