Реферат
"Доказательства и методы изучения эволюции органического мира"
Сравнительная анатомия
Общий план строения позвоночных животных. Несмотря на крупные различия во внешнем виде, образе жизни и поведении между позвоночными животными, принадлежащими к разным классам, у них можно найти много общего в строении и расположении органов. Наличие двусторонней симметрии, полости тела, позвоночника, черепа, головного и спинного мозга, а также двух пар конечностей и др. свидетельствует о единстве происхождения всех позвоночных.
Гомология. Сравнение отдельных органов у позвоночных животных, относящихся к разным классам, дает не менее убедительное доказательство. Передние; конечности позвоночных, несмотря на различные функции, имеют единый план строения, развиваются у зародышей из исходных зачатков с одинаковым расположением на теле животного. Скелет передних конечностей состоит из плеча, предплечье, образованного локтевой и лучевой костями, костей запястья и фаланг пальцев. В скелете задних конечностей также находим единый план строения: бедренную кость, большую и малую берцовые кости, кости предплюсны и плюсны.
Органы, соответствующие друг другу по строению и происхождению, называются гомологичными.
Рассмотрите форзац 4, укажите гомологичные кости; отметьте отличия, связанные с дивергенцией и приспособлением к различным условиям жизни и к выполнению разных функций
Полное соответствие в костях конечностей, несмотря на некоторые отличия в форме, размерах, количестве, может быть объяснено только их единством происхождения. Гомологи имеют место и в конечностях различных насекомых (форзац 4). Укажите гомологичные части.
Гомологичные органы наблюдаются и у растений (форзац 4). Усики посевного гороха, иглы барбариса, колючки кактусов - видоизмененные листья. Лепестки в цветке белой кувшинки гомологичным тычинкам, утратившим в процессе эволюции способность образовывать пыльцу. В этом цветке виден переход от лепестков к тычинкам. Корневища купены, папоротника, ландыша, клубни картофеля, "донце" репчатого лука, являющиеся подземными побегами, - гомологи стебля.
Аналогия. У многих животных различных систематических групп есть конвергентные органы. Крылья птицы, бабочки и летучей мыши нужны для полета. Но крылья бабочки - особое образование на спинной стороне груди, а крылья птицы и летучей мыши - измененные передние конечности.
Органы, выполняющие однородные функции, но не имеющие общего строения и происхождения, называются аналогичными. Для установления родства между организмами они не имеют никакого значения. Аналогичны жабры рыбы и речного рака, роющие конечности крота и медведки.
Примером аналогичных органов у растений могут служить колючки и шипы, которые выполняют сходную функцию (защита от поедания животными), но образуются они различно. Колючки кактусов и иглы барбариса листового происхождения, у боярышника они стеблевого происхождения, а шипы розы, шиповника, малины - это выросты эпидермиса.
Рудименты и атавизмы. Рудиментами называют органы, утратившие в процессе эволюции свое первоначальное значение для сохранения вида и находящиеся в стадии исчезновения ("рудиментум" - зачаток, лат., здесь: остаток).
Например, у безногой ящерицы-веретеницы есть рудиментарный плечевой пояс. У птиц сохранился лишь второй палец, а первый и третий рудиментарны. Второй и пятый пальцы стопы коровы и свиньи, второй и четвертый пальцы лошади (так называемые грифельные косточки), остатки костей таза и задней конечности у кита также рудиментарны. Наличие рудиментов возможно объяснить только тем, что эти органы у далеких предков были нормально развиты и функционировали, но в процессе эволюции потеряли свое биологическое значение и сохранились в виде остатков.
Рудименты служат важными доказательствами исторического развития органического мира. Ни один из противников Дарвина не пытался ссылаться на рудименты в своих возражениях; слишком нелепо было бы приписывать создание нецелесообразных, бесполезных органов "разумной высшей силе".
Рудиментарные органы наблюдаются и у растений. Весной на концах чешуек почек у клена видны маленькие листочки - это рудименты настоящих листьев. На корневищах пырея, ландыша, папоротника, комнатного растения аспидистры есть чешуйки - рудиментарные листья. В краевых цветках соцветия нивяника, астр, бархатцев, подсолнечника и многих других сложноцветных под лупой хорошо заметны недоразвитые тычинки и пестики.
