На правах рукописи

Красноперова Елена Михайловна

Экология сорных растений зерновых агрофитоценозов Приобской лесостепи

03.00.16 – Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Калининград - 2006

Работа выполнена в лаборатории обработки почвы государственного научного учреждения Сибирский научно-исследовательский институт земледелия и химизации сельского хозяйства СО РАСХН, в Российском государственном университете имени Иммануила Канта

Научные руководители:

доктор сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник

Синещеков Виктор Ефимович

доктор биологических наук, профессор

Еськов Евгений Константинович

Научный консультант

доктор биологических наук, профессор

Дедков Виктор Павлович

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук

старший научный сотрудник

Буянкин Николай Иванович

кандидат биологических наук, доцент

Бедарева Ольга Михайловна

Ведущая организация:

Санкт-Петербургский государственный

аграрный университет

Защита состоится 19 декабря 2006 г. в 15 часов на заседании диссертационного совета К 212.084.05 по адресу: 236040, Калининград, ул. Университетская, 2, ауд. 143

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Российского государственного университета имени Иммануила Канта

Автореферат разослан 19 ноября 2006 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

кандидат биол. наук, доцент Губарева И. Ю.

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. В условиях адаптивно-ландшафтного земледелия существенно изменяются экологические условия развития агрофитоценозов, характер и направленность взаимоотношений культурного и сорного компонентов. Недостаточные сведения об экологических и биологических особенностях сорных растений, особенно в почвозащитном земледелии, усложняют возможности прогнозирования их вредоносности в посевах, что сопровождается непредсказуемым снижением продуктивности и качества возделываемых зерновых культур. Для успешного контроля и регулирования численности сорной растительности необходимы знания основных экологических и биологических особенностей развития и распространения при почвозащитных зяблевых обработках почвы на разных уровнях химизации в условиях различного типа увлажнения вегетационного периода.

Цели и задачи исследования. Изучить особенности экологии сорных растений, их структуру, многообразие и динамику в условиях зернового агрофитоценоза лесостепи Приобья.

Основные задачи исследований:

проанализировать флористический состав сегетального сообщества в зерновом агрофитоценозе опытного поля;

выявить распределение доминантных, массовых и редких видов сорных растений, их встречаемость, морфофизиологические особенности и определить влияние на жизненное состояние при разных типах антропогенных нагрузок;

проанализировать пространственно-временное распределение сорных растений, их фенологические типы и ритмы в зависимости от почвозащитных приемов зяблевой обработки и уровней химической нагрузки при различных условиях увлажнения; установить динамику сегетальных сообществ, при изменении воздействия на среду в результате перехода к адаптивно-ландшафтному земледелию.

Научная новизна работы. Впервые в условиях зерновых агрофитоценозов лесостепи Приобья установлено, что при переходе к почвозащитным обработкам почвы формируются устойчивые специфические ассоциации сорных растений, не встречающиеся при глубокой отвальной обработке.

Определен флористический состав сегетального сообщества в зерновом агрофитоценозе. Выяснено, что распределение доминантных, массовых и редких видов сорных растений зависит от приемов зяблевой обработки почвы и интенсивных химических нагрузок.

Показано, что в прогнозе и регулировании численности сорных растений зернового агрофитоценоза в адаптивно-ландшафтном земледелии можно опираться на растения-диагносты, по которым определяется появление сопутствующих сорняков. Сорные растения сгруппированы по отношению к основным элементам системы земледелия зернового агрофитоценоза лесостепи Приобья.

Основные положения, защищаемые в диссертации

1. При переходе к адаптивно-ландшафтному земледелию формируются устойчивые ассоциации сорных растений, не встречающиеся при традиционной обработке почвы;

2. В прогнозе и регулировании численности сорных растений в агроценозах можно опираться на растения-диагносты, по которым определяется появление сопутствующих видов сегетальной растительности;

3. Адаптационные процессы сорных растений как ответ на антропогенное воздействие, на примере зерновых агрофитоценозов Приобской лесостепи, идут не только на уровне видов, но и на уровне сообществ.

Практическая и теоретическая значимость. Обоснована возможность надежного прогноза и эффективного регулирования численности и флористического состава сорных растений в агрофитоценозе при минимизации обработок почвы.

Выявлены растения-диагносты, по которым можно определить смену сорных сообществ в агроэкосистеме.

Результаты работы расширяют и систематизируют представления о структуре и динамике сорных сообществ, их взаимосвязях с элементами системы земледелия; экологических и биологических особенностях агрофитоценозов; позволяют рассматривать адаптационные процессы, идущие на уровне сообществ.

Экспериментальный материал диссертации положен в обоснование и разработку трёх патентов, выданных Федеральными институтом промышленной собственности Федеральной службы по интеллектуальной собственности, патентам и товарным знакам: «Устройство для диагностики биологической активности почвы», «Устройство для определения потенциального запаса семян сорных растений в пахотном слое почвы», «Прибор для установления и извлечения обитающих в почве тромбидиформных клещей.»

Апробация работы. Материалы диссертации были обсуждены на международных, всероссийских и региональных научных и научно-практических конференциях:

«Агрохимические аспекты повышения продуктивности сельскохозяйственных культур» (Москва, 2002); «Научное обеспечение АПК Сибири, Монголии, Казахстана, Беларуси и Башкортостана» (Абакан, 2002); «Современные проблемы земледелия и экологии» (Курск, 2002); «Обеспечение высокой экономической эффективности и экологической безопасности приемов использования удобрений и других средств химизации в агротехнологиях» (Москва, 2003); «Пути повышения эффективности АПК в условиях вступления России в ВТО», (Уфа 2003).

Публикации результатов исследования. По результатам диссертации опубликовано 17 работ, из них 8 в рецензируемых журналах, получено 3 патента.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 159 печатных страницах, состоит из введения, восьми глав, выводов, приложений и списка литературы. Содержит 19 таблиц и 17 рисунков. Список литературы включает 204 наименования, из них 61 на иностранном языке.

Благодарности. Особую благодарность автор выражает своим научным руководителям: доктору сельскохозяйственных наук В.Е. Синещекову, доктору биологических наук, профессору Е.К. Еськову за систематическое и методичное руководство и помощь в работе над диссертационной темой и за возможность использовать материалы отчетов лаборатории обработки почвы (период с 1986 по 2000 гг.)

