Содержание
Введение
1. Общая характеристика австралопитеков
2. Разновидности австралопитеков
Заключение
Список используемой литературы
Введение
Развитие науки о происхождении человека постоянно стимулировалось поисками «переходного звена» между человеком и обезьяной, точнее, его древним предком. В течение длительного времени в качестве такой переходной формы рассматривались питекантропы («обезьянолюди») Индонезии, впервые открытые голландским врачом Э. Дюбуа на Яве в конце прошлого столетия. При вполне современном локомоторном аппарате питекантропы обладали примитивным черепом и массой мозга, примерно в 1,5 раза меньшей, чем у современного человека такого же роста. Однако эта группа гоминид оказывается довольно поздней. Большая часть находок на Яве имеет древность от 0,8 до 0,5 миллионов лет назад, а самые ранние известные ныне достоверные питекантропы Старого Света все-таки не старше 1,6— 1,5 миллионов лет назад.
С другой стороны, из предыдущего обзора находок гоминидов миоценового возраста следует, что среди них палеонтологически пока не выявляются представители гоминидной линии эволюции. Очевидно, что “переходное звено” нужно искать на рубеже третичного и четвертичного периодов, в плиоценовую и плиоплейстоценовую эпохи. Это время существования древнейших двуногих гоминидов австралопитеков.
Гоминиды - самое высокоорганизованное семейство человекообразных обезьян. Включает современного человека, его предшественников - палеоантропов и архантропов, а также, по мнению большинства ученых, - австралопитековых.
Некоторые ученые ограничивают семейство гоминид лишь собственно людьми, начиная с архантропов.
Сторонники расширенной трактовки семейства включают в него два подсемейства: австралопитековые и собственно люди (Homininae) с одним родом человек (Homo) и тремя видами - человек умелый (H. habilis), человек прямоходящий (H. erectus) и человек разумный (H. sapiens).
Наибольшее значение для создания отчетливого представления о непосредственных предках семейства гоминид имеют многочисленные и хорошо сохранившиеся находки в Южной Африке (первая была сделана Раймондом Дартом в 1924 г., число их продолжает увеличиваться). Сейчас в Южной и Восточной Африке открыто несколько ископаемых видов антропоморфных приматов, которые объединяются в три рода - австралопитеков, парантропов и плезиантропов, - выделяются в подсемейство или семейство австралопитековых.
Из трех возможных центров происхождения исходного предка человека (Африки, Азии, Европы) наиболее полная связь миоценовых и более поздних гоминидов прослеживается в Африке. В Азии и Европе есть довольно поздние миоценовые человекообразные обезьяны, но нет очень древних гоминид. Таким образом, Африка с наибольшей вероятностью является прародиной гоминид.
1. Общая характеристика австралопитеков
История изучения австралопитеков ведет свое начало с 1924 года, с находки черепа детеныша гоминоида 3—5 лет в Юго-Восточном Трансваале (ныне ЮАР) близ Таунга. Ископаемый гоминоид получил наименование африканского австралопитека — Avstralopitecus africanus Dагt, 1925 (от «avstralis»—южный). В последующие годы были открыты и другие местонахождения австралопитеков Южной Африки - в Стеркфонтейне, Макапансгате, Сварт-крансе, Кромдраае. Их остатки обнаруживались обычно в пещерах: они залегали в травертинах—отложениях углекислых источников, вытекающих из известняков, или непосредственно в породах доломитовой толщи. Первоначально новые находки получали самостоятельные родовые обозначения—плезиантропы (Plesianthropus), парантропы (Paranthropus), но, по современным представлениям, среди южноафриканских австралопитеков выделяется только один род Avstralopithecus с двумя видами: более древним («классическим») грацильным австралопитеком и более поздним массивным, или парантропом.
В 1959г. австралопитеки были обнаружены и в Восточной Африке. Первая находка сделана супругами М. и Л. Лики в древнейшем слое Олдувайского ущелья на окраине плато Серенгети в Танзании. Этот гоминоид, представленный довольно тероморфным черепом с гребнями, получил наименование восточноафриканского человека, поскольку в непосредственной близости к нему были открыты и каменные артефакты (Zinjanthropus boisei Leakey). В дальнейшем останки австралопитеков найдены в ряде мест Восточной Африки, сосредоточенных главным образом в области Восточноафриканского рифта. Обычно они представляют собой более или менее открытые стоянки, включающие участки травянистой лесостепи.