Историческое развитие органического мира подтверждают также атавизмы ("атавус" - предок, лат) Атавизмами называют случаи возврата к признакам предков.
В качестве примера может служить появление иногда третьей пары сосков на вымени коровы, что указывает на ее происхождение от животных с числом сосков больше чем 4. Другой пример: иногда жеребята рождаются зебровидно окрашенными, есть случаи появления черной полосы на спине гнедых лошадей. Это возврат к масти диких предков домашней лошади.
Переходные формы. Сравнительно-анатомическое изучение организмов позволяет установить переходные формы.
Переходными формами называют такие, которые соединяют в своем строении признаки низших и высших классов. Например, в строении низших млекопитающих имеются черты, приближающие их к пресмыкающимся. Утконос и ехидна (отряд однопроходных) обладают клоакой и при размножении откладывают яйца подобно пресмыкающимся.
Клеточное строение. Открытие клеточного строения растений, животных и человека принесло одно из самых веских доказательств единства органического мира. Живые организмы, принадлежащие к видам, далеким в систематическом отношений, состоят из клеток.
Эмбриология
Сходство зародышей. Все многоклеточные организмы развиваются из оплодотворенного яйца. Процессы оплодотворения и развития зародышей различных животных протекают во многом сходно. Подобные факты можно объяснить только общим происхождением всех живых существ.
Проследим сходство между зародышами представителей различных классов позвоночных. На более ранних стадиях развития отмечаются удивительно похожие контуры тела, наличие хвоста и зачатков конечностей, сходная форма головы, по бокам глотки жаберные карманы.
Расхождение признаков у зародышей. По мере развития черты сходства между зародышами представителей разных классов становятся менее заметными, и тогда видно, к каким классам относятся зародыши. Затем в пределах класса можно различить зародышей представителей отрядов. Постепенно намечаются признаки рода и вида.
Зародыши человекообразной обезьяны гориллы и человека сначала сходны. Позднее у человеческого зародыша лоб выступает вперед, и определяются особенности распределения волосяного покрова, а у зародыша гориллы заметно обнаруживаются выдающиеся челюсти. Расхождение признаков наблюдается в индивидуальном развитии всех позвоночных животных.
Биогенетический закон. Во второй половине XIX в. немецкие ученые Ф. Мюллер и Э. Геккель установили так называемый биогенетический закон: индивидуальное развитие каждой особи есть краткое повторение исторического развития вида, к которому эта особь относится.
Геккель считал, что в индивидуальном развитии надо различать два рода признаков: одни из них древнего характера, они повторяют особенности строения предков, а другие более позднего происхождения, они являются приспособлениями к условиям зародышевого и личиночного развития. Примером признаков первого рода могут служить имеющиеся у зародышей всех наземных позвоночных сосуды, отходящие от сердца, подобно жаберным артериям рыб, жаберные щели и хвост у человеческого зародыша. Наличие этих признаков можно объяснить только повторением истории вида в индивидуальном развитии. Так, гусеница бабочки, личинка жука согласно биогенетическому закону повторяют червеобразную стадию предков насекомых. Головастик у лягушки - повторение рыбообразной стадии предков земноводных.
Примерами приспособительных признаков можно назвать оболочки у зародышей млекопитающих и птиц, играющие защитную роль, желточный мешок у малька форели с запасом питательных веществ, нитевидные выросты оболочки яйца у акулы, которыми оно прикрепляется к подводной растительности, присоски, наружные жабры, хвост у головастика.
Биогенетический закон приложим к растениям. При развитии почек у клена, бузины, малины можно заметить переход почечных чешуи в листья. Чашелистики бутонов гортензии зеленые, что показывает их типичное листовое происхождение; потом они становятся белыми, розовыми и пр. (ошибочно их иногда называют лепестками).
Биогенетический закон Геккеля - Мюллера, выражая глубокую связь между индивидуальным развитием организмов и их историческим развитием, имел большое значение для выяснения родственных связей между организмами.
