Размножение (способность к самовоспроизведению)

является одним из основных свойств всех живых организмов, обеспечи- вающим непрерывность и преемственность жизни, существование каждого вида. Способность сельскохозяйственных животных к размножению - один из основных показателей, определяющих их хозяйственную ценность.

Высшие животные размножаются половым путем, при котором новый организм развивается из зиготы, образующейся в результате слияния мужской и женской половых клеток - гамет. Образование половых клеток и все последующие процессы, обусловливающие появление на свет нового индивидуума, осуществляются системой органов размножения.

ПОЛОВОЕ СОЗРЕВАНИЕ ЖИВОТНЫХ

Поскольку потомство животных рождается с недо- развитыми половыми органами, способность к размножению проявляется лишь в определенном возрасте, с наступлением полового созревания животных. Это состояние характеризуется следующими основными признаками: половые органы достигают полного развития; в яичниках и семенниках созревают половые клетки (соответственно яйцеклетки и спермии); формируется половое поведение животных
(возбуждение, влечение, половые рефлексы); в эндокринной ткани гонад начинают усиленно вырабатываться женские и мужские половые гормоны; у самок проявляются циклические изменения в половых путях.

Следовательно, половое созревание - это морфологическое и функциональное оформление полового аппарата, когда самец становится способным оплодотворить самку, а самка - забеременеть.
По-видимому, правомерно рассматривать половое созревание не как внезапный, качественно новый момент в индивидуальном развитии животного, связанный с резким изменением эндокринного статуса, а как растянутый во времени процесс накопления количественных изменений (концентрации половых стероидов, роста половых органов, развития вторичных половых признаков и т. д.)

Сроки полового созревания различны, они зависят от вида животных, породы, условий кормления и содержания, климатических факторов.
У самок они составляют в среднем, мес:

корова 7,5 важенка 17

овца, коза 7 крольчиха 5

свинья 6 собака 7

кобыла 16 кошка 5

верблюдица 11 норка 9,5

У самцов половое созревание наступает примерно в те же сроки.
Непосредственной причиной, побуждающей процесс полового созревания животных, является увеличение секреции гонадотропных гормонов гипофизом (ФСГ и ЛГ), ведущее к увеличению размеров гонад, повышению их генеративной и гормональной активности. У мужских индивидуумов эндокринная функция гонад возобновляется, у женских возникает впервые. Вырабатываемые половые гормоны, помимо их влияния на развитие экстрагенитальных половых признаков, необходимы для процессов спермиогенеза и овогенеза.

В половом созревании участвует центральная нервная система - пре- оптическая область гипоталамуса, миндалевидные ядра, лимбическая си- стема мозга,однако клеточные и молекулярные механизмы этих процессов неясны.

Четко очерченного полового дентра в ЦНС, по-видимому, нет. При половом созревании в разных отделах мозга (прежде всего в ипоталамусе) возникает половая доминанта эндогенного
(гормонального) происхождения, лежащая в основе мотивационного возбуждения и формирования соответствующего поведения животных. Степень половой активности зависит от изменений гормонального статуса организма.

Способность к воспроизводству у животных возникает раньше, чем заканчивается их рост и развитие, т. е. раньше, чем происходит полное
«физиологическое созревание». Этим термином обозначают состояние, когда организм приобретает формы, свойственные взрослому животному данного пола и достигает 70 - 75 % его живой массы. У самок при этом стабилизируются циклические проявления половой функции.

Период физиологического созревания является оптимальным временем включения животных в репродуктивный процесс. Он наступает в следующем возраете, мес: корова 17 важенка 30

овца (коза) 14 крольчиха 6

свинья 10 собака 12

кобыла 36 кошка 10

верблюдица 40 норка 14

Использовать животных в качестве производителей можно в течение всего периода, пока они сохраняют половую потенцию. Однако в условиях интенсивной эксплуатации эти сроки, особенно для самок, значительно сокращаются .