К настоящему времени с территорий Южной и Восточной Африки известны уже остатки не менее чем 500 индивидов. Австралопитеки, видимо, могли встречаться и в других регионах Старого Света: например, так называемый гигантопитек из Биласпура в Индии или яванский мегантроп до некоторой степени напоминают массивных африканских австралопитеков. Впрочем, положение этих форм гоминоидов не вполне ясно. Таким образом, хотя нельзя исключить диффузию австралопитеков в южные районы Евразии, основная их масса тесно связана в своем расселении с африканским континентом, где они встречаются на юге до Хадара на северо-востоке Африки1.
Главная часть находок восточноафриканских австралопитеков датируется периодом от 4 до 1 миллионов лет назад, однако древнейшие двуногие, видимо, появились здесь еще раньше 5,5—4,5 миллиона лет назад.
Австралопитековые были очень своеобразной группой. Появились они около 6-7 миллионов лет назад, а последние из них вымерли только около 900 тыс. лет назад, во время существования намного более прогрессивных форм. Насколько известно, австралопитековые никогда не покидали пределов Африки, хотя некоторые находки, сделанные на острове Ява, иногда относят к этой группе.
Сложность положения австралопитековых среди приматов заключается в том, что в их строении мозаично сочетаются признаки, характерные и для современных человекообразных обезьян, и для человека. Череп австралопитеков похож на череп шимпанзе. Характерны большие челюсти, массивные костные гребни для прикрепления жевательной мускулатуры, маленький мозг и большое уплощенное лицо. Зубы австралопитеков были очень большие, но клыки короткие, а детали строения зубов больше похожи на человеческие, чем обезьяньи.
В строении скелета австралопитеков характерны широкий низкий таз, относительно длинные ноги и короткие руки, хватательная кисть и нехватательная стопа, вертикальный позвоночник. Такое строение уже почти человеческое, отличия заключаются лишь в деталях строения и в маленьких размерах.
Рост австралопитеков колебался от метра до полутора. Характерно, что размер мозга был около 350-550 смі, то есть как у современных горилл и шимпанзе. Для сравнения, мозг современного человека имеет объем около 1200-1500 смі. Строение мозга австралопитеков также было весьма примитивно и мало отличалось от шимпанзоидного. Уже на стадии австралопитеков, вероятно, начался процесс потери шерстяного покрова. Выйдя из тени лесов, наш предок, по выражению советского антрополога Я. Я. Рогинского оказался в «тёплой шубе», которую нужно было поскорее снять.
Образ жизни австралопитеков, видимо, был непохож на известный у современных приматов. Они жили в тропических лесах и саваннах, питались преимущественно растениями. Впрочем, поздние австралопитеки охотились на антилоп или отнимали добычу у крупных хищников - львов и гиен.
Австралопитеки жили группами в несколько особей и, видимо, постоянно кочевали по просторам Африки в поисках пропитания. Орудия австралопитеки вряд ли умели изготовлять, хотя использовали наверняка. Их руки были весьма похожи на человеческие, но пальцы были сильнее изогнуты и более узкие. Древнейшие орудия известны из слоев в Эфиопии, датированных 2,7 миллионов лет назад, то есть спустя 4 миллиона лет после появления австралопитеков. В Южной Африке австралопитеки или их непосредственные потомки около 2-1,5 миллионов лет назад использовали костяные обломки для вылавливания термитов из термитников.
Австралопитеков можно разделить на три основных группы, в каждой из которых выделяется несколько видов: ранние австралопитеки - существовали от 7 до 4 миллионов лет назад, обладали наиболее примитивным строением. Выделяют несколько родов и видов ранних австралопитеков. Грацильные австралопитеки - существовали от 4 до 2,5 миллионов лет назад, имели сравнительно небольшие размеры и умеренные пропорции. Массивные австралопитеки - существовали от 2,5 до 1 млиллионов лет назад, были очень массивно сложенными специализированными формами с крайне развитыми челюстями, маленькими передними и огромными задними зубами. Рассмотрим более подробно каждый из них.
