1. Циклические изменения в экосистемах, понятие о биологических ритмах
Одно из фундаментальных свойств природы цикличность большинства происходящих в ней процессов. Вся жизнь на Земле, от клетки до биосферы, подчинена определенным ритмам. Природные ритмы для любого организма можно разделить на внешние (цикличные изменения в окружающей среде) и внутренние (связанные с его собственной жизнедеятельностью).
Основные внешние ритмы имеют географическую природу, так как связаны с вращением Земли относительно Солнца и Луны – относительно Земли. Под влиянием этого вращения закономерно изменяется множество экологических факторов на нашей планете, в особенности световой режим, температура, давление и влажность воздуха, атмосферное энергетическое поле, океанические приливы и отливы и др. На живую природу воздействуют и космические ритмы, такие, как периодические изменения солнечной активности. Изменение солнечной радиации существенно влияет на климат нашей планеты.
Внутренние циклы – это, прежде всего, физиологические ритмы организмов. Физиологические процессы не осуществляются непрерывно. Ритмичность обнаружена в процессах синтеза ДНК и РНК в клетках, работе ферментов и деятельности митохондрий. Определенному ритму подчиняется деление клеток, сокращение мышц, биение сердца, дыхание, возбудимость нервной системы, т.е. работа всех клеток органов и тканей организма. При этом каждая система имеет свой собственный период. Изменить этот период действием факторов внешней среды можно лишь в узких пределах, а отдельные процессы – совсем нельзя.
Ритмически осуществляя свои физиологические функции, организм как бы отсчитывает время. Для всех внешних и внутренних ритмов наступление очередной фазы зависит, прежде всего, от времени. Поэтому время выступает одним из важнейших экологических факторов, на которые должны реагировать живые организмы, приспосабливаясь к внешним цикличным изменениям природы. Целый ряд внутренних циклов организмов совпадает по периоду с внешними, геофизическими циклами. Это так называемые адаптивные биологические ритмы: суточные, приливно-отливные, равные лунному месяцу, годовые. Благодаря им, самые важные биологические функции организма (питание, рост, размножение) совпадают с наиболее благоприятным для этого временем суток или года. Адаптивные экологические ритмы возникли как приспособление физиологии живых существ к регулярным экологическим изменениям во внешней среде.
Суточный ритм обнаружен у разнообразных организмов: от одноклеточных до человека. У человека отмечено свыше 100 физиологических функций, затронутых суточной периодичностью: сон и бодрствование, изменение температуры тела, ритм сердечных сокращений, объем и химический состав мочи, потоотделение, мышечная и умственная работоспособность и т.д.
По смене сна и бодрствования животных делят на дневных и ночных. Ярко выраженная дневная активность наблюдается у кур, воробьиных птиц, сусликов, муравьев, стрекоз и др. Типично ночными животными являются ежи, летучие мыши, совы, кабаны, большинство кошачьих и многие другие. Существуют также полифазные виды, имеющие приблизительно одинаковую активность и днем, и ночью (многие землеройки, хищники и др.).
У ряда животных суточные изменения затрагивают преимущественно двигательную активность и не сопровождаются существенными отклонениями физиологических функций (например, у грызунов). Наиболее яркий пример физиологических сдвигов в течение суток дают летучие мыши. У одних видов периоды активности строго приурочены к определенному времени суток, у других видов могут сдвигаться в зависимости от обстановки.
У некоторых видов при полной постоянности внешних условий (температура, освещенность, влажность и т.д.) продолжают длительное время сохраняться циклы, по периоду приближенные к суточному, когда суточная цикличность жизнедеятельности переходит во врожденные генетические свойства вида. Такие эндогенные циклы получили название циркадных (от латинского circa – «около» и dies – «день», «сутки»). Длительность таких циклов неодинакова у разных особей одного вида, отличается от среднего 24-часового периода. У человека циркадные ритмы изучались в различных ситуациях: в пещерах, герметичных камерах, подводных плаваниях и т.д. Обнаружилось, что в отклонениях от суточного цикла у человека большую роль играют типологические особенности нервной системы. Циркадные ритмы могут быть различны даже у членов одной семьи.
Известный стереотип поведения, обусловленный циркадным ритмом, облегчает существование организмов при суточных изменениях среды. Однако при расселении животных и растений и попадании их в географические условия с иными ритмами дня и ночи слишком прочный стереотип может стать неблагоприятным. Поэтому расселительные возможности ряда видов ограничены глубоким закреплением их циркадных ритмов. Например, серые крысы отличаются от черных значительно большей пластичностью суточного цикла. У черных крыс он почти не поддается перестройке, и вид имеет ограниченный ареал, тогда как серые крысы распространились практически по всему миру.
У большинства организмов перестройка циркадного ритма возможна. Обычно она происходит не сразу, а захватывает несколько циклов и сопровождается рядом нарушений в физиологическом состоянии организма. Циркадные и суточные ритмы лежат в основе способности организма чувствовать время. Эту способность живых существ называют «биологическими часами».