ФУНКЦИИ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМЦОВ

Органами размножения самцов являются мужские половые железы - семенники, проводящие половые пути, придаточные половые железы
(пузырьковидные, предстательная, луковичные) и орган совокупления - половой член .
Семенники - парные органы, расположены вне полости тела, в выпячи- вании брюшной стенки - мошонке. Это обеспечивает поддержание оптимальной температуры для сперматогенеза (не выше 35 'С).
Паренхима семенника состоит из множества извитых канальцев и расположенных между ними клеток Лейдига. Общая длина семенных канальцев очень велика. В одном семеннике взрослого кабана она составляет более 3000 м.

Сперматогенез. В период полового созревания под влиянием фолликуло- стимулирующего (ФСГ) и отчасти лютеинизирующего (ЛГ) гормонов гипофиза происходит рост семенных канальцев и индуцируется сперматогенез, который затем продолжается в течение всей жизни особи. Сперматогенез заключается в превращении диплоидных первичных половых клеток в гаплоидные дифференцированные мужские половые клетки - спермии, или сперматозоиды.

Сперматогенез условно делят на четыре периода: размножение, рост, созревание и формирование .

В период размножения происходит митотическое деление части сперматогоний, образующихся из зачаткового эпителия. Период роста характеризуется увеличением массы цитоплазмы сперматогоний и их превращением в сперматоциты 1 порядка.

В период созревания происходят два последовательных деления созревания: первое называется мейотическое и второе - митотическое.
После первого деления из каждого сперматоцита 1 порядка образуется два сперматоцита 11 порядка,после второго деления из них образуются четыре сперматиды с гаплoидым набором хромосом. Редукция генетического материала происходит за счет того, что перед вторым делением не происходит редупликации ДНК.

Сперматиды больше не делятся. Вступая в четвертый период сперматогенеза - период формирования, они претерпевают сложные перестройки цитоплазматических структур, приобретают хвостики и превращаются в зрелые спермии. Все развивающиеся половые клетки, кроме спермиев, объединены в канальце посредством синтициальных связей.
Зрелые спермии по размерам значительно меньше сперматогониев. В процессе развития они утрачивают большую часть своей цитоплазмы, второстепенных клеточных компонентов и состоят только из головки, содержащей концентрированное ядерное вещество, и хвоста, обеспечивающего их подвижность.Часть цитоплазмы с аппаратом
Гольджи концентрируется на апикальном конце головки спермия, и из нее формируется акросома в головном чехлике. Этот органоид играет важную роль при проникновении головки спермия в яйцо. Общая длина спермиев составляет 50 - 70 мкм, средний объем 16 - 19 мкм.

Для каждого вида животных время, необходимое для превращения сперматогония в зрелый спермий (включая время пребывания в лридатке) постоянно, хотя различия между видами существенны.
Продолжительность спермиогенеза составляет, в днях: у быка 54 у верблюда 56 у барана 49 у кролика 41 у хряка 34 у кобеля 56 у жеребца 42 у петуха 25

Сперматозоиды, закончившие формирование, попадают в систему семявыводящих путей. Внутри семенника - это прямые канальцы, сеть семенника и выносящие канальцы семенника, выстланные однослойным плоским эпителием; вне семенника - канал придатка и семявыводящий проток. Последний открывается в канал, идущий от мочевого пузыря, образуя вместе с ним мочеполовой канал, проходящий внутри полового члена. Канал окру- жен пещеристыми кавернозными телами, способными к набуханию.

При совокуплении освобождаются спермии не прямо из семенника, а из каудальной части («хвоста») придатка семенника. В канале придатка спермии накапливаются в больших количествах (20 - 40 млрд у быка). Здесь они претерпевают дальнейшие морфофункциональные изменения («дозревают») в течение 8 - 20 дн. В кислой бескислородной среде канала придатка спермии впадают в состояние, подобное анабиозу, приобретают уплотненную липопротеидную оболочку и отрицательный заряд, что предохраняет их от действия кислых продуктов и от агглютинации в половых путях самки. В придатке изменяются также антигенные свойства поверхности спермиев. Оплодотворяющую способность спермии сохраняют в придатках семенника до 2 - 3 мес.

