МЕЗОЗОЙСКИЙ ЭТАП РАЗВИТИЯ ЗЕМЛИ

В мезозойскую эру, включающую триасовый (235-185 млн лет назад), юрский (185—135 млн лет) и меловой (135—65 млн лет назад) периоды, развитие органической жизни на Земле и эволюция биосферы продолжались на фоне палеогеографических изменений, свойственных этому этапу.

Для триаса характерно общее поднятие платформ и увеличение площади суши, достигших своего максимума в середине периода, хотя горообразование имело локальное проявление. Продолжала существовать Пангея, которая объединяла разраставшиеся массивы суши - Лав-разию и Гондвану, разделенные сузившимся бассейном Тетиса. Эпиконтинентальные водоемы сокращались до их полного исчезновения. Одновременно увеличивался объем воды Мирового океана, который в триасе достиг 94 % от современного значения (1370 млн куб.км). В конце триаса начался раскол Лавразии. Северная Америка стала удаляться от Евразии, и произошло раскрытие Северной Атлантики. Не избежала раскола и единая Гондвана, которая разделилась на две части — африкано-американскую и индо-австралийскую. Между ними образовалась впадина Индийского океана.

Огромные массивы суши в Северном и Южном полушариях, ослабив атмосферный и океанический тепловлагообмен, способствовали усилению континентальности климата и широкому распространению пустынных ландшафтов в раннем и среднем триасе.

К концу триаса закончилось разрушение большинства горных систем, возникших в палеозое. Материки превратились в огромные равнины, на которые в следующий, юрский, период началась трансгрессия океана. Климат становился более мягким и теплым, захватывая не только тропический и субтропический пояса, но и современные умеренные широты. Увеличившееся количество осадков вызвало образование морей, огромных озер и больших рек. Изменение физико-географических условий отразилось на развитии органического мира. Продолжалось вымирание представителей морской и наземной биоты, начавшееся в аридной перми, которое получило название пермско-триасового кризиса. После этого кризиса и в результате его эволюционировала флора и фауна суши. В растительном покрове суши в начале триасового периода преобладали древние хвойные и семенные папоротники (птеридоспермы). в условиях засушливого климата эти голосеменные тяготели к увлажненным местам. На побережьях высыхаюших водоемов и в исчезающих болотах погибали последние представители древних плаунов, некоторые группы папоротников, каламитов и кордаитов. К концу триаса сформировалась флора, в которой господствовали папоротники, саговники, беннеттиты, гинкговые и мезофильные хвойные.

В морской среде возникли новые группы фораминифер, шестилучевых кораллов, более разнообразными стали брюхоногие, радиолярии, двустворчатые и головоногие моллюски.

На суше появились новые группы насекомых, первые динозавры и примитивные млекопитающие. С появлением динозавров в середине триаса полностью вымерли ранние рептилии котилозавры и зверообразные, а также последние крупные амфибии стегоцефалы. Динозавры, представлявшие собой наиболее многочисленный и разнообразный надотряд пресмыкающихся, начиная с конца триаса стали ведущей мезозойской группой наземных позвоночных. По этой причине мезозой называют эрой динозавров.

Исходными предками динозавров, возможно, являлись верхнепермские эозухии - примитивный отряд мелких пресмыкающихся, телосложением напоминавших ящерицу. От них, по всей вероятности, возникла большая ветвь пресмыкающихся —архозавры, распавшаяся затем на три основные ветви — динозавров, крокодилов и крылатых ящеров. Представителями архозавров были текодонты. Одни из них жили в воде и внешне напоминали крокодилов. Другие, похожие на крупных ящериц, обитали на открытых пространствах суши. Эти сухопутные текодонты приспособились к двуногому хождению, которое обеспечивало им возможность наблюдения в поиске добычи. Именно от таких текодонтов, вымерших в конце триаса, и произошли динозавры, унаследовавшие двуногий способ передвижения, хотя часть из них перешла на четвероногий способ перемещения. Представители лазающих форм этих животных, перешедшие со временем от прыжков к планирующим полетам, дали начало птерозаврам (птеродактилям) и птицам. Среди динозавров были как растительноядные, так и хищники.

