Общая характеристика и классификация органов чувств
Органы чувств являются периферическими частями анализаторов, осуществляющих связь центральной нервной системы с внешней и внутренней средой. В каждом анализаторе различают три части: периферическую часть анализатора, где происходит восприятие (рецепция) с помощью особых белков- рецепторов, встроенных и плазмолему клеток, воспринимающих раздражение; промежуточную часть, образованную проводящими путями и подкорковыми образованиями, и центральную часть — участок коры головного мозга, где происходит окончательный анализ и синтез воспринятого ощущения.
В связи с особенностями развития, строения и функции различают три типа органов чувств: к первому типу относят орган зрения и орган обоняния, которые закладываются в эмбриогенезе как части нервной пластинки. В основе их строения лежат нейросенсорные рецепторные клетки (первичночувствующие), имеющие дендриты и аксоны. Ко второму типу относят орган вкуса, равновесия и слуха, Эти органы закладываются в эмбриогенезе из утолщений эктодермы - плакод. Специализированные эпителиальные клетки (сенсоэпителиальные) этих органов воспринимают раздражения и передают нервным клеткам, которые в связи с этим называют вторичночувствующими. К третьему типу органов чувств относится группа рецепторных окончаний (например, осязательные, пластинчатые тельца), являющихся периферическими частями соответствующих анализаторов (осязания, давления и пр.).
Орган зрения — глаз состоит из глазного яблока, соединенного посредством зрительного нерва с мозгом, и вспомогательного аппарата, включающего в себя веки, слезный аппарат, поперечно-полосатые глаза двигательные мышцы. В функциональном отношении в глазном яблоке различают три основных аппарата:
1. диоптрический или светопреломляющий аппарат—роговица, жидкость передней камеры глаза, хрусталик жидкость задней камеры глаза и стекловидное тело;
2. аккомодационный аппарат — радужная оболочка, ресничное тело с ресничным пояском и 3. рецепторный аппарат — сетчатая оболочка. В структуре глазного яблока имеются три оболочки: наружная фиброзная — склера и роговица; сосудистая — средняя с собственно сосудистой оболочкой, ресничным телом и радужкой; и внутренняя (сенсорная) — сетчатая. Также в глазное яблоко входят хрусталик, стекловидное тело и жидкость передней и задней камер глаза.
Развивается глаз из нескольких источников: зачатков нервной трубки, эктодермы и мезенхимы Фиброзная оболочка — наружная оболочка глаза, выполняет защитную и опорную функции. Она представлена непрозрачной склерой
— плотной пластинчатой соединительной тканью, переходящей в передней части глаза в прозрачную роговицу. В месте перехода склеры в роговицу имеются небольшие полости, сообщающиеся между собой. Это — шлемов канал — венозный синус склеры.
Сосудистая оболочка -средняя оболочка глаза, основой которой является рыхлая соединительная ткань с сосудами и пигментными клетками. Эта оболочка подразделяется на три части: собственно сосудистую оболочку, ресничное тело и радужку. Собственно сосудистая оболочка осуществляет трофическую роль. В ней различают четыре слоя: надсосудистую пластинку, сосудистую пластинку, в рыхлой соединительной ткани которой залегает множество артерий, вен , пигментных клеток, а также отдельные пучки гладких миоцитов: сосудисто- капиллярную пластинку с гемокапиллярами преимущественно синусоидного типа и базальный комплекс на границе между сосудистой оболочкой и пигментным слоем сетчатки.
Сетчатка. Ее наружный и внутренний листки развиваются из соответственных стенок глазного бокала, а зрительный нерв образуется из нейритов ганглиозных клеток сетчатки, пронизывающих глазной стебелек. Хрусталик развивается из эктодермы. Склера и сосудистая оболочка имеют мезенхимное происхождение. В развитии стекловидного тела и радужки принимают участие мезенхима, сосуды и эмбриональная сетчатка. Мышцы, суживающие и расширяющие зрачок, имеют нейральное происхождение.
Диоптрический аппарат глаза — система прозрачных, светопреломляющих сред и структур. Роговица. В роговице различают пять слоев: передний эпителий, переднюю пограничную пластинку, собственное вещество роговицы, заднюю пограничную пластинку, задний эпителий. Передний эпителий лежит на базальной мембране, представлен многослойным плоским неороговевающим эпителием. Передняя пограничная пластинка имеет фибриллярное строение.
Собственное вещество роговицы составляет около 90 % всей толщи роговицы.
