С. А. Мосякин, В. Н. Попов
В основу данной работы положены материалы. собранные в различных эколого-географических районах Крыма в течение 1977-1998 гг. Кроме собственных сборов использованы коллекции по листоедам Зоологического института РАН (г. С.-Петербург), Института зоологии АНУ (г. Киев), фондовая коллекция Симферопольского госуниверситета и ряда частных коллекций. Всего использовано свыше 150 тыс. экз. листоедов.
Крымская фауна листоедов, по нашим данным включает 341 вид и 5 подвидов, объединяемых в 11 подсемейств и 66 родов ( табл.1).
Первые попытки эколого-фаунистического районирования Крыма на основе его энтомо-фауны сделаны В. Кузнецовым [ 4,5 ], затем после почти 50 летнего перерыва С. И. Медведевым [6]. Оба этих автора при районировании выделяют только два района - Степной и Горный в пределах Крымского полуострова. До последнего времени наиболее дробное и обоснованное районирование предпринято А. А. Петрусенко и С. В. Петрусенко [10] на основе изучения распространения жуков - жужелиц, где авторами выделен ряд естественно-географических районов: Присивашский, Горно-лесной, Яйлинский и Южнобережный. Однако в последующих работах указанными авторами внесен ряд изменений [7].
Наряду с энтомологами попытки районирования полуострова предпринимались специалистами других специальностей: зоологом - И. И. Пузановым [11], ботаниками - М. С. Шалыт, П. К. Козловым [13], Н. И. Рубцовым[12], географами Н. Н. Павловым [8], В. Г. Еной, М. Е. Кострицким [3] и некоторыми другими исследователями.
Поскольку жуки-листоеды теснейшим образом связаны со своими кормовыми растениями и тяготеют к определенным типам растительности, то при изучении распределения листоедов по эколого-географическим районам Крымского полуострова, нами учтено геоботаническое районирование предложенное Н. И. Рубцовым [12], в которое внесены следующие изменения:
1. Тарханкутский и Центральный степной районы мы объединяем в один Степной район, придавая им статус подрайонов этого района.
2. Расширяем площадь Присивашского района, продлевая его границы до основания Арабатской стрелки.
3. В Южнобережном районе нами выделяется два подрайона - Западный и Восточный, граница между которыми проходит несколько восточнее г. Алушта.
4. Границу Юго-западного подрайона Предгорного района мы проводим севернее г. Севастополя и до реки Бельбек.
5. В Яйлинском подрайоне Горного района нами выделяется три группы яйл: Западные. Центральные. Восточные.
Таким образом, на основе распространения жуков-листоедов территория Крыма делится на шесть районов (рис. 1): Присивашский, Степной, Керченский, Предгорный, Горный и Южнобережный. Все районы, кроме Присивашского, включают в свой состав подрайоны. В Степном районе это - Тарханкутский и Центральный подрайоны, в Керченском - Северный, Юго-западный и Восточный подрайоны. В Горном выделяют Горно - лесной и Яйлинский подрайоны. Яйлинский включает три группы яйл: в западную группу входят Байдарская, Ай-Петринская, Ялтинская, Никитская, Гурзуфская и Бабуган яйлы, в центральную - верхнее и нижнее плато массива Чатыр-Даг, к восточным яйлам принадлежат Демерджи, Караби яйлы и гора Терке. В Южнобережном районе выделяется два подрайона - Восточный и Западный.
Для подтверждения правильности выделения районов (подрайонов) Крымского полуострова нами проведена математическая обработка сходства фаун (табл . 2), При этом под фауной подразумевается список видов животных населяющих единицу среды (район) Беклемишев [1].
Сходство фаун оценивалось с помощью индекса Чекановского - Съеренсена (Ics).
Ics = 2а/ (а + b) + (a + c) ;
Индексы попарного включения фаун по Симпсону Песенко [9], определялось по формуле: Is = a/ a + c; Is = a/ a + b, где a - число видов, зарегистрированных в обоих районах, b - число видов, зарегистрированных только в первом районе (свойственных только первой фауне), с - число видов, зарегистрированных только во втором районе.
Индексы сходства рассчитывались попарно для всех сочетаний районов. На основе полученных данных была построена матрица, содержащая оценки соответствия (сходства) между всеми исследованными районами и подрайонами (табл. 2).