ОРГАНИЗАЦИЯ БИОСФЕРЫ

С появлением динозавров резко усложнялась организация биосферы, выразившаяся в образовании различных экосистем со сложной и разнообразной структурой и множеством трофических цепей, в кайнозое, при господстве млекопитающих, биосфера повторила свой мезозойский этап развития, но уже на более высоком уровне организации.

В следующий, юрский период палеогеографическая ситуация на планете существенным образом изменилась. Во многих местах земного шара произошла трансгрессия моря. Объем юрского океана был близок к современному. Затопленными оказались значительная часть Лавразии (в основном территория Европы и юг этого суперконтинента), а также суша на месте современной Северной Атлантики) и обширные области Гондваны.

Одновременно происходил дальнейший распад континентов. Южная Америка отделилась от Африки и между ними начала формироваться Южно-Атлантическая впадина. Увеличилась Северо-Атлантическая впадина. В конце юры начал формироваться Палео-Гольфстрим. Океан Тетис достиг максимальных размеров.

Расчленение и затопление материков увеличило меридиональный теплообмен в океане и тепломассоперенос в атмосфере, уменьшив межзональные контрасты температуры, которая в средних и высоких широтах повысилась, хотя ослабленная зональность климата сохранилась. Средняя температура воздуха планеты в юрское время достигла 24,5 °С (Будыко, 1980). Климат в целом стал мягким и теплым, в том числе и в области современных умеренных широт.

Расцвет наземной флоры, в которой господствовали папоротники и голосеменные, обеспечил обильной кормовой базой уже широко распространенных и наиболее организованных рептилий триаса. В юрский период динозавры, оказавшись в благоприятных для быстрого развития условиях, освоили все среды обитания — морскую, пресноводную, сухопутную и воздушную. Они стали самыми многочисленными и активными животными этого периода. Достижение ими огромных размеров можно объяснить параллельным развитием гигантизма у хищников и их жертв — растительноядных динозавров. Для хищника крупный размер означал возможность захвата более крупной добычи, в то время как для его жертвы он являлся одной из форм защиты. Гигантизм был свойственен также динозаврам, обитавшим в водной среде. В целом размеры особей разнообразных групп этих пресмыкающихся варьировали от небольших (животные величиной с кошку) до гигантских (экземпляры почти 30-метровой длины, весом 40-50 т) (Рождественский, 1969).

В юре продолжили развиваться мелкие млекопитающие, появились первые бабочки и птицы (археоптериксы).

В морях представители динозавров - ихтиозавры и плезиозавры - сосуществовали с костистыми и другими рыбами. Однако здесь господствовали беспозвоночные, главным образом головоногие (аммониты, белемниты), двустворчатые и брюхоногие моллюски. Многочисленными были кораллы, иглокожие, членистоногие, радиолярии и форамениферы.

В верхней юре несколько активизировался орогенез, происходило поднятие платформ и регрессия моря. На некоторых территориях климат стал суше, но по-прежнему оставался теплым и мягким, даже в высоких широтах.

Мезозойский этап развития жизни на Земле и эволюции биосферы завершился меловым периодом. Именно в этот период произошла одна из самых обширных трансгрессий фанерозоя. Максимальное развитие трансгрессии приходилось примерно на середину мела, когда площадь Мирового океана составила 415 млн кв.км, или 81 % поверхности планеты. Кроме того, в течение всего мелового периода происходило быстрое удаление друг от друга осколков Гондваны и, как следствие, разрастание Южной Атлантики и Индийского океана за счет сокращения площадей океанов Тихого и Тетис. Из гондванских материков только современные Австралия и Антарктида оставались едины. Этот единый материк в конце мела подошел к Южному географическому полюсу (Ушаков, Ясаманов, 1984). Рифтовая система Атлантического океана приняла положение, близкое к современному.

