КУРСОВАЯ РАБОТА
по биологии
тема:
“Происхождение эукариотических клеток”
Выполнила: Сурова Вера
10-В класс,школа N55
Проверила: Струкова Н.А.
г.Рязань 1999 год
ПЛАН
1 . Симбиотическая теория :
1.1 Фундаментальное разграничение между прокариотами и
эукариотами ;
2. Прокариотические организмы ;
3. Эукариотические клетки ;
4. Митохондрии и пластиды ;
5. Способность эукариот к фотосинтезу ;
2. Предшественники жизни ;
3. Ферментирующие организмы :
1. Источники энергии ранних клеток ;
2. Метаногенез как источник энергии ;
3. Цианобактерии и хлорооксибактерии ;
4. Фотосинтез и воздух ;
5. Ассоциации и эукариоты :
1. Теории последовательных симбиозов ;
2. Симбиотическое приобретение подвижности ;
3. Эукариоты – фотосинтетики ;
6. Взгляд на эволюцию клетки :
6.1 Гипотеза прямой филиации ;
2. Гипотеза : от цианобактерий к водорослям ;
3. Совместимость 2 –х гипотез : прямой филиации и эндосимбиоза ;
7. Выводы ;
8. Литература .
ТЕОРИЯ ЭНДОСИМБИОЗА
Все живые организмы на Земле обычно делят на прокари-от
и эукариот . Главной особенностью прокариот в отличие от эукариот
является отсутствие у них полноценного клеточного ядра , покрытого
мембраной . Клетки прокариот имеют очень не-большие размеры порядка
1 мкм . Объем эукариотических клеток, содержащих полноценное ядро, в
800 – 1000 раз больше объема клеток прокариот . В связи с этим
клеткам – эукариотам необходим для выполнения жизненных функций
гораздо больший мембранный аппарат . Действительно , в эукариотической
клетке выявлены субклеточные структуры , окруженные незави-симыми от
плазмалеммы и друг от друга мембранами . Эти структуры называются
органеллами . Каждой органелле : митохондрии , хлоропласту , ядру ,
лизосомам , аппарату Гольджи и т. д . присущи свои специфические
функции в жизни клетки .
С помощью молекулярно – биологических подходов получены убедительные
доказательства того ,что все живые существа должны быть разделены
на 3 надцарства : бактерии , археи и эукариоты . Бактерии и археи возникли на Земле от общего предка - так называемого прогенота -
около 4 млрд лет назад , а эукариоты по данным палеонтологов
появились на Земле через 500 млн лет после прокариот . Наиболее
популярной и достаточно обоснованной идеей происхождения
эукариотических клеток , в настоящее время являктся идея
многократного эндосимбиоза различных прокариот . По представлениям
известных микробиологов А. Клюйвера и К. Ван Ниля , именно у древних прокариот произошел отбор клеток с наиболее экономичными и
зачастую полифункциональными биохи-мическими реакциями , ставшими
основой важнейших путей метаболизма .