Современные представления о биогенетическом законе. Биогенетический закон подвергся дальнейшей разработке и уточнениям со стороны многих ученых, и современные представления о нем существенно изменились, особенно благодаря трудам А.Н. Северцова.
Исследованиями установлено, что в индивидуальном развитии происходит повторение состояния не взрослых предков, а их зародышей. Например, у зародыша млекопитающего, как и у зародыша рыбы, закладываются жаберные щели. Это означает, что в индивидуальном развитии млекопитающего сохранились и повторяются стадии, общие с зародышами рыб, а не взрослого организма. Еще пример: исследованиями русского ученого-дарвиниста А.О. Ковалевского установлено значительное сходство между личинками ланцетника и морского животного асцидии (подтип оболочников, тип хордовых): они плавают, имеют хорду, нервную трубку и т.п. Ланцетник сохраняет эти признаки во взрослом состоянии, только менее подвижен. Взрослая асцидия, ведущая прикрепленный образ жизни, этих признаков не имеет. Следовательно, ланцетник повторяет в индивидуальном развитии стадии, общие с личинкой асцидии, а не с ее взрослой формой. Э. Геккель был прав, утверждая, что в индивидуальном развитии организмов имеет место повторение признаков древнего характера. Однако на некоторых стадиях индивидуального развития эти признаки могут иметь значение приспособлений. Например, наличие хорды и нервной трубки у личинки асцидии указывает, что далекие предки этого животного вели подвижный образ жизни. Следовательно, в данном случае древние признаки у личинки повторяются. Но хорда служит осевой опорой тела, а нервная трубка, связанная с органами чувств, обеспечивает ориентировку животного в среде, т.е. эти признаки являются и приспособительными в жизни самой личинки.
Иногда некоторые стадии, пройденные предками, выпадают из индивидуального развития их потомков. Поясним это примером. У змей в процессе естественного отбора в связи с передвижением при отсутствий конечностей во много раз увеличилось число позвонков, ребер и мускульных сегментов по сравнению с ящероподобными предками этих животных. Если бы в индивидуальном развитии полностью повторялось историческое развитие, то у зародышей змей на разных стадиях должно было быть постепенно возрастающее число позвонков, ребер и мускульных элементов. В действительности же они закладываются сразу в количестве, характерном для взрослых змей; таким образом, здесь наблюдается сокращение - выпадение ряда стадий.
В индивидуальном развитии не только выпадают некоторые стадии, но и возникают такие изменения органов, которых не было у зародышей предков. Новые признаки возникают на разных стадиях зародышевого развития. Однако крупные изменения в строении тела, которые остаются у взрослых животных и отличают их от животных других систематических групп, чаще всего появляются на более ранних стадиях. Например, рыбообразная личинка лягушки (отряд бесхвостых амфибий) имеет очень короткое туловище. А личинка тритона (отряд хвостатых амфибий) на той же стадии отличается удлиненной формой, остающейся и во взрослом состоянии. Известно, что оба эти отряда произошли от одних общих предков и уже позднее дивергировали. Следовательно, сокращение числа позвонков, которое привело в процессе эволюции к возникновению бесхвостых амфибий, появилось у их предков на ранней стадии развития, когда позвоночник только еще начинает формироваться. Точно так же объясняется большое различие в длине и числе закладывающихся позвонков у зародышей змей и ящериц, хотя они произошли от общих предков.
Если новые признаки наследственные и, не нарушая хода зародышевого развития, оказываются полезными организму во взрослом состоянии, то в процессе естественного отбора они сохраняются в потомстве. Так в индивидуальном развитии организмов закладываются новые пути их исторического развития.
Биогеография
Наука, изучающая закономерности современного распределения и распространения растений и животных на Земле, называется биогеографией. Она предоставляет ряд фактов, свидетельствующих в пользу эволюционного учения.
Зоогеографические области. По расселению наземных животных различают шесть зоогеографических областей суши:
1) Палеарктическую,
2) Неоарктическую,
3) Индомалайскую,
4) Эфиопскую,
5) Неотропическую и 6) Австралийскую (рис.24). Две первые области часто объединяют под названием Голарктической.
