Содержание
4. Структура и функция отдельных слоев сетчатки
6. Роль движения глаз для зрения
7. Абсолютная чувствительность зрения
8. Влияние ЦНС на процессы адаптации зрения
Введение
Зрение – сенсорное чувство (одно из ощущений), воспринимающее свет и цвет в виде изображения или картины. У животных и человека функция зрения осуществляется глазами. Зрительное восприятие это многоуровневый процесс, состоящий из трех основных этапов, осуществляемых различными органами.
1. последовательное преобразование света с помощью оптических структур глаза в проецируемую на сетчатке картинку, и далее в электрические сигналы. Этот этап осуществляется глазом.
2. передача электрического сигнала по проводящим путям нервной системы в различные отделы мозга, ассоциированные со зрительным восприятием.
3. на третьем этапе осуществляется анализ электрического сигнала головным мозгом с формированием зрительного ощущения, осознания наличия в поле зрения того или иного зрительного образа.
В основе физиологии зрения лежит способность преобразовывать различные длины волн светового спектра в электрические сигналы. В сетчатке глаза человека имеются разные по функции клетки, чувствительные к каждому из трех основных цветов. Равное раздражение этих клеток вызывает ощущение белого цвета. В 1756 году М. В. Ломоносов, впервые в монографии "о трех материях дна ока", сформулировал трехсоставную теорию цветового зрения. Еще 100 лет позднее эту теорию развил немецкий ученый Г. Гельмгольц, который не упоминал известной работы Ломоносова "О происхождении света", несмотря на то, что она была переведена и опубликована на немецком языке.
2. Оптическая система глаза
Необходимость нацеливать глаз на рассматриваемый объект, вращая его в различных направлениях, природа создала у большинства видов животных форму глазного яблока в виде шара. На пути к световоспринимающей оболочке глаза - сетчатке свет проходит сквозь несколько прозрачных сред. Переднюю и заднюю поверхности роговицы, хрусталик и стекловидное тело. Различная кривизна этих поверхностей определяют преломление световых лучей внутри глаза. Преломляющую силу оптической системы можно выразить в диоптриях (D). Одна диоптрия соответствует преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 1,0 м. Сила преломления глаза человека составляет около 59 D при рассматривании далеких предметов и 70,5 D при фокусировке на близкие предметы. При прохождении света через оптические среды глаза изображение на сетчатке получается действительным, уменьшенным и обратным (то есть перевернутым сверху вниз и развернутым слева направо).
3. Аккомодация
Чтобы изображение было ясным необходимо, чтобы лучи от всех его точек попали на поверхность сетчатки, то есть были сфокусированы. Когда мы смотрим на удаленные предметы, они видны ясно, потому что изображение сфокусировано на сетчатке. В то же время близкие предметы, видны нечетко, их изображение не расплывчато, потому что лучи от них фокусируются за сетчаткой. Видеть одновременно четко предметы, находящиеся на разном расстоянии от глаза невозможно. Переводя взгляд с близкого на далекий предмет мы перестаем его ясно видеть. Способность глаза ясно видеть разно удаленные предметы - называется аккомодацией. При аккомодации происходит процесс изменения кривизны хрусталика и, следовательно, его преломляющей способности. За процесс изменения кривизны хрусталика отвечает специальная мышца. При рассматривании близких предметов хрусталик становится выпуклым, мышца напрягается, благодаря чему лучи, фокусируются на сетчатке. Радиус кривизны передней поверхности хрусталика при аккомодации уменьшается с 10 до 6 мм, а задней поверхности с 6 до 5,5 мм. Механизм аккомодации сводится к сокращению цилиарных мышц, которые изменяют выпуклость хрусталика. Хрусталик находится в тонкой прозрачной капсуле, переходящей по краям в волокна цинновой связки, прикрепленной к цилиарному телу. Волокна постоянно натянуты и растягивают капсулу, сжимающую хрусталик, уплощая его.