Достигшие каудального отдела придатка спермии обладают высокой оплодотворяющей способностью и могут высвобождаться при эякуляции.

Состав спермы. Спермой называют жидкость, выделяемую самцами при половых актах. Она состоит из спермиев, секретов придатка семенника и секретов придаточных половых желез (рН пермы 6,5 - 6,9). Порция спермы, выделенная самцом за одну садку, называется эякулятом. Объем эякулята и концентрация в нем спермиев у нормальных самцов разных видов различны . В пределах вида они зависят от интенсивности использования производителя
(частоты садок), условий кормления и содержания.

Часть спермы, не содернащая спермиев, называется плазмой спермы
(семенной плазмой). Ее относительный объем в эякуляте зависит от вида животных (70 % у барана, 30 % у быка; 90 - 92 % у хряка и жеребца).
Семенная плазма - продукт в основном придаточных желез, является стабилизирующей, разбавляющей, активирующей и питательной средой для спермиев. Она стабилизирует плазменную мембрану спермиев, содержит энзимы, растворяющие акросому, простагландины, инозит, андрогены, антиагглютинины (в секрете простаты); аскорбиновую кислоту, фруктозу, лимонную кислоту. При кастрации уровень двух последних компонентов падает.

Секреты придаточных желез выделяются в просвет канала в момент эякуляции, что способствует смешиванию спермы с семенной плазмой в уретре и сообщает первичный стимул подвижности спермиям. У свиней желатиновая фракция семенной жидкости
(секрет луковичных желез) может образовывать пробку, препятствую- щую вытеканию спермы из половых путей самки. У грызунов пробку об- разует секрет пузырьковидных желез. Небольшое количество секрета придаточных половых желез выделяется с мочой и в период полового покоя. При совокуплении сперма вво дится в половые пути самки эякуляторными сокращениями половых путей самца. Она попадает либо во влагалище, либо в матку.
Влагалищный тип осеменения имеют кролики, крупный рогатый скот, овцы, козы, маточный тип осеменения (сперма попадает прямо в матку или проталкивается через канал шейки) - свиньи, лошади, соба- ки, грызуны.

ФУНКЦИЯ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМОК

К половым органам самок относят жеиские гонады - яичники, яйцеводы, матку, влагалище и наружные половые органы .
Развитие и созревание женских гамет - яйцеклеток - происходт в яичниках. Это парные органы овальной формы, подвешенные в брюшной полости на связке под поясничными позвонками. По размерам яичники меньше семенников (у коров длина их 2 - 4 см, масса каждого 16 - 20 г).
У свиней яичники бугристые, у коровы, овцы и кобылы относительно гладкие. У всех домашних животных (кроме лошадей) яичник не имеет серозной оболочки.

Снаружи яичник покрыт одним слоем кубических клеток - зачатковым эпителием. Этот эпителий еще у зародыша впячивается внутрь яичника, образуя множественные первичные фолликулы с первичными яйцевыми клетками - оогониями. Слой яичника с расположенными в нем фолликулами называется корковым слоем.
Мозговое вещество яичника образовано соединительной тканью, в которой лроходят нервы и кровеносные сосуды.

Каждый фолликул содержит яйцеклетку, окруженную фолликулярным эпителием. У примордиальных фолликулов (наиболее многочисленных, раслоложенных на периферии коркового вещества) эпителий однослойный, у вторичных - двух- и трехслойный, у третичных (пузырьков) - многослойный.

Оогенез. Процесс образования яйцеклеток - оогенез - существенно отличается от сперматогенеза, несмотря на сходство их генетических аспектов. Оогенез включает три стадии: размножение, рост и созревание. В стадию размножения, происходящую в утробный период развития, многократно увеличивается число диплоидиых половых клеток - оогоний. К моменту рождения в яичниках самок содержатся все оогонии, из которых впоследствии будут развиваться яйиеклетки.
Общее число оогониев в одном яичнике составляет: у коров - около
140 тыс., у свиней - 120, у кур - 60 - 150 тыс. В дальнейшем этот запас не пополняется. В стадию роста, в конце эмбрионального развития животного, половая клетка утрачивает способность делиться и превращаться в ооцит 1 порядка, окруженный слоем мелких фолликулярных клеток.