В позднемеловое время началось закрытие отдельных участков океана Тетис и впадин многих краевых морей на периферии Тихого океана. К этому периоду относится также столкновение азиатского и американского континентов. Активизировавшиеся тектонические процессы привели к образованию Альпийско-Гималайского и Андо-Кордильерского горных поясов (Ларамийская фаза Альпийского орогенеза). Во второй половине мела значительно увеличилась площадь суши.

Теплый и влажный климат первой половины мела был унаследован от юры. Средняя температура воздуха достигла 24,5 °С, превысив современное ее значение почти на 10 °С. Поднятие участков суши и образование горных систем вызвало иссушение материков и изменение климата в сторону континентальности и похолодания. Однако как в юре, так и в меловом периоде эпох оледенений не было.

Мощные толщи карбонатных пород — известняков, мела и мергелей - говорят о богатом и разнообразном органическом мире одного из важнейших этапов в развитии жизни на Земле и эволюции биосферы. Органический мир мела сохранил большое сходство с предшествующим юрским периодом. В наземной флоре преобладали папоротники и голосеменные (саговники, гинкговые, хвойные, беннеттиты). Среди наземных позвоночных господствовали динозавры, достигшие гигантских размеров. Птицы от своих юрских предков отличались более высокой организацией, но до конца мела сохраняли зубы. Появились первые плацентарные млекопитающие, преимущественно насекомоядные.

В богатой морской фауне значительное место занимали головоногие моллюски, особенно аммониты и белемниты. Раковины аммонитов иногда достигали двухметрового диаметра. Широкое развитие получили костистые рыбы.

В мелу появились и завоевали сушу цветковые растения. По предположению академика А.Л. Тахтаджяна, наиболее вероятной областью формирования и первичным ареалом расселения цветковых растений была юго-восточная часть Лавразии, соответствовавшая современной Юго-Восточной Азии (юго-восток Китая, полуострова Индокитай и Малакка, Филиппинские острова и часть Больших Зондских островов - Суматра, Калимантан, Сулавеси). В поздней юре и раннем мелу эта территория представляла собой полуостров Лавразии или, возможно, архипелаг, иногда называемый Землей Сунда. Архипелаг через Новую Гвинею цепью островов, видимо, был связан с Гондваной. В результате цветковые растения распространялись как в другие области Лавразии, так и в Гондвану.

Американский ботаник Л.Стибенс назвал Юго-Восточную Азию музеем живых ископаемых, центром сохранения, а не возникновения и расселения примитивных цветковых. Некоторые палеоботаники считают вероятными другие центры происхождения покрытосеменных, например Северо-Восточную и Западную Гондвану.

Предполагаемый предок цветковых растений, по мнению большинства ученых, был тесно связан с семенными папоротниками и представлял одну из ветвей этой группы растений. Палеонтологические остатки первичных цветковых растений и группы растений, промежуточных между ними и голосеменными предками, к сожалению, пока неизвестны науке. Возможно, далекие предки покрытосеменных растений произрастали в горах, в условиях, малоблагоприятных для осадконакопления, не играли сколько-нибудь заметной роли в растительном мире, и по этим причинам шансы на отыскание остатков первичных цветковых растений невелики.

Первичный тип цветкового растения представлял собой, по мнению большинства ботаников, вечнозеленое дерево или невысокий кустарник. Травянистый тип цветкового растения появился позднее под воздействием лимитирующих факторов среды. Идея вторичности травянистого типа покрытосеменных впервые была высказана в 1899 г. русским ботанико-географом А.Н.Красновым и американским анатомом Ч.Джеффри.

Эволюционное превращение древесных форм в травянистые произошло в результате ослабления, а затем полного или почти полного снижения активности камбия. Такое превращение началось, вероятно, еще на заре развития цветковых растений. С течением времени оно шло более быстрыми темпами в самых далеких друг от друга группах цветковых растений и в итоге приобрело настолько широкие масштабы, что охватило все главные линии их развития.