Автор приносит благодарность академику А.Н. Власенко за всемерную поддержку и методические замечания при выполнении работы. Автор благодарит зав. сектором математического моделирования природопользования доктора биологических наук А. И. Южакова за помощь в статистической обработке материала и сотрудников лаборатории обработки почвы ГНУ СибНИИЗХим за оказанную помощь и поддержку при написании диссертационной работы.

Содержание работы

Глава 1. Природно-климатические условия лесостепи Приобья

Большая часть территории Новосибирской области расположена в пределах лесостепной зоны. Рельеф территории формируют северолесостепные плакорные земли. Они находятся на высоте 150-230 м над уровнем моря в абсолютных отметках и имеют плоский увалистый рельеф. Для данной территории характерна интенсивная овражная эрозия и широко развиты явления поверхностного смыва почв. Грунтовые воды находятся на большой глубине (10-17 м). Почвообразующие породы лессовидные, суглинистые и четвертичные отложения.

Климат Новосибирской области резко континентальный, что обуславливает значительные колебания температур воздуха в течение суток, сезонов, от года к году, яркая выраженность сезонов года, небольшое количество осадков (200-500 мм в год) и их неравномерное распределение в течение года (70% в теплое время), а также неустойчивое увлажнение территории в различные годы (Сляднев, 1968).

Средняя температура самого холодного месяца, января, - 19 - 21єС, самого теплого, июля, +17+20єС. Характерной особенностью является раннелетняя засуха. Абсолютный максимум + 39°С, минимум - 46°С (Орлова, 1962)

На исследуемой территории господствуют автоморфные почвы: оподзоленные, выщелоченные, обыкновенные черноземы и серые лесные, на фоне которых находятся, пятна солодей.

Новосибирская область характеризуется зональным распределением растительности – от южной тайги, лесостепи до зоны степей.

Факторами, нарушающими зональность растительности области, являются одна из величайших в мире рек – Обь – и Обское водохранилище. Все это определяет богатство растительного покрова Новосибирской области (Городецкая, 1962).

В соответствии с формами мезо- и микрорельефа, особенностями почвенно-грунтовых условий наибольшее распространение имеет интразональная растительность, отличающаяся большой пестротой и комплексностью. В современном растительном покрове сохранились отдельные участки лугов на границе меду полями и березовыми колками, а также около поселений, но они сильно видоизменены хозяйственной деятельностью человека.

Глава 2. Объекты, материал и методы исследований

В связи с целью и задачами исследований в качестве объектов изучения выделены:

1.Зерновой агрофитоценоз;

2.Основные виды сорных растений в зерновом агрофитоценозе;

3.Сообщества сорных растений.

Полевые исследования проводили в 2000-2003 годах в многофакторном стационарном опыте лаборатории обработки почвы ГНУ СибНИИЗХим в ОПХ «Элитное» Новосибирской области. Обработка и анализ собранного материала проводился с 2004 по 2006 год.

Почва опытного участка представлена выщелоченным черноземом среднесуглинистого гранулометрического состава со слабо кислой реакцией почвенного раствора (рН сол.=6.7-6.8) и содержанием в пахотном слое гумуса (по Тюрину) около 5%, общего азота (по Кьельдалю) – 0.27%, легкоподвижного фосфора (по Чирикову) – 18.5 мг/100 г почвы, обменного калия 7.0 мг/100 г почвы.

По метеорологическим показателям годы проведения исследований характеризовались: повышенной теплообеспеченностью и увлажнением (за исключением вегетационного периода 2003 года). Вегетационный период 2003 года характеризовался умеренно-дефицитным увлажнением. Тепловые ресурсы по сравнению с многолетней нормой были выше. Количество осадков весной составило 110% от нормы (75 мм), с мая по август - 48.6%, а эффективного

Стационарный опыт четырехпольного зернопарового севооборота с различными вариантами зяблевой обработки заложен в 4-х кратной повторности, размер делянки 13 м. длина 100м (1300 м2), учетной – 100 м2. Варианты обработки почвы под посевы были представлены следующими комбинациями:

1.Вспашка на 20–22 см под чистый пар и под третью культуру после пара и на 25–27 см под вторую культуру (В);

2.Безотвальная на 20-22 см под пар и под третью культуру и на 25-27 см под вторую культуру (Б);

3. Ежегодная плоскорезная обработка на 10-12 см (минимальная – М);

4. Без основной обработки (нулевая - Н) с оставлением стерни.

Методом расщепленных делянок поперек основных обработок накладывались варианты с применением химических средств: 1-без средств химизации (контроль), 2-гербициды против злаковых и двудольных сорняков, 3-удобрения N80 под вторую и N100 под третью культуру + гербициды, 4-удобрения + гербициды (комплексная химизация). По фитосанитарной обстановке применяли инсектициды, фунгициды и ретарданты.

Основные элементы технологии возделывания яровой пшеницы соответствовали принятым для зоны. Все учеты и наблюдения, а также статистическую обработку полученных данных проводили по принятым методикам, рекомендациям и ГОСТам (ГОСТ 11305-83; ГОСТ 13586-2-81; ГОСТ 1386.55-93; ГОСТ 26212-84; ГОСТ 26488-85; Серебряков, 1959; Голубев 1963; Методика и техника..., 1969; Рекомендации по методике..., 1973; Майсурян, Атабекова, 1978; Доспехов, 1985; Вадюнина, Корчагина, 1986; Методы учета и прогноз..., 1994; Определитель растений Новосибирской области, 2000; и др.).

Глава 3. Структура и формирование агрофитоценоза

Агрофитоценоз в современной экологии - многолетнее явление, объединяющее много генераций монокультуры или последовательность культур в севообороте в пределах однородного участка поля (Милащенко, 1978; Миркин, 1986, Гродзинский, 1990; Жученко, 1997).

Сорные растения рассматриваются как естественный компонент агрофитоценозов (Jauzein, 1988.) Он может оказаться полезным в силу способности активизировать биогеохимический оборот с более глубокими горизонтами почвы (Matthewes, 1978; Laske, 1989), выступать в роли пулов (запасников) минеральных удобрений (Kapeluszny, 1988), способствовать формированию системы полезных симбиотических связей с гетеротрофным блоком педофауны (Артемьева, 1982), дождевыми червями (Безбородов, Халбаева, 1990).