Годичные ритмы – одни из наиболее универсальных в живой природе. Закономерные изменения физических усилий в течение года вызвали в эволюции видов множество различных адаптации к этой периодичности. Наиболее выраженные из них связаны с размножением, ростом, миграциям и переживанием неблагоприятных периодов года. Сезонные изменения представляют собой глубокие сдвиги в физиологии и поведении организмов, затрагивающие их морфологию и особенности жизненного цикла. Приспособительный характер этих изменений очевиден. Например, появление потомства приурочено к наиболее благоприятному времени года. Чем реже сезонные изменения внешней среды, тем сильнее выражена годовая периодичность жизнедеятельности организмов. Годичные ритмы у многих видов эндогенны. Такие ритмы называются цирканными (annus – «хюд»). Особенно это относится к циклам размножения. С устойчивостью сроков размножения в годичном цикле приходится считаться при интродукции и акклиматизации видов. Сильные оттепели зимой, заморозки летом обычно не вызывают сезонных нарушений у растений и животных. Одним из наиболее точно и регулярно изменяющихся факторов среды является длина светового дня, ритм чередования темного и светлого периода суток. Именно этот фактор служит большинству животных организмов для ориентации во времени года.
Приливно-отливные ритмы. Виды, обитающие на литорали, живут в условиях очень сложной периодичности внешней среды. На 24-часовой цикл колебания основных факторов накладывается еще чередование приливов и отливов. В течение лунных суток (24 часа 50 минут) наблюдаются 2 прилива и 2 отлива. Сила приливов, кроме того, закономерно меняется в течение лунного месяца. Дважды в месяц (новолуние и полнолуние) они достигают максимальной величины. Этой сложной ритмике подчинена жизнь организмов, обитающих в прибрежной зоне.
Фотопериодизм – реакция организмов на сезонные изменения дня. Его проявление зависит не от интенсивности освещения, а только от ритма чередования темного и светлого периода суток. Фотопериодическая реакция живых имеет большое приспособительное значение: способность реагировать на изменение длины дня обеспечивает заблаговременные физиологические перестройки. Ритм дня и ночи выступает как сигнал предстоящих изменений климатических факторов, непосредственно воздействующих на живой организм (температура, влажность и т.д.).
Хотя фотопериодизм встречается во всех систематических группах, он свойственен не всем видам. Существует много видов с нейтральной фотопериодической реакцией, у которых физиологические перестройки в цикле развития не зависят от длины дня.
Различают два типа фотопериодической реакции: короткодневный и длиннодневный. Известно, что длина светового дня, кроме времени года, зависит и от географического положения местности. Короткодневные виды живут и произрастают, в основном, в низких широтах, а длиннодневные – в умеренных и высоких. У видов с широким ареалом распространения северные особи могут отличаться от южных по типу фотопериодизма. Таким образом, тип фотопериодизма – это экологическая, а не систематическая особенность вида. У длиннодневных растений и животных увеличивающийся весенний и раннелетний день стимулирует ростовые процессы и подготовку к размножению. Укорачивающиеся дни второй половины лета и осени вызывают торможение роста и подготовку к зиме. Короткодневные растения особенно чувствительны к фотопериодизму, так как длина дня на их родине в течение года меняется незначительно (тропические виды). Фотопериодизм растений и животных – наследственно закрепленное, генетически обусловленное свойство. Однако фотопериодическая реакция проявляется лишь при определенном воздействии других факторов среды, например, в определенном интервале температур.
2. Экологическая ниша
Любой вид организмов приспособлен для определенных условий существования и не может произвольно менять среду обитания, пищевой рацион, время питания, место размножения, убежища и т.п. Весь комплекс отношений к подобным факторам определяет место, которое природа выделила данному организму, и роль, которую он должен сыграть во всеобщем жизненном процессе. Все это объединяется в понятии экологической ниши.
Под экологической нишей понимают место организма в природе и весь образ его жизнедеятельности, его жизненный статус, закрепленный в его организации и адаптациях.
В разное время понятию экологической ниши приписывали разный смысл. Сначала словом «ниша» обозначалась основная единица распределения вида в пределах пространства экосистемы, диктуемого структурными и инстинктивными ограничениями данного вида. Например, белки живут на деревьях, лоси – на земле, одни виды птиц гнездятся на ветвях, другие в дуплах и т.д. Здесь понятие экологическая ниша трактуется в основном как местообитание, или пространственная ниша. Позднее термину «ниша» был придан смысл «функционального статуса организма в сообществе». В основном это касалось места данного вида в трофической структуре экосистемы: вид пищи, время и место питания, кто является хищником для данного организма и т.д. Теперь это называют трофической нишей. Затем было показано, что нишу можно рассматривать как некий гиперобъем в многомерном пространстве, построенном на базе факторов среды обитания. Этот гиперобъем ограничивал диапазон факторов, в котором может существовать данный вид (гиперпространственная ниша).
То есть в современном понимании экологической ниши можно выделить по крайней мере три аспекта: физическое пространство, занимаемое организмом в природе (местообитание), его отношение к факторам среды и к соседствующим с ним живым организмам (связи), а также его функциональную роль в экосистеме. Все эти аспекты проявляются через строение организма, его адаптации, инстинкты, жизненные циклы, жизненные «интересы» и т.п. Право организма выбирать свою экологическую нишу ограничено довольно узкими рамками, закрепленными за ним от рождения. Однако его потомки могут претендовать на другие экологические ниши, если в них произошли соответствующие генетические изменения.
