Реферат по предмету «зоопсихология»
В онтогенезе поведения можно выделить два основных периода: пренатальный, и постнатальный.
Уже в ходе эмбриогенеза происходит упражнение зачатков будущих органов, постепенное развитие и совершенствование двигательных функций путем накопления «эмбрионального опыта» или "эмбрионального научения". "Эмбриональное научение" происходит не на пустом месте, а является развитием и видоизменением определенной генетической предрасположенности, воплощением и реализацией в индивидуальной жизни особи видового опыта, накопленного в процессе эволюции. В период эмбриогенеза происходит интенсивная подготовка к последующим, постнатальным этапам формирования поведения, а отчасти и само формирование элементов поведения новорожденного путем, с одной стороны, развития генетически обусловленных компонентов активности и, с другой стороны, накопление эмбрионального опыта.
Особенности развития поведения в постнатальный период. Пренатальный (он же эмбриональный или внутриутробный) период развития животного завершается родами. После момента рождения начинается постнатальный (он же послеутробный или постэмбриональный) период, который заканчивается естественной смертью в результате старения животного. У млекопитающих он включает в себя следующие фазы: новорожденности, смешанного вскармливания, ювенильную, полового созревания, морфо-физиологической зрелости, и старения.
Рождение является поворотным пунктом, где весь процесс развития поведения получает новое направление. Естественно, что на уровне постнатального развития появляются совершенно новые факторы и закономерности, обусловленные взаимодействием организма с подлинной внешней средой. В этих новых условиях продолжается созревание врожденных элементов поведения и их слияние с постнатальным, индивидуальным опытом. Поэтому, несмотря на коренные различия в условиях формирования этих двух видов поведения, между этими этапами онтогенеза поведения не только нет разрыва, но существует прямая преемственность. Именно в этом проявляется преадаптивное значение эмбрионального поведения.
Роль постнатального периода в жизни животного. Ранний постнатальный (он же неонатальный или период новорожденности) период имеет исключительное значение для жизни особи, т.к. на этом этапе развития формируются важнейшие взаимоотношения организма с окружающей средой, устанавливаются связи с жизненно важными компонентами этой среды и закладываются основы поведения взрослого животного.
Млекопитающие. К моменту рождения у детеныша функционируют обонятельный, вкусовой, кожно-температурный и вестибулярный анализаторы. Первая поведенческая реакция, которую проявляет новорожденный - положительная реакция на теплую, покрытую шерстью поверхность. Эта реакция сохраняется в течение всего периода новорожденности и способствует образовании реакции скучивания. Только что родившийся детеныш, еще будучи связанным пуповиной с плацентой, уже начинает свой путь к соскам и достигнув их начинает сосать. Эта врожденная пищевая реакция, в первые же часы после рождения, как снежный ком обрастает условно-рефлекторными реакциями.
Первый период жизни новорожденного детеныша характеризуется прежде всего быстрым ростом и совершенствованием безусловно-рефлекторных реакций.
Период смешанного вскармливания. Второй период нужно рассматривать в качестве переходного. Начало его знаменует появление интереса к пище, которую потребляют взрослые животные. По мере совершенствования движений он начинает отделяться от матери и собратьев, выходить из гнезда, обследовать окружающее пространство. В это время у детеныша активно проявляются врожденные ориентировочные реакции, начинают формироваться условные оборонительные рефлексы. Короче говоря, он вступает в сообщество и должен освоить существующие в нем законы. В этот период у детенышей уже могут вырабатываться условные рефлексы на любые сигналы внешней и внутренней среды, но скорость их образования еще невелика.
Период социализации. По мере своего развития подрастающий детеныш начинает все больше и больше контактировать с другими членами семьи, а выходя из гнезда и с другими животными. Этот период имеет особое значение для видов, которые сохраняют семейные отношения в течение достаточно длительного времени.
Особенности ювенильного периода. После четырех месяцев у щенка начинается новый период онтогенеза – ювенильный, или как его иначе называют, подростковый или предадультный, т.е. предшествующий взрослению. Он продолжается вплоть до периода полового созревания. В данный период детеныши большинства видов перестают питаться материнским молоком. Они начинают совершать довольно дальние путешествия от родного гнезда посещать соседние территории. У детенышей меняются зубы, и этот процесс сопровождается целым рядом физиологических особенностей. Формируются типологические особенности темперамента и характера, оборонительные реакции. Идет подготовка к половому созреванию, проявляющаяся в «сексуальных играх», имеющих огромное значение для дальнейшего полового поведения.
