Введение
Отдел грибы - обширная группа организмов, включающая около 100 000 видов. В неё входят классы: хитридиомицеты - Chytridiomycetes, гифохитридиомицеты - Hyphochytriomycetes, оомицеты - Oomycetes, зигомицеты - Zygomycetes, аскомицеты - Ascomycetes, базидиомицеты - Basidiomycetes и дейтеромицеты, или несовершенные грибы - Deuteromycetes.
При традиционном делении живых организмов на царства животных и растений грибы относили к растениям. Хотя, грибы существенно отличаются от растений неспособностью к фотосинтезу и гетеротрофным питанием их объединили на основе таких черт сходства, как хорошо выраженная клеточная стенка, адсорбция питательных веществ из растворов, отсутствие большей частью подвижности в вегетативном состоянии. Однако, гетеротрофный способ питания накладывает отпечаток на характер обмена грибов. По таким признаком как присутствие мочевины в обмене, образование в качестве запасного продукта гликогена, а не крахмала, а так же содержание хитина грибы сходны с животными. Большинство грибов отличаются от растений по такому признаку как, путь синтеза лизина. Если у всех растений синтез этой аминокислоты идет через диаминопимелиновую кислоту, у большинства грибом он происходит при участии аминоадипиновой кислоты.
Сейчас все более распространяется взгляд на грибы как на самостоятельное царство эукариотных организмов, коренным образом отличающихся от растений и животных. Выделение грибов в качестве самостоятельного царства косвенно подтверждается данными по сравнительному изучению цитохромов С у разных групп организмов. Эти исследования показывают, что грибы – древняя группа, существующая еще до расхождения растений и животных.
Грибы имеют плифилетическое присхождение: их группы произошли от независимо от разных групп бесцветных жгутиков или теряющих жгутики амебоидных флапеллят. Для некоторых групп грибов предполагается происхождение от жгутиковых.
Вегетативное тело большинства грибов представляют собой мицелий, состоящий из ветвлящихся нитей – гиф, с апикальным (верхушечным) ростом и боковым ветвлением. Мицелий пронизывает субстрат и всей поверхностью поглощает из него питательные вещества, а также располагается на его поверхности и может подниматься над субстратом ( поверхностный и воздушный мицелий).
Различают нитчатый или ценоцитический мицелий, лишенный перегородок представляющий одну гигантскую клетку большим числом ядер, и клеточный, или септированный мицелий, разделенный перегородками – септами на отдельные клетки, содержащих от одного до многих ядер. Для представителей классов хитридиомицетов, оомицетов, гифохитридиомицетов, зигомицетов, условно называющимися низшими грибами характерен не клеточный мицелий. У всех высших - аскомицетов, базидиомицетов, дейтеромицетов, мицелий клеточный, с септами. Септы иногда находят у низших грибов: они отделяют репродуктивные органы и поврежденные участки гиф.
У некоторых грибов, например дрожжей, вегетативное тело представлено одиночными почкующимися или делящимися клетками. Если такие клетки не расходятся образуется псевдомицелий.
Некоторые примитивные грибы имеют одноклеточный таллом, иногда без клеточной стенки. Одноклеточные таллом грибов часто развивают ризомицелий – разветвленные нитевидные структуры, лишенные ядер.
При формировании плодовых тел и некоторых вегетативных структур гифы грибов плотно переплетаются, образуя ложную ткань – плектенхиму.
1. Общие сведения об отделе Mycota
1.1 Строение клетки гриба
1.1.1 Клеточная стенка
Клетка большинства грибов имеет хорошо выраженную клеточную стенку обычно около 0,2 мкм. толщиной. Наружный слой клеточной стенки часто аморфный, а внутренний представляет собой гомогенный матрикс с погруженным в него и определенными образом ориентированными микрофибриллами. Нередко бывает и более сложный слой.
Клеточная стенка содержит 80-90% полисахаридов, связанных с белками и липидами. Кроме того в её состав входят полифосфаты и меланины. Микрофибрильные скелетные компоненты клеточной стенки состоят из хитина или целлюлозы.
1.1.2 Органеллы клетки
В цитоплазме клеток грибов различимы рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи и ядра. Протопласт грибов окружен цитоплазматической мембраной – плазмалеммой.
Между клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной располагаются ломасомы – мембранные структуры, имеющие вид многочисленных пузырьков. В зависимости от происхождения различают настоящие ломасомы и плазмалеммасомы. Последние представляют собой производное плазмалеммы.
На границе между цитоплазмой и вакуолью располагается мембрана тонопласт. Между тонопластом и плазмалеммой находится внутренняя мембранная система – эндоплазматическая сеть (ЭПС). Митохондрии грибов сходны с митохондриями растений, но отличаются от них некоторыми деталями строения. В цитоплазме часто присутствуют микротельца - округлые или овальные мембранные структуры. Возможно, они являются предшественниками лизосом или пероксисом – органелл, содержащих соответственно гидролитические ферменты или каталазу. В растущих участках гиф содержаться везикулы, происходящие от ЭПС. Они участвуют в транспорте веществ от аппарата Гольджи к месту синтеза клеточной стенки.
В клетке гриба находится от 1 до 20-30 ядер. Их размер обычно около 2-3 мкм. Ядра грибов имеют типичное строение. Они окружены оболочкой из двух мембран. В нуклеоплазме содержаться ядрышко и хромосомы. При митотическом делении ядра ядерная оболочка часто сохраняется.
В клетках грибов присутствуют многочисленные включения: гранулы гликогена, капли липидов. В вакуолях часто находятся гранулы белков и волютина.
Органеллы движения. Подвижные клетки – зооспоры и гаметы имеют жгутики. Жгутики бывают двух видов: бичевидные гладкие и перистые. (рис 1)
1.2 Размножение грибов
Вегетативное размножение. При вегетативном размножении от мицелия отделяются неспециализированные его части, которые дают начало новому мицелию. Одной из форм вегетативного размножения можно считать и образование хламидоспор – толстостенных клеток, предназначенных для перенесения неблагоприятных условий. У дрожжей вегетативное размножение происходит путем почкования клеток.