С использованием концепции экологической ниши правило конкурентного исключения Гаузе можно перефразировать следующим образом: два разных вида не могут длительное время занимать одну экологическую нишу и даже входить в одну экосистему; один из них должен либо погибнуть, либо измениться и занять новую экологическую нишу. Кстати сказать, внутривидовая конкуренция часто сильно уменьшается именно потому, что на разных стадиях жизненного цикла многие организмы занимают разные экологические ниши. Например, головастик – растительноядное животное, а взрослые лягушки, обитающие в том же пруду, – хищники. Другой пример: насекомые на стадии личинки и взрослой особи.
На одной территории в экосистеме может жить большое количество организмов разных видов. Это могут быть близкородственные виды, но каждый из них обязан занять свою уникальную экологическую нишу. В этом случае данные виды не вступают в конкурентные отношения и в определенном смысле становятся нейтральными друг к другу. Однако зачастую экологические ниши разных видов могут перекрываться по крайней мере по одному из аспектов, например, по местообитанию или по питанию. Это приводит к межвидовой конкурентной борьбе, которая обычно не носит жесткого характера и способствует четкости разграничения экологических ниш.
Таким образом, в экосистемах реализуется закон, аналогичный принципу запрета Паули в квантовой физике: в данной квантовой системе в одном и том же квантовом состоянии не может находиться более одного фермиона (частиц с полуцелым спином, типа электронов, протонов, нейтронов и т.п.). В экосистемах также происходит квантование экологических ниш, которые стремятся четко локализоваться по отношению к другим экологическим нишам. Внутри данной экологической ниши, то есть внутри популяции, которая занимает эту нишу, продолжается дифференциация на более частные ниши, которые занимает каждая конкретная особь, определяющая статус данной особи в жизни данной популяции.
Происходит ли подобная дифференциация на более низких уровнях системной иерархии, например, на уровне многоклеточного организма? Здесь также можно выделить различные «виды» клеток и более мелких «телец», строение которых определяет их функциональное назначение внутри организма. Некоторые из них неподвижны, их колонии образуют органы, назначение которых имеет смысл только в отношении организма в целом. Имеются и подвижные простейшие организмы, живущие, казалось бы, своей «личной» жизнью, которая тем не менее полностью удовлетворяет потребностям всего многоклеточного организма. Так например, красные кровяные тельца делают только то, что они «умеют»: в одном месте связывают кислород, а в другом месте его высвобождают. Это их «экологическая ниша». Жизнедеятельность каждой клетки организма построена таким образом, что, «живя для себя», она одновременно трудится на благо всего организма. Подобный труд вовсе не утомляет, так же как нас не утомляет процесс приема пищи, или занятие любимым делом (если, конечно, все это в меру). Клетки устроены так, что по-другому они жить просто не могут, так же как пчела не может жить, не собирая с цветов нектар и пыльцу (наверное, это приносит ей какое-то наслаждение).
Таким образом, вся природа «снизу доверху» похоже пронизана идеей дифференциации, которая в экологии оформилась в понятие экологической ниши, которая в определенном смысле аналогична органу или подсистеме живого организма. Сами эти «органы» формируются под действием внешней среды, то есть их формирование подчинено требованиям надсистемы, в нашем случае – биосферы.
Так известно, что в аналогичных условиях формируются подобные друг другу экосистемы, имеющие одинаковый набор экологических ниш, даже если эти экосистемы расположены в разных географических областях, разделенных непреодолимыми препятствиями. Наиболее яркий пример в этом отношении демонстрирует живой мир Австралии, долгое время развивавшийся обособленно от остального мира суши. В экосистемах Австралии можно выделить функциональные ниши, эквивалентные соответствующим нишам экосистем на других материках. Эти ниши оказываются занятыми теми биологическими группами, которые имеются в фауне и флоре данной области, но аналогичным образом специализированными на такие же функции в экосистеме, которые характерны для данной экологической ниши. Такие виды организмов называются экологически эквивалентными. Например, крупные кенгуру Австралии эквивалентны бизонам и антилопам Северной Америки (на обоих континентах сейчас этих животных замещают в основном коровы и овцы).
Подобные явления в теории эволюции носят название параллелизма. Очень часто параллелизм сопровождается конвергенцией (схождением) многих морфологических (от греческого слова морфе – форма) признаков. Так несмотря на то, что весь мир завоевали планцетарные животные, в Австралии по каким-то причинам практически все млекопитающие являются сумчатыми, за исключением нескольких видов животных, привезенных гораздо позднее, чем окончательно оформился живой мир Австралии. Однако здесь встречается и сумчатый крот, и сумчатая белка, и сумчатый волк и т.д. Все эти животные не только функционально, но и морфологически подобны соответствующим животным наших экосистем, хотя никакого родства между ними нет.
Все это свидетельствует в пользу наличия некой «программы» формирования экосистем в данных конкретных условиях. В качестве «генов», хранящих эту программу, может выступать вся материя, каждая частица которой голограммно хранит в себе информацию о всей Вселенной. Эта информация реализуется в актуальном мире в форме законов природы, которые способствуют тому, что различные природные элементы могут складываться в упорядоченные структуры вовсе не произвольным образом, а единственно возможным, или по крайней мере несколькими возможными способами. Так, например, молекула воды, получаемая из одного атома кислорода и двух атомов водорода, имеет одну и ту же пространственную форму, независимо от того, произошла ли реакция у нас, или в Австралии, хотя по расчетам Айзека Азимова при этом реализуется всего один шанс из 60 миллионов. Вероятно, нечто подобное происходит и в случае формирования экосистем.