Этот период является естественным продолжением периода социализации. Все процессы, связанные с формированием социального поведения животного продолжаются. Однако, если в предыдущий период детеныш осваивает в основном правила поведения в семье, то во время ювенильного периода он должен хорошо усвоить нормы поведения в сложном социуме, в котором ему предстоит существовать в течение всей дальнейшей жизни. Таким образом, период социализации можно условно сравнить с периодом дошкольного воспитания ребенка в семье, а ювенильный - с воспитанием и сложной "притиркой" взаимоотношений в средней школе.
Формирование типологических особенностей. У собак в этот период происходит формирование типологических особенностей. Различия основных свойств нервной системы обнаруживаются к концу второго месяца жизни, но наиболее четкое выражение они приобретают к трем-четырем месяцам.
Юношеская осторожность. В начале ювенильного периода у большинства детенышей в начинает проявляться пассивно-оборонительная реакция, резко изменяющая поведение и определяющая все последующие характеристики высшей нервной деятельности.
Угашение пассивно оборонительной реакции на мало значимые признаки фактически аналогично привыканию, которое обеспечивает адекватность реакциям организма, устраняя все лишние, необязательные, не приносящие ощутимой пользы, не затрагивая лишь самые необходимые, что позволяет экономить массу энергии.
Роль игры в процессе развития поведения. Исключительно важную роль в становлении психики и, развитии социального поведения животного имеет игровая деятельность. Игры детенышей и молодых особей очень разнообразны и охватывают все сферы поведения животного в ходе его взросления. В ходе игры молодое животное приобретает разнообразную информацию о свойствах и качествах предметов в окружающей его среде. Это позволяет конктретизировать, уточнять и дополнять накопленный в процессе эволюции видовой опыт применительно к конкретным условиям жизни особи. Важно подчеркнуть, что всякое манипулирование, особенно игровое, всегда включает в себя исследовательский компонент. Согласованность деятельности игровых партнеров основывается на обоюдной врожденной сигнализации. Эти сигналы выполняют функцию ключевых стимулов игрового поведения.
Воспитание детенышей родителями. Фактически, ювенильный период – самый сложный для детенышей большинства видов, поскольку именно в это время они готовятся к самостоятельной жизни.
Сексуальные игры молодняка. Изучение влияния условий выращивания детенышей раннего возраста на последующее половое поведение показало, что для формирования нормального полового поведения самцов необходим контакт со сверстниками в период полового созревания. Во время ювенильного периода большое место в поведении детенышей занимают сексуальные игры. Очень большое значение имеют “сексуальные игры” молодняка, в процессе их происходит тренировка отдельных компонентов этого сложного поведенческого акта. Самцы крыс нуждаются для выполнения воспроизводительной функции в раннем игровом общении с другими крысятами. В этих играх содержатся основные двигательные элементы взрослого самцового поведения. У норок самцы научаются нормальному общению с брачным партнером в ходе совместных игр с 10-недельного возраста...
Особенно отчетливо значение совместных игр детенышей для дальнейшей жизни особи проявляется у обезьян. О пагубных последствиях лишения молодых обезьян возможности играть со сверстниками (или другими животными) убедительно свидетельствуют эксперименты многих исследователей, в частности Харлоу и его сотрудников. Как и у других животных, обусловлены эти нарушения обнаруживаются, у взрослых особей, прежде всего в их неспособности к нормальному общению с себе подобными, особенно с половыми партнерами...
Половое запечаление. Огромную роль для формирования нормального полового поведения играет правильное половое запечатление. Оно обеспечивает будущее общение с половым партнером. Животное учится распознавать отличительные признаки будущего полового партнера еще на ранних этапах постнатального развития. При этом запечатление типичных признаков полового партнера должно совершиться у детеныша в таком виде, в каком они предстанут перед ним уже во взрослом, половозрелом состоянии. Процесс полового запечатления, в отличие от запечатления образа матери и объекта следования продолжается довольно долго. Иными словами, половое запечатление имеет достаточно растянутый чувствительный период на врожденное узнавание общих видоспецифических признаков. Здесь путем облигатного научения накладывается распознавание признаков самки своего вида.
У самок половое поведение в значительно большей мере определяется врожденными механизмами и более сложным обучением. Это поведение определяется собственным опытом матери в раннем возрасте.
Период полового созревания. К этому моменту молодые млекопитающие в основном завершают период роста.
Период морфофизиологической зрелости. Физиологическая зрелость у животных наступает с первой течкой у самок и началом устойчивого сперматогенеза у самцов. Развитие половых желез, стимулируется гонадотропным гормоном гипофиза.
Обучение — это появление адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретения опыта.
Индивидуально - приспособительная деятельность, помимо разных форм обучения включает в себя и такой важнейший элемент, как рассудочная деятельность, который мы рассматриваем ниже.