В современном понимании агрофитоценозы характеризуются определенным флористическим составом, структурой, взаимоотношениями растительных организмов друг с другом и окружающей средой, саморегуляцией, динамичностью и историчностью, но отличаются от естественных формаций тем, что искусственно создаются и поддерживаются только благодаря постоянным усилиям человека. Поэтому они проще по структуре, более кратковременны в своем существовании, исторические связи в них менее прочны и для поддержания своей устойчивости требуют дополнительных затрат энергии (Одум, 1986). Таким образом, агрофитоценозы представляют собой градацию переходных форм от естественных фитоценозов через растительные сообщества, близкие к ним, к посевам, наиболее отличным от естественных фитоценозов (Воробьев, 1973).

Основными структурными компонентами агрофитоценоза являются популяции культурных и сорных растений. В этой системе сегетальное сообщество наиболее устойчиво и обладает явлением равновесной биологической массы (Марков, 1972). Сорное сообщество, автономно от основной культуры за счет банка семян и банка вегетативных зачатков и проростков, состав которых обусловлен эдафически (Одум, 1986; Работнов, 1987).

Исходные параметры агрофитоценоза в значительной мере формирует человек путем выбора системы обработки почвы и высеваемых культурных растений. Б.М.Миркин (1990) считает, что «…сорняки специализировались... по их устойчивости к используемой системе борьбы с ними». После посева происходит корректировка состава агрофитоценоза в результате появления элементов саморегуляции за счет взаимоотношений растений и фитофагов.

Результаты исследования и их обсуждение

Глава 4. Основные взаимосвязи в зерновом агрофитоценозе

4.1 Установление общей фитотоксичности почвы

В оценке экологического состояния почвы в исследуемом зерновом агрофитоценозе важно определить общий исходный фон пестицидной нагрузки. За комплексный показатель мы приняли фитотоксичность – свойство загрязненной почвы подавлять прорастание семян, рост и развитие высших растений.

Известно, что наиболее восприимчивым к токсическим веществам природного и техногенного происхождения являются растения редиса (Raphanus sativus) из семейства капустных (Brassicaceae) (Вайда, 1992). О характере угнетения проростков R. sativus судили по динамике «ростового индекса» (Ri) корневой системы, гипокотиля и листовых пластинок в сравнении с контролем, (Барахтенова и др.2003).

Обнаружено, что все исследуемые образцы почвы с вариантов полевого мониторинга отличаются друг от друга по показателю ростового индекса R. sativus. Отмечено негативное влияние факторов системы зяблевой обработки почвы, азотных удобрений и системы защиты растений с долями 9.8, 21.5 и 35.6 % соответственно на общий уровень фитотоксичности почвы. При двухфакторном анализе и трехфакторном анализе – зарегистрировали их совместное негативное усиленное действие.

Зафиксированы значительные различия между горизонтами почвы по уровню общей фитотоксичности почвы. Отличия отмечены как по средним значениям ростового индекса редиса, так и по различным предшественникам. Кроме того, на всех вариантах, где применялся полный комплекс средств защиты растений, наблюдалось уменьшение значений ростового индекса и соответственно повышение общей фитотоксичности почвы, выраженное в различных аномальных отклонениях в развитии проростков редиса. Сорные растения разных видов и разных жизненных форм специфично реагируют на фитотоксичность почвы, что изложено в последующих главах.

4.2 Аллелопатическое влияние некоторых сорных растений на развитие проростков пшеницы

В лабораторных исследованиях нами обнаружено негативное прижизненное влияние однодольных и двудольных сорных растений на проростки пшеницы. Установлена достоверная зависимость развития проростков пшеницы от аллелопатического воздействия проростков сорных растений, причем представители двудольных растений, например, вьюнок полевой (Convolvulus arvensis), оказывал более интенсивное воздействие в сравнении с однодольными, такими как щетинник (Setaria viridis) и овсюг (Avena fatua). Количественными показателями этой зависимости являются соотношение числа проростков сорных растений на один проросток пшеницы и величина ростового индекса культурного растения (рис. 1).

Рис. 1. Изменение ростового индекса первичных корешков проростков пшеницы на разном фоне аллелопатических влияний сорных растений

4.3 Флористический состав, обилие и жизненное состояние сорных растений

Исследования сорных растений в зерновом агрофитоценозе показали, что их сообщество включало до 89 видов, принадлежащих к 78 родам из 26 семейств. Сегетальная флора лесостепи Приобья при почвозащитной системе земледелия представлена преимущественно антропохорами (56.7%), на долю апофитов приходится 29.5 % видов Значительная часть сорных растений приходится на покрытосеменные растения (98,9 %). Преобладают виды семейств Asteraceae (22.5 %), Brassicaceae (15.7 %) и Caryophyllaceae (6.7 %). Доминирующие 13 семейств включают в себя 73 вида (84.1 %). На степные и лесостепные особенности флоры указывает высокое положение родов Artemisia, Potentilia, Centaurea, Chenopodium, виды которые в основном свойственны зонам с недостаточным увлажнением. Наиболее крупные 11 родов содержат 25 видов (27.7 %).

Анализ ареалов показывает, что все сорные растения относятся к двум группам: голарктической и космополитной, а в пределах голарктической группы, евразийские виды составляют 45.6 % из общего числа видов, куда относятся представители семейств Asteraceae, Fabaceae, Rosaceae.

Классификация сорных растений разнообразна, наиболее важны классификации жизненных форм, или биоморф, так как знание биоморфы каждого вида позволяет прогнозировать поведение сорного растения при смене зяблевой обработки почвы. По классификации К.Раункиера и Б.Миркина в разных вариантах опыта распределение сорных растений отражает следующую закономерность: при отвальной системе зяблевой обработки преобладают терофиты, при почвозащитной системе – гемикриптофиты. Жизненные группы в исследованном агрофитоценозе представлены четырьмя группами (рис. 2).

Рис. 2. Жизненные формы по К. Раункиеру и Б. Миркину в сравнении с отвальной системой зяблевой обработки почвы

При почвозащитной системе зяблевой обработки почвы почти в 2 раза снижается доля многолетних сорных растений, а двулетних увеличивается в 2,4 раза по сравнению с отвальной системой зяблевой обработки почвы (5 видов). Биологические спектры при разных системах зяблевой обработки сходны по типам жизненных форм, но отличаются в процентном соотношении. При отвальной и почвозащитной системах зяблевой обработки почвы преобладают корневищные растения и стержнекорневые сорные растения.

