Среда, в которой существуют животные, постоянно изменяется. Особенно заметны сезонные колебания климата. Под влиянием этих колебаний животные приспособились к существованию в такой среде. У каждого вида сложился специфичный для него годовой цикл жизни, состоящий из ряда последовательных биологических явлений, приуроченных к определенной сезонной обстановке. Для птиц характерны следующие биологические периоды:
Подготовка к размножению
Период вывода молодых
Период линьки
Период подготовки к зиме
Зимовка
Подготовка к размножению (как и другие важные жизненные проявления) обусловливается врождёнными (наследственными) инстинктами. Важными стимуляторами полового инстинкта будет закономерно меняющаяся продолжительность светлой части суток. Подготовка к размножению выражается в разбивке птиц на пары и в занятии определённой территории для гнездования.
Разбивка на пары, хотя бы очень кратковременные, у птиц сопровождается своеобразным поведением – брачными играми, или токованием, стимулирующим половое возбуждение и подготовляющим птиц к совокуплению. Токование выражается в принятии птицей своеобразных положений тела, в особых движениях, в развёртывании и раздувании оперения, в издавании своеобразных звуков, а у некоторых (полигамных) птиц и в драках.
Пение весьма характерно для птиц в брачное время. Большинство поёт голосовыми связками, но некоторые используют для этого и другие органы.
У самцов многих видов в сезон размножения оперение принимает яркую, хорошо заметную окраску. С другой стороны, у некоторых видов, например у куликов-плавунчиков, наблюдается обратное: самка имеет более яркую окраску и возлагает на тускло окрашенного самца обязанность высиживать яйца и выкармливать птенцов.
Более тесно связаны с подготовкой к размножению (хотя это внешне и незаметно) сравнительно большие изменения в размерах яичников и семенников и рост их активности. У самок, кроме того, сильно изменяются размеры и степень развития яйцевода и желез, образующих белковую оболочку и скорлупу яйца. Поэтому при вскрытии нетрудно узнать, находится ли птица в данный момент в состоянии размножения. Хотя один размер гонад сам по себе еще ничего не говорит об их функциональной эффективности, тем не менее в течение всего годового цикла оба эти показателя очень тесно связаны.
Для птиц характерны разнообразные формы брачных отношений. Большинству видов свойственна строгая моногамия, при которой брачный союз заключается либо на период размножения, либо на всю жизнь. Последнее характерно для крупных хищников, цаплей, аистов, журавлей, а из пластинчатоклювых – лебедей, гусей и казарок. Иногда, напротив, происходит смена партнёра даже в середине гнездового сезона, между первой и второй кладками. Чаще всего это вызвано внешними факторами, а не личной неприязнью птиц. Так, домовый воробей в условиях острой конкуренции из-за гнёзд со скворцами и чёрными стрижами вынужден менять место гнездования.
У домовых воробьёв постоянство пар определяется не привязанностью птиц к друг другу, а высокой степенью их территориализма. Когда территория утрачивается, самка может бросить своего партнёра и перейти к другому, имеющему территорию самцу. Это сопровождается жестокими драками, в которых принимают участие все гнездящиеся поблизости самцы. В результате нередко самка последовательно покрывается несколькими сильнейшими самцами, при этом не обязательно тем, на чью территорию она перешла. Бывает, что и территория эта отбирается каким-нибудь из самцов, прилетевших на драку со стороны. Иногда такой самец-победитель владеет двумя самками и кормит два выводка птенцов в разных гнёздах, тогда как самцы-неудачники остаются и без территории, и без самки. Такие случаи наблюдались не только у воробьёв, но и у скворцов и некоторых других воробьиных птиц, а также у луней.
Основное количество брачных союзов заключается не весной, а с осени или на зимовке. У уток, например, в частности у кряквы, осенняя разбивка на пары нередко сопровождается не только брачными играми, но и спариванием. Именно поэтому и надевают селезни свой великолепный брачный наряд не весной, а осенью, когда он необходим, чтобы обзавестись подругой. С осени образуют пары и осёдлые рябчики. По-видимому, на зимовках впервые образуют пары молодые журавли; некоторые из них даже обзаводятся гнездовой территорией и спариваются за год до настоящего гнездования. Наконец, наблюдения за полевыми воробьями, проведённые близ Варшавы, показали, что осенью там происходят интенсивные тока этих птиц с образованием пар, копуляцией и постройкой гнёзд. Эти явления, аналогичные осенним токам тетеревов и осенним дракам скворцов из-за скворечников, постепенно затухают по мере того, как соотношение светлой и тёмной частей суток приобретают позднеосенний и зимний характер; это на птиц действует сильнее, чем понижение температуры. Весной пары образуют лишь молодые птицы из прошлых выводков прошлого года и особи, утратившие партнёра.