В зоогеографических областях представлены все типы и классы животных. Сравнение же более мелких систематических групп - отрядов, семейств, родов и видов - показывает существенную разницу в. фауне различных областей.
Рассмотрим несколько примеров. Две области северного полушария - Палеарктическая (Европа, большая часть Азии, Северная Африка) и Неоарктическая (Северная Америка) - географически между собой не соединены, но обнаруживают большое сходство в составе фауны. В той и другой области водятся олени, рыси, волки, лисицы, медведи, бобры, выдры, зайцы и т.п., одинаковые или очень близкие виды. Американскому бизону соответствует родственный вид - европейский зубр; сибирскому оленю маралу - американский олень вапити.
Палеарктическая область, географически составляющая одно целое с Индомалайской и Эфиопской, резко отличается от них фауной. В Палеарктической области нет горилл, шимпанзе, жирафов, лемуров, характерных для Эфиопской. Нет мартышек, слонов, ящеров, носорогов, виды которых представлены и в Эфиопской и Индомалайской областях, хотя они разделены морями.
Неоарктическая и Неотропическая области занимают два материка, соединенные Панамским перешейком (посмотрите на карте), однако имеют большие отличия в составе фауны. В Неотропической области обитают броненосцы, ленивцы и муравьеды из отряда неполнозубых, широконосые обезьяны, сумчатые крысы, тапиры и ламы, страусы нанду, колибри и др., которых нет в Неоарктической области.
Наконец, наиболее своеобразный животный мир наблюдается в Австралийской области. Почти все млекопитающие этой области (исключая привезенных) относятся к подклассу сумчатых. Здесь сохранились однопроходные - утконос и ехидна, которых нигде нельзя больше встретить. Птицы также поражают своеобразием: эму и казуары, киви-киви, птица-лира и много других, отличающихся ярким оперением и повадками от птиц всех иных областей.
В Новой Зеландии встречается гаттерия, внешне похожая на ящерицу, - представитель давно вымершего отряда первоящеров. У гаттерии на всю жизнь сохраняются остатки хорды.
Флористические области. Между флорами тех областей, фауны которых сходны, наблюдается также сходство. И наоборот, области, отличающиеся друг от друга в значительной степени по составу фауны, отличаются и флорами. Так, Палеарктическая и Неоарктическая флоры сходны между собой: например, европейские и американские виды клена, ясеня, сосны и ели являются близкими, родственными.
Флора Австралийской области, как и ее фауна, оказывается особенно своеобразной. Характерны вечнозеленые жестколистные леса Западной Австралии: эвкалипты, акации с черешками, расширенными наподобие листа; древние голосеменные - саговники, похожие на пальмы или древовидные папоротники. В степях и полупустынях - густые заросли кустарников из семейств бобовых, миртовых и др.
Причины сходства и различия фаун и флор. Современный состав фаун и флор различных областей можно объяснить, если рассматривать его исторически. Каждый вид когда-то образовывался в определенной области и расселялся из этого центра, пока не оказался перед преградами: высокими горами, обширными пустынями, морями, реками и т.п. В дальнейшем фауны и флоры областей и участков суши, разделенных естественными преградами, развивались обособленно. Если такое обособление произошло недавно, то наблюдается большее сходство фаун и флор по сравнению с давно изолированными друг от друга областями. Так, известно, что Берингов пролив, разделяющий теперь материки Евразии и Северной Америки, образовался сравнительно недавно, около 1 млн. лет назад, когда их фауны и флоры уже приобрели современный облик. Вот почему сходны Палеарктическая и Неоарктическая фауны.
Сходство между Индомалайской и Эфиопской фаунами объясняется тем обстоятельством, что эти области заселялись пришельцами из одного центра - Центральной Азии - во время наступления ледника с севера.
Резкое различие Неотропической и Неоарктической фаун указывает на относительно недавнее соединение материков Северной и Южной Америки, что подтверждается изучением пластов земной коры Панамского перешейка. Наличие сумчатых и неполнозубых в Неотропической области позволяет предположить, что эти материки были некогда связаны.