Симбиотическая теория происхождения и эволюции клеток основана
на двух концепциях , новых для биологии .Согласно первой из этих
концепций, самое фундаментальное разграни-чение в живой природе - это разграничение между прокариотами и эукариотами ,т.е. между бактериями и организмами, состоящими из клеток с истинными ядрами -
протистами , животными , грибами и растениями . Вторая концепция
состоит в том , что источником некоторых частей эукариотических
клеток была эволюция симбиозов , т.е. формирование постоянных
ассоциаций между организмами разных видов . Предполагается , что три
класса органелл - митохондрии , реснички и фотосинтезирующие пластиды
– произошли от свободно живущих бактерий , которые в результате
симбиоза были в определенной последовательности включены в состав
клеток прокариот - хозяев . Эта теория в большой мере опирается
на неодарвинистские представления , развитые генетиками, экологами
, цитологами и другими учеными , которые связали Менделевскую
генетику с дар-виновской идеей естественного отбора .Она опирается
также на совершенно новые или недавно возрожденные научные направ-
ления : на молекулярную биологию ,особенно на данные о структуре
белков и последовательности аминокислот , на микро палеонтологию ,
изучающую наиболее ранние следы жизни на Земле , и даже на физику и химию атмосферы , поскольку эти науки имеют отношение к газам биологического происхсждения . Все организмы, состоящие из клеток,
могут быть сгруппиро-ваны в пять царств : царство прокариот
(Monera, куда относятся бактерии ) и четыре царства эукариот
(Protoctista, Animalia, Fungi , Plantae). Протоктисты- это
эукариотические организмы, не относящиеся к животным, грибам или
растениям. В царство протоктистов входят водоросли , протозои,
слизевики и другие эукариотические организмы неясной
принадлежности . Протисты определены более ограничительно- как
однокле-точные эукариоты . Таким образом , царство Protoctista
включает не только протистов – одноклеточных эукариот , но и их
ближай-ших многоклеточных потомков, таких как красные и бурые
водоросли ,а также многие микроорганизмы ,сходные с грибами ,например хитридиевые . Согласно традиционному представ-лению о прямой
филиации , такие клеточные органеллы , как митохондрии и пластиды ,
возникли путем компартментализации самой клетки .
НЕСКОЛЬКО ПРОКАРИОТ ОБРАЗУЮТ
ОДНУ ЭУКАРИОТУ
Клетки - это ограниченные мембранами системы , наименьшие из
биологических единиц , способных к саморепродукции . Даже
мельчайшие клетки содержат гены в форме молекул ДНК (одной или
нескольких ) и белоксинтезирующий аппарат , состоящий из нескольких
типов РНК и множества белков. Все клетки содержат рибосомы –
тельца диаметром около 0,02 мкм , состоящие из РНК по меньшей
мере трех типов , и примерно пятидесяти различных белков.
Прокариотичесие организмы – наименьшие биологические единицы ,
которые удовлетворяют этому определению клетки . У них нет ядер .
С другой стороны , одиночные эукариотические ( имеющие ядро )
клетки в известном смысле вообще не являются единицами . Это
комплексы различных белоксинтезирующих единиц ( ну-клеоцитоплазмы
, митохондрий и пластид ) , тип и число которых варьирует в
зависимости от видовой принадлежности . Таким образом , согласно
этой теории , эукариотические клетки возникли в
результате кооперации первоначально независимых элементов,
объединившихся в определенном порядке . Тэйлор назвал такое
представление о раздельном происхождении и развитии частей
эукариотической клетки и их последующем объединении - теорией
последовательных эндосимбиозов . Условия высокой температуры и кислотности привели к выработке в нуклеоцитоплазме особого
класса белков - гистонов - для защиты ее ДНК . Митохондрии
были способны расщеплять трехуглеродные соединения до углекислоты и воды . Симбиотическая ассоци-ация нуклеоцитоплазмы и
митохондрий начала изменяться в сторону усиления их взаимной зависимости . Этот комплекс включил в себя двигательные органеллы
- реснички и жгутики . За этой трансформацией последовало
морфогенетическое преобразование , которое состояло в развитии
выраженных клеточных асимметрий . С интеграцией взаимозависимых
нуклеоцитоплазмы, митохондрий, ундулиподий - завершилось создание
полигеномной структуры эукариотической клетки. Первая эукариотическая
клетка была гетеротрофной. Она питалась готовыми органическими
соединениями. У этих эукариот возникли процессы митоза, а затем и мейоза.