В любой территориальной группировке птиц любого вида всегда есть потенциально половозрелые особи, оставшиеся чаще всего по возрасту, но иногда и по другим причинам без брачного партнёра. Это – важнейший биологический резерв, который обеспечивает максимально возможную в данных территориальных условиях продуктивность популяции при непрерывно идущей естественной убыли её поголовья.
Есть, однако, небольшие группы видов птиц, для которых полигамия служит основой их брачной жизни. Полигамия подразделяется на полиандрию, то есть многомужество, и полигинию – многожёнство. Обычно к полигамам относят и птиц вообще не образующих пар и спаривающихся в значительной мере случайно, как тетерева, глухари, турухтаны, колибри, кукушки. Такие брачные отношения носят название промискуитет. Однако наблюдения на тетеревиных и глухариных токах показывают, что в этих случайных как будто бы отношениях имеются свои закономерности, направленные к максимальной продуктивности и жизненности потомства. Похоже, что и самцы кукушек, во всяком случае, обыкновенной и глухой, закрепляют своим кукованием определённую территорию и спариваются с постоянной самкой, хотя пар в обычном смысле эти птицы, не насиживающие своих яиц, не образуют.
Полиандрия наиболее известна у трёхпёрсток (Turnices), у которых самка спаривается с несколькими самцами и каждого оставляет насиживать кладку в 4 яйца. В соответствии с этим период откладывания яиц у трёхпёрсток растянут до двух месяцев, в течение которых сака может отложить значительное количество яиц. В неволе самка трёхпёрстки за сезон размножения откладывает до33 яиц. Вследствие такой инверсии брачных отношений самки этих птиц крупнее самцов и ярче окрашены; брачные, или токовые, крики издают только они, то есть функция захвата и удержания территории, её акустическая маркировка, биологически равнозначная брачному пению самцов других птиц, перешла к у трёхпёрсток к самкам. Закончившие кладку самки трёхпёрсток объединяются в стайки и кочуют, подобно самцам других видов птиц. Самцы трёхпёрсток насиживают 12-13 дней, затем выводят птенцов; первую неделю они кормят их. В возрасте 7-10 дней птенцы начинают подниматься на крыло и переходят к самостоятельному питанию. Очевидно, более активные и яркие самки трёхпёрсток имеют более высокий уровень естественной смертности, чем самцы, но он покрывается высокой интенсивностью размножения и ранним созреванием молодых. У ряда видов трёхпёрсток половая зрелость наступает очень рано, в возрасте около 4-5 месяцев.
Иные формы приобретает полиандрия у некоторых видов тинаму, или скрытохвостов, населяющих Среднюю и Южную Америку от Мексики до Патагонии (9 родов, 42 рецентных вида). У полиандрических видов тинаму число самок значительно меньше, чем число самцов, что и обеспечивает проявление многомужества; у Crypturellus variegatus, например, соотношение самок и самцов 1:4. Самец занимает и охраняет гнездовой участок и устраивает на земле примитивное гнездо. Самка после спаривания откладывает в него одно яйцо, а затем переходит на участок другого самца. При этом её токовое поведение более активное и заметное, чем у самца. В это же гнездо она потом может подложить и ещё одно яйцо, но чаще это делают другие самки, в свою очередь переходящие затем к другим самцам. Таким образом, обе формы полигамии – и полиандрия, и полигиния – здесь переплетаются. В итоге в гнезде самца образуется коллективная кладка из 6-12, а иногда и больше крупных ярко окрашенных яиц, которые он насиживает в течение 16-20 дней. Выводок птенцов водит тоже только самец, но птенцы очень рано (у ряда видов уже через несколько дней) переходят к самостоятельной жизни. Как правило, за сезон размножения самец насиживает одну кладку, но у некоторых видов, возможно, и две.
