Реферат
Студент III курса, 311 группы, специальность «экология» Савченко Геннадий Геннадиевич
Зав. кафедрой ботаники и экологии, Оценка____________________
д.б.н., профессор В.Н.Ефанов
Сахалинский государственный университет
Южно-Сахалинск 2008
Введение
В природе каждый существующий вид представляет сложный комплекс или даже систему внутривидовых групп, которые охватывают в своем составе особей со специфическими чертами строения, физиологии и поведения. Таким внутривидовым объединением особей и является популяция. Популяция – элементарная группировка организмов определенного вида, занимающая относительно однородное пространство и способная к саморегулированию и поддержанию определенной численности. Термин «популяция» был впервые введен в 1903 году датским ученым Иогансеном для обозначения «естественной смеси особей одного и того же вида, неоднородной в генетическом отношении». В дальнейшем этот термин приобрел экологическое значение и им стали обозначать население вида, занимающего определенную территорию.
Популяция является генетической единицей вида, изменения которой осуществляет эволюция вида. Как группа совместно обитающих особей одного вида, популяция выступает первой надорганизменной биологической макросистемой. У популяции приспособительные возможности значительно выше, чем у слагающих ее индивидов. Популяция, как биологическая единица, обладает определенной структурой и функцией. Структура популяции характеризуется составляющими ее особями и их распределением в пространстве. Функции популяции аналогичны функциям других биологических систем. Им свойственен рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях, т.е. популяции обладают конкретными генетическими и экологическими характеристиками.
Пространство или ареал, занимаемый популяцией, может быть различным как для разных видов, так и в пределах одного вида, поэтому существуют пространственные подразделения популяции. В зависимости от размеров занимаемой территории Н.П.Наумов выделяет три типа популяций: элементарные, экологические и географические.
Элементарная популяция, или микропопуляция – это совокупность особей вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. В состав их обычно входят генетически однородные особи. Количество элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий среды обитания, чем они однообразнее, тем меньше элементарных популяций, и наоборот. Между элементарными популяциями всегда существуют отличия, проявляющиеся в генетическом своеобразии, фенологических особенностях, способности к накоплению питательных веществ, интенсивности обмена, в характере поведения.
Экологическая популяция формируется как совокупность элементарных популяций. В основном это внутривидовые группировки, слабо изолированные от других экологических популяций вида, поэтому обмен генетической информацией между ними происходит сравнительно часто, но реже, чем между элементарными популяциями. Экологическая популяция имеет свои особые черты, отличающие ее в чем-то от другой соседней популяции.
Географическая популяция охватывает группу особей, населяющих территорию с географически однородными условиями существования. Географические популяции занимают сравнительно большую территорию, довольно основательно разграничены и относительно изолированы. Для популяции этого типа характерен генетический обмен, и хотя он может быть редким, но все же возможен.
Границы и размеры популяций в природе определяются особенностями не только заселяемой территории, но в первую очередь свойствами самой популяции. Здесь всегда лежит степень ее генетического и экологического единства. Раздробление вида на множество мелких территориальных группировок носит приспособительный характер к большому разнообразию местных условий, что увеличивает генетическое многообразие вида и обогащает его генофонд. Таким образом, наиболее общим правилом является то, что индивиды любого живого вида всегда представлены не изолированными отдельностями, а их определенным образом организованными совокупностями. Это правило было сформулировано в 1903 году С. С. Четвериковым и получило название правила объединения в популяции.
Целью данной работы является изучение динамики численности стада северных морских котиков. Задачей, которую я перед собой ставлю, служит рассмотрение вопросов пополнения, роста и убыли данной популяции.
Основанием для оценки состояния котикового стада служат результаты учета численности новорожденных, размеры естественной смертности, определение процента выбоя промыслового зверя из разных поколений, объем смешивания котиков различного происхождения на местах размножения и выявление причины колебаний численности самцов-производителей, необходимых для воспроизводства.
Решение поставленной цели и задачи необходимо для получения совершенной методики прогнозов, планирования выбоя, а также для выявления путей рациональной эксплуатации запасов и их воспроизводства.
Северные морские котики в летний период концентрируются на побережье Прибыловых о-вов в Беринговом море, на Командорских о-вах и о-ве Тюленьем в Охотском море. Небольшая популяция обитает на Курильских о-вах. В зимнее время северные морские котики широко рассеиваются в южных частях Берингова моря, в Охотском, северных областях Тихого океана. Японском море. На юг они спускаются до Сан-Диего в Калифорнии и Японии. Взрослые самцы, по-видимому, не предпринимают дальних миграций и зиму проводят поблизости от летних лежбищ. Так, в командорской популяции северных морских котиков самцы старших возрастов проводят зиму частично в Беринговом море, частично несколько южнее Алеутской гряды. Большинство же самок и неполовозрелых самцов зимуют в открытых водах Тихого океана; по-видимому, около берегов Японии.
Взрослые самцы северных морских котиков с о-ва Тюленьего проводят зиму на севере Японского моря, а самки и остальные самцы - в южной части моря, частично выходя за его пределы к востоку от побережья Японии. В течение зимы котики ведут чисто пелагический образ жизни.
Котики, концентрирующиеся обособленно на каком-либо острове или группе островов, образуют популяции. Если котики одной популяции, размещающейся на группе островов, обитают на нескольких из них и смешиваемость между котиками, концентрирующимися на разных островах, невелика, предлагаем подразделять такую популяцию на ряд соответствующих подпопуляций. Котиков, концентрирующихся на каждом отдельном лежбище, мы рассматриваем как стадо данного лежбища.