И наконец , приобретение эукариотами способности к фотосинтезу , имело
место в процессе становления основной эукариотической организации и после
его завершения- последнее событие в зтой эпопее. Симбиозы становились более
и более интегрированными . В настоящее время зависимость каждой
органеллы от продуктов метаболизма других органелл стала
настолько полной , что только современные методы анализа позволяют
проследить метаболические пути исходных партнеров . Эукариоты
разнообразны по своему строению , но метаболически они остаются
единообразными . Метаболические ухищрения эукариот были разработаны
различными бактериями еще до того времени , когда они
объединились, превратившись в хозяина и его органеллы . Прокариоты
достигли большого разнообразия в способах получения энергии и в тонкостях биосинтеза . Они оставили след своего существования
задолго до того , как на основе эукариотической клетки
сформировались такие крупные организмы , как животные , обладающие
скелетом .
Схема происхождения эукариотических клеток путем симбиоза
[pic]
ПРЕДШЕСТВЕННИКИ ЖИЗНИ
Предки нынешних организмов возникли более трех милли-ардов
лет назад из органических соединений , образовавшихся на
поверхности Земли . Привлекательность этой концепции отчасти связана с ее доступностью для проверки .
С. Миллер и Х.. Юри показали , что при атмосферных усло-виях , имевших место на юной Земле , могут образовываться
аминокислоты и другие органические молекулы . Различные типы
органических молекул образовывались спонтанно в течение первого миллиарда лет существования Земли . Многие органические молекулы были обнаружены в межзвездном пространстве и в метеоритах .
Значит , органические соединения возникают при взаимодействии
легких элементов, в при-сутствии источников энергии .
Универсальность химического механизма биорепродукции означает , что все живое на Земле происходит от общих предков : вся
нынешняя жизнь произошла от клеток с информационными системами
, осно-ванными на репликации ДНК , и на синтезе белков ,
направляемом информационной РНК .
ФЕРМЕНТИРУЮЩИЕ ОРГАНИЗМЫ
Возможно , что нуклеиновые кислоты с самого начала были
отделены от окружающей среды липопротеидными мембранами .
Информация стала кодироваться последовательностью нуклеотидов
в молекулах ДНК . Древнейшие клетки использовали АТФ и
аминокислоты , входящие в состав белков , как прямые
источники энергии , и как структурные компоненты . Итак -
древнейшая жизнь существовала в форме гетеротрофных бактерий ,
получавших пищу и энергию из органического материала абиотического происхождения . Для неодарвиновской органической эволюции
необходимо три феномена : воспроизведение, мутации и селективное давление среды . Воспроизведение - это неприменное условие биологи-
ческой эволюции . При достаточно точной репродукции - мутации и естественный отбор неизбежны . Объяснить проис-хождение такой
репродукции - значит понять происхождение самой жизни . Мутирование
- первичный источник изменчивости в эволюции , ведет к
наследуемым изменениям в самовоспроизводяйщейся системе . Как
только выработалось надежное воспроизведение , началась
неодарвиновская эволю-ция . Организмы , у которых выработались
пути синтеза нужных клетке компонентов , имели преимущество перед другими . Древнейшими автотрофами , то есть организмами способными удовлетворять свои потребности в энергии и органических веществах за счет неорганических источников , были анаэробные
метанообразующие бактерии . Способность к фотосинтезу впервые
выработалась у бактерий , чувствительных к кислороду . Поглощая
солнечный свет с помощью бактериального хлорофилла , они превращали угле-
кислоту атмосферы в органические вещества .Появление ана-эробного
фотосинтеза необратимо изменило поверхность и атмосферу Земли .
