Вопрос 1. Состав, строение и рост костей. Виды костей.

Скелет как опора несет большой груз: в среднем 60-70 кг (масса тела взрослого человека). Поэтому кости должны быть прочными. Кости выдерживают растяжение почти также, как чугун, а по сопротивлению на сжатие они вдвое превосходят гранит. Кости, являются твердой опорой мягких тканей тела и рычагами, перемещающимися силой сокращения мышц. Скелет и мышцы - опорные структуры и органы движения человека. Они выполняют защитную функцию, ограничивая полости, в которых расположены внутренние органы. Так, сердце и легкие защищены грудной клеткой и мышцами груди и спины; органы брюшной полости (желудок, кишечник, почки) - нижним отделом позвоночника, костями таза, мышцами спины и живота; головной мозг расположен в полости черепа, а спинной мозг - в позвоночном канале.
Мягкие части кости не делают ее менее прочной. Клетки костной ткани живут как бы одной семьей, соединяясь друг с другом отростками, как мостиками. Кровеносные сосуды, пронизывая кость и доставляя костным клеткам питательные вещества и кислород, не снижают надежной твердости кости.
Межклеточное вещество на 67% состоит из неорганических веществ, в основном из соединений кальция и фосфора. Различают компактное (плотное) и губчатое вещество. Компактное вещество образовано плотно прилегающими костными пластинками, формирующими сложно организованные цилиндрические структуры. Губчатое вещество состоит из перекладин (балок), образованных межклеточным веществом и расположенных дугообразно, соответственно направлениям, по которым кость испытывает давление силы тяжести и растяжение прикрепляющимися к ней мышцами. Цилиндрическое строение плотного вещества и делают ее прочной и упругой.

Кости скелета человека образованы костной тканью - разновидностью соединительной ткани. Костная ткань снабжена нервами и кровеносными сосудами. Клетки ее имеют отростки. Межклеточное вещество составляет 2/3 костной ткани. Оно твердое и плотное, по своим свойствам напоминает камень.
Костные клетки и их отростки окружены мельчайшими "канальцами", заполненными межклеточной жидкостью. Через межклеточную жидкость канальцев происходит питание и дыхание костных клеток.
Строение костей. Величина и форма костей скелета человека различны. По форме различают длинные кости, ossa longa, короткие, ossa brevia, плоские, ossa plana. Ряд костей имеет внутри наполненную воздухом полость; такие кости называют воздухоносными, или пневматическими, ossa pneumatica. Некоторые кости конечностей напоминают по строению трубку и называются трубчатыми. Среди трубчатых костей различают длинные (плечевая, бедренная, кости предплечья, голени) и короткие (кости пясти, плюсны, фаланги пальцев). Губчатые кости состоят из губчатого вещества, покрытого тонким слоем компактного вещества. Они имеют форму неправильного куба или многогранника и располагаются в местах, где большая нагрузка сочетается с подвижностью (например, надколенник).
Они полые. Такое строение длинных костей обеспечивает одновременно их прочность и легкость. Известно, что металлическая или пластмассовая трубка почти так же прочна, как равный ей по длине и диаметру сплошной стержень из того же материала. В трубчатых костях повышению их прочности служат и различия в структуре по направлению от центра к концам. Трубчатая кость в центре отличается большей твердостью и меньшей эластичностью, чем на концах. По направлению к суставной поверхности структура трубчатой кости меняется от компактной к плотной. Такое изменение строения обеспечивает главную передачу напряжения от кости через хрящ на поверхность сустава.

Строение кости
А - Продольный распил через верхний конец бедренной кости
Б - Схема главных направлений, по которым располагаются перекладины в верхнем конце бедренной кости
В - Поперечный распил через верхний конец бедренной кости

1 - плотное вещество
2 - губчатое вещество
3 - полость кости
4 - линии сдавливания
5 - линии растяжения

Головки трубчатых костей образованы губчатым веществом. Пластинки костной ткани перекрещиваются в направлениях, по которым кости испытывают наибольшее растяжение или сжатие. Такое строение губчатого вещества также обеспечивает прочность и легкость костей. Промежутки между костными пластинками заполнены красным костным мозгом, который является кроветворным органом.

В полостях трубчатых костей находится соединительная ткань, богатая жиром, - желтый костный мозг.
Короткие кости образованы в основном губчатым веществом. Такое же строение имеют плоские кости, например лопатки, ребра.
Поверхность костей покрыта надкостницей. periosteum. В ней различают два слоя - наружный и внутренний. Наружный, фиброзный слой богаче кровеносными сосудами и нервами, чем внутренний. В фиброзном слое имеются также сеть лимфатических капилляров и лимфатические сосуды, а кроме того, нервы кости, которые проходят через питательные отверстия foramina nutricia. Внутренний, костеобразующий (остеогенный) слой богат клетками (остеобластами), формирующими кость. Надкостницей не покрыты лишь суставные поверхности, facies articulares, кости; их покрывает суставной хрящ. cartilago arlicularis.Это тонкий, но плотный слой соединительной ткани, сросшийся с костью. В надкостнице проходят кровеносные сосуды и нервы. Концы костей, покрытые хрящом, не имеют надкостницы.

