Хабибуллин В.Ф.

При разработке вопроса истории формирования современной фауны пресмыкающихся Башкирии мы обобщили и проанализировали имеющиеся литературные данные по ископаемым остаткам позднекайнозойских (плиоцен-голоценовых) пресмыкающихся, обнаруженных на Южном Урале, приблизительно в пределах современной Республики Башкортостан.

Считается, что ископаемые остатки рептилий (видовой состав обнаруженных видов, количественное соотношение видов, относящихся к различным экологическим типам, размерные характеристики и т.д.) не только помогают проследить направление и этапы формирования современных фаун, но и могут быть использованы при палеогеографических реконструкциях, в исторической зоогеографии и биостратиграфии [1, 2].

Доступные нам материалы по ископаемым позднекайнозойским пресмыкающимся, найденным непосредственно на территории Южного Урала, немногочисленны; известные местонахождения представлены на схематической карте (рис.). Приведем обзор этих местонахождений (для неоген-четвертичного периода мы придерживались стратиграфической шкалы, применяемой для западного склона Южного Урала по В.И.Громову и др. [3]).

Рис. Схематическая карта местонахождений (а-ж) ископаемых позднекайнозойских рептилий.

Первые сведения относятся к XVIII веку. Капитан Николай Рычков упоминает о находках ископаемых позвоночных (не определенных специалистами и, по-видимому, не сохранившихся) в Палянском руднике Берсутского завода близ впадения Белой в Каму (рис., а): “Нередко в сих песчаных слоях находят в камень превращенныя рыбы, и виды окаменелых змей... которые... бывают толщиной в обыкновенную палку, и все части покрыты такой же чешуею, как и находимыя тут рыбы” [4, с. 186-187]. Эта информация представляет скорее исторический, чем собственно научный интерес.

Остальные находки относятся ко второй половине XX-го века. В отложениях Аккулаевского местонахождения в Давлекановском районе Республики Башкортостан (рис., б) обнаружены кости ящериц (Lacerta sp.), датированные эоплейстоценом: в демском горизонте – нижний апшерон – пять костей, в давлекановском горизонте - средний апшерон - одна кость [5]. Близ северо-западной границы Башкирии, у д. Красный Бор (в настоящее время это территория Татарстана, а не Башкирии) из позднеплейстоценовых (микулинское межледниковье; возраст переопределен А.Г.Яковлевым [6]) отложений обнаружены [7, 8] костные остатки четырех видов рептилий (рис., в). Позднеплейстоценовые остатки не определенных даже до семейства змей и ящериц (попадаются лишь отдельные гнезда с костями) известны [9] из пещеры Кызырбак Салаватского района РБ (рис., г); позднеголоценовые из пещеры Зиганская Ишимбайского района РБ (рис., д). Голоценовые остатки трех видов рептилий известны [10] из пещеры Заповедная Белорецкого района РБ (рис., е); позднеголоценовые (возраст 12800 лет) – четырех видов – из отложений пещеры Лемеза IV (рис., ж) Архангельского района РБ (материалы предоставлены Т.И.Яковлевой, за что мы ей очень признательны).

В имеющихся данных самые ранние остатки рептилий датируются апшероном [5].

В плейстоценовых отложениях до вида определены остатки четырех видов рептилий, относящихся к четырем семействам: Anguidae, Lacertidae, Colubridae, Viperidae. Часть материала [9] определена только до группы (ящерицы, змеи). Сам факт обнаружения ископаемых пресмыкающихся на Южном Урале в местонахождениях плейстоценовых межледниковий [7, 8, 9] позволяет говорить об удаленности ледников и относительно теплом климате данного региона в периоды интерстадиалов [2]. И это несмотря на то, что в периоды развития плейстоценовых оледенений перигляциальная зона холода и мерзлотные явления охватывали весь Уральский регион [11]; южная граница распространения вечной мерзлоты в конце валдайского оледенения доходила до 46-480 с. ш., а районы древнего сезонного промерзания сибирского типа достигали Кавказа и северного Прикаспия включительно [12], т.е. мерзлотой оказалась охвачена по существу вся Восточно-Европейская равнина [11] и значительная часть Западно-Сибирской равнины.