Углекислота удалялась из атмосферы и превращалась в ор-ганическое
вещество в соответствии с общим уравнением фотосинтеза :
2H2X+CO2=CH2O+2X+H2O . Фотосинтезирующие бактерии , которые
использовали для восстановления СО2 сероводород , откладывали
элементарную серу . Они дали начало бактериям , способным к
фотосинтезу с выделением кислорода . Вероятно этот тип
фотосинтеза зародился в результате накопления мутаций у
фотосинтезирующих серных бактерий . Этот путь привел к
возникновению сине-зеленых водорослей или цианобактерий . Недавно
была открыта и изучена новая группа фотосинтезирующих
прокариот , выделяющих О2 - хлороксибактерии . Можно предполагать , что именно циано- и хлорооксибактерии были предками пластид ,
находящихся в клетках водорослей и растений . По мере накопления
О2 в результате микробного фотосинтеза земная атмосфера
становилась окислительной , что вызвало кризис всей жизни –
до этого времени мир был заселен анаэробными бактериями. Чтобы
выжить микробы должны были избегать кислорода, укрываясь в болотах ,
или должны были выработать обмен веществ , способный предохранить
их от возрастающего количества кислорода .
ФОТОСИНТЕЗ И ВОЗДУХ
Примерно 2 миллиарда лет назад один за другим происходили различные эволюционные процессы по созданию метаболи-ческого разнообразия . Способность к выработке специфических ферментов может передаваться в пределах одного вида с помощью вирусоподобных частиц, называемых плазмидами. Поразительны биосинтетические способности прокариот : из углекислоты , нескольких солей и восстановленных неорга-нических соединений , служащих источниками энергии , микро-организмы- хемоавтотрофы могут синтезировать в содержащей кислород неосвещенной воде все сложнейшие макромолекулы , необходимые для роста и размножения . Эти биохимические про-цессы приводили к системам круговорота элементов еще тогда , когда не было растений , грибов , животных .
Ассоциации и эукариоты .
По мере накопления атмосферного кислорода абиотическая продукция
органических веществ сокращалась , так как они быстро разрушались под действием этого газа . Бактерии оказались в прямой зависимости
друг от друга о том , что касается притока газов , вентиляции и
удаления отходов мета-болизма в газообразном виде . Создалась их
взаимная зависи-мость в отношении питания и защиты , возникло
много разного рода связей между организмами , включая симбиоз ,
паразитизм и хищничество. Определенная серия симбиозов вела к форми-
рованию новых типов клеток . Согласно теории последова-тельных
симбиозов , все эукариоты сформировались в резуль-тате симбиоза
между чрезвычайно далекими друг от друга видами прокариот :
нуклеоцитоплазма образовалась из микро- организмов хозяев ,
митохондрии из бактерий , дышащих кислородом , пластиды - из
хлороокси- или цианобактерий , а ундолиподии - из спирохет ,
прикреплявшихся к поверхности хозяев . Митотическое деление клетки
выработалось только после того , как хозяева стали поглощать
спирохет и передислоци-ровать их части . Итак , в начале истории
эукариот находились лишенные клеточной стенки плейоморфные
микроорганизмы , способные сбраживать глюкозу до двух- и трех
углеродных ко-нечных продуктов по метаболическому пути Эмбдена-Мейер-
гофа. Эти организмы , которым предстояло стать нуклео-цитоплазмой ,
приобретали эндосимбионтов . А какова природа эндосимбионтов , дышавших кислородом ? Эти промитохондрии были аэробными палочковидными
организмами , близкими к современным бактериям , вроде Paracoccus
denitrificans. Ассоциация могла начаться с хищничества , объектом
которого служили клетки-хозяева . Размножение симбионтов внутри ос-
мотически регулируемой клетки вело к отбору, направленному против
сохранения ими клеточных стенок и биосинтетических путей,
дублирующих пути хозяина. Естественный отбор привел к образованию
крист - складчатых мембран современных митохондрий . Итогом этого
приспособления к симбиозу было образование двугеномных клеток –
аэробных , содержащих митохондрии и ядра , но неспособных к
митозу , крупных амебоидных микроорганизмов . Следующим шагом к
полному эукариотическому статусу было симбиотическое приобретение
подвижности . Ундулиподии образовались только после того , как
спирохеты объединились с амебоидами и навсегда видоизменились .