В длинных костях различают концы, extremitates, и среднюю часть - тело. corpus. Конец, который располагается ближе к туловищу, называют проксимальным концом, extermitas proximalis. а конец этой же кости, занимающий в скелете более отдаленное от туловища положение, называют дистальным концом, extremitas distalis. На поверхности костей имеются различной величины и формы возвышения, углубления, площадки, отверстия: отростки, processus, выступы, apophyses, ости, spinae, гребни. cristae, бугры, tubera, бугорки, tubercula, шероховатые линии, ряд других образований. В связи с особенностями процесса развития костей дистальному, как и проксимальному, суставному концу кости дают название эпифиза, epiphysis, средней части кости - диафиза. diaphysis, и каждому концу диафиза - метафиза melaphysis (meta - позади, после). В течение всего периода детства и юности (до 18-25 лет) между эпифизом и метафизом сохраняется прослойка хряща (пластинка роста) - эпифизарный хрящ; за счет размножения его клеток кость растет в длину. После окостенения участок кости, заместивший этот хрящ, сохраняет название метафиза. На распиле почти каждой кости можно различить компактное вещество, substantia compacta, составляющее поверхностный слой кости, и губчатое вещество, substantia spongiosa. образующее в кости более глубокий слой. В середине диафиза трубчатых костей имеется различной величины костномозговая полость, cavum medullare, в которой, как и в ячейках губчатого вещества, находится костный мозг. Губчатое вещество костей свода черепа, залегающее между двумя (наружной и внутренней, lamina externa et interna) пластинками компактного вещества, получает название диплоэ diploe (двойное)
Рост костей. В детстве и юности кости людей растут в длину и толщину. Формирование скелета заканчивается к 22-25 годам. Рост кости в толщину связан с тем, что клетки внутренней поверхности надкостницы делятся. При этом на поверхности кости образуются новые слои клеток, а вокруг этих клеток - межклеточное вещество.

При усилении функции гипофиза у взрослого человека непропорционально разрастаются некоторые части тела, например пальцы рук, ног, нос.
У взрослых кости не удлиняются и не утолщаются, но замена старого костного вещества новым продолжается всю жизнь. Костное вещество способно перестраиваться под влиянием нагрузки, действующей на скелет. Например, кости больших пальцев стопы, на которые опирается балерина, утолщены, их масса облегчена благодаря расширению внутренней полости.
Чем больше нагрузка на скелет, тем активнее идут процессы обновления и тем прочнее костное вещество. Правильно организованный физический труд, занятия физкультурой в то время, когда скелет еще только формируется, способствуют его развитию и укреплению.
Состав кости. Кости образованы органическими и неорганическими веществами. Значение минеральных и органических веществ легко выяснить, проделав простой опыт. Если долго прокаливать кость, то из нее удаляется вода, а органические соединения сгорают. Когда это делают осторожно, кость не теряет своей формы, но становится настолько хрупкой, что при прикосновении рассыпается на мелкие, твердые частицы, состоящие из неорганических веществ. Неорганические вещества придают костям твердость.
Можно удалить из кости и неорганические соединения - карбонат и фосфат кальция. Для этого кость выдерживают в течение суток в 10-процентном растворе НС1. Соли кальция постепенно растворяются, и кость становится настолько гибкой, что ее можно завязать в узел. Органические соединения придают кости гибкость и упругость.

Сочетание твердости неорганических соединений с упругостью органических обеспечивает прочность костей. Наиболее прочные кости взрослого, но не старого человека.
В процессе роста человека кости растут в длину и толщину. Рост костей в толщину происходит за счет деления клеток внутреннего слоя надкостницы. В длину молодые кости растут за счет хрящей, расположенных между телом кости и ее концами. Развитие скелета у мужчин заканчивается к 20-25 годам, у женщин - в 18-21 год.
Образование и разрушение костного вещества происходят всю жизнь. С помощью меченых атомов установили, что в течении года у человека дважды происходит замена вещества кости.
Качественный состав кости меняется в зависимости от состава пищи. Выдающийся русский анатом П.Ф.Лесгафт проделал интересный опыт. Он кормил четыре группы щенков разной пищей: молочной, мясной, смешанной и растительной. В костях щенков, которых кормили молоком или мясом, соотношение неорганических веществ было примерно 1:1.