Различают фазы медленного и быстрого роста ооцитов. Фаза медленного роста может продолжаться голами, она происходит только за счет процессов ассимиляции, совершающихся в ооците.
В период, предшествующий половому созреванию, размер фолликулов возрастает за счет увеличения размеров ооцита, образования прозрачной оболочки, увеличения числа и размеров фолликулярных клеток.

Фаза быстрого роста, связанная с половым созреванием животных, происходит при активном участии фолликулярных клеток; в яичнике образуются вторичные, а затем и третичные фолликулы. Эти процессы идут под влиянием возрастающей секреции
ФСГ.

Фолликулы на разных стадиях развития можно обнаружить в обоих яичниках на протяжении всей репродуктивной жизни самки.
Однако полной зрелости в период размножения животного достигают лишь некоторые из них, например, у коровы не более 300 за всю продуктивную жизнь, т. е. по 1 - 2 на каждый половой цикл.
Остальные фолликулы дегенерируют и претерпевают атрезию, их клетки могут дифференцироваться в стромальные. Факторы, вызывающие атрезию, не вполне изучены. Можно предположить, что атретические фолликулы лишены рецепторов для гонадотропных гормоновили для эстрадиола.

В массе фолликулярных клеток развивающегося фолликула образуется полость, которая постепенно увеличивается и заполняется жидкостью, содержащей эстрогены. Стенки фолликула растягиваются, и он приобретает вид пузырька. Зрелый фолликул
(граафов пузырек) состоит из нескольких слоев клеток, окружающих ооцит, который находится внутри заполненной жидкостью полости.
Слой гранулезных клеток, выстилающих полость фолликула и окружающих ооцит, отделен от периферических слоев фолликула - наружного и внутреннего базальной мембраной . Кровеносных сосудов в базальной мембране нет, oоцит и гранулезные клетки получают питательные вещества и кислород путем диффузии и активного транспорта.
Зрелые фолликулы выпячиваются на поверхность яичника, занимая значительную его часть. У многоплодных животных, например свиньи, в обоих яичниках вызревают одновременно 15 - 18 и более фолликулов; яичники в этот момент напоминают виноградные грозди. У коров зрелого фолликула составляет в среднем 1,6 см, у свиней - 0,8, у овец - 0,6, у кобыл - 3 - 5 см. От числа овулировавших фолликулов и оплодотворенных одновременно яйцеклеток зависит количество приплода.

Непосредственно перед овуляцией ооцит 1 порядка претерпевает первое деление мейоза и превращается в ооцит 11 порядка, несущий половинный набор хромосом. Одновременно образуется первое редукционное тельце.
Во время овуляции (разрыва стенки фолликула) ооцит попадает в воронку яйцевода и продвигается по его просвету. Третья стадия овогенеза - стадия созревания - происходит уже в яйцеводе. Когда в яйцеклетку начинает проникать спермий, ооцит 11 порядка подвергается второму делению мейоза - митотическому. В результате образуется зрелая яйцеклетка, способная к оплодотворению, и второе редукционное тельце. Последнее вместе с первым редукционным тельцем (разделившимся на 2 клетки) деге- нерирует.

Интервал между делениями созревания у сельскохозяйственных живот- ных при естественном осеменении составляет 6 - 8 ч.

Таким образом, в результате цикла оогенеза из одного ооцита
1 порядка образуется одна зрелая яйцеклетка, в то время как при сперматогенезе из одного сперматоцита 1 порядка - четыре зрелых спермия.

Процесс оогенеза совершается в яичниках животных циклически: в течение полового цикла созревает и овулирует один или несколько граафовых фолликулов, а также образуется один или несколько ооцитов 1 порядка,начинающих рост. Поскольку циклы повторяются, у половозрелых животных в яичнике обнаруживают фолликулы, находящиеся на разных стадиях развития.