Бесполое размножение. Этот вид размножения происходит при помощи специализированных клеток (реже многоклеточных структур) – спор. Споры у грибов развиваются эндогенно – на специальных веточках мицелия – конидиеносцах. У оомицетов, гифохитридиомицетах и хитридиомицетах бесполое размножение происходит при помощи зооспор – голых подвижных клеток со жгутиками. У зигомицетов в спорангиях развиваются неподвижные споры, называющиеся спорангиоспорами. Бесполое размножение при помощи конидий характерно для аскомицетов, дейтеромицетов, базидиомицетов и некоторых низших грибов.
Половое размножение. Половое размножение отмечено у всех грибов, кроме дейтеромицетов (или так называемых несовершенных грибов). Формы полового размножения разнообразны, их можно разделить на три класса: гаметогамия, соматогамия, хологамия.
Гаметогамия – слияние гамет, образующихся в гаметангиях, - часто наблюдается у низших грибов. Гаметогамия может быть изогамной (слияния морфологически не различающихся гамет) и гетерогамной (гаметы различные по своим размерам)
Соматогамия – гаметы и половые органы отсутствуют, и сливаются обычные соматические клетки мицелия. Это характерно для базидиомицетов
У грибов с одноклеточным талломом часто наблюдается их слияние, называющееся хологамией. Хологамия характерна для зигомицетов и аскомицетов. Процесс состоит в слиянии двух специализированных половых структур, не дифференцированных на гаметы.
Грибы из класса дейтеромицетов не имеют полового процесса, и весь их жизненный цикл происходит в гаплоидной фазе.
1.3 Образ жизни грибов и их распространение
Грибы, как гетеротрофные организмы нуждаются в готовых органических веществах. В природе они находят его или в виде разнообразных органических остатков растительного или животного происхождения, на которых они развиваются как сапрофиты, или в виде живых тканей других организмов, на которых они паразитируют.
Сапротрофный способ питания для грибов первичен, а паразитизм представляет собой один из путей специализации грибов. Существующие сейчас грибы-паразиты стоят на разных ступенях эволюции – от факультативных паразитов до облигатных паразитов. Факультативными паразитами называют грибы, обычно развивающиеся как паразиты, но в определенных условиях способных к сапротрофному питанию. Экологически облигатные паразиты могут развиваться как сапротрофы только при отсутствии конкурентов, в природных же условиях существуют только как паразиты на живых тканях, недоступных для других организмов.
1.4 Экология
В природе грибы обитают на самых разнообразных субстратах: в воде, в почве, на древесине и опаде, на живых тканях растений и животных. В результате адаптации к определенным комплексам условий среды эволюционно сложились те или иные экологические группы организмов. Экологические группы выделяют или на основе среды их обитания или на основе заселяемых ими субстратов.
Грибы – важное функциональное звено экологических систем, они играют огромную роль в разложении органических остатков и в почвообразовательном процессе. Они представляют основную группу редуцентов, способных разрушать стойкие целлюлозные комплексы древесины и опада.
Грибы активно участвуют в образовании гумуса, синтезируя различные циклические соединения, в том числе полимеры типа меланинов. Известна их роль в оструктуривании почвы и подзолообразовательном процессе. Наряду с почвообразованием органических соединений грибы способны к превращению множества минералов.
2. Класс Аскомицеты, или сумчатые грибы Ascomycetes
2.1 Общие сведения
Аскомицеты, или сумчатые грибы – один из обширнейших классов грибов, включающих 30 000 видов, разнообразных по строению, та и по образу жизни.
Основные признаки аскомицетов формирование в результате полового процесса сумок, или асков,- замкнутых одноклеточных структур, содержащих определенное количество аскоспор, обычно восемь.
Вегетативное тело аскомицетов – разветвленный гаплоидный мицелий, состоящий из одноядерных или многоядерных клеток. Септы образуются упорядоченно, синхронно с делением ядер. Септа развивается от стенок гифа, к центру и напоминает сужение ирисовой диафрагмы в объективе фотоаппарата. В центре септы остается пора, через которую передвигается цитоплазма, а так же могут мигрировать органеллы клетки, даже ядра. Поры играют существенную роль в переносе питательных веществ по гифам гриба в зону роста.
Настоящие ткани у аскомицетов формируются редко. Исключение составляют высокоспециализированные паразиты насекомых из порядка лабульбениевые – Laboulbeniales., вегетативное тело которых – рецептакул состоит из настоящей ткани.
Основные полисахариды, входящие в состав клеточной стенки аскомицетов – хитин и гкюканы. Содержание хитина составляет 20-25%.
2.2 Размножение
В цикле развития многих аскомицетов большую роль играет бесполое размножение. Споры бесполого размножения – конидии – образуются на гаплоидном мицелии экзогенно 9реже эндогенно) на конидиеносцах разного строения. Конидиеносцы образуются на мицелии одиночно, соединяются в пучки (коремии) или подушечки (спородохии), развиваются плотным слоем на поверхности сплетения гиф (ложа) или внутри шаровидных или грушевидных структур с отверстием на вершине пикниды. (рис 2)
Конидиальные спороношения развиваются в период вегетации грибов и служат для их массового расселения. У аскомицетов-паразитов они обычно образуются на живых растениях, а сумчатые спороношения (за немногими исключениями) – после отмирания растения или его частей в конце вегетации или после перезимовки.
У некоторых аскомицетов конидиальное спороношение неизвестно, у других оно преобладает в цикле развития. В отдельных группах этого класса сумчатая стадия образуется редко. Иногда её трудно обнаружить в природе и получить в искусственной культуре грибов, поэтому многие аскомицеты как в природе, так и в коллекциях культур чаще встречаются в конидиальной стадии.