В голоценовых отложениях Башкирии до вида определены остатки четырех видов рептилий, относящихся к тем же четырем семействам: Anguidae, Lacertidae, Colubridae, Viperidae. Часть материала [9] определена только до группы (ящерицы, змеи).

Далее приведем обзор ископаемых остатков пресмыкающихся, составляющих современную герпетофауну (здесь и далее этот термин применяется в узком смысле - только для рептилий) Башкирии, которая насчитывает [13] десять видов: один вид черепах, три вида ящериц и шесть - змей.

Болотная черепаха Emys orbicularis (L., 1758) из семейства Emydidae (пресноводные черепахи) сформировалась [14] во второй половине плиоцена (эоплейстоцен) в Причерноморье. Ископаемые остатки E.orbicularis встречаются в больших количествах в плейстоценовых и голоценовых отложениях Западной и Центральной Европы, Украины, Кавказа и центральных районов Европейской России, т.е. в основном в пределах границ современного ареала вида [14, 15]. В Башкирии ископаемых остатков E.orbicularis пока не обнаружено.

Современная фауна ящериц РБ представлена тремя видами, относящимся к двум семействам: веретенициевые Anguidae и настоящие ящерицы Lacertidae.

Веретеница ломкая Anguis fragilis L., 1758 известна с миоцена Западной Европы [16]. Обычна в четвертичных отложениях Европейской части бывшего СССР [17, 1, 18]. Известна из позднеплейстоценовых отложений у д. Красный Бор [7, 8], голоценовых отложений пещеры Заповедная [10], позднеголоценовых отложений пещеры Лемеза IV.

Наиболее древние находки рода Lacerta известны из эоцена Франции и плиоцена Польши и Украины [16], в бывшем СССР из миоцена Кавказа, эоплейстоцена Пермской области [19], нижнего плейстоцена Нижегородской области [20], плейстоцена Белгородской области [18], а в плиоцене лацертиды были широко распространены в Северном Причерноморье [1, 21]. В Башкирии костные остатки не определенных до вида лацертид Lacerta sp. обнаружены в отложениях Аккулаевского местонахождения [5]; возможно, это остатки прыткой ящерицы Lacerta agilis L., 1758.

L.agilis как вид возникла на границе миоцена и плиоцена в пределах современного Кавказского перешейка [22]. В ископаемом состоянии на Южном Урале прыткая ящерица обнаружена [7, 8] лишь в раскопках у дер. Красный Бор (поздний плейстоцен). Ископаемые остатки Lacerta vivipara Jacquin, 1787 известны только из голоценовых отложений пещеры Заповедная [10] и позднеголоценовых отложений пещеры Лемеза IV.

Змеи, обитающие на территории Башкирии, относятся к двум семействам: ужеобразные Colubridae и гадюки Viperidae.

Ископаемые Colubridae известны четвертичных отложений Молдавии, Украины и Европейской части России [17, 1]. Остатки змей из рода Elaphe обнаружены в эоплейстоценовых отложениях Польши [17]. Остатки узорчатого полоза Elaphe dione (Pallas, 1773) известны из плейстоцена Крыма [1], а также из нижнего плейстоцена Нижегородской области [20], т.е. гораздо севернее современного ареала этого вида. Ископаемые остатки водяного ужа Natrix tessellata (Laurenti, 1768) известны из плейстоцена Крыма [1] и Белгородской области [18]. Остатки обыкновенного ужа Natrix natrix L., 1758 обнаружены в отложениях среднего плейстоцена Грузии [15], Украины [1], нижнего плейстоцена Нижегородской области [20]. Близ северо-западной границы Башкирии, у д. Красный Бор [7, 8], обнаружены позднеплейстоценовые костные остатки N.natrix. Этот же вид известен из позднеголоценовых отложений пещеры Лемеза IV. Ископаемые остатки обыкновенной медянки Coronella austriaca Laurenti, 1768, E.dione, N.tessellata на территории Башкирии на сегодняшний день не обнаружены.

Древнейшие представители семейства Viperidae известны с миоцена [21]; остатки виперид также обнаружены в эоплейстоцене Польши [17], нижнем плейстоцене Нижегородской области [20].