Формы обучения животных весьма многообразны и поэтому существует целый ряд их классификаций.
В частности, З.А. Зорина и И.П. Полетаева (2001), на основе данных О. Меннинга (Manning, Dawkins, 1992), Д. Дьюсбери (1981), Р. Томаса (Thomas, 1996), Дж. Пирса (Реагсе, 1998) и др., предлагают следующую классификацию форм индивидуально-приспособительной деятельности животных.
Неассоциативное обучение:
привыкание.
Ассоциативное обучение:
классические условные рефлексы;
инструментальные условные рефлексы.
Когнитивные процессы
Неассоциативное обучение заключается в ослаблении реакции при повторных предъявлениях раздражителя.
1. Сенсибилизация. Сенсибилизацией называется повышение чувствительности организма к воздействию какого-либо агента. Сенсибилизацией называют три типа реакций, имеющих между собой мало общего. Главное, а может быть, и единственное, что их объединяет, это повышение возбудимости организма по отношению к определенным раздражителям.
К первому типу реакции относят модификацию поведения, возникающую под воздействием какого-либо стимула. Вторым типом реакций, относимых к сенсибилизации, является способность организма под воздействием одних раздражителей изменять чувствительность к другим. Третий тип реакции для своего возникновения нуждается в систематическом воздействии раздражителя: только в этом случае чувствительность к нему повышается.
2. Привыкание — наиболее примитивная форма обучения. Это самая элементарная индивидуально вырабатываемая реакция снижения возбудимости называется привыканием. Привыкание распространено чрезвычайно широко: от примитивных существ до человека включительно. Оно обеспечивает адекватность реакций организма, устраняя все лишние, необязательные, не приносящие ощутимой пользы, не затрагивая лишь самые необходимые, что позволяет экономить массу энергии.
При ассоциативном обучении в ЦНС формируется временная связь между двумя стимулами, один из которых изначально был для животного безразличен, а другой выполнял роль вознаграждения или наказания. Формирование этой связи обнаруживается в виде изменений в поведении животного, которые называются условными рефлексами. Кроме того, имеются условные рефлексы, вырабатываемые на простые раздражители и на различные виды комплексных раздражителей, натуральные на естественные признаки предметов (например, на запах пищи) и искусственные — на случайные ее признаки (например, бренчание миски), классические, инструментальные и др.
Роды и поведение матери и новорожденного хорошо демонстрируют четкий комплекс врожденных поведенческих реакций.
Каждый только что появившийся на свет детеныш уже обладает неким комплексом врожденных реакций, позволяющим ему сразу же после рождения адекватно реагировать на окружающую среду, что особенно важно для зрелорождающихся животных. Эти поведенческие акты осуществляются при наличии определенных стимулов внешней среды - релизеров, или ключевых раздражителей. Врожденную реакцию на ключевой раздражитель К.Э.Фабри назвал врожденным узнаванием. Врожденное узнавание не лишено каких бы то ни было элементов научения. Оно всегда обогащается, корректируется или перестраивается в результате приобретения раннего опыта, проявляющегося в разных формах постнатального научения.
Это форма обучения, которая в естественных условиях совершенно необходима для выполнения важнейших жизненных функций, т.е. относящихся к видоспецифическому, инстинктивному поведению. Облигатное обучение и врожденное поведение, в частности врожденное узнавание, теснейшим образом связаны друг с другом в единый комплекс.
Характерным признаком облигатного обучения является также то, что оно может осуществляться только на протяжении определенных, так называемых чувствительных, периодов онтогенеза.
Среди натуральных условных рефлексов в особую группу выделяют так называемое запечатление - импринтинг, который заключается в очень быстром обучении определенным жизненно важным действиям. Импринтинг может происходить в строго определенные критические периоды онтогенеза. Обычно запечатление осуществляется в раннем детстве и может произойти только в течение специального чувствительного периода, а, если этот период будет упущен, в более поздние сроки оно уже не осуществится. Это форма облигатного обучения, при котором очень быстро фиксируются в памяти отличительные признаки объектов инстинктивных поведенческих актов. Классический импринтинг характерен для копытных животных и других зрелорождающихся млекопитающих и для выводковых птиц и характеризуется исключительно быстрым формированием. Рефлекторные акты, осуществляемые животными на основе информации, усвоенной путем запечатления, обычно являются фрагментами инстинктивных реакций, поэтому необходимость их образования генетически запрограммирована. Они видоспецифичны, и их образование почти так же обязательно, как и наличие самих инстинктов. Классический пример запечатления — формирование реакции следования за матерью у птенцов выводковых птиц, или, по современной терминологии, запечатление привязанности. Сама по себе реакция эта врожденная, но в течение первых часов после вылупления молодые птицы должны "запечатлеть" облик матери. Если в этот период утята не увидят, утки, то впоследствии будут ее бояться. Более того, у утенка, не встретившего в соответствующий период подходящего для запечатления объекта, в дальнейшем его поведение будет резко нарушено: он будет избегать контактов со всеми живыми существами. Если же в этот период на глаза утенку попадает какой-нибудь движущийся предмет, например футбольный мяч или игрушечная машина, то он начинает реагировать на него как на свою мать и всюду следовать за ним. Помимо запечатления привязанности, которое обеспечивает контакт птенцов с матерью в ранний период онтогенеза, существует и так называемое половое запечатление, которое обеспечивает последующий правильный выбор полового партнера птицей по достижении ею половозрелости. Если первая форма запечатления характерна для выводковых птиц, то вторая форма играет существенную роль и в формировании поведения птенцовых.