Оно представлено правильно чередующимися и располагающимися под углом соединительно-тканными пластинками, образованными параллельно идущими пучками коллагеновых волокон. Между пластинками и внутри них расположены отросчатые клетки типа фибробластов. Эти клетки и соединительно-тканные пластинки погружены в аморфное вещество, богатое гликозаминогликанами
(кератин сульфатами), придающими прозрачность роговице. В роговице отсутствуют сосуды. Питательные вещества диффундируют в роговицу из передней камеры глаза и кровеносных сосудов лимба. Задняя пограничная пластинка представлена коллагеновыми волокнами, погруженными в аморфное вещество. Задний эпителий состоит из плоских полигональных клеток.
Хрусталик представляет собой двояковыпуклое тело, изменяющее форму во время аккомодации. Он покрыт прозрачной капсулой. Передняя стенка хрусталика состоит из однослойного плоского эпителия клетки которого по направлению к экватору становятся выше и образуют ростковую зону хрусталика. Ее новые эпителиальные клетки преобразуются в прозрачные хрусталиковые волокна, имеющие вид шестиугольной призмы и содержащие белок кристаллин. В центральной части хрусталика волокна укорачиваются, теряют ядра и образуют ядро хрусталика. С возрастом наблюдается помутнение хрусталика. В настоящее время разработаны методы создания и пересадки искусственных хрусталиков.
Стекловидное тело расположено между хрусталиком и сетчатой оболочкой и представляет собой массу прозрачного, студнеобразного вещества, содержащего витреин и гиалуроновую кислоту.
Аккомодационный аппарат глаза с помощью изменения формы хрусталика обеспечивает фокусировку изображения на сетчатке в связи с интенсивностью освещения. Радужная оболочка является производным сосудистой оболочки глаза. В радужке различают пять слоев: передний эпителий, наружный пограничный слой (бессосудистый), сосудистый слой, внутренний пограничный слой и пигментный эпителий. Радужка осуществляет свою функцию диафрагмы с помощью двух мышц — суживающей и расширяющей зрачок. Ресничное цилиарное тело участвует в акте аккомодации, изменяя кривизну хрусталика. В ресничном теле различают две части: внутреннюю — цилиарную корону и наружную — цилиарное кольцо. От цилиарной короны по направлению к хрусталику отходят цилиарные отростки, контактирующие с волокнами ресничного пояска — радиально расположенными пучками нерастяжимых волокон круговой связки.
Волокна этой связки прикрепляются к капсуле хрусталика. Основой реснитчатого тела является рыхлая соединительная ткань, в которой располагаются в трех взаимно перпендикулярных направлениях гладкие миоциты.
Их сокращение приводит к расслаблению волокон круговой связки. Хрусталик становится более выпуклым и глаз аккомодируется на более близкое расстояние
Рецепторный аппарат глаза. Сетчатка. В сетчатке, имеющей слоистое строение, различают два листка: наружный — пигментный, образованный пигментоцитами, и внутренний, представляющий собой цепь трех радиально расположенных нейронов: наружного — нейросенсорного светочувствительного нейрона, среднего — ассоциативного биполярного и внутреннего — ганглионарного мультиполярного нейрона. Во внутреннем листке сетчатки различают следующие слои: слой палочек и колбочек (дендриты нейросенсорных клеток) ; наружный пограничный слой (периферические концы глиоцитов сетчатки); наружный ядерный слой (тела нейросенсорных нейронов); наружный сетчатый слой (синапсы аксонов нейросенсорных клеток с дендритами вторых, ассоциативных, биполярных нейронов); внутренний ядерный (тела вторых ассоциативных биполярных нейронов); внутренний сетчатый (синапсы аксонов биполярных нейронов с дендритами ганглиозных клеток); ганглионарный слой
(ядросодержащие части третьих, ганглиозных, мультиполярных нейронов); слой нервных волокон (аксоны ганглиозных клеток) и внутренний пограничный слой
(внутренние отростки глиоцитов сетчатки). Таким образом, ядерные и ганглионарные слои сетчатки соответствуют телам нейронов, сетчатые слои — синапсам, контактам их отростков. Следует особое внимание обратить на слой палочек и колбочек. Палочки и колбочки представляют собой периферические отростки — дендриты палочковых и колбочковых нейросенсорных клеток. Каждый отросток состоит из двух частей: внутреннего и наружного сегментов, соединенных ресничкой. Колбочковые нейросенсорные клетки отличаются от палочковых клеток большим объемом, строением наружного и внутреннего сегментов и зрительным пигментом. В мембранах дисков (отшнурованных от плазмолеммы) наружных сегментов палочек, содержится зрительный пигмент родопсин. Он состоит из белка - опсина и ретиналя - альдегида витамина А.