Ископаемые остатки обыкновенной гадюки Vipera berus (L., 1758) известны из антропогена Украины [1]; на Южном Урале из голоценовых отложений пещеры Заповедная [10] и позднеголоценовых отложений пещеры Лемеза IV. Костные останки предположительно V.berus, датированные поздним плейстоценом, обнаружены у д. Красный Бор [7, 8]. Ископаемые остатки степной гадюки Vipera ursini (Bonaparte, 1835) в Башкирии на сегодняшний день не обнаружены.

Таким образом, в плиоценовых отложениях Башкирии обнаружены пока только ископаемые Lacertidae, но, вероятно, будут найдены и представители по крайней мере еще трех семейств: Anguidae, Colubridae, Viperidae. Пока не известны (не определены?) ископаемые остатки плиоцен-голоценовых пресмыкающихся, относящихся к родам и видам, отличным от современных; также нет пока данных об ископаемых находках современных видов, не обитающих ныне на Южном Урале, но, возможно, обитавших там ранее. В целом, разнообразие плиоцен-эоплейстоценовой герпетофауны должно быть несколько больше по сравнению с современным, так как климатические условия того времени на территории Южного Урала были несравненно более благоприятными для обитания рептилий [24].

Обнаруженные концентрированные костные остатки ископаемых рептилий (преимущественно в пещерах - четыре местонахождения из семи) своим формированием обязаны, как правило, деятельности хищных птиц, погадки которых “…буквально переполнены остеодермами (щитками) ящериц, косточками лягушек и прочими мельчайшими неопределимыми обломками костей” [5, с. 137]. Состав и количественные соотношения ископаемых костей в таких местонахождениях определяются пищевой избирательностью хищника и зачастую не соответствует истинному положению вещей в природе [2].

Обобщая вышесказанное, можно отметить, что остатки позднекайнозойских пресмыкающихся на территории Башкирии (и близ ее границ) известны из семи местонахождений. В шести местонахождениях (табл.) произведено определение обнаруженного материала: определенные остатки относятся к пяти видам чешуйчатых пресмыкающихся из четырех семейств; все эти виды современные, наиболее обычные в настоящее время. Палеонтологические материалы о герпетофауне позднего кайнозоя Южного Урала скудны и недостаточны для подробного анализа проблем, связанных с историей и формированием современной фауны пресмыкающихся Башкирии, они могут являться основой только для предварительных выводов и заключений. Мы не сомневаемся, что в дальнейшем будут получены новые данные, которые дополнят имеющуюся картину и позволят точнее обосновать предварительные выводы.

Таблица. Местонахождения костных остатков позднекайнозойских пресмыкающихся.

Возраст	Местонахождение	Обнаруженные виды	Источник информации
Эоплейстоцен	Аккулаево	Lacerta sp.	Сухов, 1972а
Плейстоцен	Красный Бор	A.fragilis, L.agilis, N.natrix, V.berus (?)	Сухов, 1972б; Чхиквадзе, Сухов, 1977
Кызырбак (пещера)	Ящерицы, змеи	Сухов, 1978
Голоцен	Заповедная (пещера)	A.fragilis, L.vivipara, V.berus	Сатаев, Макарова, 1997
Зиганская (пещера)	Ящерицы, змеи	Сухов, 1978
Лемеза IV (пещера)	A.fragilis, L.vivipara, N.natrix, V.berus	Материалы Т.И.Яковлевой

Список литературы

1. Зерова Г.А., Чхиквадзе В.М. Обзор кайнозойских ящериц и змей СССР // Изв. АН ГССР. Сер. биол. Т. 10. № 5. 1984. С. 319-325.

2. Ратников В.Ю. К методике палеогеографических реконструкций по ископаемым остаткам ам-фи-бий и рептилий позднего кайнозоя Восточно-Европейской платформы // Палеонт. журн., 1996. -№ 1.-С. 77-83.

3. Антропоген Южного Урала / Отв. Ред. В.Л. Яхимович. - М.: Наука, 1965. - 272 с.

4. Рычков Н.П. Журнал, или дневные записки пу-тешествия Капитана Рычкова по разным провин-циям Российского государства, 1769 и 1770 году. С-Пб, 1770. 190с.