Как и во всех устойчивых ассоциациях , репродукция симбионтов
стала протекать согласованно с репродукцией хозяев и появились новые комплексы , содер-жащие три генома : ядерный,
митохондриальный и ундолипо-диальный . Эти тригеномные комплексы дали множество различных видов протистов . Симбиотические бактерии
став-шие ундолиподиями , обеспечили преадаптацию к митозу .
Развитие механизмов митоза привело в результате адаптивной
радиации к образованию огромного множества видов эукарио-тических
микроорганизмов . Итак , гетеротрофные микробы – эукариоты породили
животных и грибы . Другая серия симбиотических приобретений
привела к эукариотам - фотосинтетикам . Естественный отбор
оптимизировал процес-сы митоза, мейоза . Протопластиды начали
ассоциироваться с гетеротрофными микрооорганизмами , которые
заглатывали микробов – фотосинтетиков , но не переваривали их .
Прокариоты хлороксибактерии - прародители пластид простей-ших ,
зеленых водорослей . Цианобактерии - стали предками красноватых
пластид красных водорослей и криптомонат. Великие новшества в
эволюции клеток возникли еще до того , как появились первые
животные растения и грибы . Какие – то гетеротрофные эукариоты в результате поглощения фотосинтезирующих прокариот стали
водорослями . Это завершающее событие произошло более 400 млн.
лет назад , о чем свидетельствуют ордовикские ископаемые
остатки крупных фотосинтетиков - сифоновые зеленые водоросли и
красные водоросли .
Взгляд на эволюцию клетки.
Прямая филиация.
Традиционный взгляд на происхождение и эволюцию эукарио-тических
клеток заключается в том , что все живые организмы произошли прямым путем от единственной предковой популя-ции в результате накопления
мутаций под действием естест-венного отбора.
Точечные мутации, дупликации, делеции и другие наследствен-ные
изменения , как известно игравшие роль в эволюции живот-ных и
растений , ответственны и за дифференцировку эукарио-тических клеток из прокариотических- теория прямой филиации . т. е. представление о
несимбиотическом происхождении клеток. Возможно , зеленые водоросли
являются потомками родоначаль-ников всех растений. Многие особенности этих водорослей наводят на мыысль , что они и растения имеют
общего предка. Филогения животных сложнее , но концепция прямой
филиации вероятно приложима также и к их путям эволюции . Губки
очевидно произошли от протистов , независимо от остальных групп
животных . Итак , по крайней мере для животных и растений гипотеза
, по которой сложные эукариотические орга-низмы развились из более
просто устроенных эукариот путем накопления отдельных мутаций под
действием естественного отбора , вполне правомерна . Эволюционные
новшества опирают-ся на сохранение высокосовершенных благоприятных
генов . Итак , новые организмы с повышенной способностью контроли-
ровать свою среду обитания развивались больше благодаря сохранению
дупликации и рекомбинации высокоадаптированных генов ,чем путем
приобретения новых свойств в результате простых , случайных точечных
мутаций . Гипотеза прямой филиации не позволяет объяснить
происхождение эукариот от прокариот . Например хиатус между
неспособными к митозу цианобактериями , и такими формами с вполне
развитым митозом , как красные водоросли , трудно понять с позиций
прямой филиации , но он естественно вытекает из симбиотической
теории .
Согласно теории прямой филиации и теории симбиоза , все
организмы на Земле произошли от биохимически одно-типных
бактериальных предков , а растениям и животным дали начало
эукариотические микробы . Фотосинтезирующие бактерии дали начало
водорослям , и в конце концов расте-ниям , а некоторые водоросли утратили свои пластиды и пре-вратились в предков грибов и
животных . Теоретики прямой филиации согласны в том , что
пластиды и другие органеллы эукариот , включая ядро ,
сформировались путем дифферен-циации внутри самих клеток и
называют это ботаническим мифом .
Филогения типов растений
[pic]
Сопоставление филогений , соответствующих теории
прямой филиации (А) и
теории симбиоза (Б)
[pic]
Различия между положениями теории прямой филиации и симбиотической
теории :
Теория прямой филиации .