Объяснить инверсию брачных отношений, переход функций насиживания и ухода за потомством к самцам можно, наблюдая за размножением американского бекасовидного веретенника. На северном побережье Чукотки и в дельтах Индигирки и Яны, а также в тундрах левобережья нижней Индигирки проводили наблюдения А.А.Кищинский и В.Е.Флинт. С самого прилета бекасовидные веретенники держатся парами; границы участков не охраняются, иногда соседние пары кормятся рядом. В первые дни инкубации (по-видимому, 10-12 дней) насиживает почти исключительно самка. «Во вторую половину периода инкубации основная роль насиживания переходит к самцу… Самки в это время ведут себя довольно скрыто и вскоре оставляют гнездо совсем» (А.А.Кищинский, В.Е.Флинт). Таким образом, хотя у американского бекасовидного веретенника в насиживании принимают участие оба партнёра, особенности их брачной жизни можно рассматривать как промежуточный этап полной инверсии.
Полигиния – многоженство – как постоянная форма брачной жизни характерна для павлинов, диких индеек, некоторых фазанов; при одном токующем территориальном самце обычно держится 3-5 самок. То же свойственно некоторым дрофам. Африканские страусы иногда образуют пары, но преобладает полигиния: с одним самцом держится обычно от 2 до 5 и более самок, и каждая из них откладывает до 10 яиц в одно общее гнездо. Самки страуса по очереди насиживают эту общую гигантскую кладку днём, а самец – ночью, когда его чёрное оперение не демаскирует гнездо. Нередки случаи, когда самец обходится без помощи самки, насиживает кладку один. Гнездо устраивает самец, он же чаще всего водит выводок молодых птиц, иногда при выводке бывает и одна из самок. Нередко самец не может зарыть всех яиц, отложенных самками, и часть из них, а то и вся кладка гибнет.
Вокруг самца американского нанду во время тока так же собирается 2-5 самок, кладущих яйца в вырытую им для гнезда лунку. Насиживает в течение 6 недель и водит выводок исключительно самец. Также у казуаров и эму забота о потомстве лежит на самце, хотя в его гнездо обычно несётся одна самка.
По характеру размещения гнёзд и по удалённости их друг от друга всех птиц следует разделить на две группы: колониальных и одиночных (или территориальных). Колониально гнездящихся птиц меньшинство, хотя они есть в разнообразных отрядах. Таковы, например, кайры, многие чайки, бакланы, пеликаны, колпики, каравайки, грачи, береговые ласточки и ряд других. Колониальное гнездование возникает у видов, у которых места с необходимыми для гнездования условиями распространены в пространстве весьма неравномерно, и в общем их мало, а с другой стороны, кормовые ресурсы вблизи от мест гнездовий очень богаты.
Колониальный тип гнездования имеет известные преимущества перед одиночным, главным образом в плане защиты от хищников. Острой конкуренции за места для устройства гнезд в этом случае обычно не возникает.
Пары одиночно гнездящихся птиц в большинстве случаев имеют более или менее ясно выраженный индивидуальный участок, на котором они располагают гнездо и с которого собирают корм для себя и птенцов.
Размеры гнездовых участков существенно различны у разных видов. У серой мухоловки он равен (в Подмосковье) 6-10 тыс. квадратных метров, у мухоловки-пеструшки – 10-20 тыс. квадратных метров, у лапландских подорожников – в среднем 20 тыс. квадратных метров, у белой куропатки в тундрах Европейского Севера – 30-70 тыс. квадратных метров. Сторожевые посты самцов, охраняющих свою гнездовую территорию, располагаются на расстоянии 150-250 метров друг от друга.
Есть ряд видов одиночно гнездящихся птиц, не охраняющих участок гнездования или место сбора корма. Таковы, например, многие речные утки, голуби, кулики. В большинстве это выводковые птицы, у которых нет надобности собирать и приносить в гнездо корм.
Период вывода молодых характеризуется следующей, последовательно идущей цепью явлений: постройкой гнезда, откладывания яиц, их высиживание, выкармливание птенцов.