Большое значение в эволюции цветковых растений имела неотения — способность размножаться на ранней стадии онтогенеза. Она обычно связана с лимитирующими факторами среды — низкой температурой, недостатком влаги и коротким вегетационным периодом.

Из огромного разнообразия древесных и травянистых форм цветковые оказались единственной группой растений, способной к образованию сложных многоярусных сообществ. Возникновение этих сообществ привело к более полному и интенсивному использованию" природной среды, успешному завоеванию новых территорий, особенно непригодных для голосеменных.

в эволюции и массовом расселении цветковых велика роль и животных-опылителей, особенно насекомых. Питаясь пыльцой, насекомые переносили ее с одного стробила исходных предков покрытосеменных на другой и, таким образом, были первыми агентами перекрестного опыления. Со временем насекомые приспособились поедать и семязачатки, нанося уже существенный вред размножению растений. Реакцией на такое отрицательное влияние насекомых явился отбор приспособительных форм с закрытыми семезачатками.

Определяющее значение для широкого распространения цветковых растений имела их повышенная световыносливость. В этом отношении они превосходили папоротники, саговники и хвойные в условиях климата, характеризующегося большей влажностью и меньшей освещенностью, к концу мелового периода леса из древних форм платанов, лавров, дубов, магнолий и эвкалиптов, среди которых нередкими оказывались и хвойные — секвойи, тисы и кипарисы, стали неотъемлемым компонентом ландшафтов планеты.

Завоевание суши цветковыми растениями знаменует один из решающих, переломных факторов эволюции животных. Как уже отмечалось, млекопитающие появились в конце триаса, но их бурное развитие начинается с конца мела, вслед за частичным вытеснением голосеменных и папоротников именно цветковыми. Этот параллелизм внезапности и быстроты распространения покрытосеменных и млекопитающих объясняется взаимозависимыми процессами. Условия, с которыми был связан расцвет покрытосеменных, явились благоприятными и для млекопитающих. Некоторое отставание в развитии, но не в появлении млекопитающих становится понятным, если обратить внимание на зависимость большинства млекопитающих от покрытосеменных — их основного источника питания. Очевидно, сперва должен был развиться источник питания, а затем мог появиться и потребитель.

После установления первичных форм связей между цветковыми растениями и животными эволюция этих представителей органического мира приобрела взаимозависимый характер. Животные, особенно птицы, насекомые и млекопитающие, оказали влияние на формирование у растений ярко окрашенных цветков и съедобных плодов, защитных приспособлений морфологического, биохимического и физиологического характера. Одновременно цветковые растения оказали и оказывают сильное формирующее воздействие на животных. Поскольку основными формами связей животных с растениями являются пищевые, в процессе сопряженной эволюции определились группы животных со специализированным питанием (травоядные, плодоядные, семеедные и др.). Взаимная адаптация растений и животных в историко-эволюционном аспекте привела во многих случаях к настолько тесным связям между ними, что некоторые конкретные виды и группы животных не могут существовать без определенных видов или групп растений и наоборот. С началом эволюционного взрыва цветковых растений связана гибель динозавров и птерозавров, господствовавших в животном населении биосферы почти 150 млн лет. Их исчезновение с лица Земли в конце мелового периода получило название "великого вымирания". Падение крупного космического тела, изменение радиационной обстановки на Земле и отравление растительными ядами появившихся цветковых, похолодание климата, конкурентная борьба с млекопитающими и множество других версий вымирания указывают, что причина этого события, вероятно, комплексная.

В конце мелового периода вымерли также аммониты, почти все белемниты, многие группы двустворчатых и брюхоногих моллюсков и многие морские пресмыкающиеся.

Таким образом, в эволюционной истории динозавровой фауны еще многое неизвестно. Более или менее хорошо изучена палеонтологическая летопись этих рептилий в конце позднего триаса, поздней юры и позднего мела, в осадочных отложениях которых имеются богатые костные остатки этих животных. О динозаврах промежуточных временных отрезков мезозоя имеются только скудные сведения.