Конидиальные стадии многих аскомицетов имеют самостоятельные видовые наименования, нередко более распространенные, чем названия сумчатых стадий. Например, многие пенициллы и аспергиллы, образующие сумчатые стадии, более известны под названиями их конидиальных стадий. Так, широко используемый в генетических исследованиях аскомицет эмерицелла лежачая – Emericella nidulans - обычно называют аспергиллом лежачим - Aspergillus nidulans. В международном кодексе ботанической номенклатуры, который регулирует употребление названий растений, содержится специальный пункт, разрешающий использовать наряду с основным видовым названием аскомицета по его сумчатой стадии название его конидиальной стадии в тех случаях, когда речь идёт именно об этой стадии гриба.
Типичный для аскомицетов половой процесс - слияние двух специализированных клеток мицелия, не дифференцированных на гаметы. Такие клетки обычно называют гаметангиями, а тип полового процесса – гаметангиогамией. Однако «гаметангии» аскомицетов не гомологичны настоящим гаметангиям, в которых развиваются гаметы, а происходят, вероятно, от недифференцированных копулирующих ветвей мицелия соматогамных грибов.
У низших аскомицетов (подкласс гемиаскомицеты – Hemiascomycetidae) половой процесс сходен с зигогамией зигомицетов. Гаметангии разного пола морфологически сходны или малоразличимы и представляют выросты или веточки мицелия. После их слияния сразу наступает кариогамия, и сумка развивается непосредственно из зиготы. Однако в отличие от большинства зигомицетов в многоядерных гаметангиях аскомицетов сливаются только два ядра. Зигота не переходит в состояние покоя, а сразу развивается в сумку. В цикле развития низших аскомицетов имеются, таким образом, только гаплоидная и диплоидная фазы.
У высших аскомицетов (подклассы эуаскомицеты - Euascomycetidae и локулоаскомицеты - Loculofscomycetidae) наблюдается дифференциация и усложнение строения гаметангиев. Женский гаметангий состоит из двух частей – аскогона и нитевидно вытянутой трихогины, мужской гаметагий – антеридий – одноклеточный. При слиянии содержимое антеридия по трихогине переходит в аскогон. После плазмогамии гаплоидные ядра разного пола сразу не сливаются, а объединяются попарно, образую дикарион. Из аскогона вырастают аскогенные гифы, в которых ядра дикариона синхронно делятся. Эти гифы ветвятся и разделяются септами на двуядерные клетки. На аскогонных гифах развиваются сумки. Конечная клетка такой гифы разгибается крючком, ядра дикариона располагаются в месте перегиба и одновременно делятся. Пара ядер разного пола остаётся в месте перегиба крючка, одно ядро переходит в его кончик, еще одно – в основание. Затем образуются две перегородки, отделяющие одноядерные конечную и базальную клетки крючка. В результате слияния этих клеток восстанавливается дикарион и крючок сформироваться повторно. Средняя двуядерная клетка крючка развивается в сумку. Сумка увеличивается в размерах, ядра дикариона сливаются, диплоидное ядро делится редукционно и митотически и вокруг восьми гаплоидных ядер формируются аскоспора.
Типичный способ развития сумок был впервые описан П. Классеном у дискомицета пиронема омфалодес – Pyronema omphalodes в 1907 и 1912 гг. У некоторых аскомицетов (например, в порядке эвроциевые – Eurotiales) сумки образуются на аскогенных гифах иными способами: цепочками по ходу аскогенных гиф, из их конечных клеток или боковых выростов.
По способу формирования аскоспоры аскомицетов отличаются от спорангиоспор зародышевого спорангия зигомицетов. Если при образовании спорангиоспор происходит раскалывание цитоплазмы спорангия, то аскоспоры развиваются по способу так называемого «свободного образования клеток» - часть цитоплазмы сумки обособляются вокруг ядер и одеваются оболочкой. При этом аскоспоры и гемиаскомицетов и высших аскомицетов формируются по-разному: у первых наблюдается индивидуальное отделение каждой аскоспоры, у последних аскоспоры обособляются в результате инвагинации первоначально общей мембраны. В сумке аскоспоры окружены неиспользованной на их формирование цитоплазмы – эпиплазмой. К моменту созревания аскоспор в цитоплазме происходит превращение гликогена в сахар, тургорное давление в сумке резко возрастает, и аскоспоры с силой выбрасываются на расстояние от доли мм до 10см и более.
В результате образования аскогенных гиф увеличивается число сумок, а следовательно, и аскоспор, развивающихся из одного аскогона. Формирование сумок по способу крючка с восстановлением дикариона в его базальной клетке и повторным образованием крючков обеспечивает расположение сумок пучком или слоем, что облегчает активное освобождение аскоспор.
В цикле развития высших аскомицетов чередуется, таким образом, три фазы: длительная – гаплоидная, в течение которой происходит бесполое размножение, непродолжительная – дикариотическая (аскогенные гифы) и очень короткая – диплоидная (молодая сумка с диплоидным ядром). (рис 3)
Для многих аскомицетов характерна морфологическая редукция полового процесса. У некоторых представителей этого класса антеридии отсутствуют или не функционируют. В этом случае их функции могут выполнять конидии, вегетативные гифы или мелкие специализированные клетки, называемые спермациями. Спермации часто образуются на другом мицелии, на значительном расстоянии от аскогона и переносятся токами воздуха, каплями дождя, насекомыми. У некоторых аскомицетов трихогина хемотропична и подрастает к спермациям или конидиям совместимого типа.
В том случае, когда отсутствуют оба гемотангия, дикарионтизация происходит в результате слияния клеток вегетативных гиф одного или двух совместимых мицелиев – соматогамии.
Иногда дикарионы формируются без слияния клеток – в результате попарной ассоциации ядер в аскогинии или в вегетоклетках гифы.