Изменение качественного состава кости от младенческого возраста к старости(данные приблизительны)

Значительно меньше неорганических веществ в кости при смешанном питании и особенно при питании растительной пищей, где это соотношение выражается 1:2. Различным составом костей объясняется и их прочность. Более прочные, крупные и тяжелые кости у животных, питающихся молоком. У щенков, содержащихся на растительной диете, кости более мягкие и слаборазвитые. У них чаще наблюдаются искривления и переломы конечностей.
Все эти изменения подобны тем, которые бывают при рахите. В основе этого заболевания лежит недостаток извести и солей фосфора в костях. Соли не усваиваются из-за недостатка витамина В и солнечного света. В результате в рахитической кости отношение неорганических солей к органическим равно 1:4, тогда как в нормальной - 3:1. Кости ребенка при рахите мягки, кости черепа, тазового пояса, грудной клетки, нижних конечностей деформируются.
Кость - сложный живой орган, и для его жизни необходимы определенные условия питания, движения.

Вопрос 2. Пищеварение в полости рта. Зубы. Слюнные железы. Механизм слюноотделения.

Пищеварение в полости рта. Попав в рот, пища в ходе пережевывания смешивается с имеющей щелочную реакцию слюной, которая и начинает процесс пищеварения; слюна обеспечивает тесный контакт пищевых частиц с содержащимся в ней ферментом птиалином, растворяет некоторые легко растворимые вещества, размягчает более плотные частицы и покрывает пищевой комок слизью, облегчающей глотание. Действие птиалина (слюнной амилазы) на крахмал, прошедший тепловую обработку, или на декстрин начинает химическую стадию пищеварения. При этом часть крахмала превращается в декстрин, а часть декстрина – в мальтозу. Количество и состав слюны, а также в какой-то мере и степень переваривания пищи на данном этапе зависят от стимуляции слюнных желез. Уже сама мысль о пище вызывает психогенное слюноотделение, а присутствие пищи во рту рефлекторно активирует секрецию слюны, а также удлиняет время ее выделения. При приеме сухой пищи выделяется изобилующая слизью (муцином) слюна, а богатая углеводами пища стимулирует секреторную активность околоушных желез, в слюне которой особенно много ферментов. Поскольку пища обычно недолго остается во рту, здесь пищеварение лишь начинается, а пищеварительный эффект слюны проявляется в основном в желудке.
ЗУБЫ, твердые образования в области рта у животных и человека, используемые главным образом для первичной механической обработки пищи, но также и для поимки добычи, поиска пищи, демонстрации угрозы, нападения, защиты и других целей. У беспозвоночных зубы, как правило, хитиновые (т.е. из твердого полимерного полисахарида), например у пиявок и моллюсков, или известковые (состоящие в основном из углекислого кальция или других кальциевых соединений), как у морских ежей. Зубы позвоночных бывают двух типов: эпидермальные и настоящие. Эпидермальные зубы представляют собой кератинизированные (подобно ногтям и волосам) производные эпидермиса (наружного слоя кожи) и встречаются у самых разнообразных животных, включая миног, головастиков лягушек, утконосов и ламантинов (у последних в виде пластин для перетирания растений). Настоящие зубы – костеподобные образования, обычно располагающиеся по челюстному краю; тем не менее у рыб и взрослых земноводных они могут быть на нёбе, на жаберных дугах в глотке или на мясистой складке (рыбьем «языке») в нижней части рта.
Настоящие зубы состоят из четко различающихся слоев. Основную массу зуба составляет дентин – вещество сходное с костью, но более твердое (пример тому «слоновая кость», состоящая из дентина). Дентин – первичная ткань зуба. Он окружает полость (пульпу), содержащую кровеносные сосуды, нервы и клетки, продуцирующие дентин. Видимая часть зуба называется коронкой, и она, как правило, покрыта либо эмалью, либо витродентином. Эмаль – самое твердое вещество в теле. Как и дентин, она имеет много общего с костью и состоит главным образом из гидрооксиапатита (разновидности фосфата кальция), который содержится и в кости в качестве основного минерального компонента. Эмаль представляет собой производное эктодермы (самого наружного тканевого листка эмбриона) и типична для зубов млекопитающих и пресмыкающихся. Витродентин – это стекловидный наружный слой дентина; он продуцируется мезодермой (средним листком эмбриона) и свойствен рыбам и земноводным, но не высшим позвоночным. Скрытая в челюсти часть зуба (ниже коронки) называется корнем. Зубы с высокой коронкой и коротким корнем, характерные, например, для лошади, называют гипсодонтными, а с низкой коронкой и хорошо развитым корнем, как это имеет место у человека, – брахиодонтными. У млекопитающих корень зуба покрыт еще одним сходным с костью веществом – т.н. цементом, который мягче эмали, но тверже дентина (дентин и цемент менее минерализованы, чем эмаль, и потому мягче). Цемент способствует прочности зуба и его креплению; у некоторых видов он присутствует также внутри зуба и на его жевательной поверхности.
Корни зубов млекопитающих бывают открытыми или закрытыми. Зуб с открытым корнем имеет широкое отверстие в нижнем конце полости пульпы, причем оно остается широким в течение большей части или всего срока существования зуба. Поскольку клетки в полости пульпы, продуцирующие дентин, могут непрерывно наращивать его снизу, не закрывая входного отверстия, зуб растет непрерывно. Примером могут служить бивни слонов и передние зубы грызунов – резцы с открытым корнем, которые растут всю жизнь. Зубы с закрытым корнем имеют очень узкий канал в нижней части полости пульпы: его диаметр достаточен лишь для прохождения кровеносных сосудов и нервов. Наращивание дентина внутри столь узкого канала привело бы лишь к закрытию пульпарной полости; поэтому, как только такие зубы достигают окончательных размеров и их корни закрываются, они перестают расти.
У человека, как и у других млекопитающих, каждый зуб состоит из коронки, одного или нескольких корней и шейки. Коронка – это часть зуба над десной. Корень (или корни) находится в челюстной ячейке (альвеоле); костные образования, формирующие альвеолу и поддерживающие зуб, называют альвеолярными отростками верхней и нижней челюсти, а связку, соединяющую зуб с альвеолярным отростком, – периодонтальной связкой. Шейка зуба – узкая часть корня в месте его соединения с коронкой.