2. Разновидности австралопитеков
Остатки древнейших приматов, которых можно отнести к ранним австралопитекам, были найдены в Республике Чад в Торос-Меналла и названы Сахелянтроп (Sahelanthropus tchadensis). Целый череп получил популярное название «Тумай». Датировка находок около 6-7 миллионов лет назад. Более многочисленные находки в Кении в Туген Хиллс имеют датировку 6 млн. лет назад. Они получили название Оррорин (Orrorin tugenensis). В Эфиопии в двух местонахождениях - Алайла и Арамис - были найдены многочисленные костные останки, названные Ардипитек (Ardipithecus ramidus kadabba) (около 5,5 млн. лет назад) и Ardipithecus ramidus ramidus (4,4 млн. лет назад). Находки в двух местонахождениях в Кении - Канапои и Аллия Бей - получили название Австралопитек анамский (Australopithecus anamensis). Они датируются временем 4 млн. лет назад2.
Рост их ненамного превышал один метр. Размеры мозга были такими же, как у шимпанзе. Обитали ранние австралопитеки в лесистых или даже болотистых местах, а также в лесостепях.
Очевидно, именно эти существа наиболее подходят на роль пресловутого «промежуточного звена» между обезьяной и человеком. Мы практически ничего не знаем про их образ жизни, однако с каждым годом количество находок растет, а знания об окружающей среде того далекого времени ширятся.
О ранних австралопитеках известно не очень много. Судя по черепу Sahelanthropus, бедренным костям Orrorin, фрагментам черепа, костям конечностей и остаткам таза Ardipithecus, ранние австралопитеки были уже прямоходящими приматами.
Однако, судя по костям рук Orrorin и Австралопитека анамского, они сохраняли способность лазания по деревьям или даже были четвероногими существами, опиравшимися на фаланги пальцев рук, подобно современным шимпанзе и гориллам. Строение зубов ранних австралопитеков промежуточное между обезьянами и человеком. Возможно даже, Sahelanthropus были родственниками горилл, Ardipithecus - непосредственными предками современных шимпанзе, а анамские австралопитеки вымерли, не оставив потомков. История описания скелета Ardipithecus – ярчайший пример научной добросовестности. Ведь между его обнаружением – в 1994г. и описанием – в конце 2009 г. прошло 15 лет!
Все эти долгие годы международная группа исследователей, в том числе первооткрыватель – Иоганнес Хайле-Селассие, трудились над сохранением рассыпающихся костей, реконструкцией раздавленного в бесформенный комок черепа, описанием морфологических особенностей и поиском функциональной интерпретации мельчайших подробностей строения костей.
Учёные не пошли по пути предъявления миру очередной скороспелой сенсации, но действительно глубоко и тщательно изучили самые разные аспекты находки. Для этого учёным пришлось исследовать такие тонкости сравнительной анатомии современных человекообразных обезьян и человека, которые до сих пор оставались неизвестными. Естественно, к сравнению были привлечены и данные по множеству ископаемых приматов и австралопитеков.
Мало того, детальнейшим образом были рассмотрены геологические условия захоронения ископаемых останков, древняя флора и фауна, что позволило реконструировать среду обитания Ardipithecus достовернее, нежели для многих более поздних австралопитеков.3
Новоописанный скелет Ardipithecus являет собой замечательный пример подтверждения научной гипотезы. В своём облике он идеально сочетает признаки обезьяны и человека. Фактически, тот образ, который полтора столетия будоражил воображение антропологов и всех, кому небезразлично наше происхождение, стал наконец реальностью.
Находки в Арамисе многочисленны – останки принадлежат не менее чем 21 особи, но наиболее важен скелет взрослой самки, от которого осталось около 45% костей (больше, чем от знаменитой «Люси» – самки афарского австралопитека из Хадара с древностью 3,2 миллиона лет назад), в том числе почти весь череп, хотя и в крайне деформированном состоянии. Особь имела рост около 1,2м. и могла весить до 50кг. Существенно, что половой диморфизм Ardipithecus был выражен гораздо слабее, чем у шимпанзе и даже более поздних австралопитеков, то есть самцы были не намного крупнее самок. Объём мозга достигал 300-350 смі – столько же, как у Sahelanthropus, но меньше, чем обычно у шимпанзе. Строение черепа довольно примитивное. Замечательно, что у Ardipithecus лицо и зубная система не имеют специализированных черт, присущих австралопитекам и современным обезьянам. На основе этой особенности даже выдвигалось предположение, что Ardipithecus могли быть общими предками человека и шимпанзе, либо даже только предками шимпанзе, но предками прямоходящими. То есть, шимпанзе могли иметь двуногих прародителей. Впрочем, более тщательное исследование показало, что такая вероятность всё же минимальна.