2.3 Строение оболочки
По строению оболочки и функциям сумки аскомицетов делят на две большие группы: прототуникатные и эутуникатные. Прототуникатные сумки имеют тонкую не дифференцированную оболочку, которая разрушается или растворяется, пассивно освобождая аскоспоры. Такая сумка служит только местом формирования спор, но активно не участвует в их распространении. Эутуникатные сумки характеризуются более плотными оболочками, часто со специальными приспособлениями для вскрывания сумки. Они активно участвуют в распространении аскоспор. Строение оболочки эутуникатных сумок может быть двух типов: уникатные и битуникатные. (рис 4).
Оболочка у унитуникатных сумок относительно тонкая и выглядит однослойной, на вершине сумок обычно имеет апикальный аппарат различного строения, служащий для их вскрывания.
Битуникатные сумки имеют ясно двуслойную оболчку, состоящую из жесткого наружного и эластичного внутреннего слоёв. При созревании аскоспор наружный слой оболочки разрушается, начиная с вершины, внутренний слой под действием повешенного тургорного давления растягивается, и аскоспоры активно выбрасываются.
У гемиаскомицетов и аскомицетов с замкнутыми плодовыми телами форма сумок округлая или овальная, у аскомицетов с активным выбрасыванием аскоспор – булавовидная или цилиндрическая.
В сумках аскомицетов обычно формируется 8 аскоспор. Однако наблюдаются многочисленные отклонения от типа. Сокращение числа аскоспор происходит в результате уменьшения числа деления ядер (например, образование четырёх аскоспор у эндомицеса Магнуса) или в результате дегенерации части гаплоидных ядер (например, развитие двух аскоспор у сморчковой шапочки). Число аскоспор увеличивается или при возрастании числа деления ядер в сумке, или в результате почкования аскоспор в сумке.
Форма аскоспор очень разнообразна от шаровидных или эллипсоидальных до нитевидных. Могут быть одноклеточными или могут иметь поперечные перегородки, реже – поперечные и продольные перегородки (муральные аскоспоры). У некоторых аскомицетов аскоспоры имеют разнообразные придатки, играющие роль в их распространении, например слизистые у копрофильных грибов. У низших аскомицетов сумки образуются непосредственно на мицелии, а у высших – в специальных вместилищах – плодовых телах и аскостромах.
2.4 Плодовые тела аскомицетов
Различают следующие типы плодовых тел: клейстотеций – полностью замкнутое плодовое тело, перитеций – полузамкнутое, обычно кувшиновидное плодовое тело с отверстием на вершине, апотеций – открытое, обычно чашевидное плодовое тело, на верхней стороне которого расположен слой сумок и парафиз. (рис 5).Клейстотеции, перитеции, апотеции – настоящие плодовые тела, развивающиеся по аскогеминиальному типу. Перидий (оболчка) такого плодового тела образуется после плазмогамии. Гаплоидные вегетативные гифы оплетают аскогенные гифы и сумки, формирую плотную покровную ткань.
Настоящие плодовые тела могут развиваться как непосредственно на мицелии, так и на стромах – плотных сплетениях гиф различной формы, размера, консистенции.
Аскострома развивается иначе. Сначала складывается строма из переплетающихся гиф. В ней образуются аскогоны и происходит половой процесс. Аскогонные гифы и появляющиеся на них сумки раздвигают или разрушают плектенхиму стромы, освобождая в ней полость (локулу). Каждая локула содержит одну или несколько сумок. Строма под локулой разрушается и образуется отверстие, через которое освобождаются аскоспоры.
2.5 Классификация аскомицетов
На основе отсутствия или наличия плодовых тел и их типа класс Ascomycetes делят на три подкласса:
Подкласс гемиаскомицеты, или голосумчатые – Hemiascomycetidae, - плодовые тела отсутствуют, сумки образуются непосредственно на мицелии, прототуникатные
Подкласс эуаскомицеты – Euascomucetidae – сумки образуются в клейстотециях, перитециях или апотециях, прототуникатные или уникатные.
Подкласс лакулоаскомицеты – Loculoascomucetidae – сумки образуются в аскостромах, битуникатные.
У подкласса эуаскомицетов (Euascomycetidae) сумки образуются в настоящих плодовых телах, развивающихся по аскогимениальному типу. Лишь у немногих примитивных представителей этого подкласса сумки формируются группами или пучками на мицелии и не окружены перидием или перидий плодового тела представляет рыхлое сплетение гиф, сквозь которое просвечивают сумки.
Система эуаскомицетов основана на строении плодовых тел, типе развития центра перитеция (у пиреномицетов), строении сумок, наличии и характере строме. В современной системе эуаскомицеты для удобства часто подразделяют на группы порядков соответственно типу плодовых тел и строению сумок, обычно не присваивая этим группам ранга таксонов.
К подклассу эуаскомицеты относят сейчас около двадцати порядков. Одна их групп порядков эуаскомицетов – группа порядков плектомицеты. К этой группе относят эуаскомицеты с клейстотециями, реже с перитециями, в которых беспорядочно располагаются прототуникатные сумки. Аскоспоры у этой группы всегда освобождаются пассивно. Одним из основных порядков этой группы является порядок эуроциевые – Eurotiales.
3. Порядок эуроциевые (аспергиловые) – Eurotiales
3.1 Общие сведения об эуроциевых
К этому порядку относятся эуаскомицеты, образующие клейстотеции с беспорядочно расположенными сумками прямо на мицелии. Лишь у немногих его представителей клейстотеции развиваются в стромах, напоминающих склероции у большинства эвроциевых клейстотеции мелкие, не превышающие 1-2мм в диаметре.
Перидии клейстотециев имеют разнообразное строение: от рыхлого паутинистого сплетениея гиф, до плотного псевдопаренхиматического. Сумки эвроциевых прототуникатные, с быстро разрушающейся оболочкой, шаровидные или эллипсоидальные с 2-8 аскоспорами. Аскоспоры эуроциевых всегда одноклеточные, бесцветные или разнообразно окрашенные (у эмерицеллы — фиолетовые, красные, пурпурные, у эмерицеллопсиса — коричневые), овальные или линзовидные, часто с разнообразной орнаментацией — шероховатые, с экваториальной бороздкой, ребрами, крыловидными выростами. Они освобождаются пассивно, после разрушения оболочки сумки и перидия клейстотеция.