Таким образом, в любой экосистеме присутствует определенный набор строго увязанных друг с другом потенциально возможных (виртуальных) экологических ниш, призванных обеспечить целостность и устойчивость экосистемы. Эта виртуальная структура и есть своего рода «биополе» данной экосистемы, содержащее «эталон» ее актуальной (вещественной) структуры. И по большому счету, даже не важно, какова природа этого биополя: электромагнитная, информационная, идеальная или какая-то другая. Важен сам факт его существования.
В любой сформировавшейся естественным образом экосистеме, не испытавшей на себе воздействие человека, все экологические ниши оказываются заполненными. Это называется правилом обязательности заполнения экологических ниш. Его механизм строится на свойстве жизни плотно заполнять собой все доступное ей пространство (под пространством в данном случае понимается гиперобъем факторов среды). Одним из главных условий, обеспечивающих выполнение этого правила, является наличие достаточного видового разнообразия.
Количество экологических ниш и их взаимоувязка подчинена единой цели функционирования экосистемы как единого целого, имеющего механизмы гомеостаза (устойчивости), связывания и высвобождения энергии и круговорота веществ. По сути дела, подсистемы любого живого организма ориентированы на те же самые цели, что лишний раз говорит о необходимости пересмотра традиционного понимания термина «живое существо». Так же как живой организм не может нормально существовать без того или иного органа, так и экосистема не может быть устойчивой, если не заполнены все ее экологические ниши.
Поэтому данное выше общепринятое определение экологической ниши, по-видимому, не совсем корректно. Оно исходит из жизненного статуса конкретного организма (редукционистский подход), в то время как на первое место надо ставить потребности экосистемы в реализации ее жизненно важных функций (холистический подход). Конкретные виды организмов могут лишь заполнить данную экологическую нишу, если она соответствует их жизненному статусу. Другими словами, жизненный статус – это лишь «запрос» на экологическую нишу, но еще не сама ниша. Таким образом, под экологической нишей следует, по-видимому, понимать структурную единицу экосистемы, характеризующуюся определенной функцией, необходимой для обеспечения жизнеспособности экосистемы, и которая для этого должна быть обязательно заполнена организмами с соответствующей морфологической специализацией.
3. Понятие о сукцессии. Классификация сукцессий
Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Эта динамика может касаться отдельных звеньев экосистем (организмов, популяций, трофических групп), так и всей системы в целом. При этом динамика может быть связана, с одной стороны, с адаптациями к факторам, которые являются внешними по отношению к системе, а с другой – к факторам, которые создаёт и изменяет сама экосистема.
Самый простой тип динамики – суточный. Он связан с изменениями в фотосинтезе и транспирации (испарение воды) растений. В ещё большей мере эти изменения связаны с поведением животного населения. Одни из них более активны днём, другие – в сумерки, третьи – ночью. Аналогичные примеры можно привести по отношению к сезонным явлениям, с которыми ещё больше связана активность жизнедеятельности организмов. Не остаются неизменными экосистемы и в многолетнем ряду. Если в качестве примера взять лес или луг, то не трудно заметить, что в разные годы этим экосистемам свойственны свои особенности. В одни годы мы можем наблюдать увеличение численности одних видов (на лугах, например, бывают «клеверные» годы, годы с резким увеличением злаков и других видов или групп видов). Из этого следует, что каждый вид индивидуален по своим требованиям к среде, и её изменения для одних видов благоприятны, а на другие, наоборот, оказывают угнетающее влияние. Сказывается также и периодичность в интенсивности размножения.
Эти изменения в одних случаях могут в какой-то мере повторяться, в других же имеют место изменения, которые на фоне периодически повторяющейся динамики имеют однонаправленность, поступательный характер и обусловливают развитие экосистемы в определённом направлении. Периодически повторяющуюся динамику называют циклическими изменениями, или флюктуациями, а направленную динамику именуют поступательной или развитием экосистем. Для последнего вида динамики характерным является либо внедрение в экосистемы новых видов, либо смена одних видов другими. В конечном счёте происходят смены биоценозов и экосистем в целом. Этот процесс называют сукцессией (от лат. «сукцессио» – преемственность, наследование). Если сукцессия обуславливается в основном внешними по отношению к системе факторами, то такие смены называют экзогенетическими, или экзодинамическими (от греч. «эндон» – внутри).
Экзогенетические смены (сукцессии) могут быть вызваны изменением климата в одном направлении, например, в сторону потепления или похолодания, иссушением почв, например, в результате осушения или понижения уровней грунтовых вод по другим причинам. Такие смены могут длиться столетиями и тысячелетиями и их называют вековыми сукцессиями.
Ход эндодинамических сукцессий рассмотрим на примере наземных экосистем. Если взять участок земной поверхности, например, заброшенные пахотные земли в различных географических районах (в лесной, степной зонах либо среди тропических лесов и тому подобное), то для всех этих объектов будут характерны как общие, так и специфические изменения в экосистемах.
