Слово «фотосинтез» означает буквально создание или сборку чего-то под действием света. Обычно, говоря о фотосинтезе, имеют в виду процесс, посредством которого растения на солнечном свету синтезируют органические соединения из неорганического сырья. Все формы жизни во Вселенной нуждаются в энергии для роста и поддержания жизни. Водоросли, высшие растения и некоторые типы бактерий улавливают непосредственно энергию солнечного излучения и используют ее для синтеза основных пищевых веществ. Животные не умеют использовать солнечный свет непосредственно в качестве источника энергии, они получают энергию, поедая растения или других животных, питающихся растениями. Итак, в конечном счете источником энергии для всех метаболических процессов на нашей планете, служит Солнце, а процесс фотосинтеза необходим для поддержания всех форм жизни на Земле.
Мы пользуемся ископаемым топливом - углем, природным газом, нефтью и т. д. Все эти виды топлива - не что иное, как продукты разложения наземных и морских растений или животных, и запасенная в них энергия была миллионы лет назад получена из солнечного света. Ветер и дождь тоже обязаны своим возникновением солнечной энергии, а следовательно, энергия ветряных мельниц и гидроэлектростанций в конечном счете также обусловлена солнечным излучением.
Важнейший путь химических реакций при фотосинтезе - это превращение углекислоты и воды в углероды и кислород. Суммарную реакцию можно описать уравнением СО2+Н20 ? [СН20]+02
Углеводы, образующиеся в этой реакции, содержат больше энергии, чем исходные вещества, т. е. СО2 и Н20. Таким образом, за счет энергии Солнца энергетические вещества (СО2 и Н20) превращаются в богатые энергией продукты - углеводы и кислород. Энергетические уровни различных реакций, описанных суммарным уравнением, можно охарактеризовать величинами окислительно-восстановительных потенциалов, измеряемых в вольтах. Значения потенциалов показывают, сколько энергии запасается или растрачивается в каждой реакции. Итак, фотосинтез можно рассматривать как процесс образования лучистой энергии Солнца в химическую энергию растительных тканей.
Содержание СО2 в атмосфере остается почти полным, несмотря на то, что углекислый газ расходуется в процессе фотосинтеза. Дело в том, что все растения и животные дышат. В процессе дыхания в митохондриях кислород, поглощаемый из атмосферы живыми тканями, используется для окисления углеводов и других компонентов тканей с образованием в конечном счете двуокиси углерода и воды и с сопутствующим выделением энергии. Высвобождающаяся энергия запасается в высокоэнергетические соединения - аденозинтрифосфат (АТФ), который и используется организмом для выполнения всех жизненных функций. Таким образом дыхание приводит к расходованию органических веществ и кислорода и увеличивает содержание СО2 на н планете. На процессы дыхания во всех живых организмах и на сжигание всех видов топлива, содержащих углерод, в совокупности расходуется в масштабах Земли в среднем около 10000 тонн 02 в секунду. При такой скорости .потребления весь кислород в атмосфере должен бы иссякнуть примерно, через 3000 лет. К счастью для нас, расход органических веществ и атомного кислорода уравновешивается созданием углеводов и кислорода в результате фотосинтеза. В идеальных условиях скорость фотосинтеза в зеленых тканях растений примерно в 30 раз превышает скорость дыхания в тех же тканях, таким образом, фотосинтез служит важным фактором, регулирующим содержание 02 на Земле.