При недостаточности витамина А диски разрушаются и наступает “куриная слепота”. В наружных сегментах колбочковых клеток, и их полудисках
(связанных с плазмолеммой) содержится зрительный пигмент — йодопсин. Во внутренних сегментах колбочек (помимо органелл, как и в палочках) имеется эллипсоид -липидная капля, окруженная митохондриями. Колбочки являются рецепторами дневного зрения, а палочки — сумеречного. Ресинтез родопсина идет в темноте.
При изучении задней стенки глаза следует обратить внимание на так называемое слепое пятно — место выхода зрительного нерва и желтое пятно - место наилучшего видения глаза. В области слепого пятна или диска зрительного нерва все слои сетчатки отсутствуют, за исключением слоя нервных волокон — аксонов ганглиозных нейронов, которые, перегибаясь вместе, формируют валик, окружающий центральное углубление. Это место выхода на внутреннюю поверхность сетчатки сосудов, питающих сетчатую оболочку глаза. Особенностью кровоснабжения является наличие двух сосудистых систем: ретинальной — снабжающей сетчатку и зрительный нерв, и цилиарной, питающей сосудистую оболочку, реснитчатое тело и склеру. В области желтого пятна (его углубленный центр называется центральной ямкой) все слои сетчатки, кроме наружного ядерного, раздвинуты для прямого хода световых лучей к слою палочек и колбочек. Желтое пятно расположено у заднего конца оси глаза.
Самый наружный слой сетчатки представлен пигментным слоем, состоящим из полигональных клеток, считающихся разновидностью специализированных макрофагов центральной нервной системы. Пигментоциты содержат меланосомы, фагосомы, микропероксисомы и поэтому участвуют в защитных реакциях, тормозящих перекисное окисление липидов, а также в фагоцитозе наружных сегментов фотосенсорных клеток. Они также участвуют в поглощении 90% света, попадаемого в глаз (что понижает распад родопсина), снабжают фоторецепторные клетки ретинолом для биосинтеза родопсина. Таким образом, обеспечивая фоторецепторный процесс, пигментоциты повышают разрешающую способность глаза. Апикальные отростки пигментоцитов с микроворсинками заходят в следующий глубже расположенный слой палочек и колбочек. На свету меланосомы перемещаются в апикальные отростки меланоцитов, экранируя палочки, а в темноте меланосомы перемещаются обратно в цитоплазму меланоцитов. На эти процессы влияет гормон меланотропин.

Глаз человека, его сетчатка является инвертированной — луч света сначала проходит все диоптрические среды и толщу сетчатки, чтобы попасть на рецепторные окончания нейросенсорных клеток.

Орган обоняния
Орган обоняния образуется из обонятельных ямок, отделяющихся от нервной пластинки. Из клеток стенок обонятельных ямок формируются поддерживающие и базальные эпителиоциты, а также нейросенсорные обонятельные клетки, располагающиеся в виде эпителиоподобной выстилки в области верхней и средней раковины носовой полости. Рецепторные, нейросенсорные клетки имеют короткие периферические отростки-дендриты и длинные центральные — аксоны, составляющие обонятельный нерв, идущий в обонятельные луковицы. Дистальные части периферических отростков обонятельных клеток заканчиваются утолщениями — обонятельными булавами с 10—12 подвижными обонятельными ресничками. Поддерживающие клетки с многочисленными микроворсинками отделяют друг от друга обонятельные клетки и располагаются в виде многорядного эпителиального пласта, Поддерживающие клетки также участвуют в апокриновой секреции, необходимой для функционирования обонятельных клеток.
Базальные клетки служат источником регенерации рецепторных клеток.
Поступающие в полость носа молекулы пахучих веществ растворяются в секрете желез, располагающихся в подлежащей рыхлой волокнистой соединительной ткани обонятельной выстилки. Секрет этих желез, а также поддерживающих клеток, омывает обонятельные реснички. Растворенные в секрете пахучие вещества воспринимаются рецепторными белками, вмонтированными в мембрану рецепторной клетки.