Прямохождение Ardipithecus достаточно очевидно, учитывая строение его таза (сочетающего, впрочем, обезьянью и человеческую морфологию) – широкого, но и довольно высокого, вытянутого. Однако такие признаки, как длина рук, достающих до колен, изогнутые фаланги пальцев рук, далеко отставленный в сторону и сохранивший хватательную способность большой палец стопы, ясно свидетельствуют о том, что немало времени эти существа могли проводить на деревьях. Авторы первоописания особо подчёркивают то обстоятельство, что Ardipithecus жили в достаточно закрытых местообитаниях, с большим количеством деревьев и зарослей. По их мнению, такие биотопы исключают классическую теорию о становлении прямохождения в условиях похолодания климата и сокращения тропических лесов. О. Лавджой на основании слабого полового диморфизма Ardipithecus развивает свою старую гипотезу о развитии двуногости на основе социальных и половых взаимоотношений, вне прямой связи с климато-георафическими условиями. Однако, ситуацию можно рассматривать и иначе, ведь примерно такие условия, какие были реконструированы для Арамиса, предполагались сторонниками гипотезы происхождения бипедии в условиях вытеснения лесов саваннами. Ясно, что тропические леса не могли исчезнуть мгновенно, а обезьяны не могли освоить саванну в течение одного- двух поколений. Замечательно, что именно этот этап так подробно изучен теперь на примере Ардипитеков из Арамиса.
Эти существа могли жить и на деревьях, и на земле, лазить по ветвям и ходить на двух ногах, а иногда, возможно, и опускаться на четвереньки. Питались они, видимо, широким спектром растений, как побегов с листьями, так и плодами, избегая какой-либо специализации, что стало залогом будущей человеческой всеядности. Понятно, что социальная структура нам неизвестна, но малые размеры клыков и слабый половой диморфизм свидетельствуют о невысоком уровне агрессии и слабой межсамцовой конкуренции, видимо, меньшей возбудимости, что вылилось через миллионы лет в способность современного человека сосредотачиваться, обучаться, тщательно, аккуратно и слаженно выполнять трудовую деятельность, кооперироваться, координировать и согласовывать свои поступки с прочими членами группы. Именно эти параметры отличают человека от обезьяны. Любопытно, что многие морфологические черты современных обезьян и людей имеют в основе, видимо, поведенческие особенности. Это касается, например, больших размеров челюстей у шимпанзе, вызванных не какой-то специфической необходимостью питания, а повышенной межсамцовой и внутригрупповой агрессивностью и возбудимостью. Примечательно, что карликовые шимпанзе бонобо, гораздо более дружелюбные, чем их обыкновенные собратья, имеют укороченные челюсти, сравнительно маленькие клыки и слабее выраженный половой диморфизм.
На основе сравнительного изучения Ardipithecus, шимпанзе, горилл и современных людей был сделан вывод, что многие черты человекообразных обезьян возникли независимо.
Это касается, например, такой специализированной особенности, как передвижение на согнутых фалангах пальцев рук у шимпанзе и горилл.
До сих пор считалось, что от линии гоминид сначала отделилась единая линия человекообразных обезьян, которая после разделилась на горилл и шимпанзе.
Однако, шимпанзе по ряду признаков больше похожи на Ardipithecus, чем на горилл, так что отделение линии горилл должно было произойти до того момента, когда появилась специализация к передвижению на фалангах пальцах, ведь у Ardipithecus её нет. Впрочем, эта гипотеза имеет свои слабые стороны, дело при желании можно представить и иначе.
Сравнение Ardipithecus с Sahelanthropus и более поздними австралопитеками лишний раз показало, что эволюция человеческих предков шла некими рывками.
Общий уровень развития у Sahelanthropus 6-7 миллионов лет назад и Ardipithecus 4,4 миллиона лет назад практически одинаков, тогда как спустя всего 200 тысяч лет (4,2 миллиона лет назад) у анамских австралопитеков появилось множество новых особенностей, которые, в свою очередь, мало менялись вплоть до времени появления «ранних Homo» 2,3-2,6 миллиона лет назад. Такие скачки или повороты эволюции были известны и ранее, но теперь мы имеем возможность определить точное время ещё одного из них; можно и попробовать объяснить их, увязав, например, с климатическими изменениями.