Кластеризация показателей сходства - различия фаун и построение дендрограммы осуществлено методом среднего присоединения [9].
С учетом названных выше методологических подходов характер распределения жуков-листоедов по отдельным эколого-географическим районам (подрайонам) Крыма выглядит следующим образом.
Присивашский район. Для него характерны следующие виды листоедов: Chlorepterus versicolor Mor., Labidostomis beckeri Wse., Cryptocephalus lateralis Sffr., C. gamma H. - S., Phyl-lotreta schreineri Jacobs., Chaetocnema nebulosa Wse., Psylliodes reiteri parallela Wse. Всего из Присивашского района известно 32 вида, относящихся к 21 роду (табл. 4). В этом районе из 11 подсемейств, представленных в фауне Крыма, отсутствуют представители трех: Zeugophorinae, Donaciinae, Hispinae. Только из Присивашского района в Крыму известны: Phyllotreta schreineri Jacobs., Chaetocnema nebulosa Wse., Psylliodes reitteri parallela Wse., приуроченные к солончаковым растительным сообществам. Следует также считать характерными именно для этого района виды родов Chloropterus Mor. и Ischyronota Wse. По видовому составу фауна жуков-листоедов Присивашья отличается обедненностью и специфичностью по сравнению с другими районами Крыма, что подтверждается самыми низкими коэффициентами включения (КВ) фауны по Симпсону (табл.3). Это связано с наиболее суровыми экологическими условиями данного района. Наиболее близка фауна жуков-листоедов Присивашья к Степному и Керченскому районам (табл.4), но и здесь коэффициент сходства (КС) не превышает 26,9, менее всего фауна Присивашья сходна с Горно-лесным районом (КС 15,4; и КВ 8,81).
Степной район. Фауна степного района представлена видами: Oulema melanopa L., Cryptocephalus coronatus Sffr., C.populi Sffr., Epitrix intermedia Foudr., Chaetocnema schlaefli Srb., Ch. compressa Latr., Ch. obesa Boeich., Longitarsus absintii Kutsch. и др., всего 139 видов из 46 родов (табл.4). Особый интерес представляют найденные в районе озера Донузлав гидрофильный вид Macroplea mutica F., и гигрофильный вид Prasocuris Junci Brach. Только в Степном районе отмечены: Cryptocephalus coronatus Sffr., Stylosomus cylindricum Mor., Luperus longicornis F., Chaetocnema schlaeflii Srl., Ch. obesa Boeich., Ch. compressa Latr., Ch. subcoerulea Kutsch., из них 2 вида Cryptocephalus coronatus Sffr., Chaetocnema obesa Boeich. обнаружены в Крыму только в пределах Тарханкутского подрайона. На солончаках между Евпаторией и Саками, отмечены виды общие с Присивашским районом- Chloropterus versicolor Mor., Ischyro-nota desertorum Gebl. В целом фауна листоедов Степного района наиболее сходна с Керченским районом КС 55,6, менее всего с Присивашским КС 26,9. Однако для отдельных подрайонов эта связь неодинакова. Центральный степной наиболее сходен с Предгорными подрайонами, имеющими с ним наиболее высокий КВ фаун (76,5) (табл.3). Как отмечалось некоторыми авторами [2,10,14], крымские реки являются связующим звеном между горной и степной частями полуострова, поэтому вследствии инвазии в степном Крыму по долинам рек встречаются ряд лесных мезофильных видов: Labidostomis cyanicornis Germ., Plagiodera versi-colora Laich., Luperus xanthopoda Schrenk., Crepidodera plutus Latr., Cryptocephalus bipunctatus L. и др. характерные в основном для горной и предгорной частей полуострова.
Тарханкутский подрайон наиболее близок с Восточным подрайоном Керченского района, а также с Центральным степным и Юго-западным подрайонами Предгорного района (табл.2). В тоже время КВ его фауны максимален с Западным подрайоном Предгорного района и Горно-лесным Горного района (табл.3), наличие общих элементов фауны в данном случае обусловлено сходством экологических условий: наличие обширных каменистых выходов, всхолмленность, балки, овраги.
