0001 Физиологические реакции живого организма
Всякий живой организм и все его клетки обладают раздражимостью, т. е.
способностью отвечать на воздействия внешней среды или нарушения их
состояния изменением своей структуры, возникновением, усилением или
ослаблением своей активной деятельности, что неразрывно связано с
качественными и количественными изменениями обмена веществ и энергии.
Изменения структуры и функций организма и его клеток в ответ на различные
воздействия называют биологическими реакциями, а воздействия, их
вызывающие, - раздражителями, или стимулами.
Понятие биологической реакции – это все виды ответной деятельности
организма, его органов и клеток на различные воздействия.
Реакции клеток проявляются в изменении их формы, структуры, их роста и
процесса деления, в образовании в них различных химических соединений,
преобразовании потенциальной энергии в кинетическую (электрическую,
механическую, тепловую, световую), совершении той или иной работы
(перемещении в пространстве, выделении тех или иных веществ, осмотической
работе по концентрированию в клетке определенных электролитов).
Реакции целостного организма чрезвычайно многообразны. В процессе их
осуществления изменяется деятельность многих органов и бесчисленного
множества клеток, ибо организм всегда реагирует на различные воздействия
как целое, как единая сложная система. Поэтому хотя реакции организма и
совершаются благодаря деятельности клеток, однако они не могут быть сведены
к реакциям отдельных клеток. В этом проявляется общее правило, что
закономерности системы не могут быть сведены к закономерностям отдельных
образующих систему элементов.
Раздражение
Раздражителем живой клетки или организма как целого может оказаться любое
изменение внешней среды или внутреннего состояния организма, если оно
достаточно велико, возникло достаточно быстро и продолжается достаточно
долго.
Все бесконечное разнообразие возможных раздражителей клеток и тканей можно
разделить на три группы: физические, физико-химические и химические. К
числу физических раздражителей принадлежат температурные, механические
(удар, укол, давление, перемещение в пространстве, ускорение и др.),
электрические, световые, звуковые. Физико-химическими раздражителями
являются изменения осмотического давления, активной реакции среды,
электролитного состава коллоидального состояния. К числу химических
раздражителей относится множество веществ, имеющих различный состав и
свойства, изменяющих обмен веществ или структуру клеток. Химическими
раздражителями, способными вызывать физиологические реакции, являются
поступающие из внешней среды вещества пищи, лекарственные препараты, яды, а
также многие химические соединения, образующиеся в организме, например
гормоны, продукты обмена веществ. Раздражителями клеток, вызывающими их
деятельность, являются нервные импульсы. Нервные импульсы, поступая по
нервным волокнам от нервных окончаний в центральную нервную систему или
приходя от нее к периферическим органам - мышцам, железам, вызывают
изменения их состояния и деятельности.
По своему физиологическому значению все раздражители делят на
адекватные и неадекватные.
Адекватными называются те раздражители, которые действуют на данную
биологическую структуру в естественных условиях, к восприятию которых она
специально приспособлена и чувствительность к которым у нее чрезвычайно
велика. Для палочек и колбочек сетчатки глаза адекватным раздражителем
являются лучи видимой части солнечного спектра, для тактильных рецепторов
кожи - давление, для вкусовых сосочков языка - разнообразные химические
вещества, для скелетных мышц - нервные импульсы, притекающие к ним по
моторным нервам.
Неадекватными называются те раздражители, для восприятия которых данная
клетка или орган специально не приспособлены. Так, мышца сокращается при
воздействии кислоты или щелочи, электрического тока, внезапного растяжения,
механического удара, быстрого согревания и т. д.
Клетки значительно более чувствительны по отношению к своим адекватным
раздражителям, чем к неадекватным. Это является выражением функционального
приспособления, выработавшегося в процессе эволюции.
Возбудимость
Некоторые клетки и ткани (нервная, мышечная и железистая) специально
приспособлены к осуществлению быстрых реакций на раздражение. Такие клетки
и ткани называют возбудимыми, а их способность отвечать на раздражение
возбуждением называют возбудимостью.