В качестве общих закономерностей будет иметь место заселение живыми организмами, увеличение их видового разнообразия, постепенное обогащение почвы органическим веществом, возрастание их плодородия, усиление связей между различными видами или трофическими группами организмов, уменьшение числа свободных экологических ниш, постепенное формирование всё более сложных биоценозов и экосистем, повышение их продуктивности. Более мелкие виды организмов, особенно растительных, при этом, как правило, сменяются более крупными интенсифицируются процессы круговорота веществ и тому подобное. В каждом случае при этом можно выделить последовательные стадии сукцессий, под которыми понимается смена одних экосистем другими, а сукцессионные ряды заканчиваются относительно мало изменяющимися экосистемами. Их называют климаксными (от греч. климакс – лестница), коренными, или узловыми.
Сукцессии, на примере лесной зоны, называют первичными по той причине, что они начинаются с исходно безжизненного пространства (субстрата). Кроме отвалов горных пород, такие сукцессии могут начинаться на песчаных обнажениях, продуктах извержения вулканов (застывшая лава, отложения пепла) и т.п.
Наряду с первичными выделяют вторичные сукцессии. Последние отличаются от первичных тем, что они начинаются обычно не с нулевых значений, а возникают на месте нарушенных или разрушенных экосистем. Например, после вырубок лесов, лесных пожаров, произрастании площадей, находившихся под сельскохозяйственными угодьями. Основное отличие этих сукцессий заключается в том, что они протекают несравненно быстрее первичных, так как начинаются с промежуточной стадии (трав, кустарников или древесных растений-пионеров) и на фоне более богатых почв. Конечно, вторичная сукцессия возможна только в тех случаях, если человек не будет оказывать сильное и постоянное влияние на развивающиеся экосистемы. В последнем случае, как отмечалось выше, процесс пойдет по схеме дегрессий и завершится стадией катоценоза и опустынивания территорий.
Различают также автотрофные и гетеротрофные сукцессии. Рассмотренные выше примеры сукцессий относятся к автотрофным, поскольку все они протекают в экосистемах, где центральным звеном является растительный покров. С его развитием связаны смены гетеротрофных компонентов. Такие сукцессии потенциально бессмертны, поскольку все время пополняются энергией и веществом, образующимися или фиксирующимися в организмах в процессе фотосинтеза либо хемосинтеза. Завершаются они, как отмечалось, климаксной стадией развития экосистем.
К гетеротрофным относятся те сукцессии, которые протекают в субстратах, где отсутствуют живые растения (продуценты), а участвуют только животные (гетеротрофы) или мертвые растения. Этот вид сукцессий имеет место только до тех пор, пока присутствует запас готового органического вещества, в котором сменяются различные виды организмов-разрушителей. По мере разрушения органического вещества и высвобождения из него энергии сукцессионный ряд заканчивается, система распадается. Таким образом, эта сукцессия по природе своей деструктивна. Примерами гетеротрофных являются сукцессии, имеющие место, например, при разложении мертвого дерева или трупа животного. Так, при разложении мертвого дерева можно выделить несколько стадий смен гетеротрофов. Первыми на мертвом, чаще ослабленном дереве, поселяются насекомые-короеды. Далее их сменяют насекомые, питающиеся древесиной (ксилофаги). К ним относятся личинки усачей, златок и других. Одновременно идут смены грибного населения. Они имеют примерно следующую последовательность: грибы-пионеры (обычно окрашивают древесину в разные цвета), грибы-деструкторы, способствующие появлению мягкой гнили, и грибы-гумификаторы, превращающие часть гнилой древесины в гумус. На всех стадиях сукцессий присутствуют также бактерии. В конечном счете органическое вещество в основной массе разлагается до конечных продуктов: минеральных веществ и углекислого газа. Гетеротрофные сукцессии широко осуществляются при разложении детрита (в лесах он представлен лесной подстилкой). Они протекают также в экскрементах животных, в загрязненных водах, в частности, интенсивно идут при биологической очистке вод с использованием активного ила, насыщенного большим количеством организмов.
Общие закономерности сукцессионного процесса.
Для любой сукцессии, особенно первичной, характерны следующие общие закономерности протекания процесса:
1. На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы. но по мере развития сукцессии эти показатели возрастают.
2. С развитием сукцессионного ряда увеличиваются взаимосвязи между организмами. Особенно возрастает количество и роль симбиотических отношений. Полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания.
3. Уменьшается количество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе они либо отсутствуют, либо находятся в минимуме. В связи с этим по мере развития сукцессий уменьшается вероятность вспышек численности отдельных видов.
4. Интенсифицируются процессы круговорота веществ, поток энергии и дыхание экосистем.
5. Скорость суцессионного процесса в большей мере зависит от продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем. В этом отношении наиболее продолжительные сукцессии в лесных экосистемах. Короче они в экосистемах, где автотрофное звено представлено травянистыми растениями, и еще быстрее протекают в водных экосистемах.
6. Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцессий относительна. Динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются. Продолжаются динамические процессы, обуславливаемые изменениями среды обитания, сменой поколений организмов и другими явлениями. Относительно большой удельный вес занимают динамические процессы циклического (флуктуационного) плана.