В распространении большинства эуроциевых большую роль играет конидиальная стадия. Нередко она преобладает в цикле развития, а клейстотеций образуются лишь спорадически. У большой группы грибов, связанных по происхождению с эуроциевыми, сумчатые стадии утрачены полностью и конидиальное спороношение — единственный способ размножения. К этой группе относятся такие широко распространенные почвенные грибы, как многие пенициллы и аспергиллы, а также некоторые виды из рода акремониум (Acremonium). Они принадлежат к классу дейтеромицетов, или несовершенных грибов.
Преобладающий у эуроциевых тип конидий — фиалоспоры. Они образуются на фиалидах в базипетальных цепочках, а иногда собираются в ложные головки. Фиалиды расположены поодиночке на недифференцированных гифах мицелия, например у рода эмерицеллопсис (Emericellopsis) в конидиальной стадии типа акремониум, но значительно чаще — на хорошо развитых конидиеносцах сложного строения (конидиальные стадии типа пеницилл и аспергилл, характерные для многих родов эуроциевых). Конидиеносцы обычно одиночные, однако у некоторых грибов из этого семейства они объединяются в коремии, например у пенициллиопсис (Penicilliopsis). В 1955 г. был описан род эуроциевых с конидиями, развивающимися в пикнидах, — пикнидиофора (Pycnidiophora).
К порядку эвроциевых относятся несколько сотен видов. За немногими исключениями, грибы из этого семейства - широко распространенные сапрофиты. Они обитают в почвах различных климатических областей, а также на разнообразных субстратах растительного, реже животного происхождения, на которых они образуют плесени. Некоторые эуроциевые — термофилы и развиваются на разнообразных саморазогревающихся субстратах (например, в компосте, влажном сене и др.) при температуре 30-60 C. Отдельные виды вызывают заболевания теплокровных животных и растений. Некоторые представители не только многочисленные и всем хорошо известные зеленые, голубые и черные плесени на разнообразных пищевых продуктах. Они развиваются также на различных промышленных изделиях и материалах. В благоприятных для развития условиях, особенно в тропиках, они могут за короткий срок вызывать разрушение тканей, кожи, различных синтетических материалов (например, электроизоляции), ускорять процессы коррозии металлов, повреждать приборы, оптику и многие другие изделия.
Большую группу эуроциевых составляют грибы, конидиальные стадии которых относятся к формальным родам несовершенных грибов: пеницилл (Penicillium) и аспергилл (Aspergillus). Эти два рода объединяют многочисленные виды грибов, широко распространенных в почвах всего земного шара от Арктики до тропиков, а также на различных субстратах растительного происхождения. У многих из них известны только конидиальные стадии, такие виды отнесены к несовершенным грибам. Эти грибы, обычно обитающие в почве, где они активно разрушают органические остатки. Некоторые аспергиллы, например аспергилл фумигатус, служат причиной заболеваний человека и животных – так называемых аспергиллезов. Другой вид этого рода, аспергилл флавус, часто развивающийся на плодах арахиса и различных кормах, образует афлатоксин – токсин, вызывающий тяжелое поражение печени. Афлатоксин подавляет синтез ДНК и митоз, стимулирует развитие гигантских клеток и обладает канцерогенными свойствами.
Среди эвроциевых есть кератинофильные грибы, образующие кератинолитические ферменты и развивающиеся на субстратах, содержащих нерастворимый фибриллярный белок – кератин, - перьях, рогах, копытах.
Пенициллы и аспергиллы широко используются в микробиологической промышленности – в производстве органических кислот (лимонной, фумаровой, глюконовой и др.) и ферментов (протеиназ, амилаз и др.) и антибиотиков (пенициллина, гризеофульвина, фумагиллина). Из последних особое значение имеет пенициллин. Это один из основных антибиотиков, применяемых в медицине.
Согласно Международному кодексу ботанической номенклатуры, основным наименованием плеоморфных грибов является наименование их совершенной стадии. Поэтому эти виды должны рассматриваться среди аскомицетов.
Для формального рода аспергилл характерны простые конидиеносцы, на вершине вздутые в виде пузыря различной формы. На нем располагаются фиалиды, образующие цепочки одноклеточных конидий. У некоторых аспергиллов фиалиды располагаются не на самом пузыре, а на образующихся на нем профиалидах. Конидиальные стадии этого типа известны у девяти родов эуроциевых. Интересно отметить, что виды одного рода обычно имеют конидиальные стадии, относящиеся к одной или близким группам рода аспергилл. У некоторых аспергиллов фиалиады находятся не на самом пузыря, а на специальных клетках – профиалидах.
3.2 Род эуроциум - Eurotium
Наиболее обширный род этой группы — эуроциум (Eurotium) — включает 18 видов. Его представители часто встречаются в природе на разнообразных медленно разлагающихся растительных субстратах. Они образуют зеленые, желтоватые или красно-желтые плесени, в зависимости от условий среды (температуры, влажности) и, соответственно, преимущественного развития конидиальной или сумчатой стадии. Клейстотеций грибов этого рода обычно шаровидные, очень мелкие (50-175 мкм в диаметре), желтые, с однослойным перидием, покрыты рыхлой сетью гиф с желтоватыми или красноватыми гранулами. Оболочки сумок разрушаются очень рано, и зрелые клейстотеций содержат массу бесцветных или желтоватых линзовидных аскоспор с экваториальной бороздкой. Конидиальные стадии относятся к группе Aspergillus glaucus.
Первый крупный вид этого рода — гербарный эуроциум (Eurotium herbariorum) — был обнаружен Г. Ф. Линком в 1809 г. на сухом гербарном образце. Его связь с конидиальной стадией из рода Aspergillus — сизым аспергиллом (A. glaucus) — была доказана значительно позднее, в 1854 г., А. де Бари.