Главная дихотомия : животные – растения
Фотосинтезирующие эукариоты (водоросли и зеленые растения ) произошли
от фотосинтезирующих прокариот ( сине-зеленых водорослей)
Растения и их фотосинтезируюшшие системы в докембрии
эволюционировали монофилетически .
Животные и грибы произошли от автотрофов , утративщих пластиды .
Митохондрии дифференцировались внутриклеточно у фотосинтезирующих
праводорослей .
У праводорослей внутриклеточно дифференцировались ундолиподии ,
митотический аппарат и все прочие эукариотические органеллы .
Все организмы произошли от предков – прокариот путем накопления
одиночных мутаций .
СЛЕДСТВИЕ : согласно теории , должны существовать праводоросли ;
трудно связать эту теорию с ископаемой летописью и построить
соответствующую филогению .
Теория последовательных эндосимбиозов :
Главная дихотомия : прокариоты – эукариоты .
Фотосинтезирующие эукариоты (ядросодержащие водоросли и растения ) и
нефотосинтезирующие эукариоты ( животные , грибы , простейшие ) произошли от общих гетеротрофных предков ( амебофлагеллят ).
Эволюция фотосинтеза в архее была монофилетической у бактерий (
включая циано- и хлорооксибактерий ), фотосин-тезирующие протисты
возникли внезапно , когда их гетеро-трофные протисты – предки вступили в симбиоз с фото-синтезирующими прокариотами (протопластидами ).
Животные и большинство водорослей и грибов произошли непосредственно от гетеротрофных протистов .
Митохондрии уже были у гетеротрофных протистов ,когда последние в
результате симбиоза приобрели пластиды . Промитохондрии были ранее
приобретены симбиотическим путем .
Митоз выработался у гетеротрофных эукариотических протистов путем
дифференциации ундолиподиальной системы .
Прокариоты произошли от ранних прокариотических предков путем ряда
одиночных мутационных событий , эукариоты тоже произошли от
эукариотических предков благодаря одиночным мутационным событиям ,
эукариотические же предки произошли от прокариот в результате серии
симбиозов .
Следствия : теория объясняет биохимические пути и их избыточность
у органелл . Она позволяет построить последо-вательную филогению ,
объясняющую “биологический разрыв “ между временами протерозоя и
фанерозоя . Теория предска-зывает , что у органелл должны сохраняться остатки систем репликации .
Ботанический миф
Со времен Жюсье низшие растения называют таллофитами .а высшие -
бриофитами и трахеофитами . Согласно ботаническому мифу ,общие предки
фотосинтезирующих бактерий и сине-зеленых водорослей путем прямой
филиации дали начало эукариотическим водорослям в том числе морским
. Группы организмов , филогению которых в наибольшшей мере затра-
гивает концепция прямой филиации , оказались в области ботаники -
это бактерии , водоросли , грибы и растения .
Гипотетические организмы , которые могли бы быть связующим звеном
между цианобактериями и зелеными водорослями , были названы
родоначальными фито-монадами ( ancestral phytomonads ) или
праводорослями . Некоторые авторы утверждали , что подходящими
кандитами на роль праводорослей могут быть эукариоты Cyanidium и
Cyanophora, сходные по своим пигментным системам с цианобактериями .
У таллофитов не было обнаружено промежуточных форм между
немитотическим состоянием цианобактерий , и вполне развитым типичным
митозом зеленых водорослей и растений . Хотя грибы и цветковые
растения полностью лишены ундулиподий , им свойственны митоз и мейоз
, для которых необходимы веретена , состоящие из микротрубочек .