Орган вкуса относится ко второму типу органов чувств, содержащих сенсоэпителиальные рецепторные клетки. Орган вкуса представлен вкусовыми почками, располагающимися в многослойном эпителии желобоватых, листовидных и грибовидных сосочков языка. Источником развития вкусовых почек является эмбриональный эпителий сосочков языка. Вкусовая почка имеет овальную форму и состоит из плотно прилегающих друг к другу 40—60 клеток трех типов: рецепторно-вкусовых сенсорных эпителиоцитов, поддерживающих и базальных клеток. Вершина почки сообщается с поверхностью языка при помощи отверстия
— вкусовой поры, которая открывается во вкусовую ямку. На апикальном конце вкусовой клетки (сенсоэпителиальной) имеются микроворсинки, между которыми выявляется высокая активность фосфатаз, белка, мукопротеидов, адсорбирующих вкусовые вещества. Из подлежащей соединительной ткани во вкусовую почку входят нервные волокна, образующие синапсы на базальных отделах сенсорных эпителиоцитов. Вкусовые вещества, растворенные в слюне, приводят в возбуждение рецепторные сенсорные клетки вкусовых почек, импульсы от которых передаются по нервным путям в следующие звенья вкусового анализатора
Орган слуха и равновесия (преддверно-улитковый орган)
В состав преддверно-улиткового органа входят наружное, среднее и внутреннее ухо, воспринимающее звуковые, гравитационные, вибрационные стимулы линейных и угловых ускорении. В наружном ухе различают ушную раковину, наружный слуховой проход, барабанную перепонку. Среднее ухо представлено барабанной полостью, слуховыми косточками, слуховой трубой. У млекопитающих и человека рецепторные клетки органа слуха и равновесия располагаются во внутреннем ухе в перепончатом лабиринте, ограниченном костным лабиринтом. При этом волосковые сенсорные эпителиоциты органа слуха находятся в улитковом лабиринте, в спиральном органе улитки, а рецепторы органа равновесия — в вестибулярном лабиринте — в пятнах мешочков и гребешках полукружных каналов. В процессе эмбриогенеза перепончатый лабиринт внутреннего уха закладывается из парных утолщений эктодермы
(слуховые и лабиринтные плакоды). Они погружаются в подлежащую мезенхиму и превращаются в слуховые пузырьки. Дифференцировка слуховых пузырьков приводит к разделению на два зачатка — органа равновесия и органа слуха.
Одновременно слуховой пузырек контактирует с эмбриональным слуховым нервным ганглием, который также делится на две части — ганглий преддверия и ганглий улитки.
Спиральный орган. Орган слуха. Улитковый канал перепончатого лабиринта представляет собой спиральный, слепо заканчивающийся мешок, заполненный эндолимфой и окруженный снаружи перилимфой. На поперечном разрезе он имеет форму треугольника с верхнемедиальной стенкой в виде вестибулярной мембраны, наружной — сосудистой полоской и нижней базилярной пластинкой.
Вестибулярная мембрана — это тонкофибриллярная соединительно-тканная пластинка, покрытая однослойным плоским эпителием со стороны эндолимфы и эндотелием со стороны перилимфы. Наружная стенка, образована спиральной связкой, покрытой сосудистой полоской с многорядным эпителием и гемокапиллярами, нижняя стенка — это базилярная пластинка, с расположенным на ней спиральным органом, находится в основании улиткового канала между спиральной костной пластинкой и спиральной связкой. В базилярной пластинке различают три части: базальную мембрану для эпителия спирального органа, тонкофибриллярные непрерывные коллагеновые волокна (“струны”) и плоские клетки мезенхимного генеза со стороны барабанной лестницы. Утолщение надкостницы спиральной костной пластики образуют лимбо-соединительнотканное образование. Поверхность и выемка (бороздка) лимба покрыта эпителием и ограничена двумя губами: нижней — барабанной и верхней — вестибулярной. От последней отходит покровная мембрана желатинозной консистенции, нависающая над волосковыми клетками. Под лимбом в основании спиральной костной пластинки расположен спиральный ганглий с биполярными нейронами.
Спиральный орган, воспринимающий звуки, состоит из сенсорных и поддерживающих, опорных клеток. Среди обеих групп различают внутренние и наружные клетки. Внутренние сенсорные клетки — эпителиоциты, имеющие кувшинообразную форму с расширенным основанием, лежат в один ряд.
Апикальная часть этих клеток покрыта кутикулой с короткими подвижными и уплотненными микроворсинками (волосками) — стереоцилиями. Наружные волосковые клетки имеют цилиндрическую форму с округлым основанием. Они также несут на своей апикальной поверхности кутикулярную пластинку со слуховыми волосками - стереоцилиями, Наружные волосковые клетки лежат в три параллельных ряда, а в верхних завитках улитки их может быть 4—5 рядов.