В начале XVII в. фламандский врач Ван Гельмонт вырастил в кадке с землей дерево, которое он поливал только дождевой водой. Он заметил, что спустя пять лет, дерево выросло до больших размеров, хотя количество земли в кадке практически не уменьшилось. Ван Гельмонт, естественно, сделал вывод, что материал, из которого образовалось дерево произошел из воды, использованной для полива. В 1777 английский ботаник Стивен Хейлс опубликовал книгу, в которой сообщалось, что в качестве питательного вещества, необходимого для роста, растения используют главным образом воздух. В тот же период знаменитый английский химик Джозеф Пристли (он был одним из первооткрывателей кислорода) провел серию опытов по горению и дыханию и пришел к выводу о том, что зелёные растения способны совершать все те дыхательные процессы, которые были обнаружены в тканях животных. Пристли сжигал свечу в замкнутом объеме воздуха, и обнаруживал, что получавшийся при этом воздух уже не может поддерживать горение. Мышь, помещенная в такой сосуд, умирала. Однако веточка мяты продолжала жить в воздухе неделями. В заключение Пристли обнаружил, что в воздухе, восстановленном веточкой мяты, вновь стала гореть свеча, могла дышать мышь. Теперь мы знаем, что свеча, сгорая, потребляла кислород из замкнутого объема воздуха, но затем воздух снова насыщался кислородом благодаря фотосинтезу, происходившему в оставленной веточке мяты. Спустя несколько лет голландский врач Ингенхауз обнаружил, что растения окисляют кислород лишь на солнечном свету и что только их зеленые части обеспечивают выделение кислорода. Жан Сенебье, занимавший пост министра, подтвердил данные Ингенхауза и продолжил исследование, показав, что в качестве питательного вещества растения используют двуокись углерода, растворенную в воде. В начале XIX века другой швейцарский исследователь де Соседи изучал количественные взаимосвязи между поглощенной растением углекислотой, с одной стороны, и синтезированными органическими веществами и кислородом - с другой. В результате своих опытов он пришел к выводу, что вода также потребляется растением при ассимиляции СО2. В 1817 г. два французских химика, Пельтье и Каванту, выделили из листьев зеленое вещество и назвали его хлорофиллом. Следующей важной вехой в истории изучения фотосинтеза было сделанное в 1845 г. немецким физиком Робертом Майером утверждение о том, что зеленые растения преобразуют энергию, солнечного света в химическую энергию. Представления о фотосинтезе, сложившиеся к середине прошлого века, можно выразить следующим соотношением:
Зеленое растение
СО2+ Н2 О + Свет ? О2 + орг. вещества +химическая энергия
Отношение количества С02, поглощенного при фотосинтезе, к количеству выделенного 02, точно измерил французский физиолог растений Бусэнго. В 1864 г. он обнаружил, что фотосинтетическое отношение, т.е. отношение объема выделенного 02 к объему поглощенного С02, почти равно единице. В том же году немецкий ботаник Закс (открывший также у растений дыхание) продемонстрировал образование зерен крахмала при фотосинтезе. Закс помещал зеленые листья на несколько часов в темноту для того, чтобы они израсходовали накопленный в них крахмал. Затем он выносил листья на свет, но при этом освещал лишь половину каждого листа, оставляя другую половину листа в темноте. Спустя некоторое время весь лист целиком обрабатывали парами йода. В результате освещенная часть листа становилась темно-фиолетовой, что свидетельствовало об образовании комплекса крахмала с йодом, тогда как цвет другой половины листа не изменялся. Прямую связь между выделением кислорода и хлоропластами в зеленых листьях, а также соответствие спектра действия фотосинтеза спектру поглощеных хлоропластами установил в 1880 г. Энгельман. Он поместил нитевидную зеленую водоросль имеющую спирально извитые хлоропласты, на предметное стекло, освещая его узким и широким пучком белого света. Вместе с водорослью на предметное стекло наносилась суспензия клеток подвижных бактерий, чувствительных к концентрации кислорода. Предметное стекло помещали в камеру без воздуха и освещали. В этих условиях подвижные бактерии должны были перемещаться в ту часть, где концентрация 02 была выше. После прошествия некоторого времени образец рассматривали под микроскопом и подсчитывали распределение бактериопопуляции. Оказалось, что бактерии концентрировались вокруг зеленых полосок в нитевидной водоросли. В другой серии опытов Энгельман освещал водоросли лучами разного спектрального состава, установив призму между источником света и предметным столиком микроскопа. Наибольшее число бактерий в этом случае скапливалось вокруг тех участков водоросли, которые освещались синим и красным областями спектра. Находящиеся в водорослях хлорофиллы поглощали синий и красный свет. Поскольку к тому времени было уже известно, что для фотосинтеза необходимо поглощение света, Энгельман заключил, что хлорофиллы участвуют в синтезе в качестве пигментов, являющихся активными фоторецепторами. Уровень знаний о фотосинтезе в начале нашего века можно представить следующим образом.