Имеется общее согласие в том ,что все многоклеточные организмы
,обладающие микротрубочками ,происходят от эукариотических
микроорганизмов с ундолиподиями , но никто не знает , от какой
именно группы протистов . Подкреплением ботанического мифа служили
древность и сложность фотосинтеза , а токже тот факт , что у
многих организмов ( у бактерий , евгленовых , пара-зититических растений
) как в природе , так и в лаборатории , наблюдалась утрата
фотосинтеза в результате мутаций . Поскольку фотосинтез - анаэробный
процесс ,обеспечивающий в конечном итоге существование всех
организмов , то он должен был развиться очень рано в истории
жизни на нашей планете , еще до того как возник митоз , для
которого небходим кис-лород . в фотосинтезе участвует множество
пигментов , липидов и ферментов ,упорядоченно расположенных в очень
сложных мембранах . При этом детали фотосинтетических механизмов у
водорослей и растений , с одной стороны , и у цианобактерий , с
другой - поразительно сходны . Все эти организмы освобождают
газообразный кислород из воды , которая служит источником атомов
водорода , используемых для восстановления СО2 до органических
веществ клетки . Многие водоросли и простейщие не имеют ни митоза
, ни генетической системы , сходной с таковой животных и растений .
Инфузории имеют особую гене-тическую систему с ядрами 2 типов ,
причем клетки нередко многоядерные . Один тип яядер – макронуклеусы ,
а другой – намного меньшие микронуклеусы . Микронуклеусы физиологи-
чески несущественны . однако они хранят копии генов , а при половом процессе - претерпевают мейоз . Физиологически необходимые
макронуклеусы служат местом транскрипции РНК, и , таким образом ,
управляют физиологией клетки . Одна из трудностей при выяснении
отношений между цианобактериями и эукариотическими водорослями
связана с отсутствием данных о происхождении ундолиподий : не было
найдено никаких промежуточных звеньев между цианобактериями , у
которых ни-когда не бывает ундолиподий , и множеством водорослей ,
которые их имеют . Другая проблема – полное отсутствие полового
процесса у цианобактерий : между бесполыми цианобактериями и
водорослями , большинству которых свойственен половой процесс , не
оказалось никаких промежуточных форм . Обнаружилось , что большинство
водо-рослей имеют ундолиподии на какой – либо стадии жизненного
цикла . Подвижные структуры у водорослей , простейших , жи-вотных и
растений оказались одинаковыми : все они состоят из микротрубочек
диаметром 0,024 мкм . Выяснилось ,что мито-тическое веретено даже у
грибов , у которых нет ундолипдий ,состоит из белковых микротрубочек
того же диаметра , что и в ундолиподиях . На протяжении полувека
казалось чрезвычайно правдоподобным , что эукариотичкские водоросли
произошли от цианобактерий . Этот ботанический миф привел к
предположе-ниям , которые многие годы служили как стимулом для
исследования , так и системой координат ,в которой про-изводилась
оценка получаемых результатов . Утверждение , что связующие звенья
между цианобактериями и эукариотическими водорослями вымерли , не
оставив ископаемых следов и живых реликтов , становилось все менее
убедительным по мере поступ-ления новых данных о живых микробах и
об окаменелостях . Главные промежуточные звенья между
фотосинтезирующими прокариотами и эукариотами не вымерли бесследно ,
как того требует ботанический миф ,- они никогда не существовали .
Согласно теории последовательных эндосимбиозов , циано-бактерии –
действительно родоначальники ,но только пластид , а не остальных
частей эукариотической клетки , и уж во всяком случае не ее ядра .
И все же в вопросе о происхождении ядра гипотеза прямой филиации
и теория симбиоза совместимы . Мыслимые модификации крайнего варианта
теории симбиоза включают , например ,идею о симбиотическом
происхождении пластид , но не митохондрий , или о симбиотическом
про-исхождении пластид и митохондрий , но не ундолиподий . Сторонники
прямой филиации выдвинули также предположение о происхождении ядра
путем симбиоза .
Решающие доказательства эндосимбиотического происхождения хлоропластов
и митохондрий .