Слюнная железа (salivary gland) - железа, которая выделяет слюну. В организме человека существует три пары больших слюнных желез: околоушные, подъязычные и поднижнсчслюстные . Слюноотделение находится под контролем симпатической и парасимпатической частей вегетативной нервной системы. Оно происходит рефлекторно; инициация такого рефлекторного действия может происходить под воздействием вкуса, запаха, вида пищи или мыслей о ней.

Слюноотделение осуществляется по рефлекторному механизму. Различают условно-рефлекторное и безусловно-рефлекторное слюноотделение.
Условно-рефлекторное слюноотделение вызывают вид, запах пищи, звуковые раздражители, связанные с приготовлением пищи, а также разговор и воспоминание о пище. При этом возбуждаются зрительные, слуховые, обонятельные рецепторы. Нервные импульсы от них поступают в корковый отдел соответствующего анализатора, а затем в корковое представительство центра слюноотделения. От него возбуждение вдет к бульбарному отделу центра слюноотделения, эфферентные команды которого поступают к слюнным железам.
Безусловно-рефлекторное слюноотделение происходит при поступлении пищи в ротовую полость. Пища раздражает рецепторы слизистой оболочки. Афферентный путь секреторного и двигательного компонентов акта жевания является общим. Нервные импульсы по афферентным путям поступают в центр слюноотделения, который находится в ретикулярной формации продолговатого мозга и состоит из верхнего и нижнего слюноотделительных ядер.
Морфологические структуры, обеспечивающие слюноотделительный рефлекс (схема).
1-язык;
2-барабанная струна;
3-язычный нерв;
4-языкоглоточный нерв;
5-верхнегортанный нерв;
6-чувствительные ганглии соответствующих нервов;
7-чувствительные ядра афферентных нервов;
8-пути к вышележащим отделам ЦНС;
9-пути от вышележащих отделов ЦНС;
10-верхнее слюноотделительное ядро;
11-нижнее слюноотделительное ядро;
12-малый каменистый нерв;
13-барабанная струна;
14-ушной вегетативный ганглий;
15-подчелюстной вегетативный ганглий;
16-подъязычный вегетативный ганглий;
17-ушновисочный нерв;
18-барабанная струна;
19-околоушная слюнная железа;
20-подчелюстная слюнная железа;
21-подъязычная слюнная железа;
22-боковые рога грудных сегментов спинного мозга (II-VI);
23-верхний шейный симпатический узел;
24-постганглионарные симпатические волокна.