В настоящее время северные морские котики собираются ежегодно на лежбищах о-вов Прибылова и Командорских в Беринговом море, на о-ве Тюлений в Охотском море, на о-вах Ловушки и Среднего Большой Курильской гряды и на о-ве Сен-Мигуэль вблизи Калифорнии.
Биология вида
В роде северные морские котики (Callorhinus) вид северный морской котик (Callorhinus ursinus) – единственный.
Половой диморфизм резко выражен: длина тела самца до 2,1 м, масса до 300 кг, самки – соответственно до 1,5 м и 65 кг. Телосложение самцов массивное, самок – изящное. Ласты очень длинные, лишенные волос. Хрящевые окончания пальцев, поддерживающие края ластов, сильно развиты. Когти на передних ластах едва заметны или их нет вовсе. Морда укороченная, заостренная. Глаза небольшие, широко расставленные. Наружные ушные раковины длиной до 5 см.
Окраска взрослых самцов на спинной стороне тела от темно-серой до коричневой, на брюшной красновато-коричневая, у взрослых самок серовато-коричневая или серая. Молодые самцы и самки серебристо-серые, более светлые на брюшной стороне. Новорожденные черного цвета, затем приобретают серую окраску. Для кожного покрова характерны мощная сеть эластиновых волокон и хорошо развитые гладкие мышцы.
По сравнению с другими ластоногими относительно более сильно развиты потовые железы, особенно сильно на ластах. Вероятно, оголенные поверхности крупных ластов служат участками отдачи тепла как во время пребывания на суше, так и в воде. (Кучеренко, 1989)
Весной половозрелые самцы (так называемые секачи) первыми приплывают к местам размножения (в конце апреля – начале мая) и лишь после них в июне – июле здесь же появляются самки. Самцы занимают каждый свой участок берега и охраняют его от других самцов.
Самцы группируют гаремы, число самок в которых может достигать 40-50. Из-за самок между самцами часто возникают драки. Спустя несколько дней после прибытия к местам размножения самка рожает одного детеныша и через несколько дней спаривается. Таким образом, длительность беременности составляет около года, причем на латентный период в развитии оплодотворенной яйцеклетки приходится 3,5-4 месяца. Половозрелость у самок наступает в 3-4-летнем возрасте, способность к размножению они сохраняют до 21 года, однако наиболее интенсивное размножение происходит в возрасте от 5 до 9 лет. У большинства самцов половозрелость наступает в 5-летнем возрасте, но обладателями гаремов они становятся в возрасте не ранее 7-12 лет. Продолжительность жизни примерно до 30 лет.
Новорожденные северные морские котики достигают длины 55- 65 см и массы около 5 кг. В возрасте 6-8 недель детеныши начинают плавать. Лактация продолжается около 3-4 месяцев. Самка кормит только своего детеныша, находя его среди тысяч других, по-видимому, при помощи слуха и обоняния. К концу лактационного периода черные котики линяют, превращаются в так называемых серых котиков. С конца июля до поздней осени звери линяют – сначала неполовозрелые, а потом взрослые животные. В сентябре-декабре северные морские котики начинают мигрировать на юг (Кучеренко, 1989)
Распространение и кормовая база
Северные морские котики в летний период концентрируются на побережье Прибыловых о-вов в Беринговом море, на Командорских о-вах и о-ве Тюленьем в Охотском море. Небольшая популяция обитает на Курильских о-вах. В зимнее время северные морские котики широко рассеиваются в южных частях Берингова моря, в Охотском, северных областях Тихого океана. Японском море. На юг они спускаются до Сан-Диего в Калифорнии и Японии. Взрослые самцы, по-видимому, не предпринимают дальних миграций и зиму проводят поблизости от летних лежбищ. Так, в командорской популяции северных морских котиков самцы старших возрастов проводят зиму частично в Беринговом море, частично несколько южнее Алеутской гряды. Большинство же самок и неполовозрелых самцов зимуют в открытых водах Тихого океана; по-видимому, около берегов Японии.
Взрослые самцы северных морских котиков с о-ва Тюленьего проводят зиму на севере Японского моря, а самки и остальные самцы - в южной части моря, частично выходя за его пределы к востоку от побережья Японии. В течение зимы котики ведут чисто пелагический образ жизни.
Большую часть жизни северные морские котики проводят в воде.
Они быстро плавают и глубоко ныряют. Известны случаи, когда морские котики ныряли на глубину до 73 м.
Объектами питания служат около 60 видов морских организмов, главным образом головоногие моллюски, рыбы и ракообразные. Ежедневно северному морскому котику необходимо съедать пищи примерно 7% от собственной массы. Кормятся северные морские котики главным образом вечером, ночью и рано утром. Днем обычно спят. Основной сезон нагула – с осени до конца весны. У берегов Японии северные морские котики поедают главным образом светящихся и обычных анчоусов и головоногих моллюсков, в меньшей степени скумбрию, сайру, сельдь, иногда лососей; у американских берегов питаются в основном мойвой, мерлузой, минтаем, морским ершом, сайрой, анчоусами, сельдью, лососевыми, головоногими моллюсками; у Командорских о-вов поедают треску, терпуговых, бычков, головоногих моллюсков; у берегов Камчатки большое значение в питании имеет песчанка, а в Японском море - минтай. В период размножения половозрелые самцы, имеющие гаремы, совсем не питаются. (Кучеренко, 1989)
Влияние климатических факторов на сезонные закономерности жизни котиков
Сопоставление сроков подхода различных возрастно-половых групп котиков к лежбищу, ухода с лежбища на зимовку и сезонной смены биологических циклов (размножение, линька) стада морских котиков о-ва Тюлений по среднемноголетним сезонным изменением гидрометеорологической обстановки в районе острова позволило установить, что основным фактором, обусловливающим указанные сезонные закономерности жизни котиков в период их пребывания на лежбищах является термический режим окружающей среды.