СО2 + Н2О + Свет –О2 + Крахмал + Химическая энергия
Итак, к началу нашего века суммарная реакция фотосинтеза была уже известна. Однако биохимия находилась не на таком высоком уровне, чтобы полно раскрыть механизмы восстановления двуокиси углерода до углеводов. К сожалению, следует признать, что и теперь еще некоторые аспекты фотосинтеза изучены довольно плохо. Издавна делались попытки исследовать влияние интенсивности света, температуры, концентрации углекислоты и т..п. на общий выход фотосинтеза. И хотя в этих работах исследовались растения самых разных видов, большинство измерений было выполнено на одноклеточных зеленых водорослях и на одноклеточной жгутиковой водоросли Эвглена. Одноклеточные организмы удобнее для качественного исследования, поскольку их можно выращивать во всех лабораториях при вполне стандартных условиях. Они могут быть равномерно суспензированы, т. е. взвешены в водных буферных растворах, и нужный объем такой суспензии, или взвеси, можно брать такой дозировки, точно так же, как при работе с обычными растениями. Хлоропласты для опытов лучше всего выделять из листьев высших растений. Чаще всего используют шпинат, потому что его легко выращивать и свежие листья удобны для проведения исследований; иногда используются листья гороха и салата-латука.
Поскольку СО2 хорошо растворяется в воде, а О2 относительно нерастворим в воде, то при фотосинтезе в замкнутой системе давление газа в этой системе может изменяться. Поэтому влияние света на фотосинтетические системы часто исследуют с помощью респиратора Варбурга, позволяющего регистрировать пороговые изменения объема 02 в системе. Впервые респиратор Варбурга был использован применительно к фотосинтезу в 1920г. Для измерения потребления или выделения кислорода в ходе реакции удобнее пользоваться другим прибором - кислородным электродом. В основе этого устройства лежит использование полярографического метода. Кислородный электрод обладает достаточной чувствительностью для того, чтобы обнаружить в таких низких концентрациях как 0,01 ммоль в 1 л. Прибор состоит из катода достаточно тонкой платиновой проволоки, герметично впрессованной в пластину анода, представляющего собой кольцо из серебряной проволоки, погруженной в насыщенный раствор. Электроды отделены от смеси, в которой протекает реакция, мембраной, проницаемой для 02. Реакционная система находится в пластмассовом или стеклянном сосуде и постоянно перемешивается вращающимся стержневым магнитом. Когда к электродам приложено напряжение, платиновый электрод становится отрицательным по отношению к стандартному электроду, кислород в растворе электролитически восстанавливается. При напряжении от 0,5 до 0,8 В величина электрического тока линейно зависит от парциального давления кислорода в растворе. Обычно с кислородным электродом работают при напряжении около 0,6 В. Электрический ток измеряют, присоединив электрод к подходящей регистрирующей системе. Электрод вместе с реакционной смесью орошают потоком воды от термостата. С помощью кислородного электрода измеряют действие света и различных химических веществ на фотосинтез. Преимущество кислородного электрода перед аппаратом Варбурга состоит в том, что кислородный электрод позволяет быстро и непрерывно регистрировать изменения содержания О2 в системе. С другой стороны, в приборе Варбурга можно одновременно исследовать до 20 образцов с различными реакционными смесями, тогда как при работе с кислородным электродом образцы приходится анализировать поочередно.
Примерно до начала 1930-х годов многие исследователи в этой области полагали, что первичная реакция фотосинтеза заключается в расщеплении двуокиси углерода под действием света на углерод и кислород с последующим восстановлением углерода до углеводов с участием воды в ходе нескольких последовательных реакций. Точка зрения изменилась в 1930-х годах в результате двух важных открытий. Во-первых, были описаны разновидности бактерий, способных ассимилировать и синтезировать углеводы, не используя для этого энергию света. Затем, голландский микробиолог Ван Нил сравнил процессы фотосинтеза у бактерий и показал, что некоторые бактерии могут ассимилировать С02 на свету, не выделяя при этом кислорода. Такие бактерии способны к фотосинтезу лишь при наличии подходящего субстрата-донора водорода. Ван Нил предполагал, что фотосинтез зеленых растений и водорослей является частным случаем, когда кислород в фотосинтезе происходит из воды, а не из углекислоты.