Керченский район. Наиболее характерными представителями фауны листоедов этого района являются: Pachnephorus tesselatus Drap., Cryptocephalus gamma H.-S., C. flexuosus Kryn., Chrysolina lurida L., Colaphellus hoefti Men., Mantura rustica L., Chetocnema chlorophana Duft., Aphtona nigriscutis Foudr., Cassida atrata Fald., C. parvula Bochn. В Керченском районе нами отмечено 102 вида из 38 родов (табл.,4). Известный интерес представляют найденные здесь мезофильные виды Donacia simplex F., Timarcha tenebricosa F., Smaragdina hypocrita Lac., Cryptocephalus bipunctatus L., Luperus xanthopoda Schrnk., оторванные от своего основного ареала в Предгорном и Горном районах. Это подтверждает мысль В.К.Кузнецова[5], о развитии в миоцене лесной растительности на Керченском полуострове. Только в Керченском районе обнаружены: Luperus pravei Jacobs., Mantura rustica L., Phyllotreta aerea All., Longitarsus fallax Wse., Aphtona aeniomicans All., Psylliodes fusiformis Ill.
В целом наиболее высокое сходство фауны Керченского района наблюдается со Степным районом КС 55,6, менее всего с Присивашским КС 26,9 (табл.4). Однако общая характеристика связей района в целом, не отражает характер связей фаун отдельных подрайонов. Наиболее своеобразным из них является Северный подрайон, имеющий максимальные значения КС фаун с яйлинскими подрайонами ( табл.2), а также высокие значения КВ фаун с Горно-лесным подрайоном и подрайонами Предгорного района (табл.3), сходство фаун этих изолированных районов можно объяснить наличием степных элементов в Яйлинском подрайоне и остаточных лесных на Керченском полуострове. Особенно надо отметить обедненность Юго-западного подрайона, в котором зарегистрировано всего 24 вида.
Если исключить уже охарактеризованную связь Северного подрайона Керченского района и Горно-лесного, то наибольшее сходство наблюдается между двумя Керченскими подрайонами (табл.3), имеющими КВ фаун 71,7 и 70,8 , причем наибольшее сходство между Восточным и Северным подрайонами.
Предгорный район. В силу широкого разнообразия экологических условий, обусловленных сочетанием степной и лесной растительности, форм рельефа, наряду с видами распространенными в степной части (Pachnephorus vilosus Duft., Labidostomis beckeri Wse., Neophaedon pyritosus Rossi., Chaetocnema conducta Motsch., Ch. semicoerulea L.) встречаются лесные и интрозональные виды (Crioceris asparagi L., Labidostomis cyanicornis Germ., Cryptocephalus laevi-collis Gebl., и др). Фауна листоедов Предгорного района оказалась наиболее разнообразной и включает 244 вида из 60 родов (табл.4). При этом 32 вида листоедов крымской фауны обнаружены только в Предгорном районе, причем 18 видов: Donacia marginata Hoppe., Cecciniola platiscelidina Jacobs., Chrysolina tremulae F., Phratora laticollis Sffr., Galeruca dachli Joan., Diorhabda persica Fald., Phyllotreta armoraciae Koch., Ph. reitteri Hktg., Longitarsus picicollis Wse., L. niger-rimus Gyll., L. violentus Wse., Aphtona violaceae Koch., A. franzi Hktg., A. beckeri Jacobs., Altica pusilla Duft., Chaetocnema manerheimi Gyll. отмечены в Крыму только в Восточном подрайоне Предгорного района. Своеобразие этого района еще и в том, что только здесь обитает представитель единственного эндемичного рода среди листоедов Крыма Cecciniola platiscelidina Jacobs.
Как и следовало ожидать, Предгорный район наиболее близок к Горному КС 76,9 и Южнобережному КС 64,1, менее всего к Присивашскому КС 18,1 (табл.4), что также подтверждается значениями КВ фаун (табл.5).
Несколько иная система связей наблюдается при характеристике отдельных подрайонов Предгорного района. Западный подрайон имеет наибольшую связь с Горно-лесным подрайоном, Восточным Предгорного и южнобережными подрайонами. Аналогичную структуру связей фаун имеет и Восточный подрайон (табл.2). Юго-западный подрайон, имея наибольшую связь с другими предгорными подрайонами почти на том же уровне, имеет связь с яйлинскими и степными подрайонами (табл.2, рис.2). Это обусловлено более ксерофильными условиями Юго-западного подрайона по сравнению с Восточным и Западным и подтверждается высокими показателями сходства фаун между Западным и Восточным подрайонами КС 64,9 (табл.2).