Наиболее выносливы к низким температурам среды секачи. Они не очень чувствительны к морским льдам, не смущают их и заморозки. В основном сроки пребывания секачей на лежбище определяются температурными условиями. Сопоставление с ними сроков привала и отвала секачей свидетельствует, что нулевая температура морской воды и температура воздуха минус 5° являются нижним термическим барьером их нормального существования. Наступление температуры выше этих значений весной обусловливает подход к лежбищу первых секачей, в понижение ее до указанных значений осенью - уход с него последних. Температура воды и воздуха равная 2° является нижним пределом оптимальных для секачей температур среды. Переход температуры через это значение весной обусловливает начало их массового привала на лежбище (задержать секачей могут лишь поздние сплоченные морские льды в районе острова).
Сопоставление сроков привала и отвала молодых самцов-холостяков с климатическими условиями свидетельствует, что в основном эти сроки определяет термический режим моря в районе острова. Для разных возрастно-половых групп холостяков нижние термические барьеры (определяющие сроки пребывания на лежбище животных данной группы) и нижние пределы оптимумов (обусловливающие начало их массового привала) следующие: для 5- и 4-леток - 0° и 2°, для 3-леток - 1° и 5°, для 2-леток - 2° и 7,5°, для годовиков - 2,5° и 9, соответственно. Для 3-леток и более младших котиков неблагоприятны также плавучие льды в море, а для 2-леток и годовиков, кроме того, и отрицательные температуры воздуха. Таким образом, наиболее эвритермны молодые котики. С возрастом оптимальная температура обитания холостяков постепенно снижается и у 4- и 5-летних самцов уже близка к оптимуму для секачей. Эта закономерность связана, очевидно, с особенностями энергетического режима организма котиков и его возрастными изменениями.
Сроки массового выхода на лежбище для щéнки беременных самок котиков определяются, по-видимому, наступлением оптимальных условий для выживания новорожденных детенышей, которые характеризуются среднесуточной температурой воздуха выше 7º, и полным прекращением заморозков. На ранних стадиях беременности взрослые самки не столь чувствительны к пониженным температурам и окончание их отвала с лежбища обусловливается лишь наступлением температуры воды ниже 0°, воздуха - ниже минус 5° и появлением плавучих льдов в районе острова. Молодые самки, как и самцы, более теплолюбивы, чем старые. Недостаток данных, однако, не позволяет судить более определенно об оптимальных условиях обитания самок разного возраста и разного физиологического состояния.
Наиболее чувствительны к пониженной температуре среды новорожденные щенки котиков, которые быстро погибают от переохлаждения независимо от причин, его вызывающих (заморозки, льды, намокание в холодную ветреную погоду и др.). Поэтому при похолоданиях и ночью они обычно собираются в плотные групповые залежки, помогающие им экономить тепло. Потому же и сходить в воду щенки начинают лишь при наступлении максимальной температуры среды - в августе. В это же время начинается интенсивная массовая линька детенышей, и к началу первых заморозков (т.е. к октябрю) подавляющее большинство щенков уже имеет пуховой подшерсток, защищающий их от холода. Однако даже перелинявшие щенки явно избегают отрицательной температуры воздуха и эта температура, а также температура воды, равная 2,5º является для них, очевидно, нижним термическим барьером (Владимиров, 1978).
Массовая линька всех возрастно-половых групп котиков протекает в августе-октябре с разгаром в сентябре-октябре (Бычков, 1964). По-видимому, котики в период линьки и, особенно, в первой его половине более чувствительны к пониженной температуре среды и начинают в массе линять только с наступлением устойчивой теплой погоды, которая отмечается на о-ве Тюлений в августе и в сентябре (Владимиров, 1978).
Факторы окружающей среды, обуславливающие размещение лежбищ морских котиков
Главными факторами, определяющими расположение лежбищ котиков в тех или иных пунктах побережий островов размножения, являются: 1 – наличие естественных волноломов в виде бенчей (морских абразионных террас) и зарослей водорослей, защищающих лежбища от штормового наката, губительного для детенышей, и 2 – наличие пятен постоянно холодных прибрежных вод с температурой, не превышающей летом верхнего предела оптимальной для котиков и характеризующейся малыми колебаниями в зависимости от приливо-отливных и погодных условий, эти пункты являются как бы ядрами лежбищ. Именно здесь возникают первые залежки новых лежбищ, а при значительном снижении численности последние залежки котиков сохраняются лишь в этих наилучших местах.
На крупных островах требуемое сочетание условий чаще всего отмечается на оконечностях и мысах, в связи с чем и находится ярко выраженная тенденция котиков образовывать свои лежбища именно здесь. Оба фактора играют равную роль в локализации лежбищ. Приглубые, слабо или вообще не защищенные от волнения берега никогда не занимаются котиками под лежбища, хотя термический режим вод там чаще всего самый благоприятный. Не образуют котики лежбищ и в лагунах, мелководных бухтах и в других местах, где бенчи развиты настолько мощно, что нарушают вентиляцию прибрежных вод, называя их застаивание, вследствие чего температура воды там всегда намного выше, чем в районе ядра лежбища и имеет резкие колебания в зависимости от приливо-отливных и погодных условий, повышаясь в солнечные дни до 25-27°. Не образуют котики залежек и в тех местах, где по берегам наблюдаются сильные выбросы водорослей или же отмечается загрязнение прибрежных вод. В общем, расположение лежбищ определяется только конкретными гидротермическими и защитными условиями, независимо от того, в каких местах (на мысах или в бухтах) эти условия сочетаются наилучшим образом.