7. В зрелой стадии климаксного сообщества биомасса обычно достигает максимальных или близких к максимальным значений. Неоднозначна продуктивность отдельных сообществ на стадии климакса.
Обычно считается, что по мере развития сукцессионного процесса продуктивность увеличивается и достигает максимума на промежуточных стадиях, а затем в климаксном сообществе резко уменьшается. Последнее связывают, во-первых, с тем, что в это время максимум первичной продукции потребляется консументами, а, во-вторых, экосистема развивает чрезвычайно большую массу ассимиляционного аппарата, что ведет к дефициту освещенности, следствием чего является снижение интенсивности фотосинтеза при одновременном возрастании потерь продуктов ассимиляции на дыхание самих автотрофов.
4. Задачи защитного лесоразведения
Комплекс организационно-хозяйственных, лесокультурных и лесоводственных мероприятий по созданию, выращиванию и использованию лесных насаждений для защиты сельскохозяйственных угодий, железных и шоссейных дорог, водоемов, населенных пунктов, промышленных предприятий и аграрных объектов от неблагоприятных природных явлений и техногенного воздействия (дефляция и эрозия почв, засухи, суховеи, пыльные бури, песчаные и снежные заносы, наводнения, сели, запыленность и загрязнение воздуха, почвы, воды, технический шум, эмиссии промышленных предприятий и транспортных средств). Защитное лесоразведение способствует улучшению почвенно-климатических и гидрологических условий местности, рациональному использованию земель и водных ресурсов, вовлечению в хозяйственный оборот малопродуктивных и нарушенных техногенным использованием земель (песков, оврагов, отвалов горных ресурсодобывающих и др. предприятий), благоустройству территории, улучшению дизайна агроландшафта, повышению продуктивности сельскохозяйственных угодий и, в итоге, созданию благоприятных условий для жизнедеятельности человека.
3 ащитное лесоразведение зародилось в Китае – более 1000 лет назад здесь стали создавать защитные лесные насаждения (на дамбах, по берегам каналов и рек). В России защитное лесоразведение началось в XVII–XVIII вв. с создания лесных насаждений в условиях степи для выращивания товарной древесины вблизи мест ее потребления. Мелиоративное значение защитных лесных насаждений было выявлено позднее. Первые массивные насаждения дуба в степных условиях были заложены в 1696 г. вблизи Таганрога, в последующие годы – в др. местах Приазовья и низовьях Дона, а также в районе Новороссийска. В 1804–1814 гг. II. Я. Данилевским был заложен сосновый бор на голых сыпучих песках по берегу р. Северский Донец на Харьковщине. Облесением Прибалтийских песчаных дюн в эти же годы занимался Битнер. В 1807–1837 гг. В.Я. Ломиковскийв своем имении на Полтавщине создал систему полезащитных и др. защитных лесных насаждений, разработал т. н. «древопольный» метод ведения сельского хозяйства, сочетавший земледелие с защитным лесоразведением. Более 400 га защитных лесных насаждений в тяжелых лесорастительных условиях Херсонских степей были заложены и выращены В.П. Скаржин-ским. Созданием противоэрозионных лесных насаждений и облесением овражно-балочных земель с 1821 г. занимались Ф. X. Майер, II. Н. Шатилов и II. II. Шатилов в имении Моховое Орловской губ. С 1843 г. начата организация государственных степных лесничеств – Велико-Анадольского, а затем Бердянского, Рацинского, Владимирского, Донского, Миусского, Уральского и др., задачей которых являлось создание искусственных лесонасаждений в неблагоприятных природно-климатических условиях. В 1845 г. начаты работы по облесению Терско-Кумских песков в Ставрополье, с 1870 г. – Алешковских песков в низовье Днепра, с 1878 г. – Арче-динских песков в Придонье. По инициативе Н.К. Генко в 1884 г. начаты посадки широких лесных полос по водораздельным плато в Поволжье. К 1906 г. было заложено 18 тыс. га лесных полос. Облесением песков и оврагов занимались специальные песчано-овражные партии под общим руководством А.Н. Котякова. В конце XIX в. защитные лесные насаждения создавались на Кубани, в Саратовской и Самарской губ. В 60-х годах XIX в. Н.К. Срединским высажены древесные растения в виде полос вдоль железных дорог для защиты их от снежных заносов. Н. II. Корольков с 1890 г. выращивал лесные насаждения для предотвращения водной эрозии в горных условиях. Важнейшая веха развития защитного лесоразведения в России – работы Особой экспедиции Лесного департамента (1892–1899 гг.) под руководством В.В. Докучаева по испытанию и учету различных способов ведения лесного хозяйства в степных условиях. Эти работы положили начало комплексному экологическому изучению степей и разработке научных методов их облесения. На Каменно-Степном, Старобельском и Велико-Анадольском стационарных участках проводили опытные работы по рациональной организации территории, созданию различных видов защитных лесных насаждений, искусственных водоемов, высокопродуктивных орошаемых сельскохозяйственных угодий (полей, сенокосов, пастбищ), что позволило впервые научно обосновать роль защитных лесных насаждений в агросистемах. В советский период защитное лесоразведение получило дальнейшее развитие. В Постановлении Совета Труда и Обороны от 29 апреля 1921 г. «О борьбе с засухой» Центральному лесному отделу вменялось в обязанность развитие в государственном масштабе работ по укреплению песков и оврагов путем создания древесных насаждений, особенно в Саратовской, Самарской, Царицынской, Астраханской, Тульской и Донской областях, устройству снегосборных полос и изгородей, облесению вырубок, гарей и др. безлесных пространств в засушливых районах и по берегам рек. В 1928–1932 гг. было заложено 212 тыс. га лесных полос, в 1933–1937 гг. – 278 тыс. га. Постановлением СНК СССР и ЦК ВКП(б) от 26 октября 1938 г. «О мерах обеспечения устойчивого урожая в засушливых районах юго-востока СССР» была утверждена новая программа по защитному лесоразведению степных территорий. До 1941 г. в СССР было создано более 900 тыс. га защитных лесных насаждений.