Эфферентный путь слюноотделения представлен волокнами парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной системы. Парасимпатическая иннервация слюнных желез осуществляется вегетативными волокнами клеток слюноотделительных ядер, проходящих в составе языкоглоточного и лицевого нервов.
От верхнего слюноотделительного ядра возбуждение направляется к подчелюстной и подъязычной железам. Преганглионарные волокна идут в составе барабанной струны до подчелюстного и подъязычного вегетативных ганглиев. Здесь возбуждение переключается на постганглионарные волокна, которые идут в составе язычного нерва к подчелюстной и подъязычной слюнным железам.
От нижнего слюноотделительного ядра возбуждение передается по преганглионарным волокнам в составе малого каменистого нерва до ушного ганглия, здесь возбуждение переключается на постганглионарные волокна, которые в составе ушно-височного нерва подходят к околоушной слюнной железе.
Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется симпатическими нервными волокнами, которые начинаются от клеток боковых рогов спинного мозга на уровне 2-6 грудных сегментов. Переключение возбуждения с пре- на постганглионарные волокна осуществляется в верхнем шейном симпатическом узле, от которого постганглионарные волокна по ходу кровеносных сосудов достигают слюнных желез.
Раздражение парасимпатических волокон, иннервирующих слюнные железы, приводит к отделению большого количества жидкой слюны, которая содержит много солей и мало органических веществ. Раздражение симпатических волокон вызывает отделение небольшого количества густой, вязкой слюны, которая содержит мало солей и много Органических веществ.
Большое значение в регуляции слюноотделения имеют гуморальные факторы, к которым относятся гормоны гипофиза, надпочечников, щитовидной и поджелудочной желез, а также продукты метаболизма.
Отделение слюны происходит в точном соответствии с качеством и количеством принимаемых пищевых веществ. Например, при приеме воды слюна почти не отделяется. При поступлении в полость рта вредных веществ происходит отделение большого количества жидкой слюны, которая отмывает полость рта от этих вредных веществ и т. д. Такой приспособительный характер слюноотделения обеспечивается центральными механизмами регуляции деятельности слюнных желез, а запускаются эти механизмы информацией, поступающей от рецепторов полости рта.

Вопрос 3. Условные и безусловные рефлексы. Механизм образования условных рефлексов. Торможение.