При расширении лежбищ и освоении новых участков (поскольку места с наилучшими условиями уже заняты) требования котиков к условиям среды несколько снижаются. Условие защищенности и незагрязненности пляжа и прибрежных вод остается обязательным, но к гидротермическим условиям котики становятся менее требовательными и занимают более тепловодные участки вблизи ядра лежбища, не имеющие, однако, резких колебаний температуры воды (т.е. достаточно вентилируемые) и не прогревающиеся даже в самые теплые летние дни выше 14°, что, очевидно, и является верхним пределом температуры воды в районах лежбищ. Однако залежки, располагающиеся в таких местах, довольно неустойчивы и при сокращении численности стад угасают первыми.
Все вышесказанное относится исключительно к гаремным участкам лежбищ. Локализацию холостяковых залежек определяют в целом те же факторы и лишь к защитным условиям они не предъявляют столь строгих требований, поскольку, в отличие от гаремных зверей, при штормах всегда могут покинуть захлестываемый волнами участок. Линные залежки образуются обычно на более тепловодных участках, так как котики в это время более требовательны к теплу, но, тем не менее, как всегда, избегают лагун и других побережий с застойными, загрязненными водами и грязных пляжей (Владимиров, 1978).
Величина приплода
Определение численности приплода — один из наиболее существенных вопросов в исследованиях стада котиков. На о. Тюленьем величину приплода определяют прямым поголовным подсчетом щенков, который проводят в конце июля или первых числах августа. В это время щенка уже заканчивается, детеныши успевают окрепнуть и поэтому условия проведения учета не представляют особой опасности для их жизни (Дорофеев, 1960).
Существуют и другие причины, обусловливающие оптимальность периода проведения учета черных щенков: несмотря на то, что многие щенки уже способны плавать, особенно рано родившиеся, они неохотно идут в воду и это в значительной мере облегчает учет. Распад гаремного уклада жизни также облегчает учет: взрослые котики уже с меньшим упорством отстаивают свои места на лежбище и уходят в воду. В результате резко уменьшается количество взрослых животных на участках, где производится подсчет, и сокращается число случаев скучивания зверя. Для определения численности приплода учитывают живых и мертвых щенков одновременно. Если же подсчет живых и мертвых щенков проводить в разные сроки, то возможен повторный учет одних и тех же щенков. (Когай, 1971)
Исследование северного морского котика о. Тюленьего на постоянной основе было начато в 1957 г. и проводятся почти ежегодно. Но за неимением достаточной информации и в связи с ее закрытостью на современном этапе, то говорить и судить о современном состоянии популяции северного морского котика на о.Тюлений я не могу, и приходится опираться лишь только на данные 40-летней давности.
Таблица 1 Результаты учета приплода морских котиков на о. Тюленьем в 1957-1969 гг.
| Годы |
Количество голов |
Прирост рождаемости, % |
Метод определения |
| 1957 | 29700 | - | Учтено |
| 1958 | 32200 | 8,4 | « |
| 1959 | 35000 | 8,7 | « |
| 1960 | 38000 | 8,5 | вычислено |
| 1961 | 41200 | 8,5 | « |
| 1962 | 44700 | 8,5 | « |
| 1963 | 49000 | 9,6 | учтено |
| 1964 | 51400 | 4,9 | « |
| 1965 | 48300 | - | « |
| 1966 | 44900 | - | « |
| 1967 | 56500 | 9,9 | вычислено |
| 1968 | 45800 | - | учтено |
| 1969 | 43500 | - | « |
По различным причинам в 1960-1962 гг. поголовный учет черных щенков не производили, поэтому величину приплода определяли вычислениями. В остальные годы численность новорожденных определяли методом прогона. Из года в год наблюдался рост численности приплода, достигнувшего в 1962 г. 44 700 голов, а в 1964 г. величины, почти в полтора раза превышающей число щенков, родившихся в 1957 г., – 51400 голов (в 1957 г. – 29700 голов).
Прирост рождаемости в 1960-1962 гг. составил 8,5%, что указывает на нормальные рост и состояние стада котиков. В 1957-1959 гг. и в 1963-1964 гг. показатели прироста рождаемости колебались от 4,9 до 9,6%. В 1965 г. вместо ожидаемого увеличения приплода произошло его уменьшение (табл. 1).
Из таблицы видно, что в 1965 г. родилось на 3100 щенков меньше, чем в 1964 г. Соответственно прирост рождаемости не только уменьшился, но и практически отсутствовал. Такое положение должно вызывать тревогу за состояние запасов не только одного поколения, но и всего стада. Следовательно, и в дальнейшем нарушение равновесия между приростом и убылью станет очевидным, даже без учета промыслового выбоя. Уменьшение численности котиков неблагоприятно скажется на развитии промысла. В частности, сокращение численности приплода в 1965 г. уменьшит промысловый возврат трехлеток в 1968 г., а это, возможно, вызовет необходимость снизить лимит общего выбоя. Для максимального сохранения котиков поколения 1965 г. необходимо с 1966 г. запретить убой непромысловой группы двухлеток (Когай, 1971).
Естественная смертность
На о. Тюленьем максимальная смертность щенков наблюдается в период гаремного периода жизни. С затуханием брачного периода смертность щенков уменьшается. Результаты многолетних наблюдений показывают, что наибольшее количество щенков гибнет в конце июля, а, начиная с августа, гибель их резко сокращается (Дорофеев, 1961). Ежегодный подсчет мертвых щенков производили на о. Тюленьем с 1957 г. Данные о величине смертности по годам приведены в табл. 2.