В послевоенные годы защитное лесоразведение продолжало развиваться. Постановлением ЦК ВКП(б) и СМ СССР от 20 октября 1948 г. была утверждена программа коренного улучшения сельского хозяйства в засушливых районах страны. С 1949 по 1965 г. планировалось заложить на площади 5,7 млн. га системы защитных лесных насаждений. Для проведения изысканий и проектирования защитных лесных насаждений было организовано Всесоюзное объединение «Агролесопроект» (позднее институт «Союзгипролесхоз», а затем – «Росгипролес»), для руководства работами по защитное лесоразведение – Главное управление полезащитного лесоразведения при СМ СССР.
Программа работ по защитному лесоразведению была утверждена Постановлением ЦК КПСС и СМ СССР от 20 марта 1967 г. «О неотложных мерах по защите почв от ветровой и водной эрозии», в к-ром планировалось в 1968–1970 гг. заложить 324 тыс. га полезащитных лесных полос и 827 тыс. га лесонасаждений в оврагах, балках, на песках и др. неудобных землях. В последующие годы объемы закладки защитное лесоразведение уменьшились. Значительные площади защитного лесоразведения погибли из-за недостаточного количества и качества агротехнического ухода и лесоводственного ухода. К 1991 г. на территории СССР числилось 5,6 млн га защитных лесных насаждений (без государственных защитных лесных полос и защитных лесонасаждений несельскохозяйственного назначения). На начало 1994 г. в агрокомплексе России имелось 2750 тыс. га защитных лесных насаждений, из них 1008 тыс. га – противоэрозионных насаждений, 1233 тыс. – полезащитных лесных насаждений, 90 тыс. – защитного лесоразведения на аридных пастбищах, 360 тыс. – на песках, 52 тыс. га – по берегам малых рек и вокруг поселков. Потребность в защитных лесонасаждениях всех видов для экологического и социального благоустройства сельскохозяйственных угодий России определяется в объеме 14 млн. га, или 5,8% общей площади сельскохозяйственных угодий. Ученые ВНИАЛМИ разработали Федеральную программу развития агролесомелиоративных работ в России до 2015 г.
Лесным кодексом РФ (1997) массивные защитные лесные насаждения и государственные лесные полосы включены в состав лесного фонда. Их использование, охрана, защита и воспроизводство регулируются лесным законодательством. Порядок защитного лесоразведения на землях сельскохозяйственного назначения, ухода за древесной и кустарниковой растительностью, ее использование, охрана и защита, а также государственный контроль за выполнением этих действий определяются законодательством РФ. Данное положение распространяется на древесную растительность, расположенную на землях железнодорожного и автомобильного транспорта, а также на землях водного фонда. Во многих зарубежных странах (Китае, США, Бельгии, Германии, Польше, Венгрии и др.) широкое развитие получило защитное лесоразведение на орошаемых землях, вдоль каналов, дамб, вокруг водохранилищ, вдоль дорог, вокруг крупных городов, для защиты садов и виноградников, предотвращения эрозии почв. В основном выращивают быстрорастущие древесные породы, которые используются и как источник хозяйственно-ценной древесины.
5. Эвтрофикация водоемов под влиянием хозяйственной деятельности человека
Интенсификация сельскохозяйственного производства существенно меняет хозяйственно-биологический круговорот веществ, что нередко приводит к обострению экологических проблем, связанных с функционированием агроэкосистем, в том числе обусловленных состоянием поверхностных и подземных вод, которые не только загрязняются токсичными веществами, но и находятся под воздействием процессов усиленного эвтрофирования (от греч. Eutrophe – тучность, жирность, усиленное питание). Являясь фактором-участником в процессах эвтрофирования, сельское хозяйство может оказаться в крайне неблагополучной ситуации при водообеспечении селитебных территорий, животноводческих комплексов и орошаемых массивов. Под эвтрофированием нередко понимают обогащение вод питательными веществами, вызывающее массовое развитие водорослей. Однако это всего лишь видимая часть сложного естественно-антропогенного процесса, в котором превалируют природные процессы, а воздействие человека играет роль мощного катализатора. Таким образом, эвтрофирование (эвтрофикация) вод – это повышение биологической продуктивности водных объектов в результате накопления в воде биогенных элементов под воздействием антропогенных или естественных факторов.