Наружные волосковые клетки значительно чувствительнее к звукам большой интенсивности, чем внутренние. Цитоплазма сенсорных клеток богата окислительными ферментами, монофосфоэстеразой, содержит РНК, Наружные сенсорные эпителиоциты содержат много гликогена, в их стереоцилиях обнаружена ацетилхолинэстераза. Своими основаниями волосковые клетки расположены во вдавлениях, образованных телами подлежащих опорных поддерживающих, фаланговых клеток. Если наружные и внутренние волосковые эпителиоциты располагаются на соответствующих опорных. фаланговых клетках, то опорные клетки лежат на базальной мембране. В их цитоплазме имеются тонофибриллы, В спиральном органе на базальной мембране расположена еще одна разновидность опорных клеток — столбовые эпителиоциты внутренние
(обращенные от туннеля к лимбу) и наружные (обращенные от туннеля к сосудистой полоске), которые, соприкасаясь своими вершинами, образуют внутренний туннель, заполненный эндолимфой. Через туннель проходят безмякотные нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия к сенсорным клеткам. Терминали дендритов биполярных нейронов спирального ганглия подходят к основаниям сенсорных клеток и образуют синапсы. На базилярной мембране этого органа рядом с наружными фаланговыми располагаются наружные пограничные эпителиоциты, богатые гликогеном. Эти клетки выполняют трофическую функцию. Латеральнее их, также на базальной мембране, находятся наружные поддерживающие эпителиоциты — клетки кубической формы, которые постепенно переходят в эпителий, выстилающий сосудистую полоску.
Звуковые воздействия с барабанной перепонки передаются на молоточек, наковальню и стремечко, а затем через овальное окно на перелимфу. базилярную и покровную мембраны. При этом происходит отклонение стереоцилий и возбуждение рецепторных клеток. Ацетилхолин , содержащийся в эндолимфе, взаимодействует с холинрецепторным белком, вмонтированным в мембраны стереоцилий, а также с ацетилхолинэстеразой. Последняя разрушает ацетилхолин. Это приводит к возникновению микрофонного эффекта. Далее афферентные нервные окончания биполярных нейронов спирального ганглия несут импульсы в вышележащие отделы слухового анализатора.
Орган равновесия. Вестибулярная часть перепончатого лабиринта. В вестибулярной части перепончатого лабиринта расположены рецепторы органа равновесия. Он состоит из двух мешочков — сферического и эллиптического, сообщающихся при помощи узкого канала и связанных с тремя полукружными каналами. В местах соединения каналов с эллиптическим мешочком (маточка) имеется расширение — ампулы. В ампулах и мешочках располагаются чувствительные (сенсорные) клетки. В мешочках эти участки называются пятнами (макулами), а в ампулах — гребешками (кристами). Пятна мешочков представлены эпителием, расположенным на базальной мембране и состоящим из сенсорных и опорных клеток. Поверхность эпителия покрыта особой студенистой отолитовой мембраной со статокониями. Статоконии или отолиты состоят из кристаллов карбоната кальция.
Волосковые сенсорные клетки по строению подразделяются на два типа. Один из них — грушевидные эпителиоциты с широким основанием, к которым примыкают нервные окончания в виде чаши. Клетки второго типа —столбчатые, имею призматическую форму, у их основания находятся точечные нервные окончания.
На наружной поверхности этих клеток имеется кутикула, от которой отходят
60—80 неподвижных волосков - стереоцилий и одна подвижная ресничка - киноцилия, контактирующие с отолитовой мембраной. При смещени киноцилий в сторону стереоцилий клетка возбуждается, а если движение направлено в противоположную сторону, то происходит торможение клетки. Полученные через афферентные синапсы импульсы передаются через вестибулярный нерв в соответствующие части вестибулярного анализатора. Поддерживающие клетки располагаются между сенсорными. Они отличаются овальными темными ядрами, имеют микроворсинки и большое количество митохондрий. Пятна воспринимают гравитацию (сила тяжести), линейные ускорения, а макула сферического мешочка к тому же воспринимает и вибрационные колебания.
Ампулярные гребешки (кристы). Они находятся в ампулярных расширениях полукружных каналов. Ампулярные гребешки состоят из таких же сенсорных и поддерживающих эпителиоцитов, как и пятна. Апикальная часть этих клеток окружена желатинообразным прозрачным куполом, лишенным полости. В этот купол входят волоски сенсорных клеток. Ампулярные гребешки воспринимают угловые ускорения (повороты тела и головы). Нервные волокна, разветвляющиеся вокруг волосковых клеток гребешков ампул и пятен, принадлежат биполярным чувствительным нейронам, находящимся в вестибулярном ганглии. Центральные отростки клеток ганглия направляются в продолговатый мозг и заканчиваются на клетках вестибулярных ядер. От этих клеток импульс поступает далее в вышележащие отделы анализатора.