Таблица 2 Смертность щенков морских котиков на о. Тюленьем в 1957—1969 гг.
| Годы |
Количество голов |
Смертность | Прирост гибели, % | |
| голов | % | |||
| 1957 | 29700 | 4888 | 16,4 | - |
| 1958 | 32200 | 3407 | 10,6 | -5,8 |
| 1959 | 35000 | 5443 | +5,5 | +4,9 |
| 1960 | 38000 | 3899 | 10,0 | -5,5 |
| 1961 | 41200 | 5899 | 14,0 | +4,0 |
| 1962 | 44700 | 6543 | 14,6 | +0,6 |
| 1963 | 49000 | 8237 | 16,8 | +2,2 |
| 1964 | 51400 | 9200 | 17,8 | +1,1 |
| 1965 | 48300 | 20902 | 43,2 | +25,4 |
| 1966 | 44900 | 1493 | 3,0 | -40,2 |
| 1967 | 56500 | 1354 | 2,4 | -0,6 |
| 1968 | 45800 | 8740 | 19,1 | +16,7 |
| 1969 | 43500 | 4100 | 9,4 | -9,7 |
Как видно из таблицы, количество погибших щенков сильно колеблется. Наименьшая смертность наблюдалась в 1958 и 1960 гг. С 1961 г. одновременно с ростом численности приплода наблюдалось увеличение числа павших щенков и в 1964 г. смертность составила 17,8%.
Несмотря на, казалось бы, нормальные условия для воспроизводства и размещения стада котиков на о.Тюленьем, в 1965 г. естественная смертность щенков была очень большой (см. табл. 2). Почти половина родившихся на острове щенков погибла. Это произошло впервые. По всей видимости, в 1965 г. был особый случай массовой смертности, вызванный различными факторами и стихийными бедствиями. Весьма вероятно, что изменение климатических условий могло явиться одной из главных причин гибели животных. В 1965 г. в период подхода котиков к суше в районах Курильской гряды и о. Тюленьего создалась крайне тяжелая ледовая обстановка. Суровый ледовый режим заметно сказался на интенсивности и сроках выхода самок на лежбища. Не исключено, что изнурительный путь котиков от мест зимовок к местам размножения особенно тяжело повлиял на самок, которые должны были родить в июне. Наблюдались случаи, когда они, не достигнув суши, рожали прямо на льду. В таких условиях щенки погибали через несколько часов.
Анализ учета численности родившихся и погибших щенков показал, что величина приплода не соответствовала ожидаемой, вычисленной на основе математических расчетов. Разница составила 6200 голов. Если допустить истинную численность приплода равной вычисленной, то очевидно, что 6200 щенков погибли в море, так как учет живых и мертвых щенков производили очень тщательно. Полностью решить данный вопрос трудно, так как фактических материалов недостаточно. Определение и изучение естественной смертности в предыдущие годы показало, что гибель щенков наблюдается и в результате стихийных бедствий, однако в размерах, существенно не отражающихся на численности поколений. В 1965 г. большое количество щенков погибло во время шторма. Визуальное определение показало, что число мертвых щенков составило около половины общей смертности щенков, зарегистрированной в 1965 г. (Когай, 1971).
Динамика численности секачей
Изучение динамики численности секачей связано с вопросами их биологии, поведения и размещения. Рассмотрение этих вопросов позволило выявить ряд закономерностей в колебании численности половозрелых самцов в период их пребывания на суше.
Известно, что ежегодный жизненный цикл котиков складывается из трех основных периодов: размножения, линьки и пребывания в море. Из них первые два проходят на островах. В периоды размножения и линьки котики образуют значительные скопления на островах и живут там несколько месяцев.
В период размножения основная масса половозрелых самцов пытается участвовать в гаремной жизни. Самцы вместе с самками формируют гаремы. Поведение секачей в это время заставляет учитывать их количество как на гаремном, так и на холостяковых лежбищах одновременно. Причем численность самцов на территории, занятой гаремами, сильно изменяется (Бычков, Дорофеев, 1962). Это объясняется тем, что в размножении не могут участвовать бессменно одни и те же секачи. Наблюдения показали, что на гаремном лежбище по различным причинам происходит периодическая смена одних производителей другими. Большое влияние на колебание численности секачей оказывают метеорологические условия (Дорофеев, Бычков, 1964), а также драки самцов. Однако бывают случаи, когда секачи без видимой причины неожиданно покидают лежбище, а их места занимают другие, чаще всего так называемые «резервные» секачи.
Интенсивность смены одних производителей другими в течение сезона заметно меняется. В начале прихода секачей на остров идет постепенное увеличение их численности. Максимальное заполнение лежбища наблюдается к концу июня, после чего происходит постепенный процесс распада гаремов и в это же время идет спад численности секачей на гаремном лежбище. Зависимость колебания численности секачей от их размещения на территории острова наблюдается в течение всего сезона. До начала формирования гаремов секачи размещаются в основном на гаремном лежбище. В дальнейшем, когда некоторые самки выходят на сушу, секачи перемещаются на мелководье, против гаремного лежбища и на холостяковые залежки.
Сопоставление полученных данных по учету численности показывает, что количество секачей по всем участкам из года в год колеблется одинаково, т. е. наблюдается определенная закономерность: подход секачей к лежбищам — в середине мая, предельное заполнение лежбищ — в июне и дальнейшее уменьшение их численности — в июле. По наблюдениям в 1962 г. видно, что уменьшение числа секачей происходило до конца августа, а в сентябре резко увеличилось. Можно предположить, что значительное количество секачей после гаремного периода покидает остров и уходит на кормежку, поэтому их численность временно уменьшается. В сентябре секачи вновь возвращаются на остров и в дальнейшем до своей откочевки лишь периодически покидают лежбища. Для сравнения сезонных изменений численности секачей на о. Тюленьем по годам приведена табл. 3.