Одно из удивительнейших заключений, которые можно сделать из изучения Ardipithecus – это то, что человек по множеству признаков отличается от общего с шимпанзе предка меньше, чем шимпанзе или горилла. Причём это касается, прежде всего, размеров челюстей и строения кисти и стопы – частей тела, на особенность строения которых у человека чаще всего обращают внимание.
В Кении, Танзании и Эфиопии во множестве местонахождений открыты окаменелости грацильных австралопитеков, названные Австралопитек афарский (Australopithecus afarensis). Этот вид существовал приблизительно от 4 до 2,5 млн. лет назад. Наиболее известны находки из местности Хадар в пустыне Афар, в том числе скелет, получивший прозвище Люси. Также, в Танзании обнаружены окаменевшие следы прямоходящих существ в тех же слоях, в которых найдены останки афарских австралопитеков.
Кроме афарских австралопитеков, в Восточной и Северной Африке в промежутке времени 3-3,5 млн. лет назад, вероятно, обитали и другие виды. В Кении в Ломекви найден череп и другие окаменелости, описанные как Кениантроп (Kenyanthropus platyops). В Республике Чад, в Коро-Торо (Восточная Африка), обнаружен единственный фрагмент челюсти, описанный как Австралопитек бахр-эль-газальский (Australopithecus bahrelghazali). В Южной Африке, в ряде местонахождений - Таунг, Стеркфонтейн и Макапансгат - обнаружены многочисленные окаменелости, известные под названием Австралопитек африканский (Australopithecus africanus). К этому виду принадлежала первая находка австралопитека - череп детеныша, известного как Бэби из Таунга (Р.Дарт, 1924 г.). Африканские австралопитеки жили с 3,5 до 2,4 млн. лет назад. Самый поздний грацильный австралопитек - с датировкой около 2,5 млн. лет назад - обнаружен в Эфиопии в Боури и назван Австралопитек гари (Australopithecus garhi).
От грацильных австралопитеков известны все части скелета от множества особей, поэтому реконструкции их внешнего облика и образа жизни весьма достоверны. Грацильные австралопитеки были прямоходящими существами около 1-1,5 метра ростом. Походка их несколько отличалась от походки человека. Видимо, австралопитеки шагали более короткими шажками, а тазобедренный сустав при ходьбе разгибался не полностью. Вместе с достаточно современным строением ног и таза, руки австралопитеков были несколько удлинены, а пальцы приспособлены для лазания по деревьям, но эти признаки могут быть лишь наследством от древних предков.
Днем австралопитеки кочевали по саванне или лесам, по берегам рек и озер, а вечером забирались на деревья, как это делают современные шимпанзе. Австралопитеки жили небольшими стадами или семьями и были способны перемещаться на довольно большие расстояния. Питались они в основном растительной пищей, а орудий труда обычно не изготовляли, хотя недалеко от костей Австралопитека гари ученые нашли каменные орудия и раздробленные ими кости антилоп. Также, для южноафриканских австралопитеков (пещера Макапансгат) Р.Дартом была выдвинута гипотеза остеодонтокератической (дословно - «костно-зубо-роговой») культуры. Предполагалось, что австралопитеки использовали кости, рога и зубы животных в качестве орудий. Позднейшие исследования показали, что большинство следов износа появилось на этих костях в результате погрызов гиен и других хищников.4
Как и ранние представители рода, грацильные австралопитеки имели обезьяноподобный череп, сочетавшийся с почти современным остальным скелетом. Мозг австралопитеков был похож на обезьяний как по размерам, так и по форме. Однако отношение массы мозга к массе тела у этих приматов было промежуточным между небольшим обезьяньим и очень большим человеческим.
Примерно 2,5-2,7 млн. лет назад возникли новые виды гоминид, обладавшие большим мозгом и относимые уже к роду Homo. Однако была еще одна группа поздних австралопитеков, уклонившаяся от линии, ведущей к человеку - массивные австралопитеки
Древнейшие массивные австралопитеки известны из Кении и Эфиопии - Локалеи и Омо. Они имеют датировки около 2,5 млн. лет назад и названы Парантроп эфиопский (Paranthropus aethiopicus). Более поздние массивные австралопитеки из Восточной Африки - Олдувай, Кооби-Фора - с датировками от 2,5 до 1 млн. лет назад описаны как Парантроп Бойса (Paranthropus boisei). В Южной Африке - Сварткранс, Кромдраай, Дримолен Кэйв - известны Парантропы массивные (Paranthropus robustus). Массивные парантропы были вторым открытым видом австралопитеков.