Натуральными условными рефлексами называют условные рефлексы на натуральные раздражители, образующиеся практически после первой встречи с безусловным раздражителем. . Эти рефлексы характерны для данного животного так же, как строение его зубов или окраска. Помимо стадных, к ним относятся многие пищевые, ориентировочные, терморегуляционые и другие.
Натуральные условные рефлексы образуются в определенный период жизни животного. В первые часы жизни малыши учатся узнавать голос и облик матери, запоминают позу сосания молока. В течение первых недель вырабатываются рефлексы общения с животными своего вида (социальные). В определенный период жизни животные научаются отличать съедобную пищу от негодной. Зачастую это происходит при наблюдении за тем, как кормится мать. Приобретенные навыки сохраняются на всю жизнь и изменяются с большим трудом.
В формировании условных рефлексов важное значение имеет способность перенимать опыт путем подражания своим товарищам по стае и даже животным другого вида. Такая способность, иначе называемая опосредованным обучением, отмечается почти у всех видов млекопитающих и птиц, а также у многих видов рыб. Опосредованное обучение обычно происходит на основе врожденной способности животных к подражанию, часто подкрепляется определенной сигнализацией и закрепляется памятью. . Поэтому условные рефлексы, приобретаемые в результате опосредованного обучения, физиологи нередко называют имитационными условными рефлексами.
Существуют такие формы научения, которые внешне очень напоминают инстинктивное поведение, но, тем не менее, представляют собой ничто иное, как результат накопления индивидуального опыта, правда, в жестких, типичных для данного вида рамках. Это, прежде всего, формы так называемого облигатного научения, которым, по Г.Темброку, обозначается индивидуальный опыт, необходимый для выживания всем представителям данного вида вне зависимости от частных условий жизни особи. Другими словами, представитель биологического вида может быть научен только тем формам поведения, которые ведут к завершающим фазам видоспецифических поведенческих актов.
В противоположность облигатному факультативное обучение, согласно Г.Темброку, включает в себя все формы сугубо индивидуального приспособления к особенностям тех конкретных условий, в которых живет данная особь, Совершенно естественно, что эти условия не могут быть одинаковыми для всех представителей данного вида. Способствуя, таким образом, максимальной конкретизации видового поведения в частных условиях среды обитания вида, факультативное научение является наиболее гибким, лабильным компонентом поведения животных.
Навык является важнейшей формой факультативного научения. Рассмотрим несколько основных особенностей навыка.
1.Первая особенность заключается в том, что способность к выработке навыка проявляется только лишь на определенном уровне филогенеза.
2.В процессе формирования навыка применяется врожденная двигательная реакция или новая на впервые предъявленную ситуацию. В последнем случае появляется новое, генетически не фиксированное поведение.
3.Вне зависимости от качества получаемого навыка, решающим для закрепления его является положительное подкрепление совершенного действия.
4.Еще одним отличительным признаком навыка служит то, что он формируется в результате упражнений и нуждается в дальнейшей тренировке для сохранения и закрепления.
При анализе любого проявления психической деятельности постоянно встает вопрос о врожденных и приобретаемых компонентах поведения. Что же получает особь в наследство от предыдущих поколений в генетически фиксированном врожденном виде и чему она должна научиться в порядке приобретения индивидуального опыта? Современное понимание взаимоотношений врожденного и благоприобретенного в онтогенезе поведения животных исходит из признания не только наличия, но и взаимообусловленности этих компонентов. Процесс онтогенеза поведения открывается нам во всей его сложности и противоречивости как подлинно диалектическое формирование качественно нового в результате количественных преобразований первичных функциональных состояний развивающегося организма.
1. Сотская М.Н. Зоопсихология. Учебник