Таблица 3 Сезонные изменения чис-ти секачей на о.Тюленьем в 1960-65 гг. (в головах)
| Дата | 1960 г. | 1961 г. | 1962 г. | 1963 г. | 1964 г. | 1965 г. |
| 16 мая | 5 | |||||
| 21 мая | 46 | 33 | ||||
| 26 мая | 188 | 149 | 151 | 245 | ||
| 31 мая | 501 | 299 | 488 | 521 | 428 | 273 |
| 5 июня | 773 | 419 | 811 | 915 | 679 | 488 |
| 10 июня | 1323 | 1217 | 1176 | 1684 | 1573 | 975 |
| 15 июня | 1489 | 1192 | 1706 | 1563 | 1593 | 1505 |
| 20 июня | 1778 | 2383 | 2399 | 2310 | 2183 | 1741 |
| 25 июня | 2279 | 2528 | 2630 | 2465 | 2452 | 2108 |
| 30 июня | 2015 | 2425 | 2330 | 1788 | 2212 | 2213 |
| 5 июля | 1919 | 2178 | 2027 | 1764 | 1975 | 1953 |
| 10 июля | 1693 | 2088 | 1671 | 1592 | 1917 | 1661 |
| 15 июля | 1159 | 1851 | 1577 | 1236 | 1746 | 1491 |
| 20 июля | 1442 | 1568 | 1313 | 1523 | 1223 | 1564 |
| 25 июля | 1123 | 1717 | 1243 | 1148 | 1393 | 1549 |
| 29 июля | 679 | |||||
| 30 июля | 962 | 1685 | 1260 | 1279 | ||
| Максимальное число секачей | ||||||
| 2279 | 2528 | 2630 | 2465 | 2452 | 2213 | |
| Июнь | ||||||
| 25 | 25 | 25 | 25 | 25 | 30 |
Из таблицы видно, что колебание численности секачей закономерно. Максимальная численность обычно отмечается 25 июня, за исключением 1965 г., когда максимальная численность секачей наблюдалась 30 июня, что, по-видимому, можно объяснить сложными гидрологическими условиями, затруднившими подход секачей к острову. Однако не исключены и другие факторы. Во всяком случае, предельное заполнение лежбищ секачами, как правило, происходит только в конце июня.
В естественных условиях соотношение между секачами, участвовавшими в размножении, и «резервными», выражалось в неизменном увеличении «резервных» секачей, наблюдался их излишек. Несколько лет назад биологи предложили сократить число секачей. Выбой лишних секачей в течение ряда лет не вызывал каких-либо опасений за процесс нормального воспроизводства стада. Наоборот, сокращение численности гаремных и безгаремных секачей уменьшило драки на лежбище, что способствовало уменьшению гибели щенков.
Несмотря на неоднократный отлов секачей, их запасы оставались устойчивыми для успешного воспроизводства до 1965 г. Об этом свидетельствовало ежегодное увеличение числа новорожденных. В 1965 г. общая численность секачей снизилась по сравнению с численностью в предшествующие годы, но была вполне достаточной, чтобы обеспечить необходимое соотношение между секачами и самками. Кроме того, и резервное количество секачей оставалось достаточным. Общая численность секачей не превышала установленной нормы, поэтому в 1965 г. не было необходимости в выбое самцов (Когай, 1971).
Некоторые сведения о самках
Между количеством новорожденных и численностью половозрелых самок существует прямая зависимость, так как каждая половозрелая самка обычно рожает по одному детенышу и только в исключительных случаях по два.
Поэтому численность поколения тождественна количеству участвовавших в щенке самок.
Половозрелость у самок котиков наступает в трехлетнем возрасте, хотя известно, что самки островов Прибылова участвуют в размножении с четырехлетнего возраста. Различия в сроках полового созревания, по-видимому, связаны со спецификой половых взаимоотношений в стаде.
С включением большого числа самок младших возрастов в процесс воспроизводства увеличивается количество родившихся щенков на следующий год.
Изменение возрастного состава популяций может вызвать заметное колебание численности участвующих в размножении самок, что может быть следствием старости, естественной смертности и т. д. Для стада котиков о. Тюленьего пока еще нет достоверных данных о предельном возрасте самок и самцов, способных участвовать в размножении. Это, с одной стороны, затрудняет установление коэффициента беременности самок по возрастным группам, а с другой—не дает возможности определить истинную численность самок в стаде и ее приходится вычислять расчетным путем на основе предполагаемых коэффициентов. Такие расчеты производили на о. Тюленьем, однако конечные результаты были приблизительными, поскольку до настоящего времени нет надежных показателей, характеризующих истинную численность самок.
На о. Тюленьем не производят убоя самок (в добычу включают только случайно убитых особей). Поэтому в общей добыче зверя самки составляют незначительное количество. За последние годы промыслом изымалось не более двух процентов самок от общей добычи котиков. Возрастной состав самок варьировал от 2 до 10 лет и выше, в основном – 3-5 лет. Как правило, забой происходил в середине промыслового сезона (в июле), когда большая часть стада уже подошла к острову и заполнила лежбище (Когай, 1971).