4. Структура и функция отдельных слоев сетчатки
Сетчатка - это внутренняя оболочка глаза, имеющая сложную многослойную структуру. Она содержит два вида различных по своему функциональному значению фоторецепторов (палочки, колбочки и несколько видов нервных клеток). Под воздействием света в фоторецепторах идут фотохимические реакции, суть которых заключается в изменении структуры светочувствительных зрительных пигментов. Последнее вызывает возбуждение фоторецепторов и последующее синаптическое возбуждение связанных с ними нервных клеток. Нервный аппарат глаза передает зрительную информацию в виде электрических импульсов в центры головного мозга. Поэтому сетчатку можно рассматривать как бы частью мозга, вынесенной на периферию. Кратко рассмотрим структуру и функцию всех слоев сетчатки. Пигментный слой сетчатки (наружный, наиболее удаленный от зрачка) образован пигментным эпителием, содержащим фусцин. Фусцин (пигмент) поглощает свет, препятствуя его рассеиванию и отражению, что увеличивает четкость зрительного восприятия. Матрицы цифровых фотоаппаратов имеют в основе также черный пигментный слой. У ряда ночных животных, имеется дополнительный отражающий свет слой, состоящий из особых субстанций. Наличие отражающего свет слоя вызывает попадание на фоторецепторы не только прямых, но и отраженных лучей, что при слабой освещенности увеличивает чувствительность восприятия света. Второй по удаленности от зрачка слой состоит из пигментных клеток, отростки которых окружают светочувствительные компоненты колбочек и палочек. К слою пигментного эпителия изнутри примыкает слой фоторецепторов, которые своими светочувствительными компонентами (члениками) обращены в сторону, обратную свету. Фоторецептор (палочка или колбочка) состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, и, содержащего ядро и митохондрии внутреннего сегмента, обеспечивающего энергетические процессы в клетке. Человеческий глаз содержит около 6-7 миллионов колбочек и 110-125 миллионов палочек. Палочки и колбочки распределяются в сетчатке неравномерно. Центральная ямка (зрительное пятно или макула) сетчатки (fovea centralis) содержит колбочки (до 140 тысяч колбочек на 1 мм2). К периферии сетчатки их количество уменьшается, а количество палочек растет. Края сетчатки содержит минимальное количество колобочек и преимущественно состоит из палочек. Известно, что колбочки могут функционируют в условиях достаточной освещенности и воспринимают цвета, в то время как палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях слабого (сумеречного) освещения. У всех ночных животных в сетчатке преобладают палочки, а у дневных животных колбочки. У человека, как и у приматов, ведущих смешанный образ жизни в сетчатке находят оба вида рецепторов.
Основы физиологии сетчатки
Показано, что различные цвета воспринимаются лучше всего при действии световых раздражителей на центральную ямку, где расположены в основном колбочки. К периферии сетчатки восприятие цвета становится хуже. Периферия сетчатки, где находятся только палочки, не способна воспринимать цвета. Чувствительность к свету колбочкового аппарата сетчатки в несколько раз меньше аппарата палочек. Потому в условиях слабой освещенности, (центральное) колбочковое зрение резко снижается. Преобладающим становится периферическое (палочковое) зрение. В связи с неспособностью палочек воспринимать цвета, в сумерках человек цвета не различает. Нарушение функций палочек, возникающее, при недостатке в пище витамина А, вызывает расстройство сумеречного зрения, так называемую (куриную слепоту) человек слепнет в сумерках, а днем зрение сохраняется нормальным.
Слепое пятно и нейроны сетчатки, ганглиозные клетки
Место входа зрительного нерва в глазное яблоко – называют слепым пятном, оно не содержит фоторецепторов и нечувствительно к свету. Внутри от слоя фоторецепторных клеток расположен слой биполярных нейронов, к ним изнутри примыкает слой ганглиозных нервных клеток. Волокна зрительного нерва образованы аксонами ганглиозных клеток. Возбуждение, возникающее в колбочке или палочке при действии света, передается на волокна зрительного нерва через нервные клетки (биполярные и ганглиозные). Передача импульса с одной клетки на другую совершается с помощью медиатора ацетилхолина. На 130 милионов фоторецепторных клеток приходится всего около 1,25 миллионов волокон зрительного нерва. Значит импульсы от многих фоторецепторов сходятся к одной ганглиозной клетке. Показано, что один биполярный нейрон связан со многими палочками и несколькими колбочками, а одна ганглиозная клетка в свою очередь связана с несколькими биполярными клетками. Из этого понятно, что каждая ганглиозная клетка суммирует сигналы, возникающее в большом числе фоторецепторов. Лишь в районе центральной ямки, каждая колбочка соединена с одной (карликовой) биполярной клеткой, с которой в свою очередь соединена всего одна ганглиозная клетка.