Гнезда птиц крайне разнообразны, но для каждого вида всегда более или менее определенного типа. Характер гнезда определяется видовыми биологическими особенностями птиц и находится в тесной зависимости от экологической обстановки, в которой данная птица гнездится. В простейшем случае никакой строительной работы птица не производит. Так, кайра откладывает 1 яйцо на небольшой уступ скал. Козодой откладывает 1-2 яйца в ямку почвы, не сооружая подстилки. Незначительное количество строительного материала употребляют многие кулики и куриные, откладывающие яйца в углубление почвы, и сооружающие едва заметную подстилку. Примитивно устроенные гнезда бывают и у птиц, гнездящихся на деревьях. Так, некоторые голуби делают гнезда из немногих веток, которые образуют небольшой помост без бортов. Гнезда дневных хищников представляют также помост из ветвей для бортовых возвышений, но толщина помоста в этом случае весьма значительна. Большинство воробьиных имеют довольно совершенно устроенные гнезда с глубоким лотком. В качестве строительного материала используется сухая трава, лишайники, мох, волосы, перья. Дрозды обмазывают изнутри гнездо глиной. Многие птицы гнездятся в дуплах.
По видам величина кладки варьирует от 1 до 25 яиц. Как правило, выводковые птицы имеют больше яиц, чем гнездовые, что связано с более легким воспитанием у первых птенцов. Но бывают и исключения. Выводковые чайки и кулики несут 3-4 яйца, а гнездовые воробьиные – более 10 яиц.
Насиживание яиц осуществляется то одним из родителей, то попеременно самкой и самцом. Только самки высиживают у куриных, у большинства воробьиных, гусеобразных, сов, некоторых дневных хищников и некоторых куликов. Только самцы высиживают у австралийских и американских страусов, трехперсток, тинаму, некоторых куликов, например у наших северных плавунчиков. У остальных птиц в насиживании участвуют оба пола. Иногда при этом наблюдается четкое разделение времени насиживания. Так, у дятлов и африканских страусов самцы насиживают ночью, а самки – днем, у дикого сизого голубя самец насиживает только первую половину дня.
У новозеландского киви насиживает и водит птенцов самец, но гнездовую нору выкапывает более крупная самка, она же откладывает в ней одно, реже два, непропорционально больших по сравнению с птицей. Масса яйца киви около 450 г, то есть более 15% массы самки (2,5-3 кг), самец же, массой 1,5-2 кг, вообще с трудом умещается на таком яйце. Зато птенец выходит из яйца настолько развитым. Что отличается от родителей только размером.
Большеноги, или сорные куры, вообще не насиживают яиц, а устраивают из листьев, земли и песка нечто вроде инкубатора. Эта замечательная черта свойственна всему семейству Megapodiidae, которое насчитывает в своём составе 7 родов и 19 видов, распространённых главным образом в Австралии и на Новой Гвинее; отдельные представители семейства могут быть встречены на Сулавеси, Молуккских, Соломоновых, Марианских, Филиппинских и других островах Тихого океана. Лучше всего изучено размножение австралийской глазчатой сорной курицы Leipoa ocellata. Заботы о потомстве у сорных кур, точнее у самцов сорных кур, сложны и длительны. После устройства гнезда нужная температура в нём образуется примерно через 2-3 месяца. Кроме того, каждая самка откладывает яйца с интервалом в 5-9 дней, всего она может снести до 20-25 яиц, так что кладка растягивается на несколько месяцев. Как инкубатор гнездо глазчатой курицы функционирует через 6-9 месяцев; если же считать и время на его устройство и разогревание, то окажется, что самец занят уходом за гнездом 11 месяцев в году. Инкубация каждого яйца продолжается в среднем 62 дня, пределы отклонения от этой нормы довольно велики, от 50 до 90 дней.
Гнездовые кучи достигают огромных размеров. Р.Питерсон упоминает, что у одного из видов сорных кур было найдено гнездо высотой 6 и шириной 15 метров. Крупные гнездовые кучи большеногов – результат труда многих поколений птиц.
Египетский бегунок Pluvianus aegyptius закапывает яйца в горячий песок нильских побережий на глубину около 10 см. но и в этом случае инкубация проходит не по рептильному типу: птицы активно ухаживают за зарытыми яйцами.
Своеобразные утки – савки Oxiura leuceocephala и Oxiura jamaicensis - насиживают свои непропорционально крупные яйца лишь первое время, а затем для их обогревания, по-видимому, бывает достаточно тепла, выделяемого эмбрионом.