Своеобразие Австралийской фауны объясняется очень давним обособлением этого материка, вследствие чего животный мир Австралии развивался долгое время совершенно изолированно от фаун других материков. Благодаря этому здесь уцелели очень древние группы животных, вытесненные в других областях более совершенными группами.
Фауны и флоры островов. На Галапагосских островах Дарвин нашел местные, т.е. эндемичные, виды ящериц, черепах, птиц, улиток и насекомых, а также растений, но близкие южноамериканским видам. Галапагосские острова довольно рано отделились от Южной Америки. Островные и материковые виды дивергировали в разных направлениях, что и привело к образованию эндемичных видов и родов.
Подобно островным фаунам, весьма своеобразны фауны замкнутых водных бассейнов. Наиболее ярким примером служит озеро Байкал, где более 3/4 видов фауны эндемичны.
Таким образом, современное географическое распределение животных и растений можно понять и объяснить только с эволюционной точки зрения.
Палеонтология
Палеонтологией называется наука об ископаемых организмах. Подавляющее большинство видов, к которым эти организмы принадлежали, вымерло. Тем не менее, накопленный палеонтологический материал позволяет восстановить общий ход эволюции видов растений и животных.
Ископаемые остатки. Только ничтожная часть организмов или их остатков могла сохраниться в земных пластах. Мягкие части тела обыкновенно разлагаются, не оставляя следов. Твердые части, разрушаясь более медленно, могут замещаться кремнеземом из проникающих к ним минеральных растворов. В подобных случаях образуются окаменелости. Иногда в горной породе остается полость, соответствующая форме данного организма; со временем она заполняется илом или песком, затвердевает и получается как бы его окаменевший слепок. В других случаях организмы медленно обугливаются и оставляют, словно типографский оттиск на породе. В песке без доступа воздуха и воды трупы животных и людей могут пролежать многие тысячи лет, сохраняя кожу и высохшие мышцы. В земных слоях сохранились и дошли до нашего времени отпечатки частей тела вымерших животных, растений, более или менее полные скелеты, костные и хитиновые, челюсти, зубы, рога, чешуи, раковины, панцири, следы ног, пыльца. Известны целые "кладбища" костных остатков, следы борьбы между животными.
Тонкие прозрачные шлифы, получаемые при микроскопических исследованиях осадочных пород, обнаружили остатки бактерий. Осадочные железные и марганцевые руды, бокситы, фосфориты, глинистые морские и пресноводные отложения включают массу бактерий.
По ископаемым остаткам палеонтологи восстанавливают внешний вид и строение организмов такими, какими они были при жизни.
Эры и периоды. Историю Земли и жизни на ней ученые разбивают на определенные промежутки времени - эры, которые подразделяются на периоды. Смена эр и периодов происходила в результате больших изменений в органическом мире. Продолжительность эр и периодов узнают определением количеств продуктов распада радиоактивных элементов, который идет при любых внешних условиях с постоянной скоростью. Например, ученые высчитали, что за каждые 100 млн. лет от кг урана остается 985 г и образуется 13 г свинца и 2 г гелия. Узнав, сколько свинца и гелия содержит взятая проба, подсчитывают, какое время ушло на их образование, т.е. каков геологический возраст горной породы.
В истории Земли различают следующие эры: кайнозойскую - новую, мезозойскую - среднюю, палеозойскую - древнюю протерозойскую - ранней жизни и архейскую - начало 6 развития Земли. Названия эр происходят от греческих слов.
Наименования периодов даны в большинстве случаев по названию местности, где впервые обнаружили характерные для них ископаемые остатки.
Смена фаун и флор на Земле. Преемственность в развитии фауны и флоры любой области многократно нарушалась горообразовательными процессами, наступлениями и отступлениями моря. Допустим, море заняло участок суши, а затем отступило, и суша снова образовалась на этом месте.
Ее фауна и флора уже не могут быть "Представлены видами, являющимися непосредственными потомками тех видов, которые населяли прежнюю сушу.