При переходе к почвозащитной системе обработки почвы уменьшается число видов сорных растений с корнеотпрысковой корневой системой в 4 раза, а число растений с мочковатой корневой системой увеличивается в 2,8 раза. Среди корневищных сорных растений в 4,9 раз возрастает доля длиннокорневищных, а короткокорневищные растения незначительно увеличивают свою долю при переходе от отвальной к почвозащитной системе обработки почвы.

По отношению к увлажнению ведущей является группа мезофитов – 53 вида (59.6 %) Значительную долю в спектре занимают мезоксерофиты – 23 вида, что составляет 25.8 %. Ксерофиты составляют 7.9 % от общего числа видов. Мезогигрофитов ещё меньше – всего 6,7 %.

Проведенный эколого-ценотический анализ позволил выявить происхождение и предпочитаемое размещение сорных растений, что позволяет прогнозировать их пространственное распределение в агрофитоценозе.

Глава 5. Возобновление побегов сорных растений в течение вегетационного периода

Формирование и функционирование побегов наиболее важный период в жизнедеятельности сорных растений. Сопоставление динамики сезонного развития растений одних и тех же видов, произрастающих в зерновом агрофитоценозе в течение одной или нескольких ротаций, позволяет точнее определить их экологическое значение в зависимости от глубины зяблевых обработок.

5.1 Формирование надземных органов

Среди сорных растений при почвозащитной системе земледелия выделены три группы по срокам начала вегетации: ранним, средним и поздним.

Особенно ранним началом вегетации характеризуются Androsace filiformis, Viola arvensis, Artemisia sieversiana, приступающие к формированию вегетативных побегов еще осенью и сразу после таяния снега начинающие вегетировать.

Наиболее обширную группу сорных растений составляют виды, заметная вегетация которых начинается после таяния снега, - в конце апреля – начале мая. К ним относятся некоторые летнезеленые виды Nonea pulla (L.) DC, Sonchus arvensis L., Chenopodium album L. и большинство летне-зимнезеленых видов - Draba nemorosa L., Matricaria perforate Merat , Dracocephalum thymiflorum L., Lamium amplexicaule L.и др.

В следующую группу включаются сорные растения с поздним началом вегетации. Они начинают вегетировать в третьей декаде мая - начале июня. Это - Avena fatua L., Erigeron canadensis L., Echnochloa crusgalli (L.) Beauv., Crepis tectorum L., Convolvulus arvensis L., и др.

5.2 Коротковегетирующие сорняки

Среди коротковегетирующих сорных растений зернового агрофитоценоза выявлено несколько биоморфологических типов, которые определяются продолжительностью вегетации от самой короткой - до более растянутой.

Весенне-раннелетние эфемеры. Это однолетние растения с очень коротким циклом развития. Наиболее распространены озимые формы, начинающие свое развитие с осени предыдущего года и отмирающие обычно в июне. В зерновом агрофитоценозе встречаются два вида - Androsace filiformis Retz. и Draba nemorosa L. Все растения с неглубокой корневой системой.

Малолетние монокарпики. Жизненный цикл этих сорных растений складывается из вегетативной фазы, продолжающейся один или несколько сезонов, и генеративной фазы, после прохождения, которой растения полностью отмирают. В год цветения и плодоношения вегетация генеративных особей продолжается до фазы колошения пшеницы (вторая – третья декада июля), а затем, после плодоношения, они обычно засыхают и отмирают (фаза молочно-восковой спелости пшеницы). К таким сорнякам относятся: Barbarea stricta Andrz., Berteroa incana (L.) D.C., Carduus crispis L. и другие.

Полуэфемероидный тип развития свойственен многим двудольным сорным растениям, теряющим значительную часть листовой поверхности лишь в засушливые годы с коэффициентом увлажнения Ку < 0.58 (1990, 1994 гг.). Это сорные растения Persicaria lapathifolia (L.) S.F Gray, Fagopyum tataricum (L.) Gaertn., Barbarea stricta Andrz., Dracocephalum thymiflorum L. и др. Большинство перечисленных полуэфемероидных сорных растений относится к группе мелкокорневых, отчасти среднекорневых, что и обусловливает характерную реакцию на недостаток влаги в почве в верхних слоях, возникающую часто под покровом основной культуры к моменту её колошения.

5.3 Длительновегетирующие сорные растения

Среди длительновегетирующих сорных растений было выделено несколько групп, различающихся по отношению к основным зяблевым обработкам почвы.

1. Длительновегетирующие сорные растения, обладающие глубокой и средней по глубине корневой системой. Преимущественное обилие имеют в годы с умеренно-увлажненным и умеренно - переувлажненным типом влагообеспеченности. Это сорные растения, произрастающие при почвозащитных зяблевых обработках почвы. Для них характерны крупные, относительно широкие листья, высокие, растущие в первом ярусе побеги. Эти сорняки имеют высокую интенсивность транспирации, обеспеченную глубокой корневой системой, добывающей влагу из горизонта постоянного увлажнения. Сюда относятся: Centaurea scabiosa L., Melilotus officinalis (L.) Pall., Rumex confertus Willd., Lanhyrus tuberosus L., Medicago sativa L., Leonorus cardiaca L. По фитоценотической принадлежности это в основном лесостепные виды.

2. Длительновегетирующие сорные растения с узкими листьями и некоторыми ксероморфными признаками (войлочное опушение, толстая кутикула). К этой группе отнесены несколько сорных растений - Astragalus danicus Retz., Euforbia virgata Waldst.et Kit., Matricaria perforata Merat. Эта группа сорных растений при наличии опушения может иметь более широкие листовые пластинки. Корневая система – от проникающей глубоко в почву до системы средней длины. Преимущества имеют в годы с умеренно-дефицитным типом увлажнения

3. Длинновегетирующие сорные растения с неярко выраженными ксероморфными признаками и мелкой корневой системой. Это сорные растения, преобладающие на минимальных зяблевых обработках почвы, имеющих преимущество в годы с дефицитным (степным) и остро дефицитным типом увлажнения. В этой группе можно выделить более мелкие подразделения: а) сорные растения с войлочным опушением листьев: Nonea pulla, Cardamine pratensis L.; б) мезоморфные розеточные растения с прижимающимися к почве листьями и ползучие растения нижнего яруса агрофитоценоза: Potentilia anserina L., Potentilia paradoxa Nutt. Ex Torr. et Gray, Berteroa incana (L.) DC., Epilobium tetragonum L.; в) узколистные растения: Artemisia vulgaris L., Equisetum arvense L., Linaria vulgaris Mill., Moehringia lateriflora (L.) Fenzl.