Лактация - это образование и накопление молока в молочных железах самок и периодическое его выведение при сосании и доении.

Наличие молочных желез - характерный признак млекопитающих. Молоко является необходимым и единственным источником питания новорожденных животных. Вместе с тем это ценнейший продукт питания для человека, содержащий почти полный набор веществ, необходимых для норального роста и развития.
Продолжительность лактации, или лактационный период,- это период времени, в течение которого животное лактирует, то есть продуцирует молоко. У диких животных продолжительность лактации ограничивается подсосным периодом и варьирует в больших пределах - от 10 - 20 дн. у мелких грызунов до 25 мес у кашалотов. У продуктивных животных лактация определяется не только потребностями потомства, но и хозяйственными соображениями.

Так, у коров оптимальная длительность лактации 305 дн. в году, у свиней в племенных хозяйствах - 60 дн., у овец - 120 - 150 дн., у кобыл при пастбищно-конюшенном содержании - 180 - 210 дн.

Путем длительной селекции человек вывел породы животных, особенно крупного рогатого скота, продуктивность которых превышает естественную потребность их потомства в 10 - 20 раз и более.

Молочные железы по эмбриональному развитию являются производными кожного покрова. Эволюционно они, видимо, развились из неспециализированных кожных желез предков млекопитающих, хотя некоторые авторы считают молочные железы видоизмененными трубчатыми потовыми железами.
Лактогенез - это наступление секреции молока в заключительный период беременности и ее развитие в первые дни после отела.
Лактопоэз - процесс образования молока в ходе установившейся лактации.

Механизм участия гормонов в индукции обильной секреции молозива в конце беременности и в предродовой период изучен недостаточно. По-видимому, ключевым фактором является снижение в крови самки уровня прогестерона, который блокирует активность пролактина и плацентарного лактогена, а следовательно, является ингибитором лактогенеза .

В этот период плацента обычно секретирует возрастающие количества эстрогенов, одна из функций которых - стимуляция секреции аденогипофизом пролактина и, возможно (у жвачных), соматотропина.

В результате усиливается выработка и повышается активность пролактина - главного фактора, индуцирующего лактогенез у всех видов животных, включая жвачных. Механизмы, поддерживающие и контролирующие дальнейшую секрецию молока (лактопоэз), изучены неплохо.

Эксперименты с денервацией вымени показали, что эфферентные нервы не играют пусковой роли в этих процессах у грызунов, коз и коров
(В. Петерсен, Д. Линзелл, Г. Б. Тверской). Молочная железа, пересаженная на шею козы, сохраняет способность выделять молоко.
Что касается афферентных нервов (они представлены чувствительными соматическими и отчасти симпатическими волокнами), то импульсация с них, особенно в предрадовой период или во время раздоя, влияет на процесс молокообразования у жвачных через активацию гипоталамо-аденогипофизарной системы и выделения пролактина. В период установившейся лактации афферентные влияния с вымени в ЦНС не играют непосредственной роли в регуляции секреторного процесса. При полной денервации вымени продуктивность коров сохраняется на уровне ложно-оперированных животных, если регулярно опорожнять альвеолярный отдел вымени окситоцином. Прекращение периодического опорожнения альвеолярного отдела у оперированых животных резко затормаживает секрецию. Это означает, что уровеньсекреторной активности железы определяется не афферентными влияниями ЦНС, а состоянием самих клеток альвеолярного эпителия. У моногастричных животных афферентная импульсация при сосательных стимулах способствует не только выделению молока, но и его секреции
(через пролактин).

Генетический потенциал молочной продуктивности животных определяется количеством дифференцированных клеток молочной железы, а также -доступностью и характером использования субстратов для синтеза молока.
Оба фактора реализуются при участии гормонов.