Сопоставление ископаемых остатков из земных пластов разных геологических эпох убедительно свидетельствует об изменении органического мира во времени. В самых древних пластах заключены остатки представителей лишь типов беспозвоночных, а в более поздних пластах - остатки представителей типа хордовых. Позже появились на Земле классы позвоночных. В более молодых геологических пластах содержатся остатки животных и растений, относящихся к видам, похожим на современные.
Данные палеонтологии дают большой материал о преемственных связях между различными систематическими группами. В одних случаях удалось установить переходные формы, в других - филогенетические ряды.
Ископаемые переходные формы. Среди ископаемых организмов были открыты, как и у современных, переходные формы.
В древнейших пластах земной коры (палеозойской эры) были найдены остатки вымерших земноводных плоскоголовых - стегоцефалов. В строении их скелета наряду с признаками земноводных (строение конечностей и наружный вид) можно отметить признаки рыб - двояковогнутые позвонки, наличие спинной струны, как у современных осетровых. В коже стегоцефалов были сильно развитые окостенения, подобные чешуе рыб. Вместе с тем у поздних стегоцефалов уже наметился шейный отдел позвоночника - признак пресмыкающихся.
Большой интерес с эволюционной точки зрения представляет находка археоптерикса в сланцах юрского периода мезозойской эры. Это животное величиной с голубя имело признаки птицы, но сохраняло еще черты пресмыкающихся. Признаки птиц: сходство задних конечностей с цевкой, наличие перьев и общий вид. Признаки пресмыкающихся: длинный ряд хвостовых позвонков, брюшные ребра и наличие зубов. Археоптерикс не мог быть хорошим летуном, так как у него слаборазвитая грудная кость без киля, гибкий позвоночник и хвостовые позвонки.
В силурийском периоде появились и широко распространились в следующем, девонском периоде псилофиты. Это были небольшие травянистые и деревянистые растения, произрастающие по берегам морей. У них имелся разветвленный стебель, покрытый щетинками, подземная часть которого напоминала корневище с ризоидами. Корней еще не было. Стебель уже был дифференцирован на ткани: проводящие, покровные и механические; кожица имела устьица, обеспечивавшие газообмен и испарение воды. Псилофиты произошли от зеленых водорослей и являлись переходными формами от низших, бессосудистых споровых к высшим споровым - сосудистым растениям: плауновым, хвощовым и папоротниковым. Вместе с тем псилофиты были переходными от водных к наземным растениям. Филогенетические ряды. Ряд видов, последовательно и явно переходящих друг в друга и сменяющих один другой, называется филогенетическим. Палеонтологам удалось восстановить филогенетические ряды некоторых копытных, хищных, китообразных, моллюсков и др.
Русский ученый В.О. Ковалевский на основании палеонтологических находок восстановил историю лошади. Наиболее древний ее предок (начало палеогена) - эогиппус был ростом не больше лисицы, с четырехпалыми передними конечностями, трехпалыми задними и бугорчатыми зубами травоядного типа. Жил он в местностях с теплым и влажным климатом, среди высоких трав и кустарников, передвигался скачками. К концу неогена растительность стала более сухой и грубой; в открытых степных пространствах спасение от врагов можно было найти в быстром беге, так как других средств защиты у этих животных не было. Естественный отбор проходил в направлении удлинения ног и сокращения поверхности опоры - уменьшения количества пальцев, достигающих почвы, упрочения позвоночника, что способствовало быстрому бегу, и образования складчатых зубов. В результате произошла полная перестройка организма этих животных. Несмотря на огромную неполноту палеонтологической летописи, на что указывал еще Дарвин, общая картина развития жизни на Земле представляется ясно. По мере перехода от более древних земных слоев к новым наблюдается постепенное повышение организации животных или растений, постепенное приближение фаун и флор к современным.
Список литературы
Азимов А. Краткая история биологии. М., 1997.
Кемп П., Армс К. Введение в биологию. М., 2000.
Либберт Э. Общая биология. М., 1978
Льоцци М. История физики. М., 2001.
Найдыш В.М. Концепции современного естествознания. Учебное пособие. М., 1999.
Небел Б. Наука об окружающей среде. Как устроен мир. М., 1993.