Второе важное открытие сделал в 1937 г. Р. Хил в Кембриджском университете. С помощью дифференциального центрифугирования гомогената тканей листа он отделил фотосинтезирующие частицы (хлоропласты) от дыхательных частиц. Полученные Xиллом хлоропласты при освещении сами по себе не выделяли кислорода (возможно, из-за того, что они были повреждены при разделении). Однако они начинали выделять кислород на свету, если в суспензию вносили подходящие акцепторы электрона (окислители), например ферриоксалат калия или феррицианид калия. При выделении одной молекулы 02 фотохимически восстанавливались четыре эквивалента окислителя. Позднее было обнаружено, что многие хиноны и красители восстанавливаются хлоропластами на свету. Однако хлоропласты не могли восстановить СО2, природный акцептор электронов при фотосинтезе. Это явление, известное теперь как реакция Хилла, представляет собой индуцируемый светом перенос электронов от воды к нефизиологическим окислителям (реагентам Хилла) против градиента химического потенциала. Значение реакции Хилла состоит в том, что она продемонстрировала возможность разделения двух процессов - фотохимического выделения кислорода и восстановления углекислоты при фотосинтезе.
Разложение воды, приводящее к выделению свободного кислорода при фотосинтезе, было установлено Рубеном и Каменом, в Калифорнии в 1941 г. Они поместили фотосинтезирующие клетки в воду, обогащенную изотопом кислорода, имеющим массу 18 атомных единиц 180. Изотопный состав кислорода, выделенного клетками, соответствовал составу воды, но не С02. Кроме того, Камен и Рубен открыли радиоактивный изотоп 18О, который впоследствии успешно использовали Бассэт, Бенсон Вин, изучавшие путь превращения углекислоты при фотосинтезе. Кальвин и его сотрудник установили, что восстановление углекислоты до сахаров происходит в результате темновых ферментативных процессов, причем для восстановления одной молекулы углекислоты требуются две молекулы восстановленного АДФ и три молекулы АТФ. К тому времени роль АТФ и пиридиннуклеотидов в дыхании тканей была установлена. Возможность фотосинтетического восстановления АДФ до АТФ выделенными хлорофиллами была доказана в 1951 г. в трех разных лабораториях. В 1954 г. Арнон, Аллен продемонстрировали фотосинтез - они наблюдали ассимиляцию С02 и 02 выделенными хлоропластами шпината. В течение следующего десятилетия из хлоропластов удалось выделить белки, участвующие в переносе электронов в синтезе -ферредоксин, пластоцианин, ферроАТФ-редуктазу, цитохромы и т. д.
Таким образом, в здоровых зеленых листьях, под действием света образуются АДФ и АТФ и энергия гидросвязей используются для восстановления С02 до углеводов в присутствии ферментов, причем активность ферментов регулируется светом.
Интенсивность, или скорость процесса фотосинтеза в растении зависит от ряда внутренних и внешних факторов. Из внутренних факторов наиболее важное значение имеют структура листа и содержание в нем хлорофилла, скорость накопления продуктов фотосинтеза в хлоропластах, влияние ферментов, а также наличие малых концентраций необходимых неорганических веществ. Внешние параметры - это количество и качество света, попадающего на листья, температура окружающей среды, концентрация углекислоты и кислорода в атмосфере вблизи растения.
Скорость фотосинтеза возрастает линейно, или прямо пропорционально увеличению интенсивности света. По мере дальнейшего увеличения интенсивности света нарастание фотосинтеза становится все менее и менее выраженным, и, наконец, прекращается, когда освещенность достигает определенного уровня 10000 люкс. Дальнейшее увеличение интенсивности света уже не влияет на скорость фотосинтеза. Область стабильной скорости фотосинтеза называется областью светонасыщения. Если нужно увеличить скорость фотосинтеза в этой области, следует изменять не интенсивность света, а какие-либо другие факторы. Интенсивность солнечного света, попадающего в ясный летний день на поверхность земли, во многих местах нашей планеты составляет примерно 100000 люкс. Следовательно, растениям, за исключением тех, которые растут в густых лесах и в тени, падающего солнечного света бывает достаточно для насыщения их фотосинтетической активности (энергия квантов, соответствующих крайним участкам видимого диапазона – фиолетового и красного, различается всего лишь в два раза, и все фотоны этого диапазона в принципе способны осуществить запуск фотосинтеза).