В почве эуроциумы встречаются в небольшом количестве. Обычный субстрат многих видов из этого рода — хранящиеся растительные продукты. Многие из его представителей — ксерофиты, развивающиеся в условиях пониженной влажности, неблагоприятных для роста других грибов. Ползучий эуроциум (Eurotium repens), например, вызывает плесневение зерна и многих других продуктов при влажности 13-15%. В результате его развития освобождается вода и на зерне начинают расти другие плесневые грибы. Ползучий эуроциум очень быстро распространяется в хранилищах, так как обитающие там долгоносики и клещи, охотно питаясь его гифами и спорами, разносят их по всем помещениям.
Большое значение имеют эуроциумы и как возбудители биоповреждений различных промышленных изделий и материалов. Развиваясь при минимальных влажности и питании, они вызывают разложение текстиля, целлофана, резины, пластмасс (E. repens, E. amstelodami). Грибы этого рода (например, E. tonophilum) встречаются даже на стеклах оптических приборов, вызывая их порчу. Они ускоряют также процессы коррозии металлов, вероятно, вследствие образования большого количества органических кислот.
Эуроциумы обычно осмофильны и могут развиваться на средах с высоким осмотическим давлением, например с повышенным содержанием сахара (20% и более). Ползучий эуроциум часто встречается на заплесневелых джемах и вареньях, где образует обильные конидии и клейстотеций. Галофильный эуроциум (E. halophilicum) плохо растет на средах с низким осмотическим давлением. Для его нормального развития необходимо высокое содержание в среде сахара (более 20-40%) или эквивалентной молярной концентрации хлористого натрия. E. tonophilum хорошо растет и образует клейстотеций на средах с еще большим осмотическим давлением, содержащих до 60% сахара.
3.3 Род эмерицелла – Emericella
Второй крупный род эуроциевых с конидиальной стадией Aspergillus — эмерицелла (Emericella) — объединяет 13 видов. Они имеют шаровидные, довольно крупные клейстотеций (300-400 мкм в диаметре), обычно ярко-желтые, окруженные массой крупных толстостенных клеток. Встречаются в почвах различных районов земного шара, довольно часты на различных растительных материалах.
Один из наиболее распространенных видов — лежачая эмерицелла (Emericella nidulans, конидиальыая стадия A. nidulans) образует широко растущие колонии, окраска которых варьирует от зеленой до ярко-желтой, в зависимости от степени развития конидий и клейстотециев. Клейстотеций желтые, хорошо видны невооруженным глазом. Лежачая эмерицелла обычно встречается на различных растительных субстратах, в почвах умеренной зоны и субтропиков, иногда развивается в дыхательных путях теплокровных животных. В генетике грибов этот вид занимает второе место после видов рода нейроспора (Neurospora).
Другие грибы рода эмерицелла встречаются преимущественно в почвах более теплых и сухих районов: эмерицелла мелкоморщинистая (E. rugulosa), четырехлинейная (E. quadrilineata) или в тропических лесных почвах — эмерицелла гетероталличная (E. heterothallica).
3.4 Род неосартория – Neosartorya
Для грибов рода неосартория (Neosartorya) характерны шаровидные, обычно белые клейстотеций, в зрелости окруженные рыхлой сетью стерильных гиф, придающих им вид маленьких ватных шариков. Их перидий состоит из слоя псевдопаренхимы, толщиной в несколько клеток. Аскоспоры бесцветные, с экваториальными гребнями. Конидиальные стадии — из группы Aspergillus fumigatus. Наиболее распространенный вид этого рода — неосартория Фишера (N. fischeri) — обитает в почве и на различных органических субстратах. При температуре ниже +25 °C он образует желтоватобелые колонии с обильными белыми клейстотециями (150-200 мкм в диаметре). Если те же культуры этого гриба выращивать при повышенных температурах (30-37 °C), они образуют преимущественно конидии, придающие колониям голубовато-зеленую окраску. Клейстотеций в этих условиях не образуются или бывают немногочисленны.
3.5 Род петромицес – Petromyces
В отличие от перечисленных родов для грибов монотипного рода петромицес (Petromyces) характерны клейстотеций, образующиеся не на мицелии, а в твердых стромах, напоминающих склероции. Единственный вид этого рода — чесночный петромицес (P. alliaceus), его конидиальная стадия — A. alliaceus. Гриб обнаружен в почвах Европы, Азии, Америки и Австралии. Он встречается также на поврежденных луковицах чеснока, лука и других растений. В культуре гриб образует быстро растущие колонии с многочисленными склерощиеподобными стромами, расположенными концентрическими зонами. Стромы обычно эллиптические, 1-3 мм длиной, из толстостенных клеток. Их окраска варьирует от серебристо-серой до черной. Клейстотеций образуются внутри этих строи по 1-8 в каждой, в зависимости от ее размера. Их созревание происходит очень медленно, в зрелости они заполняют весь склероции. Тонкая собственная оболочка клейстотециев быстро разрушается, и строма выглядит как один клейстотеций с толстой оболочкой (до 200 мкм толщиной). У грибов другого строматического рода — склероклейста (Sclerocleista) — каждая строма содержит лишь один клейстотеций.
3.6 Формальный род пеницилл (Eupenicillium, Talaromyces, Hamigerа)
Виды формального рода пеницилл, к которому относятся конидиальные стадии трех родов эуроциевых — эупенициллиум (Eupenicillium), таларомицес (Talaromyces) и хамигера (Hamigera), — образуют конидиеносцы, имеющие вид кисточки. Их строение разнообразно: кисточки состоят из одной мутовки фиалид на конидиеносце или они двухъярусные и состоят из метул и расположенных на них фиалид, наконец, конидиеносец может ветвиться, обычно несимметрично. Сумчатые стадии известны у немногих видов этого формального рода.