Мерой возбудимости служит та минимальная сила раздражителя, которая
вызывает возбуждение. Эта минимальная сила раздражения носит название
порога раздражения. Чем больше минимальная сила раздражения, требуемая для
вызова реакций, чем выше порог раздражения, тем ниже возбудимость, и,
наоборот, чем ниже порог раздражения, тем выше возбудимость. По отношению к
разным раздражителям порог раздражения может быть различен. Особенно высока
возбудимость рецепторов по отношению к адекватным раздражителям, например,
для раздражения обонятельной клетки достаточно, чтобы на нее подействовало
всего несколько молекул пахучего вещества.
Возбуждение
Для возбудимых клеток характерна специфическая форма реагирования на
действие раздражителей: в них возникает волнообразный физиологический
процесс - возбуждение представляет собой сложную биологическую реакцию,
проявляющуюся в совокупности физических, физико-химических, химических
процессов и функциональных изменений. Обязательным признаком возбуждения
является изменение электрического состояния поверхностной клеточной
мембраны. Клетки при возбуждении переходят от состояния физиологического
покоя к состоянию свойственной данной клетке физиологической деятельности:
мышечное волокно сокращается, железистая клетка выделяет секрет..
В возбудимой клетке постоянно имеется разность электрических потенциалов
между ее цитоплазмой и внешней средой, т. е. по обе стороны поверхностной
клеточной мембраны. Последняя является, таким образом, поляризованной - ее
внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к наружной. Эту
разность потенциалов называют мембранным потенциалом. Причиной такой
разности потенциалов является неравенство концентрации ионов внутри клетки
- в ее цитоплазме и снаружи клетки - в окружающей тканевой жидкости: в
цитоплазме содержится больше ионов калия и меньше ионов натрия по сравнению
с тканевой жидкостью. В состоянии покоя мембрана клетки мало проницаема для
ионов Na°. При возбуждении проницаемость мембраны увеличивается, и она
пропускает положительно заряженные ионы натрия внутрь клетки, что приводит
к понижению мембранной разности потенциалов (деполяризации мембраны) и даже
к появлению разности потенциалов противоположного знака.
Изменение электрической разности потенциалов при возбуждении получило
название потенциала действия. Электрический же ток, возникающий при
соединении возбужденного участка ткани с невозбужденным, называют током
действия.
Возбуждение представляет собой как бы взрывной процесс, возникающий в
результате изменения проницаемости мембраны под влиянием раздражителя.
Это изменение вначале относительно невелико и сопровождается лишь небольшой
деполяризацией, небольшим уменьшением мембранного потенциала в том месте,
где было приложено раздражение, и не распространяется вдоль возбудимой
ткани (это так называемое местное возбуждение). Достигнув критического –
порогового - уровня, изменение разности потенциалов лавинообразно нарастает
и быстро - в нерве за несколько десятитысячных долей секунды - достигает
своего максимума.
Восстановление исходной разности потенциалов – реполяризация мембраны -
происходит вначале за счет выхода ионов калия из клетки. Затем благодаря
особому физиологическому механизму, так называемому натрий-калиевому
насосу, восстанавливается неравенство ионных концентраций между
цитоплазмой и окружающей клетку средой (ионы калия обратно входят в
клетку, а ионы натрия выходят из нее). Этот восстановительный процесс
требует некоторой затраты энергии, поставщиком которой являются процессы
обмена веществ.
Характерной особенностью клетки в момент ее возбуждения - в период
максимальной деполяризации мембраны - является ее неспособность
отвечать на новое раздражение. Состояние невозбудимости клетки во время ее
возбуждения носит название рефрактерности.
Возбуждение - волнообразно распространяющийся процесс. Возникнув в
одной клетке или в одном ее участке, например в одном участке нервного
волокна, возбуждение распространяется, переходит на другие клетки или на
другие участки той же клетки. Проведение возбуждения обусловлено тем, что
потенциал действия, возникший в одной клетке или в одном ее участке,
становится раздражителем, вызывающим возбуждение нужных участков.
Возбуждение от одной нервной клетки к другой или от нервного волокна к
мышечной или железистой клетке передается химическим путем. В нервном
окончании образуются химические соединения - передатчики нервного импульса
(ацетилхолин, норадреналин и др.), вызывающие возбуждение в той возбудимой
клетке, на которой расположено нервное окончание. Химические передатчики
нервного импульса называются медиаторами.