Горный район. Фауна жуков-листоедов Горного района своеобразна, здесь обнаружено 227 видов, в том числе 113 видов отмечены на яйлах, все виды объединяются в 50 родов. Только в Горном районе Крыма отмечены 25 видов листоедов: Donacia dentata Hoppe., D. aquatica L., Cryptocephalus aureolus Sffr., C. parvulus Mull., C. coerulescens Schall., Chrysolina analis L., Ch. sanquinolenta L., Ch. fastuosa Scop., Phratora vitellinae L., Pyrrhalta violacea Payk., Altica lytri Aube., A. saliceti Wse., A. tamaricis Schrn., Dibolia femoralis Reit., D. foersteri Bach., Aphtona atrovirens Forst., Phyllotreta tetrastigma Com., Ph. balcanica Hktg., Longitarsus brunneus Duft., L. rubellus Foudr., L. ganglbaueri Hktg., L. nanus Foudr., L. alfieri furthi Gruev., Psylliodes cupreata Sffr., P. attenuata L. и два подвида: Longitarsus suturalis rubenticollis All., Derocrepis serbica Jailensis Hktg. Горный район, подразделяется нами на Горно-лесной и три яйлинских участка. В целом по составу фауны он сходен с Предгорным районом, менее всего с Присивашским. В тоже время этот район очень четко может быть подразделен на Горно-лесной и комплекс яйлинских подрайонов. Их связи с фаунами других территорий неодинаковы. Горно-лесной наиболее сходен с Восточным и Западным подрайонами Предгорного района и двумя южнобережными подрайонами (табл.2), с которыми образует отдельную кластерную группу (рис.2). Яйлинские подрайоны наиболее тесно связаны между собой и Северным подрайоном Керченского района (табл.2, рис.2).
Южнобережный район. Данный район делится на два подрайона: Восточный и Западный. В Южнобережном районе, в целом, выявлено 168 видов из 44 родов (табл.4). В Западном подрайоне обитает 118 видов, в Восточном - 109. Только на Южном берегу в Крыму отмечены 9 видов: Donacia impressa L., Labidostomis tridentata L., Luperus armeniacus Kiesw., Hermaeophaga mercurialis F., Chaetocnema arida Foudr., Longitarsus nasturtii Foudr., L. rectelineatus Foudr., Altica ampelophaga Guer., Cassida canaliculata Laich. По составу фауны Южнобережный район ближе всего стоит к Горному КС 67,8 и Предгорному КС 64,1, а менее всего, как и другие лесные территории к Присивашскому КС 15,4 и КВ 46,9. Два южнобережных района имея между собой довольно тесную связь (КС 52,9), в тоже время наибольшее сходство они имеют с Восточным и Западным подрайонами Предгорного района КС 56,1 и КС 56,5, имея с ними и максимальные значения КВ фауны (табл.3).
Обобщая характеристику связей фаун жуков-листоедов отдельных районов и подрайонов Крыма, отметим, что использование в качестве показателей сходства-различия фаун индекса Чекановского - Съеренсена, позволяет проследить экологическую специфику и отчасти генезис фауны.
Кластеризация попарных значений КС методом наиболее часто используемого среднего присоединения позволила на разных уровнях интеграции выделить несколько фаунистических комплексов. На уровне связей более 50 выделяется 7 комплексов: первый включает Присивашский район, второй территорию Юго-западного подрайона Керченского района, третий подрайоны Степного района, четвертый объединяет Северный и Восточный подрайоны Керченского района, пятый Горно-лесной подрайон Горного района и все подрайоны Предгорного района, шестой три яйлинских участка, седьмой два южнобережных подрайона (рис.3).
Как видно из анализа характера распределения жуков-листоедов по территории Крыма, наибольшим видовым разнообразием они представлены в Предгорном (244 вида) и Горном (227 видов) районах, менее всего в Присивашском (32 вида). Это можно объяснить большим разнообразием форм рельефа и растительного покрова в Предгорном и Горном Крыму и более суровыми экологическими условиями Присивашья. Существенно влияет на распределение листоедов количество выпадаемых осадков. Будучи в основном мезофильной группой, листоеды сосредотачиваются в местах большей увлажненности. Существуют закономерности в распределении листоедов в горах в зависимости от высоты над уровнем моря. Большинство видов не распространяются в верхнюю зону гор, а доходят только до границы буковых лесов.