Смешивание котиков разных популяций на о.Тюленьем
После того как было начато массовое мечение детенышей котиков в местах размножения, появилась возможность определить степень смешивания котиков различного происхождения в промысловом убое. Все материалы по количеству ежегодно добываемых котиков с метками тщательно регистрируют и анализируют. Для более полного учета меток производят сбор меток, утерянных котиками на территории острова и в других местах. По собранным с добытых животных меткам определяют происхождение убитых котиков. Это позволяет установить количественное и процентное соотношение котиков разных популяций, т. е. степень их смешивания. Ежегодные сборы меток с добытых животных на о.Тюленьем показали, что в основном это были котики местной популяции. Количественное соотношение между котиками местного, командорского и прибыловского стад в среднем за 1960—1965 гг. составило 97,6 : 0,4 : 2,0. Следовательно, котики приходят на о. Тюлений в большем количестве с островов Прибылова, чем с Командорских островов. Однако действительное соотношение трех популяций, вероятно, может быть иным хотя бы потому, что ежегодный возврат меток местной популяции почти всегда ниже расчетного. Соответственно величина смешивания должна быть еще меньше приведенной выше (Когай,1971).
Группа ученых (Фрисман, Скалецкая, Кузин, 1985) отмечает, что при исследовании смешивания котиков разных популяций, сразу бросается в глаза сильная изолированность прибыловской к тюленьевской популяций от других. Прибыловская популяция в среднем не более чем на 1% пополняется за счет мигрантов, тюленьевская – не более чем на 4%. В то же время командорская популяция котиков в значительной мере «разбавлена» мигрантами из других популяций, в основном из прибыловской.
Качественно такие же результаты получены в работах В.А.Владимирова (1978) и Ф.Г.Челнокова (1982). Владимиров отмечает (1978), что тюленьевская популяция почти полностью состоит из «местных уроженцев».
Основные зимовочные ареалы трех популяций разобщены и в каждом из них преобладают котики из определенных стад (Арсеньев, 1968). Однако в некоторых районах моря во время миграции к островам размножения по каким-то причинам немногочисленная группа котиков одного стада увлекает котиков других стад. Возможно, это смешивание совершенно случайно, так как обычно котики возвращаются на острова, где родились, и весьма неохотно осваивают новые территории.
Как видно по меткам, собранным на о.Тюленьем, котики способны преодолевать значительные расстояния в океане и реагировать на различные гидрологические изменения. Следовательно, не расстояния и погодные условия определяют малую смешиваемость котиков разных популяций на островах размножения, а какие-то биологические факторы (Когай, 1971).
Площадь лежбищ как один из основных факторов динамики числен-ности стад морских котиков
В.А.Владимиров (1978) предполагает, что причина прекращения роста численности популяции заключается в том, что емкость гаремной территории лежбища оказалась исчерпанной, а возможность дальнейшего ее естественного расширения отсутствует из-за ограниченных размеров острова. Он проанализировал некоторые тенденции динамики численности популяции в сопоставлении с плотностью залегания самок на гаремном участке лежбища. Плотность залегания там выходящих для размножения самок, не поддающуюся непосредственному определению, можно рассчитать, применяя понятие "продуктивность" гаремной территории, т.е. средний выход щенков с единицы ее площади, т.к. количество рожденных щенков служит достоверным показателем численности продуцирующих самок.
Анализ изменения площади и продуктивности гаремной территории лежбища о-ва Тюлений, динамики численности приплода и ее тенденций свидетельствует, что в растущей популяции при строго ограниченной площади лежбища (как на о-ве Тюлений) в процессе роста выделяется 3 этапа.
1 - быстрый рост численности (1957-1962 гг., см. табл.1), продолжающийся до тех пор, пока имеется свободная площадь для расширения гаремной залежки. Он характеризуется устойчивым темпом ежегодного прироста численности приплода, ежегодным расширением гаремной территории, пропорциональным увеличению численности приплода; стабильной продуктивностью гаремной территории (3000-3200 щенков на 1000 м2 ее площади) и, следовательно, стабильной плотностью залегания самок.
2 - промежуточный этап - переход от быстрого роста численности популяции к процессу ее стабилизации (1963-1964 гг.).
Он начинается сразу же, как только возникают препятствия к дальнейшему расширению гаремной территории и характеризуется снижающимся, но еще положительным приростом рождаемости; непропорциональным, отстающим от роста численности приплода увеличением гаремной площади или же прекращением этого увеличения; повышенной продуктивностью (более 3250 щенков на 1000 м2), т.е. повышенной плотностью залегания самок на гаремной территории.
3 - этап стабилизации численности популяции при невозможности дальнейшего расширения гаремной залежки. В ходе этапа стабилизации выделяется 2 стадии. Первая (1965-1970 гг.) характеризуется ежегодным сокращением численности приплода; неустойчивым, но, как правило, отрицательным показателем прироста рождаемости щенков; стабилизацией гаремной территории и снижением ее продуктивности (менее 3000 щенков на 1000 м2), что однако в данном случае свидетельствует не столько о снижении плотности залегания самок на гаремном участке, сколько о снижении рождаемости. Одновременно происходит сокращение процента беременности в группе продуцирующих самок (от 5 лет и старше) в среднем на 10%. Вторая стадия этапа стабилизации (1971-1972 гг.) характеризуется новым возрастанием численности приплода и продуктивности, несмотря на отсутствие увеличения гаремной территории, это, вероятно, свидетельствует не о росте численности самок, а о повышении процента их беременности, однако недостаток данных не позволяет судить об этом более определенно.