Основной формой нервной деятельности являются рефлекторные акты. Рефлекс -закономерная ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляемой при посредстве раздражителя. Он проявляется в виде возникновения или прекращения какой-либо деятельности организма: сокращении или расслаблении мышц, сужении или расширении сосудов, сужении зрачков при ярком свете и т. д. Рефлексы или рефлекторные акты свойственны только организмам, имеющим нервную систему. Благодаря рефлексам «организм способен своевременно реагировать на различные изменения в окружающей среды или во внутреннем состоянии и приспособляться к ним. При помощи рефлексов устанавливается постоянное, правильное и точное соотношение частей организма между собой и отношение целого-организма к окружающим условиям.
Принято делить все рефлексы на условные и безусловные. Живой организм появляется на свет с набором врожденных рефлексов. Например, у новорожденных сосательные движения появляются в тот момент, когда что-то коснется его рта, будь то грудь матери, соска пустышка или палец.
Врожденные рефлексы отличаются большим постоянством: в ответ на одно и то же раздражение вне зависимости от других условий возникает строго определенная реакция. И. П. Павлов назвал, такие рефлексы безусловными.
С течением времени на базе безусловных рефлексов строится более сложное поведение: сосательные движения возникают только на подкрепленные пищей раздражители (палец — нет, сосок и молоко — да). Ребенок привыкает к определенным часам кормления, и соответствующая количеству и характеру пищи слюна начинает выделяться не только после, но и до попадания пищи в рот. Каждый знает, что у взрослого человека слюновыделение возникает при одном только виде или запахе пищи и даже при воспоминании о какой-либо лакомой пищи. Достаточно увидеть кусок лимона или даже мысленно представить себе, как его режут, и во рту начинает выделяться слюна. Такая форма рефлекторных реакций была названа приобретенной или условно-рефлекторной деятельностью.
Изучая на животных функцию пищеварительных желез с помощью фистульного метода И. П. Павлов обнаружил, что из выведенного наружу протока слюнной железы слюноотделение начинается не только, когда пища попадает в рот, но и при виде, запахе пищи, звоне посуды, из которой кормят животных. И. П. Павлов дал этому явлению название — условный рефлекс.
Отличие условных рефлексов от безусловных. Безусловные рефлексы - врожденные реакции организма. Они сформировались и закрепились в процессе эволюции и передаются по наследству.
Условные рефлексы возникают, закрепляются, угасают в течение жизни и являются индивидуальными. Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. они характерны для всех особей данного вида.
Безусловные рефлексы не требуют специальных условий для своего возникновения, они обязательно возникают, если на определенные рецепторы действуют адекватные раздражители. Условные рефлексы для своего образования требуют специальных условий, они могут образовываться на любые раздражители (оптимальной силы и длительности) с любого рецептивного поля.
Безусловные рефлексы относительно постоянны, стойки, неизменны и сохраняются в течение всей жизни.
Условные рефлексы изменчивы и более подвижны. Безусловные рефлексы могут осуществляться на уровне спинного мозга и мозгового ствола.
Условные рефлексы могут образоваться на любые воспринимаемые организмом сигналы и являются преимущественно функцией коры больших полушарий, реализуемой с участием подкорковых структур. Безусловные рефлексы могут обеспечить существование организма только на раннем этапе жизни. Приспособление организма к постоянно изменяющимся условиям внешней среды обеспечивается вырабатывающимися в течение всей жизни условными рефлексами.
Условные рефлексы изменчивы. В процессе жизни одни условные рефлексы, утрачивая свое значение, угасают, другие вырабатываются.
Биологическое значение условных рефлексов. Организм рождается с определенным фондом безусловных рефлексов. Они обеспечивают ему поддержание жизнедеятельности в относительно постоянных условиях существования. К ним относятся безусловные рефлексы: пищевые (жевание, сосание, глотание, отделение слюны, желудочного сока и др.), оборонительные (отдергивание руки от горячего предмета, кашель, чихание, мигание при попадании струи воздуха в глаз и др.), половые рефлексы (рефлексы, связанные с осуществлением полового акта, выкармливанием и уходом за потомством), рефлексы: терморегуляции; дыхательные, сердечные, сосудистые, поддерживающие постоянство внутренней среды (гомеостаз) и др.
Условные рефлексы обеспечивают более совершенное приспособление организма к меняющимся условиям среды. Они способствуют нахождению пищи по запаху, своевременному уходу от опасности, ориентировке во времени и пространстве. Условно-рефлекторное отделение слюны, желудочного, поджелудочного соков на вид, запах, время приема создает лучшие условия для переваривания пищи еще до того, как она поступила в организм. Усиление газообмена и увеличение легочной вентиляции до начала работы, только при виде обстановки, в которой совершается работа, способствует большей выносливости и лучшей работоспособности организма во время мышечной деятельности.
При действии условного сигнала кора больших полушарий обеспечивает организму предварительную подготовку реагирования на те раздражители внешней среды, которые в последующее время окажут свое воздействие. Поэтому деятельность коры больших полушарий является сигнальной.
Условия образования условного рефлекса. Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных. Условный рефлекс так назван И. П. Павловым потому, что для его образования нужны определенные условия, прежде всего нужен условный раздражитель или сигнал. Условным раздражителем может быть любой раздражитель из внешней среды вносящий определенное изменение внутреннего состояния организма.