При рассмотрении черепа парантропов бросаются в глаза огромные челюсти и большие костные гребни, служившие для прикрепления жевательных мышц. Максимального развития челюстной аппарат достиг у восточноафриканских парантропов. Первый открытый череп этого вида из-за размеров зубов даже получил прозвище «Щелкунчик».
Парантропы были крупными - до 70 кг весом - специализированными растительноядными существами, жившими по берегам рек и озер в густых зарослях. Образ жизни их в чем-то напоминал образ жизни современных горилл. Тем не менее, они сохранили двуногую походку и даже, возможно, умели изготовлять орудия труда. В слоях с парантропами найдены каменные орудия и костяные обломки, которыми гоминиды разрывали термитники. Также и кисть этих приматов была приспособлена для изготовления и применения орудий.
Парантропы «сделали ставку» на размеры и растительноядность. Это привело их к экологической специализации и вымиранию. Однако в одних слоях с парантропами обнаружены останки и первых представителей гоминин - так называемых «ранних Homo» - более прогрессивных гоминид с крупным мозгом
Заключение
Как показали исследования последних десятилетий, австралопитековые были непосредственными эволюционными предшественниками человека. Именно из среды прогрессивных представителей этих двуногих ископаемых приматов около трех миллионов лет тому назад на территории Восточной Африки выделились существа, изготовившие первые искусственные орудия, создавшие древнейшую палеолитическую культуру - олдувайскую и положившие тем самым начало человеческому роду.
Список используемой литературы
1. Алексеев В.П. Человек: эволюция и таксономия (некоторые теоретические вопросы). М.: Наука, 1985.
2. Биология человека /под ред. Дж.Харрисон, Дж.Уайкер, Дж.Теннер и др. М.: Мир, 1979.
3.Богатенков Д.В., Дробышевский С.В. Антропология / Под ред. Т.И. Алексеевой. - М., 2005.
4. Большой иллюстрированный атлас первобытного человека. Прага: Артия, 1982.
5. Борисковский П.И. Возникновение человеческого общества /Возникновение человеческого общества. Палеолит Африки. - Л.: Наука, 1977.
6. Бунак В.В. Род Homo, его возникновение и последующая эволюция. - М., 1980.
7. Громова В.И. Гиппарионы. Труды Палеонтологического института АН СССР, 1952. Т.36.
8. Джохансон Д. Иди М. Люси: истоки рода человеческого. М.: Мир, 1984.
9. Жеденов В.Н. Сравнительная анатомия приматов (включая человека) /Под ред. М.Ф.Нестурха, М.: Высшая школа,1969.
10. Зубов А.А. Зубная система /Ископаемые гоминиды и происхождение человека. Под редакцией В.В.Бунака. Труды института этнографии. Н.С. 1966, Т.92.
11. Зубов А.А. Одонтология. Методика антропологических исследований. М,: Наука, 1968.
12. Зубов А.А. О систематике австралопитековых. Вопросы антропологии, 1964.
13. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М,: Мир,1974.
14. Решетов В.Ю. Третичная история высших приматов//Итоги науки и техники. Серия Стратиграфия. Палеонтология М.,ВИНИТИ, 1986, Т.13.
15. Рогинский Я.Я., Левин М.Г. Антропология. М.:Высшая школа, 1978.
16. Рогинский Я.Я. Проблемы антропогенеза. М.:Высшая школа, 1977.
17. Синицын В.М. Древние климаты Евразии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1965 Ч.1.
18.Хомутов А.Е. Антропология. - Ростов н/Д.: Феникс, 2002.
19.Хрисанфова Е.Н. Древнейшие этапы гоминизации//Итоги науки и техники. Серия Антропология. М.: ВИНИТИ, 1987, Т.2.
20.Якимов В.П. Aвстралопитековые./Ископаемые гоминиды и происхождение человека/Под ред.В.В.Бунака//Труды ин-та этнографии, 1966. Т.92.
1 Богатенков Д.В., Дробышевский С.В. Антропология / Под ред. Т.И. Алексеевой. - М., 2005.
2 Хомутов А.Е. Антропология. - Ростов н/Д.: Феникс, 2002
3 Бунак В.В. Род Homo, его возникновение и последующая эволюция. - М., 1980.
4 Зубов А.А. О систематике австралопитековых. Вопросы антропологии, 1964.