Реакции в сетчатке
Примерно в конце 70х годов прошлого столетия в сетчатке глаза были открыты светочувствительные пигменты. В палочках сетчатки человека содержится пигмент родопсин. Колбочки содержат пигмент йодопсин, а также пигменты хлоролаб и эритролаб; первый из них поглощает лучи, соответствующие зеленой, а второй - красной части спектра. Родопсин состоит из ретиналя - альдегида витамина А и белка опсина. Под воздействием кванта света происходит цикл фотофизических и фотохимических реакций: ретиналь изомеризуется, его боковая цепь выпрямляется, связь ретиналя с белком изменяется, активируются ферментативные центры белковой молекулы. Конечным этапом превращений является отщепление ретиналя от опсина. Под влиянием фермента редуктазы ретиналя, последний переходит в витамин А. При затемнении глаз происходит регенерация родопсина. Фотохимические процессы в сетчатке происходят крайне экономно, т. е. при воздействии даже яркого света дегенерирует только малая часть имеющегося родопсина. Так при действии света интенсивностью 100 лк через 5 секунд в палочке дегенерирует около 0,006% родопсина.
5. Проведение
Большинство аксонов ганглиозных клеток заканчиваются в ядрах наружного коленчатого тела. Далее по их аксонам передается в затылочную часть коры головного мозга, здесь распологается первичная проекционная область зрения. У человека здесь происходит значительно более специализированная и сложная, чем в сетчатке и наружном коленчатом теле, переработка зрительной информации. Нейроны зрительной коры имеют особые, вытянутые по горизонтали и вертикали рецептивные поля малого размера. Благодаря чему они способны выполнять детекторные функции (выделять из общего изображения отдельные фрагменты разной ориентации, и на них реагировать. В каждом отдельном небольшом участке зрительной коры по глубине расположены нейроны с одной ориентацией и локализацией рецептивных полей. Они составляют колонку нейронов, проходящую вертикально через все слои коры.
6. Роль движения глаз для зрения
При наблюдении любых предметов особую роль играют движения глаз. Шесть мышц, прикрепленных к глазному яблоку несколько кпереди от его экватора осуществляют движения глаза. 2 косые и 4 прямые мышцы. Глаза двигаются одновременно и содружественно. Рассматривая близкие предметы, необходимо сводить, а рассматривая более далекие предметы -разводить зрительные оси. Содружественное изменение осей при рассматривании приближенных предметов называется конвергенцией. Разведение зрительных осей при помощи мышц называется дивергенцией. Важная роль движений глаза в процессе зрения определяется тем, что для непрерывного получения зрительной информации необходимо постоянное движение изображения по сетчатке. При постоянном воздействии света на зрительные рецепторы импульсация быстро прекращается и зрительное ощущение при неподвижных глазах и объектах исчезает. Глаз при рассматривании предмета производит не ощущаемые человеком скачки. В результате чего изображение на сетчатке постоянно смещается в разные точки, раздражая новые фоторецепторы, вызывая новую импульсацию в ганглиозных клетках. Длительность отдельного скачка равна сотым долям секунды, размер его не превышает двадцати градусов. Длительность интервалов между скачками (продолжительность фиксации взора) составляет около 0,2-0,5 с, но может и увеличиться. Чем сложнее рассматриваемый объект, тем сложнее кривая движения взора.
7. Абсолютная чувствительность зрения
Для возникновения зрительного ощущения, источник света должен обладать некоторой энергией. Величина пороговой энергии при теоретически наиболее благоприятных обстоятельствах крайне мала. Минимальное число квантов света способных произвести возбуждения в глазу, находящемся в темноте, колеблется от 10 до 50. Считают, что одна палочка может быть возбуждена всего 1 квантом света. Таким образом, чувствительность рецепторов сетчатки при наиболее благоприятных условиях световосприятия (при максимальной адаптации глаза к темноте) равна физически предельной чувствительности. Отдельно взятые палочки и колбочки отличаются по чувствительности к свету незначительно. Число же фоторецепторов, посылающих импульсы на одну ганглиозную клетку, различно в центре и на периферии сетчатки. Как ранее отмечалось число колбочек в области макулы примерно в 100 раз меньше количества палочек в периферическом поле. Значит и чувствительность палочковой системы в 100 раз выше колбочковой системы. При смене "темнота – свет" наступает временное ослепление. Через некоторое время чувствительность глаза снижается. Этот приспособительный процесс называется световой адаптацией. Обратное явление наблюдается при смене "свет-темнота" когда сниженная к свету чувствительность сетчатки глаза не способна воспринимать слабые световые раздражители. Постепенно начинают выявляться контуры предметов, а позднее различаться их детали. Такое повышение чувствительности зрения к условиям малой освещенности, называют темновой адаптацией. Рост световой чувствительности в темноте происходит неравномерно. Первые десять минут чувствительность глаза возрастает до 80 раз, а затем в течение часа еще во много десятков тысяч раз. Основная роль в этом процессе принадлежит восстановлению зрительных пигментов. Йодопсин колбочек в темноте восстанавливается быстрее родопсина палочек. Первое время адаптация к темноте зависит от процессов в колбочках. Так как абсолютная чувствительность колбочкового аппарата невелика, первый период адаптации не вызывает особых изменений чувствительности глаза. Второй период адаптации обусловлен восстановлением родопсина. Он протекает медленно, завершается к концу первого часа пребывания в темноте. Восстановление этого пигмента сопровождается значительным повышением чувствительности палочек к свету. Чувствительность глаза к свету в темноте может повысится в 100 000- 200 000 раз, чем была в условиях яркого освещения. Важную роль в световой адаптации играет переключение связей внутри сетчатки. В темноте площадь возбудительного центра рецептивного поля нервной клетки увеличивается вследствие ослабления кольцевого торможения. Следствием чего является подключение к одной биполярной клетке большего количества фоторецепторов, а значит большее их число суммируется на ганглиозную клетку. Вследствие такой пространственной суммации, возбуждающий потенциал увеличивается, а порог реакций на свет ганглиозных клеток снижается.