3.6.1 Род эупенициллиум (Eupenicillium)
У видов рода эупепициллиум клейстотеций шаровидные или неправильной формы, развиваются из псевдопаренхиматических, иногда очень твердых и напоминающих склероции стром. Созревание клейстотеция идет от центра стромы, а его бесцветный или окрашенный перидий состоит из толстостенных клеток стромы. Сумки образуются на боковых веточках аскогенных гиф, одиночно или цепочками. Аскоспоры обычно линзовидные, бесцветные, желтоватые или бледно-коричневые, часто с экваториальным гребнем или бороздкой. В этом роде сейчас насчитывается более 30 видов, обитающих в почве, но часто встречающихся на различных растительных субстратах. У одного из наиболее распространенных видов этого рода — эупенициллиума Брефельда (E. Brefeldianum, конидиальная стадия — P. brefeldianum) — клейстотеций обычно развиваются из параплектенхиматических, иногда слабосклероциальных стром. Они кремовые или песочного цвета, 100-200 мкм в диаметре. Их созревание происходит за 10-14 дней. Этот вид обитает преимущественно в южных почвах (Центральная Америка, Африка), но встречается также в почвах умеренной зоны.
У других видов рода эупенициллиум, например у мелкого эупенициллиума (E. parvum, конидиальная стадия — P. parvum), развитие клейстотециев длится не менее 20-30 дней, а у корковидного (E. crustaceum, конидиальная стадия — P. kewense) и эупенициллиума Шира (E. shearii, конидиальная стадия — P. shearii) склероциевидные клейстотеций созревают за 4-6 недель, а иногда вообще не образуют сумок.
Пеницилл Тома (Penicillium thomii) — гриб, часто встречающийся в лесных почвах, а также на древесине и других растительных субстратах. Он образует розовые склероции, очень похожие по форме и консистенции на молодые клейстотеций эупенициллиумов мелкого, Шира и корковидного. Однако они никогда не содержат сумок и представляют, вероятно, рудиментарные клейстотеций. Это подтверждается и тем, что у эупенициллов иногда клейстотеций недоразвиваются и не образуют сумок.
3.6.2 Род таларомицес (Talaromyces)
Род таларомицес объединяет 13 видов с мелкими шаровидными или неправильными клейстотециями с неограниченным ростом. Яркие желтые или оранжево-желтые клейстотеций образуются в изобилии и придают характерную желтую окраску колониям грибов из этого рода. Их перидий развит в разпой степени, от очень тонкого, просвечивающего (T. flavus, T. wortmaimii) до плотного (T. iherniophilus). Сумки образуются цепочками из клеток аскогенных гиф, их оболочки быстро разрушаются.
Виды этого рода обитают в почве и на разнообразных органических материалах. Желтый таларомицес (T. flavus, конидиальная стадия — P. vermiculatum) и Т. Вортмана (T. wortmannii, конидиальная стадия — P. wortmannii) — космополиты, широко распространенные в почве и часто вызывающие биоповреждения различного оборудования и материалов, особенно в тропиках и субтропиках.
Интересны термофильные виды рода таларомицес — термофильный (T. thermophilus, конидиальная стадия — P. dupontii) и Эмерсона (T. emersonii, конидиальная стадия — P. emersonii). Они развиваются в почве, компосте, саморазогревающемся влажном сене и других субстратах в границах температуры 25-60 °C. При 45 °C они быстро растут и образуют обильное конидиальное спороношение. У первого из них клейстотеций развиваются только в частично анаэробных условиях, на стерильном зерне. Они шаровидные, около 1 мм в диаметре, серые или коричневатые. Клейстотеций таларомицеса Эмерсона типичного для этого рода желтого или оранжевого цвета, более мелкие (50-300 мкм в диаметре), обычно сливаются и образуют слой или корочку на поверхности среды. Их развитие происходит в температурных границах 35-50 °C, в аэробных условиях.
К термофильным грибам относится также оранжевый термоаскус (Thermoascus aurantiacus), образующий быстро растущие кремовобелые колонии, на которых сначала развивается конидиальное спороношение типа пециломицес (Paecilomyces), которое быстро сменяется сумчатым — ярко-оранжевыми или кирпичнокрасными клейстотециями неправильной формы. Этот вид часто развивается на саморазогревающихся субстратах. Он хорошо переносит анаэробные условия в течение нескольких дней.
3.7 Род эмерицеллопсис - Emericellopsis
Этот род объединяет почвенные грибы с маленькими шаровидными клейстотециями, одетыми тонким, просвечивающим перидием из двух или более слоев клеток и характерными коричневыми аскоспорами с крыловидными придатками. При росте на питательных средах виды этого рода образуют медленно растущие колонии, на свету приобретающие розовую или оранжевую окраску вследствие образования пигментов из группы каротиноидов. Сначала развивается конидиальное спороношение типа акремониум, — одиночные фиалиды с фиалоспорами, соединенными слизью в ложные головки. Клейстотеций образуются на поверхности среды, на гифах воздушного мицелия, или погружены в среду. Их размеры от 15 до 400 мкм, самые мелкие содержат только по 1-2 сумки. Аскоспоры овальные, коричневые, с крыловидными гребнями различной формы и размера, часто проходящими по всей споре, от полюса до полюса. После массового образования клейстотециев колонии темнеют, так как коричневые аскоспоры просвечивают через тонкий перидий.
Представители рода эмерицеллопсис встречаются в различных типах почв в Европе, Азии, Африке и Северной Америке. Их можно обнаружить как в окультуренных, так и неокультуренных почвах, например лесных. Они часто обитают в сильно увлажненных почвах — в мангровых болотах, торфяниках, в иле (например E. minima, E. glabra).