5.4 Рост и возобновление побегов сорных растений

В анализе вегетации большое значение для эффективного гербицидного контроля имеет выяснение структуры генеративных побегов: наличие или отсутствие листьев в основании и по длине побегов, а также сроков их формирования. Установлено, что по мере минимизации зяблевой обработки почвы и удаления основной культуры от пара увеличивается количество видов сорных растений, способных в течение сезона вегетации образовывать две генерации побегов и листьев.

Все сорные растения по способности формирования генераций побегов и листьев разделились на 2 группы. Первая из них способна к образованию одной генерации листьев, вторая – двух генераций за вегетационный период. Число генераций листьев зависит от вида растения, его биоморфы. У некоторых видов появление листьев летне-осенней генерации зависит от гидротермических условий сезона вегетации.

Глава 6. Адаптация сорных растений к основным антропогенным факторам

6.1 Адаптация сорных растений к химическим нагрузкам и зяблевой обработке

Для исследования устойчивости видов сорных растений использовали прямой градиентный анализ (Миркин, 1989). В системе основной обработки почвы (СООП) последовательно происходит падение интенсивности этого процесса до полного отсутствия (нулевая зяблевая обработка почвы). В градиенте химической нагрузки постепенно происходит увеличение числа применяемых средств защиты растений до полного комплекса (инсектициды, гербициды, фунгициды, ретарданты, минеральные удобрения). Введены четыре класса, отражающие тенденцию более частой встречаемости тех или иных видов сорной растительности на вспашке, безотвальной, минимальной и нулевой обработках. Подгруппы характеризовали относительную устойчивость сорных видов растений к градиенте химической нагрузки (табл. 1).

Таблица 1 - Схема классификации сорных растений по их отношению к системе основной обработки почвы и уровню химической нагрузки

СООП	Устойчивость к химической нагрузке
	без химической нагрузки (a)	гербициды (b)	удобрения +фунгициды (c)	удобрения+гербициды+фунгициды (d)
Вспашка (I)	Ia	Ib	Ic	Id
Безотвальная (II)	IIa	IIb	IIc	IId
Минимальная (III)	IIIa	IIIb	IIIc	IIId
Нулевая (IV)	IVa	IVb	IVc	IVd

Обнаружено, что при увеличении механического воздействия на почву увеличивается число и постоянство видов, имеющих относительную устойчивость к химическим обработкам.

6.2 Влияние основных обработок почвы на биоморфологический состав основных группировок сорной растительности

Установлено, что минимальные зяблевые обработки почвы способствуют развитию в большей степени сорных растений с розеточным типом побегообразования. Они занимают 36,0 % от общего числа сорных растений. Второе место занимают безрозеточные (33,7 %), третье – полурозеточные растения (30,3 %), что хорошо согласуется с установленными закономерностями развития безрозеточных и розеточных растений и их тесной взаимосвязи с экологическими условиями среды. Более прогрессивный, с точки зрения растения, розеточный тип побегообразования может противостоять наиболее неблагоприятным условиям в агрофитоценозе. Подавляющее большинство видов являются симподиальными, на долю моноподиальных сорняков приходится только 4,5 % от всего видового разнообразия.

Выяснилось, что по характеру перезимовки при почвозащитном земледелии летнезеленые сорные растения составляют 64,1 %, зимнезеленые – 27,0 %, вечнозеленые – 8,9 %. Количество летнезеленых сорных растений уменьшается по мере минимизации обработок почвы, что связано с большими конкурентными способностями зимнезеленых и вечнозеленых сорняков. Вечнозеленые растения чаще всего укоренялись на вариантах с нулевой зяблевой обработкой и полностью отсутствовали на минимальной обработке.

Установлено также, что к моменту созревания яровой пшеницы (25 декада от начала года), основная масса сорных растений ещё не заканчивает формирования генеративных побегов, а их отмирание происходит значительно позже. Это очень важный факт, который необходимо учитывать в почвозащитном земледелии, так как семена сорных растений будут сосредотачиваться на поверхности почвы, либо заделываться неглубоко.

Глава 7. Формирование ассоциаций сорных растений в зерновом агрофитоценозе

Для анализа сорной растительности, мы воспользовались наиболее приемлемой для наших исследований классификацией Б.М. Миркина с соавторами (1985). На основании диагностических комбинаций высших единиц сегетальной растительности, были выбраны диагностические виды, характерные для агрофитоценозов лесостепи Приобья. Основную диагностическую роль несут геофиты, которые в меньшей степени подвержены влиянию основной культуры, а постоянство терофитов изменяется в больших пределах. По этой причине они были повторно использованы при различении ассоциаций и субассоциаций.

Поскольку почвенно-климатические условия на полевом стационаре из года в год в основном повторяются, то на формирование ассоциаций сегетальных сообществ основное влияние оказывал долговременный (в течение 18 лет) неизменный агроценотический фактор. Число ассоциаций по этой причине невелико – 8. Ассоциации разделены на субассоциации также по видам-индикаторам изменения уровня агроценотических нагрузок и отражают систему основных обработок почвы и систему химической защиты основной культуры.

Ассоциация Lactucetum tataricae имеет преимущественное постоянство в годы с острозасушливым типом увлажнения, когда сумма положительных температур вегетационного периода ∑t > 10°С находится в пределах 2060 - 2160°С, а коэффициент увлажнения Ку соответствует значению < 0,58. Видовая насыщенность и проективное покрытие во всех полях севооборота низкие и варьируют от 3-х видов и 7 % в механическом пару до 13 видов и 27 % в посевах бессменной пшеницы почти на всех вариантах основной обработки почвы и химической защиты основной культуры

Ассоциация Lathyro-Lactucetum tataricae характеризует сообщество, наиболее распространенное на парах и на поле с бессменной пшеницей. Видовая насыщенность гораздо выше, чем в предыдущей ассоциации. Преимущественное постоянство имеет в годы с коэффициентом увлажнения Ку в пределах от 1,0 до 1,27. Отмечено в разные годы от 24 до 42 видов сорных растений, принадлежащих к данной ассоциации. Проективное покрытие также колеблется от 4 – 10 % на парах в севообороте до 50 % на вариантах с нулевой обработкой в поле с бессменной пшеницей.