Условные рефлексы на время вырабатываются у человека при соблюдении режима труда, приема пищи в одно и то же время, постоянному времени отхода ко сну. Условный рефлекс можно выработать, сочетая индифферентный раздражитель с ранее выработанным безусловным рефлексом. Таким образом образуются рефлексы второго порядка, третьего порядка и т. д., но они нестойкие. Возможность выработки условных рефлексов затрудняют или полностью исключают сильные посторонние раздражители (болезнь и др.). Чтобы выработать условный рефлекс, условный раздражитель надо подкрепить безусловным раздражителем, т. е. таким, который вызывает безусловный рефлекс. Звон ножей и вилок является условным раздражителем, а безусловным раздражителем, вызывающим слюно-выделительный безусловный рефлекс, является пища.
Механизм образования условного рефлекса. Согласно представлениям И. П. Павлова, образование условного рефлекса связано с установлением и изменением связи между двумя группами клеток коры: между воспринимающими условное и воспринимающими безусловное раздражение. Эта связь тем прочнее, чем чаще возбуждаются оба участка коры. После нескольких сочетаний связь оказывается настолько прочной, что при действии одного лишь условного раздражителя возбуждение возникает и во втором очаге. Вначале индифферентный раздражитель, если он является новым и неожиданным, вызывает генерализованную реакцию организма - ориентировочный рефлекс, который И. П. Павлов назвал исследовательским или рефлексом «что такое?». Любой раздражитель, если он применяется впервые, вызывает двигательную реакцию (общее вздергивание, поворот глаз, ушей в сторону раздражителя), учащение дыхания, сердцебиение, генерализованные изменения электрической активности мозга. Эти реакции отражают общее генерализованное возбуждение. При повторении раздражителя, если он не становится сигналом к определенной деятельности, ориентировочный рефлекс угасает. Например: если собака впервые услышит звонок, она на него даст общую ориентировочную реакцию, но слюны при этом отделяться не будет. Подкрепим теперь звучащий звонок едой. При этом в коре больших полушарий возникнут два очага возбуждения - один в слуховой зоне, а другой в пищевом центре (это участки коры, которые возбуждаются под влиянием запаха, вкуса пищи). После нескольких подкреплений едой в коре больших полушарий между двумя очагами возбуждения возникнет (замкнется) временная связь.
В ходе дальнейших исследований были получены факты, свидетельствующие о том, что замыкание временной связи идет не только по горизонтальным волокнам (кора - кора). В установлении временных связей важная роль принадлежит и путям кора - поркорка - кора. При этом центростремительные импульсы от условного раздражителя через таламус и ретикулярную формацию поступают в соответствующую зону коры. Здесь они перерабатываются, по нисходящим путям достигают подкорковых образований, откуда импульсы проходят снова в кору, но уже в зону представительства безусловного рефлекса.
Что происходит в нейронах, участвующих в образовании временных связей? По этому поводу есть различные точки зрения. Одна из них главную роль отводит морфологическим изменениям в окончаниях нервных отростков.
Другая точка зрения о механизме условного рефлекса основывается на принципе доминантных очагов нервной системе - в каждый момент времени "имеющей" господствующие очаги возбуждения - доминантные очаги. Доминантный очаг имеет свойство притягивать к «себе возбуждения, поступающие в другие нервные центры, и за счет этого усиливаться, например: (при голоде в соответствующих участках центральной нервной системы возникает стойкий очаг с повышенной возбудимостью –пищевая доминанта.). Если голодному щенку дать лакать молоко и одновременно начать раздражать лапу электрическим током, то щенок не отдернет лапу, а начнет лакать с еще большей интенсивностью. У сытого щенка раздражение лапы электрическим током вызывает реакцию ее отдергивания.
Считается, что при образовании условного рефлекса очаг стойкости возбуждения, возникший в центре безусловного рефлекса «притягивает» к себе возбуждение, возникшее в центре условного раздражителя. По мере сочетаний этих двух возбуждений образуется временная связь.
Многие исследователи считают, что в фиксации временной связи ведущая роль принадлежит изменению синтеза белка, описаны специфические белковые вещества, связанные с запечатлением временной связи.
Имеются данные о возможности сохранения следов на уровне единичных нейронов. Хорошо известны случаи запечатлевания от однократного действия внешнего стимула. Это дает основание считать, что замыкание временной связи является одним из механизмов памяти. Определение «высшей» и «низшей» форм нервной деятельности: высшая нервная деятельность - сложная форма деятельности высших отделов центральной нервной системы, обеспечивающая индивидуальное поведенческое приспособление человека и высших животных к изменяющимся условиям окружающей среды.
Существует и такое понятие - «низшая» нервная деятельность – рефлекторная деятельность, направленная в основном на регуляцию взаимодействия органов и отдельных частей самого организма в процессе его жизнедеятельности, ежеминутно, ежесекундно, иногда и мгновенно. При этом нервные элементы, осуществляющие взаимодействие внутри организма, объединены нервными связями уже к моменту рождения ребенка. «Низшая» нервная деятельность - врожденная форма нервной деятельности.
Высшая нервная деятельность образуется лишь в процессе жизнедеятельности организма в форме жизненного опыта. Она является приобретаемой в индивидуальной жизни человека или животного. Низшая нервная деятельность получила название безусловно-рефлекторной деятельности, поскольку отдельные ее реакции осуществляются безусловными рефлексами.
Безусловные рефлексы позволяют решать важнейшие биологические задачи надежными, проверенными веками способами и решать успешно, при условии, что факторы окружающей среды, воздействующие на животное, в общем такие же, как и миллионы лет назад. При резком же изменении окружающих условий безусловный рефлекс становится плохим помощником. Например: для ежей очень характерен оборонительный безусловный рефлекс - свернуться в клубок и выставить колючки. На протяжении всей жизни он их выручал, но во второй половине XX века, по мнению зоологов, поставил на грань вымирания. Ночью ежи выходят на сохраняющие тепло автодороги, чтобы погреться, и при приближении автомобиля не убегают, а пытаются защититься, как встарь, теми же колючками и гибнут под колесами. Значит, попытка приспособиться к резко изменившимся условиям среды с помощью безусловно рефлекторного поведения может привести организм к гибели. Более того, поскольку у всех представителей какого-либо данного биологического вида безусловные рефлексы одинаковы, то при резкой перемене климата или других факторов может погибнуть не один организм, а множество особей. У одноклеточных организмов, червей, моллюсков и членистоногих, например, гибель большого числа особей восполняется огромной скоростью размножения.