Некоторые виды этого рода (E. glabra, E. terricola) — активные продуценты антибиотика цефалоспорина С, близкого по структуре и свойствам к пенициллинам, но менее активного, чем последний. На основе этого антибиотика в последние годы были получены полусинтетические производные, которые не только превосходят по активности исходный препарат, но и действуют на те группы организмов, которые устойчивы к действию пенициллина, — грамотрицательные бактерии и устойчивые к пенициллину стафилококки. Полусинтетические цефалоспорины — цефалотин и цефалоридин — выпускаются промышленностью и используются в медицинской практике.
3.8 Род монаскус – Monascus
Виды из рода монаскус (Monascus), вызывающие плесневение различных растительных продуктов, образуют колонии с характерной красной или пурпурной окраской, обусловленной присутствием пигмента монасцина. На концах гиф мицелия у грибов из этого рода образуются шаровидные клейстотеций с перидием из рыхло переплетающихся гиф. Стенки сумок быстро разрушаются, и зрелый клейстотеций содержит массу свободных аскоспор. Наиболее известный вид — красный монаскус (M. ruber) — встречается на гнилых яблоках и других растительных субстратах. Другой вид этого рода — пурпурный монаскус (M. purpureus) — используется в Юго-Восточной Азии для получения окрашенного риса. Гриб выращивают на рисе, из которого затем готовят порошок и используют его для приготовления соусов. В благоприятных для роста условиях этот гриб вызывает плесневение каучука.
Некоторые тропические эуроциевые образуют хорошо дифференцированные стромы, на которых образуются довольно крупные клейстотеций. Так, у рода батистия (Batistia) клейстотеций образуются на псевдопаренхиматических ножках и достигают 3-4 мм в диаметре. У грибов рода пенициллиопсис стромы шаровидные или неправильно лопастные, 2-7 мм в диаметре, одиночные или собранные гроздьями, на коротких ножках. Представители этого рода встречаются на плодах и семенах различных растений в тропической Африке, Юго-Восточной Азии, Бразилии.
Заключение
Грибы (лат. Fungi или Mycota) — царство живой природы, объединяющее эукариотические организмы, сочетающие в себе некоторые признаки как растений, так и животных. Грибы изучает наука микология, которая считается разделом ботаники, поскольку ранее грибы относили к царству растений.
Грибы играют важную роль в практической деятельности человека. С незапамятных времён грибы употребляют в пищу. Наиболее широко известные съестные грибы относят к аскомицетам (сморчки, строчки, трюфели) и базидиомицетам (сыроежки, грузди, подосиновики).
Так же человек использует грибы, вызывающие процесс брожения. Дрожжи применяют в производстве различных спиртных напитков (пива, вина), так и в хлебопечении.
Многие образуют биологически активные вещества, ферменты, органические кислоты, также среди грибов известны активные продуценты витаминов – рибофлавина и бета-каратина.
Антибиотики грибов – пенициллины, цефалоспорины и др.- и алкалоиды из склероциев спорыньи широко используют в медицинской практике. Грибы применяют для получения препаратов и возбудителей болезни растений и являются объектами биохимических и генетических исследований.
Но так же грибы могут приносить вред: грибы - паразиты животных и растений, сапротрофы развиваются на пищевых продуктах, промышленных материалах и изделиях и вызывают их порчу, наносят урон сельскому хозяйству, лесному хозяйству. Есть грибы-возбудители заболеваний человека – микоризов, кандидозов, дерматомикозов.
Грибы – важное функциональное звено экологических систем, они играют огромную роль в разложении органических остатков и в почвообразовательном процессе. Они представляют основную группу редуцентов.
Отдел Грибы объединяет семь основных классов, один из которых – класс аскомицеты. Основные признаки аскомицетов формирование в результате полового процесса сумок, или асков,- замкнутых одноклеточных структур, содержащих определенное количество аскоспор, обычно восемь.
Класс аскомицеты делится на три подкласса: гемиаскомицеты, или голосумчатые – Hemiascomycetidae, подкласс эуаскомицеты – Euascomucetidae и подкласс лакулоаскомицеты – Loculoascomucetidae.
К подклассу эуаскомицеты относят сейчас около двадцати порядков. Одна из групп порядков эуаскомицетов – группа порядков плектомицеты. К этой группе относят эуаскомицеты с клейстотециями, реже с перитециями, в которых беспорядочно располагаются прототуникатные сумки. Одним из основных порядков этой группы является порядок эуроциевые – Eurotiales. К этому порядку относят несколько сотен видов, которые объединяются в рода. Основные рода: эуроциум, эмерицелла, неосартория, петромицея, формальный род пеницилл, таларомицея, эмерцеллопсис, монакус и некотрые другие.
Практическое применение порядка эуроциевых достаточно широко. Многие эуроциевые и родственные им несовершенные грибы из родов аспергилл, пеницилл, акремониум и других образуют антибиотики, ферменты, органические кислоты и используются для их промышленного получения. Так, одним из основным продуцентов используемого в медицинской практике антибиотике цефалоспорина С является представитель порядка эуроциевые эмерициллопсис почвенный.
На основе этого антибиотика в последние годы были получены полусинтетические производные, которые не только превосходят исходный препарат по активности, но и действуют на те группы организмов, которые устойчивы к действию пенициллина, - граммоотрицательные бактерии и устойчивые к пенициллину стафилакокки. Полусинтетические цефалоспорины – цефалотин и цефалоридин – выпускается промышленностью и используется в медицинской практике.
Однако, известны эуроциевые, патогенные для человека и животных и нередко вызывают тяжелые заболевания – дерматомикозы и глубокие микзы. Среди болезней особенно опасен гистоплазмоз, возбудителем которого является Emmonsiela capsuata.
Список используемой литературы
Минибаев Р.Г., Минибаев Ф.Р. Курс низших растений (систематика). Учебное пособие/издание БашГУ, Уфа, 2001. с. 44-50
Курс низших растений: Учебник для студентов/ Великанов Л.Л., Габитова Л.В., Горбунова Н.Б., под ред. М.В. Горленко.- М.: высш.школа., 1981.- с. 282-355.
Курсанов Л. Анатомия и морфология растений.-М., 1975.