5. Сухов В.П. Позвоночные Vertebrata (мелкие) // Фауна и флора Аккулаева (опорный разрез сред-него акчагыла среднего апшерона Башкирии). Уфа: Изд-во БашФАН СССР, 1972а, С. 119-139.

6. Яковлев А.Г. Мелкие млекопитающие плейстоцена и голоцена Башкирского Преду-ралья и западного склона Южного Урала. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург, 1996.- 17 с.

7. Сухов В.П. О находке остатков среднеплейстоценовых мелких позвоночных у дер. Красный Бор на р. Каме // Вопросы стратиграфии и корре-ляции плиоценовых и плейстоценовых отложе-ний северной и южной частей Предуралья. Уфа, 19726. Вып. 1.С. 133-136.

8. Чхиквадзе В.М., Сухов В.П. Земноводные и пре-смыкающиеся из четвертичных отложений Красного Бора (р.Кама) // Вопросы герпетоло-гии. Л.: Наука, 1977. С. 227-228.

9. Сухов В. П. Позднеплейстоценовые и голоценовые мелкие позвоночные из пещер западного склона Южного Урала // К истории позднего плейстоцена и голоцена Южного Урала и Преду-ралья. Уфа, 1978. С. 64-85.

10. Сатаев P.M., Макарова О.В. Ископаемая герпетофауна из пещеры "Заповедная" // Ежегод-ник-96. Институт геологии УНЦ РАН. Уфа, 1997. С. 14-15.

11. Величко А.А. Парагенезис криогенной (перигля-циальной) зоны // Палеогеография и периг-ляциальные явления плейстоцена. М.: Наука, 1975. С. 89-100.

12. Палеогеография Европы за последние сто тысяч лет (Атлас-монография) М.: Наука, 1982. 156с.

13. Хабибуллин В.Ф. Пресмыкающиеся Республики Башкортостан. Автореф. дисс. ... канд. биол. на-ук. Уфа, 1999. 18с.

14. Хозацкий Л.И. Современное и прошлое распро-странение черепах в СССР // Проблемы зоо-гео-графии суши: Мат-лы всесоюзн. совещ. Львов, 1958. С. 319-324.

15. Барышников Г.Ф., Несов Л.А. О находке болот-ной черепахи {Emys orbicularis) в ашельской фауне пещеры Кударо 3 в Закавказье // Материа-лы по истории фауны Евразии. Тр. ЗИН РАН. Т. 277.С-П6, 1999. С. 127-129.

16. Основы палеонтологии. Земноводные, пресмы-кающиеся, птицы / Под ред. Рождественского А.Н., Татаринова Л.П. М.: Наука, 1964. 722 с.

17. Хозацкий Л.И. Пресмыкающиеся // Стратигра-фия СССР. Четвертичная система. Полутом 1. М.: Недра, 1982. С. 252-262.

18. Ратников В.Ю. Верхнечетвертичные герпетофауны Белгородской области // Палеонт. журн. 1988. №3 С. 119-122.

19. Сухов В.П. Мелкие позвоночные плиоцена и плейстоцена Предуралья (первое обобщение) // Стратиграфия плиоценовых и плейстоценовых отложений Предуралья. - Уфа, 1975. - С. 44-59.

20. Ратников В.Ю. Остатки пресмыкающихся из нижнеплейстоценового местонахождения Бере-зовка Нижегородской области // Палеонт. журн. 1998. №3 С. 74-76.

21. Чхиквадзе В.М., Шаммаков С.Ш., Зерова Г.А. К истории формирования фауны чешуйчатых реп-тилий (Squamata) Средней Азии и Казахстана // Изв. АН Туркм. ССР. Сер. биол. наук. 1983. №2. С.3-8.

22. Прыткая ящерица. Монографическое описание вида / Отв. ред. А.В.Яблокова. М.: Наука, 1976. 376с.

23. Чибилев А.А. Земноводные и пресмыкающиеся Оренбургской области и их охрана: Материалы для Красной книги Оренбургской области - Ека-теринбург: УрО РАН, 1995. - 44 с.

24. Синицын В.М. Природные условия и климаты территории СССР в раннем и среднем кайнозое. Л.: Изд-во ЛГУ, 1980. 104с.