Таким образом, обнаруживается прямая зависимость между изменением гаремной территории лежбища и режимом воспроизводства популяции. До тех пор, пока имеется резервная площадь для естественного расширения гаремной залежки, наблюдается ежегодное увеличение гаремной площади, численности приплода и, соответственно, рост стада. При отсутствии возможности дальнейшего расширения гаремной территории и стабилизации ее площади происходит перестройка процессов воспроизводства в стаде от режима быстрого роста численности к режиму ее стабилизации. Процесс этот проявляется в устойчивом снижении процента беременности продуцирующих самок и, соответственно, уменьшении величины приплода. Механизм процесса саморегуляции численности пока не ясен. Можно лишь предположить, что с появлением препятствий к расширению гаремной залежки и резким возрастанием, в связи с этим, плотности самок на гаремном участке у многих из них из-за усиления конкуренции за место на лежбище и за самцов возникает стрессовое состояние, в результате чего нарушается деятельность гипофиза и надпочечников, что и приводит к повышению процента вялости, т.е. к уменьшению темпа пополнения стада. Это постепенно сокращает избыточную для данного лежбища численность самок-производителей. Снижение численности приплода продолжается, по-видимому, до тех пор, пока большинство излишних самок в результате естественной смертности (которая может быть повышенной из-за упомянутого стрессового состояния) не выйдет из воспроизводства.
После этого, на второй стадии этапа стабилизации, когда общая численность самок-производителей установится на уровне, оптимальном для стационарной гаремной территории о-ва Тюлений, конкуренция между ними снизится и физиологические процессы войдут в норму, величина приплода вновь несколько возрастает. Затем она должна стабилизироваться и тогда популяция примет окончательный вид - популяции относительно стабильной численности.
Таким образом, плотность залегания самок на гаремной территории лежбища - один из решающих факторов динамики численности стада котиков. Показателем чрезмерной плотности залегания самок в гаремной залежке, свидетельствующим о достижении стадом максимально возможной для данного лежбища численности и предшествующим началу процесса ее стабилизации, является (для лежбища о-ва Тюлений или аналогичных ему) повышение значения продуктивности свыше 3250 щенков на 1000 м2 гаремной (территории).
Основной причиной, лимитирующей в настоящее время рост численности стаде котиков о-ва Тюлений, является естественная ограниченность площади лежбища.
Выводы
Для определения абсолютной численности котиков нет совершенной методики — все известные методические указания имеют недостатки. Определение численности находящихся на лежбище животных осложняется тем, что какое-то количество их периодически находится на воде, поэтому учесть одновременно всех котиков не удается. Наиболее приемлемым методом определения истинной численности стада считается метод, основанный на предположении, что величина приплода приблизительно равна одной трети всего стада, а так как численность приплода определяется достаточно точно, то можно высчитать и численность стада. Однако необходимо учитывать, что численность приплода иногда может колебаться (Когай, 1971).
Естественная ограниченность территории лежбищ является одним из главных факторов, лимитирующих рост численности стад морских котиков. Стабилизация площади лежбищ обусловливает и стабилизацию численности стад. Первым признаком, свидетельствующим о достижении стадом максимально возможной для данного лежбища численности и предшествующим началу процесса ее стабилизации, является (для лежбища о-ва Тюлений и аналогичных ему) повышение значения продуктивности свыше 3250 щенков на 1000 м2 гаремной территории.
Основным фактором, определяющим сроки подхода различных возрастно-половых групп котиков к лежбищу, ухода с лежбища на зимовку и сезонной смены биологических циклов жизни морских котиков в береговой период (размножение, линька) является термический режим окружающей среды.
С точки зрения емкости гаремных участков наилучшими являются ровные песчаные галечные пляжи, а наихудшими - крупновалунные (глыбовые). Продуктивность первых в 3-4 раза выше, чем вторых.
Главными факторами смертности приплода котиков на лежбищах являются температура, относительная влажность воздуха во второй декаде июля, т.е. в период массового рождения детенышей. Наиболее благоприятными условиями для выживания приплода является среднесуточная температура воздуха 7,0-8,5° и относительная влажность, максимально близкая к 100%. С точки зрения выживаемости приплода наиболее благоприятны для котиков каменистые участки, смертность детенышей на которых в среднем в полтора раза ниже, чем на песчаных.
Главными факторами, обусловливающими локализацию лежбищ котиков в тех или иных пунктах побережий островов размножения являются наличие естественных волноломов, защищающих лежбища при штормах, и пятен холодных прибрежных вод с оптимальным для котиков летним термическим режимом (Владимиров, 1978).
Рассмотренные в работе вопросы экологии северных морских котиков имеют не только теоретический интерес, но и большое практическое значение, позволяя глубже вникать в вопросы динамики численности стад котиков; прогнозировать сроки привала котиков на лежбище в зависимости от гидрометеорологических условий; контролировать точность учетов смертности приплода, а в нужных случаях рассчитывать ее теоретически, или же по данным учета смертности приплода рассчитывать его общую численность; оценивать перспективы расширения существующих и возникновения новых лежбищ, а в случае необходимости активно способствовать расселению котиков на новые пригодные для этого места. Это создает предпосылки для еще более рационального использования и воспроизводства запасов морских котиков - ценнейших представителей нашей природы.
Арсеньев В.А. Методика определения промыслового использования поколений морских котиков. – Изв. ВНИРО, 1968, т.62
Владимиров В.А. О динамике численности популяций морских котиков о.Тюленьего. – Изв. ТИНРО, 1971, т.80
Дорофеев С.В. Материалы к динамике численности морских котиков на острове Тюленьем. – Бюл. МОИП. Отд. биол. М.: Наука, 1960
Когай В.М. Современное состояние и динамика численности стада котиков на острове Тюленьем. – Изв. ТИНРО, 1968, т.62
Кучеренко С. Н. Юный натуралист. М.: 1989, №10
Фрисман Е.Я., Скалецкая Е.И., Кузин А.Е.. Математическое моделирование динамики численности северного морского котика и оптимальное управление котиковым хозяйством. Владивосток, 1985
Челноков Ф.Г. О смешиваемости командорских котиков с котиками других популяций. – В кн.: Вопросы географии Камчатки. Петропавловск-Камчатский, 1982, вып. 8