Необычен способ гнездования птиц-носорогов – Bucerotidae. Птицы-носороги гнездятся в естественных дуплах, часто на большой высоте. Самец и самка уменьшают вход в дупло, замазывая его глиной и древесной трухой, перемешанной с помётом и слюной птиц. Когда остаётся узкая щель, самка протискивается внутрь и продолжает работу изнутри, а самец носит ей строительный материал, продолжает работать снаружи. Остаётся лишь щель через которую самка может высунуть лишь кончик языка, не меняя своего положения на гнезда. Крупные виды птиц-носорогов откладывают 1-3 яйца, мелкие – 3-5. Инкубация длится 1-1,5 месяца, развитие птенцов также замедленное, у крупных видов они вылетают из гнезда только через 3-4 месяца, у мелких - через 1,5-2. Всё время насиживания самец кормит самку, а потом – и самку, и птенцов. Самка в это время очень интенсивно линяет. У части видов через 2-3 недели после вылупления птенцов самка, закончив линьку, самостоятельно или при помощи самца расширяет щель и вылезает наружу. После этого птицы снова уменьшают отверстие и совместно продолжают кормить птенцов.
Продолжительность насиживания по видам различна и в некоторой мере связана с величиной яйца. У выводковых птиц при этом период насиживания в общем относительно несколько больший, чем у гнездовых. Степень развитости птенцов при вылуплении из яйца у разных видов существенна отлична. В этой связи различают птиц выводковых и гнездовых (или птенцовых). У первых птенцы выклёвываются зрячими и покрытыми пухом, способными ходить и самостоятельно склёвывать корм. Сюда относятся виды, держащиеся преимущественно на земле или воде: бескилевые, куриные, дрофы, пастушки, гусиные. У гнездовых птенцы вовсе или почти голые, часто слепые, беспомощные; они долгое время остаются в гнезде и выкармливаются родителями. К типичным гнездовым птицам относятся воробьиные, дятлы, стрижи, голуби, колибри, сизоворонки, зимородки, веслоногие. Совы и дневные хищники также относятся к гнездовым птицам, но птенцы их родятся более развитыми и покрытыми пухом, а у дневных хищников уже с открытыми глазами.
Переходное положение занимают чайки, чистики, гагары, поганки и отчасти кулики, хотя в общем они ближе к выводковым птицам. Так, у чаек птенцы некоторое время остаются в гнезде и выкармливаются родителями, хотя птенцы покрыты пухом и могут ходить.
Гнездовой паразитизм всегда привлекал внимание исследователей своей необычностью. Часто думают, что он характерен только для кукушек. Однако среди многих видов кукушек можно найти многие переходные виды – от обычных гнездящихся моногамных птиц до облигатных гнездовых паразитов; подчас полный набор, взаимно исключающих форм гнездового поведения можно найти в пределах одного вида. Гнездовой паразитизм присущ всего 40 видам кукушек из 130, входящих в семейство кукушковых.
Предпосылкой для развития гнездового паразитизма служили, по всей вероятности, случаи, когда при разорении гнезда в период яйцекладки самке необходимо было отложить уже полностью сформировавшееся яйцо.
Часто подкладывают яйца в чужие гнезда утки, и среди них – нырковые. Это можно объяснить общей нехваткой мест для гнездования.
Облигатными гнездовыми паразитами являются, по-видимому, все 8-9 видов вдовушек Viduinae. Вдовушки подкладывают яйца в гнёзда других ткачиков, но их птенцы не выбрасывают яйца и птенцов приёмных родителей. Правда, один из видов вдовушек, Vidua serena, при подбрасывании яйца, по-видимому, удаляет из кладки владельцев гнезда одно яйцо. Характерно, что окраска полости рта у их птенцов сходна с таковой по крайней мере у 4 видов ткачиков-хозяев, что обеспечивает подкидышу равные условия с птенцами владельцев гнезда. Совпадает и окраска яиц (белая), и окраска первого наряда молодых птиц.
Успех паразитирования воловьих птиц основан на том. Что срок инкубации их яиц короче, чем яиц хозяев гнезда. Птенец-паразит, первым появившийся на свет, бурно растёт, сильно обгоняет своих приёмных сестёр и братьев и, перехватывая корм и подминая их под себя, приводит их к гибели.