В случае низких интенсивностей света скорость фотосинтеза при 15 и 25°С одинакова. Реакции, протекающие при таких интенсивностях света, которые соответствуют области лимитирования света, подобно истинным фотохимическим реакциям, не чувствительны к температурам. Однако при более высоких интенсивностях скорость фотосинтеза при 25°С гораздо выше, чем при 15°С. Следовательно, в области светового насыщения уровень фотосинтеза зависит не только от поглощения фотонов, но и от других факторов. Большинство растений в умеренном климате хорошо функционируют в интервале температур от 10 до 35°С, наиболее благоприятные условия - это температура около 25°С.
В области лимитирования светом скорость фотосинтеза не изменяется при уменьшении концентрации СО2 . Отсюда можно сделать вывод, что С02 участвует непосредственно в фотохимической реакции. В то же время при более высоких интенсивностях освещения, лежащих за пределами области лимитирования, фотосинтез существенно возрастает при увеличении концентрации СО2. У некоторых зерновых культур фотосинтез линейно возрастал при увеличении концентрации СО2 до 0,5%. (эти измерения проводили в кратковременных опытах, поскольку длительное воздействие высоких концентраций СО2 повреждает листы). Высоких значений скорость фотосинтеза достигает при содержании С02 около 0,1%. Средняя концентрация углекислоты в атмосфере составляет от 0,03%. Поэтому в обычных условиях растениям не хватает СО2 для того, чтобы с максимальной эффективностью использовать попадающий на них солнечный свет. Если помещенное в замкнутый объем растение освещать светом насыщающей интенсивности, то концентрация СО2 в объеме воздуха будет постепенно уменьшаться и достигнет постоянного уровня, известного под названием «С02 компенсационного пункта». В этой точке появление СО2 при фотосинтезе уравновешивается выделением О2 в результате дыхания (темнового и светового). У растений разных видов положения компенсационных пунктов различны.
Еще в 1905 г. английский физиолог растений Ф. Ф. Блекмэн, интерпретируя форму кривой светового насыщения фотосинтеза, высказал предположение, что фотосинтез представляет собой двухстадийный процесс, включающий фотохимическую, т.е. светочувствительную реакцию и нефотохимическую, т. е. темновую, реакцию. Темновая реакция, будучи ферментативной, протекает медленнее, чем световая реакция, и поэтому при высоких интенсивностях света скорость фотосинтеза полностью определяется скоростью темновой реакции. Световая реакция либо вообще не зависит от температуры, либо зависимость эта выражена очень слабо, тогда темновая реакция, как и все ферментативные процессы, зависит от температуры в довольно значительно и степени. Следует ясно представлять себе, что реакция, называемая темновой, может протекать как в темноте, так и на свету. Световую и темновую реакции можно разделить, используя вспышки света, длящиеся краткие доли секунды. Вспышки света длительностью меньше одной миллисекунды (10-3 с) можно получить либо с помощью механического приспособления, поставив на пути пучка постоянного света вращающийся диск со щелью, либо электрически, заряжая конденсатор и разряжая его через вакуумную или газоразрядную лампу. В качестве источников света пользуются также рубиновыми лазерами с длиной волны излучения 694 нм. В 1932 г. Эмерсон и Арнольд освещали суспензию клеток вспышками света от газоразрядной лампы с длительностью около 10-3с. Они измеряли скорость выделения кислорода в зависимости от энергии вспышек, длительности темнового промежутка между вспышками и температуры суспензии клеток. При увеличении интенсивности вспышек насыщение фотосинтеза в нормальных клетках наступало, когда выделялась одна молекула 02 на 2500 молекул хлорофилла. Эмерсон и Арнольд сделали вывод, что максимальный выход фотосинтеза определяется не числом молекул хлорофилла, поглощающих свет, а числом молекул фермента, катализирующего темновую реакцию. Они также обнаружили, что при увеличении темновых интервалов между последовательными вспышками за пределы 0,06 с выход кислорода в расчете на одну вспышку уже не зависел от длительности темнового интервала, тогда как при более коротких промежутках он возрастал с увеличением длительности темнового интервала (от 0 до 0,06 с). Таким образом, темновая реакция, которая определяет уровень насыщения фотосинтеза, завершается примерно за 0,06 с. На основе этих данных было рассчитано, что среднее время, характеризующее скорость реакции, составило около 0,02 с при 25°С.