Ассоциация Cannabio-Sinapetum входит в союз Galeopsion bifida. Это самый богатый в видовом отношении союз. Представители союза имеют преимущество в прохладные и умеренно-влажные годы, когда сумма положительных температур ∑t > 10°С находится в пределах < 1630. Проективное покрытие сорных видов сообществ ассоциации варьирует от 4 – 9 % в посевах озимой ржи и на парах до 35 – 48 % в посевах яровой пшеницы севооборота и на бессменной пшенице. Видовая насыщенность 14 - 22 вида.

Ассоциация Galeopsetum bifidae входит также как и предыдущая в союз Galeopsion bifida. Преимущество имеет в годы, когда сумма положительных температур ∑t > 10°С за вегетационный период колеблется в пределах от 1630 до 1770 °С. Представители этой ассоциации имеют большую моду постоянства на озимой ржи и на яровой пшенице в системе севооборота и вне её, причем одинаково хорошо переносят как вспашку так и мелкое плоскорезное рыхление. Ассоциация в целом, менее устойчива к химическим обработкам в сравнении с Cannabio-Sinapetum. Проективное покрытие сорных видов от 3 – 17 % на озимой ржи до 7 – 56 % на яровой пшенице.

Ассоциация Lactuco-Artemisietum имеет преимущественное постоянство в годы с умеренно-дефицитным типом увлажнения, когда сумма положительных температур ∑t > 10°С находится в пределах 1770-1860 °С, а коэффициент увлажнения Ку соответствует значениям 0,79 – 1,0. Проективное покрытие 7 - 36 %, видовая насыщенность 8 - 21 видов.

Ассоциация Lactuco-Carduetum имеет высокое постоянство на нулевых обработках почвы в посевах пшеницы второй и третьей культуры после пара и на полях с бессменной пшеницей в дефицитные по типу увлажнения годы, когда сумма положительных температур ∑t > 10°С находится в пределах 1860-2060°С, а коэффициент увлажнения Ку соответствует значениям 0,58 – 0,79. Видовая насыщенность ассоциации Lactuco-Carduetum высокая 19 - 35 видов, проективное покрытие достигает 45 %.

Сорные растения ассоциации Cirsio-Potentilletum, не имеют четко выраженной приуроченности к определенному типу увлажнения вегетационного периода. Сорные растения этой ассоциации способны развиваться в посевах озимой ржи и яровой пшеницы в системе севооборота и вне её в годы, когда сумма положительных температур ∑t > 10°С находится в пределах от 1630 до 1860 °С. Связано это отчасти с многочисленными доминантными видами, представляющими ассоциацию. Видовая насыщенность сегетальных сообществ ассоциации высокая – 22 - 33 вида, что связано с резким увеличением числа гемикриптофитов при минимальной и нулевой зяблевыми обработками и относительно неустойчивыми к гербицидным обработкам. Проективное покрытие также высокое – 32 - 45 %.

Ассоциация Matricario-Taraxacetum officinalis имеет высокое постоянство на нулевых обработках почвы в посевах яровой пшеницы в системе севооборота и вне его в умеренно переувлажненные годы, когда сумма положительных температур ∑t > 10°С находится в пределах < 1630°С, а коэффициент увлажнения Ку соответствует значению > 1,27. Видовая насыщенность 13 - 26 видов, что связано с тем, что в условиях достаточного увлажнения создаются оптимальные экологические условия для благоприятного развития основной культуры, которая успешно конкурирует с засорителями. Проективное покрытие сорных видов колеблется от 4 – 6 % в посевах пшеницы – второй культуры после пара, до 33 % в пшенице – бессменной культуре

Таким образом, выделенные ассоциации дифференцированы в основном по гемикриптофитам и гемитерофитам. Они наиболее адаптированы к условиям почвозащитных обработок. При современной тенденции к их минимизации, вплоть до полного отказа от основной обработки, что характерно для земледелия лесостепи Приобья. При возделывании зерновых культур на выщелоченных черноземах, все большее значение станут приобретать сорные растения, вышеназванных ассоциаций. Они являются также относительно устойчивыми к различной степени химической нагрузки, вплоть до использования полного комплекса защиты растений.

Глава 8. Сукцессии сообществ сорных растений

Мы изучали вторичные автогенные сукцессии, происходившие в зернопаровом пятипольном севообороте 1986 - 1990 гг. и четырёхпольном с пятым полем бессменной пшеницы - в 1991-2003 гг. четырехпольном зернопаровом севообороте и на бессменной пшенице.

При анализе полученных результатов мы исходили из представления об обусловленности смены видов сорной растительности наличием полного набора почвенного банка семян и считаем, что варианты с минимальной и нулевой зяблевыми обработками почвы с полным комплексом химической нагрузки при возделывании зерновых культур являются эталонными. Результаты анализа факторов, влияющих на характер сукцессии на сорное сообщество в зернопаровом севообороте и на бессменной пшенице приведены в табл. 2.

Таблица 2 - Результаты дисперсионного анализа влияния факторов сукцессии сорного сообщества в зернопаровом севообороте и на бессменной пшенице

Показатели	Доли дисперсии факторов
	А	В	С	АВ	ВС	АС
Число видов	0.12	0.15	0.70	0.05	0.03*	0.05
Фитомасса	0.09	0.11	0.25	0.26	0.33	0.19
Общее проективное покрытие	0.10	0.19	0.33	0.12	0.01*	0.05
Плотность	0.15	0.14	0.38	0.07	0.04*	0.06
Продолжение табл. 2
Примечание – А- система основной обработки почвы, В-уровни химической нагрузки , С-сукцессионное время * - cила влияния фактора недостоверна на Р<0.95

Установлено, что изучаемые факторы - система основной обработки почвы и уровни химической нагрузки посевов существенно влияли на характер сукцессии. Существенным был также вклад в вариацию признаков сорного сообщества. На основании сравнения четырех ротаций зернопарового севооборота убедительно показано, что главным фактором, определяющим видовой состав сорного сообщества растений является фактор сукцессионного времени. Система зяблевой обработки почвы и полный комплекс химической нагрузки оказывали достоверное статистическое влияние в формировании видового состава сорной флоры.