Эвтрофирование водоемов как за рубежом, так и в нашей стране интенсивно изучалось в период Международного десятилетия водных проблем (1980–1990 гг.). начальным этапом процесса эвтрофирования признано избыточное поступление биогенных элементов в водотоки и водоемы. Однако этот процесс не ограничивается поверхностными водами, поэтому в последние годы термин «эвтрофирование» применяют и для характеристики состояния подземных вод, а также загрязнения зон морей и Мирового океана.
В геологических масштабах времени водоемы постепенно обогащаются биогенами и заполняются поступающими с суши наносами, т.е. эвтрофирование – составная часть природного процесса. Как подчеркивают некоторые исследователи, по своей сущности – это естественный процесс «старения» водоемов, проявляющийся в повышенной продукции органического вещества. Однако хозяйственная деятельность человека значительно ускоряет процесс эвтрофирования: за несколько десятилетий антропогенный фактор эвтрофирования привел к изменениям, которые в естественном ритме произошли бы в водоемах за десятки тысяч лет. Этому способствовало строительство каскадов ГЭС и водохранилищ, рекреационные мероприятия, судоходство, сбросы промышленных, коммунально-бытовых и животноводческих сточных вод, ливневые стоки селитебных территорий и т.д.
Наиболее быстро процесс антропогенного эвтрофирования развивается в водоемах, площади водосборов которых осваиваются сельскохозяйственным производством. Факторы интесификации растениеводства и животноводства (механизация, мелиорация и особенно химизация и промышленное производство) стали мощным ускорителем процесса эвтрофирования вод.
Изучение и описание экологических процессов, происходящих внутри водоемов, позволили разработать ряд моделей эвтрофирования озер и водохранилищ при различных путях поступления биогенов. В одних водоемах основной причиной эвтрофирования является поступление биогенов с водосборной площади, в других выделение их из донных отложений.
Явным признаком эвтрофирования как процесса нарушения экологического равновесия водоема следует считать изменение соотношения между двумя формами водных растений: бентосной и фитопланктонной.
Бентосные (от греч. Benthos – глубина) растения развиваются, прикрепившись или укоренившись на дне; это погруженная водная растительность, которая получает необходимые элементы из донных отложений и из воды, что способствует самоочищению водоема. Основное условие устойчивого фотосинтеза бентосных растений – проникновение сквозь толщу воды достаточного количества света, что находится в прямой зависимости от второй жизненной формы растений водоема – фитопланктона (от греч. Phyto – растение и planktos – блуждающий), который представлен множеством видов водорослей. При высокой численности планктона вода становится мутной, а ее цвет темно-зеленым (цветение воды), в результате поглощается почти весь солнечный свет и бентосные растения могут развиваться только на мелководье, когда часть их выступает над поверхностью воды. При этом глубоководные части водоемов лишаются поступления растворенного кислорода.
Олиготрофные озера. Их воды бедны минеральным азотом и особенно фосфором, встречающимся в виде следов. Благодаря низкой плотности биоценоза в воде присутствует много кислорода, а содержание СОз невелико, вследствие чего, в частности, отмечается нерастворимость соединений железа. Вода прозрачная, синего или зеленого цвета. К такому типу относят глубокие озера с песчаными берегами.
Кислород из атмосферы растворяется в воде крайне медленно. Следовательно, бентосные растения не только обеспечивают пищу и убежище водным животным, но и поддерживают необходимую концентрацию растворенного Оз на глубине, выделяя его непосредственно в воду, в результате в водоеме, обедненном питательными элементами, может существовать богатый, разнообразный биоценоз из рыб, моллюсков и бентосных растений, которыми они питаются.
Эвтрофные озера. Их воды богаты азотом и фосфором. Обилие организмов ведет к истощению кислорода Б глубинных слоях во время фаз застоя. Вода малопрозрачная, от зеленовато-коричневой до коричневой.
Обогащение биогенами. При эрозии и выщелачивании водоем постепенно заполняется наносами и обогащается биогенами, накопление которых способствует развитию фитопланктона, а значит, помутнению воды и затенению бентосной растительности. Кислород, выделяемый планктоном при фотосинтезе, перенасыщает верхний слой воды и улетучивается с ее поверхности, в ясный день легко видеть, как из скоплений нитчатых водорослей всплывают пузырьки кислорода.
Жизненный цикл фитопланктона очень короток. Его быстрое размножение компенсируется отмиранием, ведущим к накоплению детрита. Отмерший фитопланктон поступает в глубинную зону, где им питаются редуценты, также потребляющие кислород и снижающие его концентрацию в воде. Когда растворенного кислорода не остается, бактерии-редуценты выживают за счет анаэробного брожения, и так может продолжаться до тех пор, пока есть детрит для питания.
Таким образом, у поверхности количество растворенного кислорода может быть очень высоким из-за фотосинтеза фитопланктона, а на глубине его запасы истощаются редуцентами.
Дистрофные (dys – нарушение) – с плохо развитой растительностью высоким содержанием гумусовых кислот.
Мезотрофные (mesos – средний) – с оптимальным состоянием в теплым период года;
Гипертрофные (gyper – чрезмерное превышение нормы) – с катастрофически высоким поступлением биогенов.
Как последствие эвтрофирования вод вероятна полная утрата водоемом хозяйственного и биогеоценотологического значения.
Литература
Агроэкология. В.А. Черников, Р.М. Алексахин и др. Москва, издательство «Колос» 2000 г.
Сайт «Экология России»