Современные представления о структурной и функциональной организации фотосинтетического аппарата включают широкий круг вопросов, связанных с характеристикой химического состава пластид, спецификой их структурной организации, физиолого-генетическими закономерностями биогенеза этих органоидов и их взаимоотношениями с другими функциональными структурами клетки. У наземных растений специальным органом фотосинтетической деятельности служит лист, где локализованы специализированные структуры клетки - хлоропласты, содержащие пигменты и другие компоненты, необходимые для процессов поглощения и преобразования энергии света в химический потенциал. Кроме листа функционально активные хлоропласты присутствуют в стеблях растений, черешках, остях и чешуях колоса и даже в освещаемых корнях ряда растений. Однако именно лист был сформирован в ходе длительной эволюции как специальный орган для выполнения основной функции зеленого растения – фотосинтеза, поэтому анатомия листа, расположение хлорофиллсодержащих клеток и тканей, их соотношение с другими элементами морфемной структуры листа подчинены наиболее эффективному течению процесса фотосинтеза, и они в наибольшей степени подвергаются интенсивным изменениям в условиях экологического стресса.
В связи с этим проблему структурно - функциональной организации фотосинтетического аппарата целесообразно рассмотреть в двух основных уровнях - на уровне листа как органа фотосинтеза и хлоропластов, где целиком сосредоточен весь механизм фотосинтеза.
Организация фотосинтетического аппарата на уровне листа может быть рассмотрена на основе анализа его мезострктуры. Понятие «мезоструктура» было предложено в 1975 году. По представлениям о структурной и функциональной особенностях фотоситнетического аппарата с характеристикой химического состава, структурной организации, физиолого-генетическими особенностями биогенеза этих органоидов и их взаимоотношениями с другими функциональными структурами специальным органом фотосинтетического процесса является лист, где локализованы специализированные образования - хлоропласты, содержащие пигменты, необходимые для процессов поглощения и преобразования света в химический потенциал. Кроме того, активные хлоропласты присутствуют в стеблях, остях и чешуях колоса и даже в освещенных частях корней некоторых растений. Однако именно лист был сформирован всем ходом эволюции как специальный орган для выполнения основной функции зеленого растения - фотосинтеза.
Мезоструктура включает систему морфофизиологических характеристик фотосинтетического аппарата листа, хлоренхимы и клезофилла. Основные показатели мезоструктуры фотосинте-
тического аппарата (по А. Т. Мокроносову) включают: площадь, число клеток, хлорофилл, белок, объем клетки, количество хлоропластов в клетке, объем хлоропласта, площадь сечения хлоропласта и его поверхность. Анализ мезоструктуры и функциональной активности фотосинтетического аппарата у многих видов растений помогают определить наиболее часто встречающиеся значения исследуемых показателей и пределы варьирования отдельных характеристик. Согласно этим данным, основные показатели мезоструктуры фотосинтетического аппарата (Мокроносов, 19В1):
I - площадь листа;
II - число клеток на 1 см2,
III - хлорофилл на 1 дм2, ключевые ферменты на 1 дм2, объем клетки, тыс. мкм2 , число хлоропластов в клетке;
IV - объем хлоропластов, площадь проекции хлоропласта, мкм2, поверхность хлоропласта, мкм2.
Среднее число хлоропластов у закончившего рост листа обычно достигает 10-30, у некоторых видов оно превышает 400. Это соответствует млн хлоропластов в расчете на 1 см2площади листа. Хлоропласты сосредоточены в клетках различных тканей в количестве 15 – 80 штук на клетку. Средний объем хлоропласта - один мкм2. У большинства растений суммарный объем всех хлоропластов составляет 10-20%, у древесных растений - до 35% объема клетки. Отношение общей поверхности хлоропластов к площади листа находится в пределах 3-8. В одном хлоропласте содержится разное количество молекул хлорофилла, у тенелюбивых видов их число возрастает. Приведенные выше показатели могут значительно варьировать в зависимости от физиологического состояния и экологических условий роста растений. По данным А. Т. Мокроносова, в молодом листе активизация фотосинтеза при удалении 50-80% листа обеспечивается увеличением числа хлоропластов в клетке без изменения их индивидуальной активности, в то время как в листе, окончившем рост, усиление фотосинтеза после дефолиации происходит за счет повышения активности каждого хлоропласта без изменения их числа. Анализ мезоструктуры показал, что адаптация к условиям освещения вызывает перестройку, которая оптимизирует светопоглошающие свойства листа.