Наиболее существенные доказательства происхождения важней-ших органелл эукариотических клеток - хлоропластов и мито-хондрий из прокариот
получены в последние годы при изуче-нии структуры рибосомальных РНК
. Молекудярный биолог
К. Воз показал уже в 80-х годах , что структура РНК из рибосом
хлоропластов растений почти идентична структуре РНК из некоторых
цианобактерий . В то же время группа исследователей установила , что
РНК рибосом , полученных из митохондрий разных эукариотов схожа с
РНК некоторых бактерий , в частности бактерий рода Paracoccus .
Набор дыхательных ферментов указанной бактерии очень похож на
“ дыхательный ансамбль “ митохондрий животных .
Эти данные достаточно ясно свидетельствуют в пользу большей
вероятности эндосимбиотического происхождения эукариотических клеток .
Явление эндосимбиоза и по сей день чрезвычайно широко
распространено в природе . Известно , что на теле некоторых морских
рыб часто поселяются светящиеся бактерии , которые не только сами
получают большие преимущества для своей жизни , но и очень полезны
для организмов хозяев . Все сказанное убедительно свидетельствует в
пользу эндосимбиотического происхождения эукариотических клеток из
гораздо меньщих по объему клеток прокариот . Однако главный вопрос
заключается в установлении природы хозяйской клетки , ведь клетки
эукариот обладают хорощо сформированным ядром , имеющим оболочку , а
прокариоты такого ядра не имеют . Л. Маргелис , например , считает ,что
роль хозяйских клеток , возможно , сыграли прокариоты – предшественники современных бактерий , относящиеся к микоплазмам - очень примитивно
построенным прокариотам , практически лишенным клеточных стенок . В
последнее время появились и широко обсуждаются работы японского
ученого
Т. Ошимы . На основании тщательного изучения структуры рибосомных РНК многих про- и эукариот , в том числе и многих представителей до
сих пор малоизученного надцарства архей , этот автор приходит к
выводу , что хозяйской клеткой являлся один из предков современных
архей . Следует сказать , что у представителей именно этого
надцарства , в отличие от бактерий , имеется очень много общих с
эукариотами биохи-мических и молекулярно – биологических особенностей
. В по-следних работах Т. Ошима приводятся доводы в пользу того ,
что хозяйской клеткой при возникновении эукариот являлся предок
архей , подобный одному из современных представителей этих прокариот
- термоплазме . Каково будет окончательное решение проблемы
установления природы хозяйской клетки , давшей начало эукариотической
клетке в процессе множествен-ного эндосимбиоза , покажут дальнейшие
исследования .
ВЫВОДЫ:
Наиболее популярной и обоснованной гипотезой происхождения
эукариотических клеток является в настоящее время представле-
ние об их образовании путем многократно происходившего в процессе
эволюции в течении первых 1.5 – 2 млрд лет существования на Земле живых клеток эндосимбиоза различных прокариот , относящихся к
бактериям и археям . Решающие доказательства эндосимбиотического
происхождения хлоро-пластов и митохондрий были получены ведущими
биологами мира при изучении структуры рибосомальных РНК . Эти
данные достаточно ясно свидетельствуют в пользу большой вероятности
эндосимбиотического происхождения эукарио-тических клеток из гораздо
меньших по объему (на несколько порядков ) клеток прокариот .
ЛИТЕРАТУРА
1. Соросовский образовательный журнал. Биология , Химия , Науки о земле ,
Физика , Математика . N 5 1998г
1. Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. Пер. с англ., М. МИР
1983г
2. Основы микробиологии . М . “Медицина “ 1992 .
3. Хахина Л.Н. Концепция А.С. Фаминцына о значении симбиоза в эволюции Л. ; Наука , 1981 , с . 165 – 181 .
4. Альбертс Б . Молекулярная биология клетки ; Пер. с англ . М . Мир
1986 т.1