8. Влияние ЦНС на процессы адаптации зрения
Освещение одного глаза приводит к резкому понижению чувствительности к свету другого, неосвещенного глаза. Это иллюстрирует влияние ЦНС на адаптацию сетчатки к свету. На процессы адаптации сетчатки влияет и симпатическая вегетативная нервная система. Одностороннее удаление у человека шейных симпатических ганглиев (при хирургическом лечении определенных заболеваний) всегда вызывает снижение скорости адаптации десимпатизированного глаза.
9. Восприятие цветов
Трехкомпонентный механизм восприятия цветов описал еще М. В. Ломоносов. Эта теория была сформулирована позднее в 1801 г. Т. Юнгом и развита Г. Гельмгольцем. Согласно теории в колбочках находятся различные светочувствительные вещества. В одних колбочках содержится вещество, чувствительное к красному цвету, в других к зеленому, в третьих - к фиолетовому. Разные длины волн оказывают действие на все три цветоощущающих элемента, но в разной степени. Эти возбуждения суммируются зрительными нейронами, в коре головного мозга, дают ощущение того или иного цвета.
10. Восприятие пространства
Остротой зрения называют максимальную способность различать отдельные объекты. Ее можно определить по наименьшему расстоянию между двумя точками, которые глаз различает, т. е. видит отдельно. Максимальную остроту зрения имеет макулярная область. К периферии острота зрения снижается. Острота зрения измеряется при помощи специальных таблиц, которые состоят из нескольких рядов букв или незамкнутых окружностей различной величины, обозначеных числом, означающем расстояние в метрах, с которого здоровый глаз должен их различать. Острота зрения выражается в относительных величинах, при этом нормальная острота принимается за единицу.
11. Оценка расстояния
Восприятие глубины пространства и оценка расстояния, возможны как при зрении одним глазом (монокулярное зрение), так и обоими глазами (бинокулярное зрение). При бинокулярном зрении оценка расстояния гораздо точнее. В оценке близких расстояний при монокулярном зрении имеет значение явление аккомодации. При взгляде на предмет не возникает ощущения двух предметов, несмотря на то, что имеется два изображения на двух сетчатках. При зрении обоими глазами в восприятии эти два изображения сливаются в одно. Диспарация имеет значение в оценке расстояния и, следовательно, в видении глубины. Человек способен заметить изменение глубины, создающее сдвиг изображения на сетчатках на несколько угловых секунд.
12. Заключение
Зрительный анализатор – основной из органов чувств человека и большого количества других позвоночных животных. Он дает более 90% информации, идущей к коре мозга от всех рецепторных полей организма. Именно благодаря быстрому эволюционному развитию зрительных механизмов мозг хищников и приматов резко изменился и стал более совершенным. Пословица "Лучше один раз увидеть, чем сто раз услышать" имеет глубокие физиологические основания.
Список литературы
Глезер В. Д., Цуккерман И. И, Информация и зрение, М.- Л., 1961; с.46
Грэйс Крайг, особенности зрительного восприятия у детей, М., 2000.-992с.
Краснов В.М.. физиология сенсорных систем, ч. 1, Л., 1971 (Руководство по физиологии), с97.
Рыбалко В. Ф. зрительный анализатор. Л., 1990. – с.330-345
Хювяринен Л. Зрение у детей: нормальное и с нарушениями: Пер. с англ. - СПб.:с. 136.