Условный рефлекс - явление чрезвычайно сложное. Вырабатываются условные рефлексы на базе безусловных. Для образования его необходимо сочетание во времени какого-либо изменения в окружающей среде (или во внутреннем состоянии организма), воспринятого животным, с осуществлением какого-либо безусловного рефлексу. Только при этом условии само изменение в окружающей среде ( или во внутреннем состоянии организма) может стать раздражителем, вызывающим условный рефлекс. Такой раздражитель называют условным раздражителем.
Возбуждение и торможение в ЦНС, их взаимодействие. Уже выработанные условные рефлексы легко подвергаются торможению под влиянием одновременно возникающего нового раздражителя. Новый раздражитель вызывает ориентировочный рефлекс, который тормозит условную реакцию. Например, переполненный мочевой пузырь, рвота, воспалительный процесс в каком-либо органе и другие факторы тормозят проявление условного пищевого рефлекса. Такой вид торможения называется внешним торможением.
Кроме того, выделяется еще внутреннее торможение (условное торможение). Внешнее торможение является врожденным или безусловным. В отличие от внешнего торможения, условное торможение, так же как на условный рефлекс, вырабатывается. Основным условием выработки условного торможения является подкрепление условного раздражителя безусловным.
Процессы торможения условных рефлексов способствуют наиболее полному соответствию реакции организма внешним условиям, более полному приспособлению к среде. Каким образом это происходит? Всякий раздражитель вначале воспринимается вообще, комплексно, без вычленения его узкой направленности. При этом процесс возбуждения рассеивается, «разливается» по большому участку коры мозга. При повторном воздействии раздражителя рассеивание (иррадиация) сменяется концентрацией возбуждения на каком-либо маленьком участке коры, соответствующей анализатору, воспринимающему данный раздражитель (например: речь). Торможение ненужных нервных связей, возникающих при первоначальном возбуждении, помогает закреплению нужных связей, т. е. выработке условного рефлекса.
Если бы не было торможения, возбуждение рассеивалось бы по всей коре, вследствие чего мозг был бы неспособен выделить нужную информацию и выработать необходимую «команду». Вместе с тем, процесс иррадиации (рассеивания) возбуждения полезен, так как при этом в действие вовлекаются и другие участки мозга, ответственные за восприятие других раздражителей. Так, звуки музыки (раздражитель) через рецепторы слухового аппарата вызывают раздражение участков коры мозга, ответственных за восприятие звуков (мы слышим музыку). Одновременно волна возбуждения распространяется по коре мозга, затрагивая другие зоны (например, зрительную), возникают дополнительные ощущения: звуки музыки вызывают в воображении зрительные картины, т. е. зрительные ассоциации. Недаром легко возбудимые люди обладают так называемым ассоциативным мышлением. У них одна картина легко вызывает другую, третью и т. д. Одним из видов внутреннего торможения является угасание. Оно развивается, если много раз условный рефлекс не подкрепляется безусловным раздражителем. Через некоторое время после угасания условный рефлекс может восстановиться. Это произойдет, если мы вновь подкрепим действие условного раздражителя безусловным.
Непрочные условные рефлексы восстанавливаются с трудом. Угасанием можно объяснить временную утрату трудового навыка, навыка игры на музыкальных инструментах и др.
У детей угасание происходит гораздо медленнее, чем у взрослых, Именно поэтому трудно отучить детей от вредных привычек. Угасание лежит в основе забывания. Угасание условных рефлексов имеет важное биологическое значение. Благодаря этому организм перестает реагировать на сигналы, утратившие свое значение. Сколько бы ненужных, лишних движений при письме, трудовых операциях и др. делал бы человек без угасательного торможения.
Запаздывание условных рефлексов также относится к внутреннему торможению. Запаздывание создает условия для лучшей ориентировки животного в окружающем мире.
Запаздывание у детей вырабатывается с большим трудом под влиянием воспитания и тренировки. Например: как нетерпеливо тянет руку первоклассник, размахивает рукой, вставая из-за парты, чтобы его заметил учитель. И только к старшему возрасту (и то не всегда) мы отмечаем выдержку, умение сдерживать свои желания, силу воли.
Дифференцирование сходных условных раздражителей позволяет благодаря дифференцированному торможению выделить сигнально значимые для нас признаки раздражителя из многих окружающих нас звуков.
Запредельное торможение - возникает в коре в тех случаях, когда сила раздражителя превосходит функциональные возможности, какими к четка обладают в момент действия раздражителя, превышает предел их работоспособности. Оно может возникнуть и при длительном действии раздражителя.
Необходимо помнить, что предел работоспособности клеток коры не является постоянной величиной, он зависит от типа высшей нервной деятельности, общего состоянии организма, режима питания, содержания пищи, наличия в ней витаминов, продукции гормонов. В обыденной жизни человека запредельное торможение можно наблюдать в состоянии подавленности, которое появляется в момент переживания тяжелых событий в личной жизни человека, а также в фазе сонного торможения, наступающего при длительно действующих слабых раздражителей (стук колес поезда, шум ветра, вьюги, монотонный шум дождя, монотонная скучная лекция и т. д.).
Значение запредельного торможения. Подобно другим формам торможения, например, сна, переход отдельных очагов коры в торможение предохраняет эти очаги от непосильной для клеток коры затраты энеыргетических ресурсов. Этим самым запредельное торможение выполняет охранительную функцию.