При сопоставлении эколого-географического районирования Крыма на основе изучения распространения жуков-листоедов с аналогичными данными, полученными Михалевичем с соавторами [7] путем анализа фауны жуков-жужелиц, наряду с чертами сходства выявлены и существенные различия. Сходство проявляется в том, что по обоим семействам жуков четко выделяются 3 группы районов: Равнинный, Горно-лесной и Южнобережный, однако, за исключением Южнобережного, их границы и внутренняя структура совпадают не полностью. Так, в горно-лесной части полуострова выделяется 2 комплекса фаун: яйлинский и лесной, а у жужелиц один горный. Еще большие различия в районировании равнинной, степной части Крыма. На основе изучения жужелиц Михалевич с соавторами [ 7] выделяют здесь два района : Тарханкутский (промежуточный) и равнинный, включающий в себя Присивашье, Центральную степную часть и весь Керченский полуостров. Анализ фауны листоедов позволяет выделить четыре группы районов: Присивашский, Степной (Тарханкутский полуостров и Центральная часть степного района), Юго-западная часть Керченского полуострова и Керченский (северная и восточная часть Керченского полуострова).
Таким образом, основополагающими при выделении крупных комплексов фаун являются физико-географические факторы, сходным образом воздействующие на разные группы животных и определяющие в нашем случае разделение Крыма на три района: Южнобережный, Горный и Равнинный. При более дробном районировании большое значение приобретают экологические особенности изучаемой группы животных (трофика, отношение к влажности, температура и т.д.). По нашему мнению характер питания оказался в данном случае главным фактором различного районирования полуострова на основе изучения жужелиц и листоедов. Первые из них являются типичными хищниками, а вторые - исключительно растительноядные формы.
1. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии.-М.: Наука,1970.-502 с.
2. Бровдий В.М., Огуль Р.А. Эколого-фаунистический обзор листоедов подсемейства Cryptocephalinae (Coleoptera, Chrysomelidae) Крыма // Вестник зоол.- 1967.-⌡ 4.- С.28-33.
3. Ена В.Г., Кострицкий М.Е. Крымский полуостров.- Симферополь: Таврия. 1966.- 108 с.
4. Кузнецов В.К. К распространению лесного и южнобережного элементов крымской энтомофауны в пределах Керченского полуострова // Русск.энтомол. обозрен.- 1926.- т.20.- С. 106-110
5. Кузнецов В.К. Предварительный очерк энтомо-экологических районов Крыма // Сб. Географо-экономического института за 1927 г.- Л., 1928.- С.46-53.
6. Медведев С.И. Опыт эколого-зоогеографического районирования Украины на основе изучения энтомофауны // Тр.Н.-И. Института биологического факультета Харьковского госуниверситета.- 1957.- Т. 27.- С. 90-100.
7. Михалевич О.А., Петрусенко А.А., Петрусенко С.В. Опыт применения таксономического анализа в зоогеографических исследованиях (на примере жужелиц) // Вестн.зоол., 1978.- ⌡ 1.- С. 11-15.
8. Павлов Н.Н. Физическая география Крыма .- Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1964.- 104 с.
9. Песенко Ю.А. Принцыпы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях.- М.: Наука, 1982.- 287 с.
10. Петрусенко А.А.,Петрусенко С.В. К энтомогеографическому районированию Крыма на основе изучения распространения жужелиц (Coleоptera, Carabidae) // Вестн. зоол.-1975.- ⌡ 5.- С. 57-62.
11. Пузанов И.И. Материалы к познанию наземных моллюсков Крыма // Бюл. МОИП. отд. биология.- 1926.- Т.35.- С. 48-104.
12. Рубцов Н.И. Растительный мир Крыма.- Симферополь: Таврия, 1978.- 128 с.
13. Шалыт М.С., Козлов П.К. Геоботаническое районирование Крыма // Из-во Государственного географ. общества.- Т. 71.- Вып. 3.- С. 45-61.
14. Шапиро Д.С. Обзор земляных блошек Крыма (Coleoptera, Chrysomelidae, Halticinae) // Зоол.журн.- 1961.- Т.11.- Вып.6.- С. 833-839.