Сукцессии сообщества сорных растений в почвозащитном земледелии протекают в соответствии с моделью толерантности, когда за счет повышения общего уровня конкуренции и дифференциации ниш виды сегетальной ориентации постепенно вытесняются видами естественных сообществ гемикриптофитами и гемитерофитами. Сукцессионные процессы в зернопаровом севообороте проследили на примере ассоциации Lactucetum-tataricae. Это типичное сообщество сорных растений на эталонных вариантах без зяблевой обработки почвы и полным комплексом химической нагрузки посевов занимает в ротацию (1991-1994) 51% от общего обилия видов, с большим перевесом геофитов и терофитов в своем составе (до 67%). В ротацию за 1995-1998 годы продолжалось постепенное снижение доли ассоциации Lactucetum-tataricae в засорении рассматриваемых эталонных вариантов и наблюдается перераспределение экологических ниш. К концу ротации 1999-2002 гг. уже не отмечалось явного преобладания ни у одной растительной ассоциации, в то время как доля гемикриптофитов по отношению к остальным группам сорняков составила 71% (рис.3).

Рис. 3. Долевое участие ассоциаций сорного сообщества зернопарового севооборота и бессменной пшеницы в ходе сукцессии на вариантах без зяблевой обработки почвы при полном комплексе химической нагрузки посевов:1 - Lactucetum-tataricae; 2 - Lathyro-Lactucetum tataricae; 3 - Cannabio-Sinapetum; 4 - Galeopsetum bifidae; 5 - Lactuco-Artemisietum austriacae; 6 - Cirsio-Potentilletum impolitae; 7 - Lactuco-Carduetum crispi; 8 - Matricario-Taraxacetum officinalis.

Закономерности рассматриваемого сукцессионного процесса характерны и для вариантов со вспашкой и безотвальной обработкой почвы при используемых химических нагрузках, но интенсивность данного процесса значительно ниже, чем при почвозащитных зяблевых обработках.

Выводы

1. В условиях лесостепи Приобья при переходе к адаптивно - ландшафтной системе земледелия сорная растительность заменяется преимущественно антропохорами (56,7%), на долю апофитов приходится 29,5% видов. Ведущие 13 семейств включают в себя 73 вида (84,1%). Самые крупные 11 родов содержат 25 видов (27,7%).

2. Флорогенетический анализ сорных растений показывает, что наиболее представлена группа евразийских видов (45,6%), куда относятся представители семейств Asteraceae, Fabaceae, Rosaceae, играющие значительную роль в формировании растительных сообществ, при почвозащитных обработках почвы. Второе место по представительству занимает голарктическая группа видов (28,8%). Третье - космополитная группа (10,4%) от всей сорной флоры. Пополнение голарктической группы сорных видов идет в основном за счет североамериканских видов, которые начинают широко распространяться по Евразии.

3. Применение адаптивно–ландшафтной системы земледелия отражается на снижении почти в 20 раз доли корнеотпрысковых (с 23,4 до 1,2%) и многолетних сорных растений примерно вдвое (с 42,4 до 22,1 %). Они замещаются увеличением доли представительства двулетних (до 13,5%), дерновиннокорневищных (до 15,7%,) стержнекорневых до (29,5%), короткокорневищных (до 8,3%) и растений с мочковатой корневой системой (3,9%).

4. В комплексе коротковегетирующих сорняков для адаптивно–ландшафтного земледелия наиболее опасны эфемероидные растения, такие как - Myosotis arvensis, Hyoscyamus niger, Lepidium ruderale, Euforbia virgata. По мере минимизации зяблевой обработки увеличивается количество видов, способных в течение вегетационного периода образовывать две генерации побегов и листьев. На сроки и интенсивность развития второй генерации побегов и листьев наибольшее влияние оказывают гидротермические условия. Третья генерация листьев и побегов не развивается.

5. В адаптивно - ландшафтном земледелии наиболее представлены розеточные сорные растения (36,0%). Второе место занимают безрозеточные (33,7%), третье – полурозеточные растения (30,3%.), что согласуется с установленными закономерностями развития безрозеточных и розеточных растений и их тесной взаимосвязи с экологическими условиями среды. Более прогрессивный розеточный тип побегообразования может противостоять наиболее суровым условиям внешней среды. Подавляющее большинство видов являются симподиальными, на долю моноподиальных сорняков приходится только 4.5% от всего видового разнообразия.

6. По характеру перезимовки при адаптивно - ландшафтном земледелии летнезеленые сорные растения составляют 64,1%, зимнезеленые - 27%, вечнозеленые – 8,9%. Количество летнезеленых сорных растений уменьшается по мере минимизации обработок почвы. Вечнозеленые растения чаще всего укоренялись на вариантах с нулевой зяблевой обработкой и полностью отсутствовали на минимальной обработке.

7. К моменту созревания яровой пшеницы (25 декада), основная масса сорных растений не заканчивает формирования генеративных побегов, а их отмирание происходит значительно позже.

8. В адаптивно - ландшафтном земледелии при возделывании зерновых культур на выщелоченных черноземах лесостепи Приобья все большее значение, вероятно, будут приобретать следующие ассоциации сорных растений союза Achillion millefolii: Латуко-Полынная (Lactuco-Artemisietum), Латуко-Чертополоховая (Lactuco-Carduetum), Бодяково-Лапчатковая (Cirsio-Potentilletum), Трехреберниково-Одуванчиковая (Matricario-Taraxacetum officinalis)

9. Сукцессии сообщества сорных растений в адаптивно - ландшафтном земледелии протекают в соответствии с моделью толерантности, за счет повышения общего уровня конкуренции и дифференциации экологических ниш виды сегетальной ориентации постепенно вытесняются видами естественных сообществ гемикриптофитами и гемитерофитами. Чередование культур в севообороте уменьшает эффект такого вытеснения и значительно замедляет этот процесс во времени.

10. Адаптационные процессы сорных растений на примере зерновых агроценозов Приобской лесостепи идут не только на уровне видов, но и на уровне сообществ.

Список работ автора, опубликованных по теме диссертации

Красноперов А.Г., Красноперова Е.М. Сегетальная растительность на выщелоченных черноземах лесостепи Приобья //Агрохимические аспекты повышения продуктивности сельскохозяйственных культур / Матер. междунар. конф. М.: ВИУА, 2002. №116, С.369-371.

Красноперов А.Г., Синещеков В.Е., Красноперова Е.М. Аллелопатическое влияние некоторых сорных растений на пшеницу в агрофитоценозах лесостепи Приобья //Аграрная наука. 2003. № 10. С.11-13.