Хлоропласты имеют наиболее высокую степень организации внутренних мембранных структур по сравнению с другими органоидами клетки. По степени упорядоченности структур хлоропласты можно сравнить только с рецепторными клетками сетчатки глаза, также выполняющими функцию преобразования световой энергии. Высокая степень организации внутренней структуры хлоропласта определяется рядом моментов:
1) необходимостью пространственного разделения восстановленных и окисленных фотопродуктов, возникающих в результате первичных актов разделения заряда в реакционном центре;
2) необходимостью строгой упорядоченности компонентов реакционного центра, где сопряжёны быстропротекающие фотофизиологические и более медленные энзиматические реакции: преобразование энергии фотовозбужденной молекулы пигмента требует ее определенной ориентации по отношению к химическому акцептору энергии, что предполагает наличие определенных структур, где пигмент и акцептор жестко ориентированы друг относительно друга;
3) пространственная организация электронно-транспортной цепи требует последовательной и строго ориентированной организации переносчиков в мембране, обеспечивающей возможность быстрого и регулируемого транспорта электронов и протонов;
4) для сопряжения транспорта электронов и синтеза АТФ требуется определенным образом организованная система хлоропластов.
Липопротеидные мембраны как структурная основа энергетических процессов возникают на самых ранних этапах эволюции, предполагают, что основные липидные компоненты мембран - фосфолипиды - образовались в определенных биологических условиях. Формирование липидных комплексов обусловило возможность включения в них различных соединений, что по-видимому, явилось основой первичных каталитических функций данных структур.
Проведенные в последние годы электронномикроскопические исследования обнаружили организованные мембранные структуры у организмов, стоящих на самой низкой ступени эволюции. У некоторых бактерий мембранные фотесинтезирующие структуры клеток тесно упакованных органелл расположены по периферии клетки и связаны с цитоплазматическими мембранами; кроме того, в клетках зеленых водорослей процесс фотосинтеза связан с системой двойных замкнутых мембран - тилакоидов, локализованных в периферической части клетки. У данной группы фотосинтетических организмов впервые появляется хлорофилл, а образование специализированных органелл – хлоропластов встречается у криптофитовых водорослей. В них находятся по два хлоропласта, содержащих от одного до нескольких тилакоидов. Сходное строение фотосинтетического аппарата имеет место и у других групп водорослей: красных, бурых, и др. В процессе эволюции мембранная структура фотосинтетического процесса усложняется.
Микроскопические исследования хлоропласта, техника криоскопии позволили сформулировать пространственную модель объемной организация хлоропластов. Наиболее известна гранулярно-решетчатая модель Дж. Хеслоп-Харрисона (1964).
Таким образом, фотосинтез – это сложный процесс преобразования световой энергии в энергию химических связей органических веществ, необходимых для жизнедеятельности как самих фотосинтезирующих организмов, так и других организмов, не способных к самостоятельному синтезу органических веществ.
Изучение проблем фотосинтеза, помимо общебиологических, имеет и прикладное значение. В частности, проблемы питания, создания систем жизнеобеспечения при космических исследованиях, использования фотосинтезирующих организмов для создания различных биотехнических устройств непосредственно связаны с фотосинтезом.
1. Д.Халл, К.Рао «Фотосинтез». М.,1983
2. Мокроносов А.Г. «Фотосинтетическая реакция и целостность растительного организма». М.,1983
3. Мокроносов А.Г., Гавриленко В.Ф. «Фотосинтез: физиолого – экологические и биохимические аспекты» М.,1992
4. «Физиология фотосинтеза» под ред. Ничипоровича А.А., М.,1982
5. Вечер А.С. «Пластиды растнеий»
6. Виноградов А.П. «Изотопы кислорода и фотосинтез»
7. Годнев Т.Н. «Хлорофилл и его строение».
8. Гуринович Г.П., Севченко А.Н., Соловьев К.Н. «Спектроскопия хлорофилла»
9. Красновский А.А. «Преобразование энергии света при фотосинтезе»
Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://www.ronl.ru/