По-видимому, существуют межвидовые различия в гормональных потребностях для поддержаний лактопоэза. Так, у кроликов установившуюся лактацию можно поддерживать лишь одним гормоном аденогипофиза - пролактином, у крыс, мышей, морских свинок, собак - двумя (пролактином и АКТГ), у жвачных - несколькими гормонами
(пролактином, соматотропином, АКТГ, ТТГ) .
Оcновным гормоном у всех видов, кроме жвачных, является пролактин, а у жвачных животных - соматотропин. Введение веществ, действующих на дофаминовые рецепторы и высвобождение пролактина из аденогипофиза, подавляет лактопоэз у нежвачных животных и не оказывает влияния на жвачных, хотя уровень пролактниа в их крови резко снижается. Мало различается концентрация пролактина в крови высокопродуктивных и низкоудойных коров, а также в крови животных мясных и молочных пород.

При исключении соматотропина из гормонального комплекса падает секреция молока у гипофизэктомированных коз, а после инъекции гормона она восстанавливается. Экзогенный соматотропин у интактных жвачных способствует повышению содержания жира в молоке .

Действие тропных гормонов гипофиза на альвеолярные клетки вымени оcуществляется через посредника - циклический аденозиномонофосфат и возможно, полиамины - спермин и спермидин (В. И. Георгиевский,
И. К. Медведев).
Соматотропин может оказывать прямой эффект на альвеолярный эпителий вымени (что подтверждается опытами с тканевой культурой), а также воздействовать на разные стороны белкового, углеводного, липидного обмена. При этом в крови возрастает концентрация предшественников составных частей молока - глюкозы, кетоновых тел, cвободных жирных кислот, фосфолипидов, аминокислот.

Пролактин у нежвачных животных также непосредственно воздействует на эпителиальные клетки молочной железы, где находятся связывающие его рецепторы. Суть воздействия заключается в стимуляции трансляции РНК, сопряженной с предшествующим ускорением процесса транскрипции под влиянием инсулина и кортизола. Пролактин специфически стимулирует синтез белков, в том числе казеина, лактоальбумина, а также липидов и угле- водов молока.

Адренокортикотропный и тиреотропный гормоны гипофиза оказывают влияние на лактацию через контролируемые ими эндокринные органы - надпочечники и щитовидную железу.

Удаление надпочечников у коз в ходе установившейся лактации ведет к прекращению секреции молока, удаление щитовидной железы или подавление ее функции тиреостатиками вызывает снижение удоев
(на 50 - 75 %), падение жирности молока, изменение химического состава жира.

Гормон надпочечников кортизол благотворно влияет на процесс молокообразования, обеспечивая поддержание гомеостаза в организме и непосредственно воздействуя на секреторный эпителий (ускорение транскрипции мРНК).

Тироксин, влияя на основной обмен, усиливает образование предшественников молока (глюкозы, оксимасляной кислоты, ацетата), а также способствует поглощению этих предшественников молочной железой. Повышение содержания ацетата в крови под влиянием тироксина обусловлено усилением его образования в рубце и всасыванием в кровь.

У коров молочного направления продуктивности уровень секреции тироксина примерно вдвое выше, чем у коров мясного направления.
В жаркую погоду секреция тироксина у молочных коров снижается, что может быть основной из причин падения продуктивности и жирности молока.

Гормон поджелудочной железы инсулин также является необходимым компонентом гормонального комплекса, индуцирующего лактогенез и косвенно поддерживающего установившийся лактопоэз. Нарушение секреции инсулина аллоксаном вызывает резкое падение образования молока.

Участие инсулина в лактогенезе связано с его влиянием (совместно с кортизолом) на процессы транскрипции РНК и синтез белка в эпителии альвеол. Во время лактации инсулин в оптимальных дозах влияет на поглощение глюкозы молочными железами, а также участвует в перераспределении «предшественников» молока между выменем и лериферическими тканями. Его уровень наиболее низок в крови в начале лактации и возрастает к сухостойному периоду.

Такая динамика инсулина повышает доступность продуктов переваривания корма (глюкозы, жирных кислот, аминокислот) для лактирующей молочной железы.