Синещеков В.Е., Красноперов А.Г., Красноперова Е.М. Результаты биотестирования черноземов Приобья при разных уровнях интенсификации земледелия // Вестник Российской Академии сельскохозяйственных наук, 2002. №6. С.54-57.

Синещеков В.Е., Красноперов А.Г., Васильева Н.В., Красноперова Е.М. Минимизация обработки почвы и засоренность посевов зерновых культур на выщелоченных черноземах Приобья //Научное обеспечение АПК Сибири, Монголии, Казахстана, Беларуси и Башкортостана: Матер. междунар. конф./ РАСХН Сиб. Отд-ние, Новосибирск, 2002. С.156-157.

Синещеков В.Е., Красноперов А.Г., Красноперова Е.М. Роль основной обработки почвы в формировании устойчивых зерновых агроценозов на выщелоченных черноземах Приобья //Современные проблемы земледелия и экологии: Матер. междунар. конф. Курск, 2002. С.254-257.

Красноперов А.Г., Красноперова Е.М. Результаты градиентного анализа сорной флоры в агроценозах Приобья //Обеспечение высокой экономической эффективности и экологической безопасности приемов использования удобрений и других средств химизации в агротехнологиях: Матер. междунар. конф. М.: ВИУА, 2003. № 118. С.280-283.

Слесарев В.Н., Синещеков В.Е., Красноперов А.Г., Красноперова Е.М. Обработка почвы должна быть щадящей //Пути повышения эффективности АПК в условиях вступления России в ВТО/ Матер. междунар. конф. Уфа, 2003. Ч.2. С.48-50.

Синещеков В.Е., Красноперов А.Г., Красноперова Е.М. Влияние обработки почвы и средств химизации при возделывании зерновых культур на фитотоксичность черноземов Приобья //Результаты научных исследований географической сети опытов с удобрениями и другими агрохимическими средствами / Бюлл. Всероссийского научно-исследовательского института удобрений и агропочвоведения им. Д.Н. Прянишникова. М.: Агроконсалт, 2003. № 117. С.160-161.

Синещеков В.Е., Красноперов А.Г., Красноперова Е.М, Тырышкин С.В. Аллелопатия в агрофитоценозах лесостепи Приобья //Результаты научных исследований Географической сети опытов с удобрениями и другими агрохимическими средствами / Бюлл. Всероссийского научно-исследовательского института удобрений и агропочвоведения им. Д.Н. Прянишникова. М.: Агроконсалт, 2003. № 117. С.175-176.

Красноперов А.Г, Слесарев В.Н., Синещеков В.Е., Красноперова Е.М. Устройство для диагностики биологической активности почвы //Официальный бюллетень Российского агентства по патентам и товарным знакам. М.: ФИПС, 2003. № 24. Ч.3. С.853.

Слесарев В.Н., Синещеков В.Е., Красноперов А.Г., Красноперова Е.М. Устройство для определения потенциального запаса семян сорных растений в пахотном слое почвы //Официальный бюллетень Российского агентства по патентам и товарным знакам. М.: ФИПС, 2003. № 34. Ч.3. С.645.

Красноперов А.Г., Слесарев В.Н., Синещеков В.Е., Красноперова Е.М. Прибор для установления и извлечения, обитающих в почве тромбидиформных клещей //Официальный бюллетень Российского агентства по патентам и товарным знакам. М.: ФИПС, 2004. №10. Ч.3. С.592.

Красноперов А.Г., Слесарев В.Н., Синещеков В.Е., Красноперова Е.М. Устройство для отбора почвенных проб с ненарушенным физическим сложением //Официальный бюллетень Российского агентства по патентам и товарным знакам. М.: ФИПС, 2004. № 17. Ч.3. С.813.

Красноперов А.Г., Синещеков В.Е., Красноперова Е.М. Особенности сукцессии сорной растительности в зерновых агрофитоценозах Приобья // Сельскохозяйственная биология, 2004. №1. С.78-82.

Синещеков В.Е., Красноперов А.Г., Красноперова Е.М. Роль обработки почвы и средств химизации в распределении сегетальной растительности на выщелоченных черноземах. //Вестник Российской Академии сельскохозяйственных наук, 2004. № 6. С.30-33.

Синещеков В.Е., Красноперов А.Г., Красноперова М.Е., Колинко П.В. Сорные растения зерновых агроценозов в почвозащитном земледелии. РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИЗХим. Новосибирск, 2005. С.120.

Синещеков В.Е., Красноперов А.Г., Красноперова М.Е., Колинко П.В. Сорные растения зерновых агроценозов в почвозащитном земледелии. Изд. 2-е, доп., РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИЗХим. Новосибирск, 2006. С.196.

Пат. 31702 МПК7 А 01 В 79/00. Устройство для диагностики биологической активности почвы / Красноперов А.Г., Слесарев В.Н., Синещеков В.Е., Красноперова Е.М. / Заявлено 08.01.2003; Опубл. 07.08.2003, Бюл. № 24. Ч.3. С.853. Приоритет 24.12.2002.

Пат. 34305 МПК7 А 01 С 1/00. Устройство для определения потенциального запаса семян сорных растений в пахотном слое почвы.приоритет. / Слесарев В.Н., Синещеков В.Е., Красноперов А.Г. , Красноперова Е.М. / Заявлено 31.07.2003; Опубл. 10.12.2003, Бюл. № 34. Ч.3. С.645. Приоритет 21.07.2003.

Пат. 36941 МПК7 А 01 М 1/14. Прибор для установления и извлечения обитающих в почве тромбидиформных клещей.приоритет /Краснопёров А.Г, Слесарев В.Н., Синещеков В.Е., Краснопёрова Е.М., Глебова А.Е. / Заявлено 30.10.2003; Опубл. 10.04.2004. Бюл. №10. Ч.3. С.592. Приоритет 20.10.2003.

Елена Михайловна КРАСНОПЕРОВА

ЭКОЛОГИЯ СОРНЫХ РАСТЕНИЙ ЗЕРНОВЫХ АГРОФИТОЦЕНОЗОВ ПРИОБСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Подписано в печать 9.11.2006 г. Формат 60х90 1/16

Бумага для множительных аппаратов. Ризограф. Усл. печ. л. 1,2

Уч.-изд. л. 0,9 Тираж 80. Заказ

Издательство Российского государственного

университета имени Иммануила Канта,

236038, г. Калининград, ул. А. Невского,14