Период линьки протекает у разных птиц существенно отлично. В большинстве случаев линька наступает после размножения. При этом у видов, у которых вывод потомства осуществляется только самкой или преимущественно самкой, самцы линяют ранее. Одни виды линяют медленно, у них лишь несколько снижается активность поведения, и птицы не меняют существенно района обитания, выбираются лишь в более укрытые места. Таковы, например, воробьиные. У куриных линька более бурная, птицы забираются в крепи и ведут весьма скрытый образ жизни. Наконец, у гусиных линька протекает очень бурно, птицы теряют способность к полёту, и в связи с этим они держатся в очень глухих местах.
Как правило, смена оперения у птиц происходит каждый год (за исключением серого журавля, который линяет через год), а у некоторых видов линька бывает даже 2-3 раза в году и чаще. Многие перелётные птицы линяют дважды в год, но родственные им виды, не совершающие перелётов, сменяют оперение только один раз. У видов черноголовой славки, относящихся к дальним мигрантам, линька бывает два раза в году, а у осёдлых популяций (на Корсике и Мадейре) – лишь один раз. Видимо, у перелётных птиц перья скорее изнашиваются, чем у осёдлых.
У многих перелетных птиц линька происходит перед весенней и осенней миграциями. Это, по-видимому, типично для дальних мигрантов, но есть много исключений. У некоторых видов линька приходится на время перелета, и для этого им даже приходится делать остановку в пути (пример - фифи). Очевидно, время линьки регулируется эндокринной деятельностью и, следовательно, составляет часть годового физиологического ритма, в который входит и миграция. У большинства дальних мигрантов между линькой и миграцией, с одной стороны, и запасом энергии – с другой, существует тесная взаимная связь.
В качестве примера приведем желтую трясогузку. У нее полная смена оперения происходит в августе - сентябре, при этом взрослые особи приобретают свой зимний наряд. Следующая линька, когда эти птицы обретают свое летнее обличье, происходит в экваториальном районе Африки в декабре – апреле, причем одна часть подвидов линяет в декабре – январе, другая – в феврале-марте, а некоторые даже в апреле, хотя все они обитают в стаях смешанного состава. Окончание этой линьки приурочено как раз к весеннему отлету в места гнездования. Однако из этого правила есть много исключений. Некоторые особи из двух подвидов желтой трясогузки – Motacilla flava flava и Motacilla flava thunbergi – продолжают линять и после того, как прибывают в Камарг во Франции, а у второго из этих подвидов бывают особи, у которых линька завершается только после прибытия в места гнездования в Лапландии.
У желтой трясогузки самцы, как правило, приобретают летнее оперение раньше, чем самки. Линька во время пребывания этого вида в Африке открывает серию физиологических процессов, которые предшествуют миграции, но не всегда совпадает во времени с отложениями жира или развитием половых желез. Зато сроки линьки у разных подвидов трясогузки удивительно постоянны каждый год.
У ближних мигрантов, например у белого овсянкового вьюрка, линьку перед весенней миграцией можно стимулировать искусственным путем за счет увеличения продолжительности светового дня зимой.
Многие виды птиц, например пластинчатоклювые, погоныши и чистяки, во время линьки утрачивают способность летать. Это создаёт особые проблемы, которые решаются разными способами. Некоторым видам птиц приходится совершать перелёты на линьку в определённые места. Например, многие виды пластинчатоклювых предпринимают специальные перелёты на линьку, которые происходят после периода размножения, но до осеннего перелёта (это особенно характерно для селезней некоторых видов уток).
Перелёты на линьку и районы линьки для каждого вида весьма специфичны и нередко различаются у разных популяций. У некоторых видов эти районы постоянны, у других – могут варьировать от года к году.
Перелёт на линьку у разных видов практически может осуществляться в любых направлениях, в том числе даже противоположных направлениям последующего осеннего перелёта. Часто районы линьки на море и на озёрах по площади довольно ограничены, и там скапливаются сотни тысяч птиц определённых видов. Сроки перелёта на линьку могут колебаться от года к году и зависят от того, рано или поздно происходило гнездование. Такая временная изменчивость характерна для ближних мигрантов, к которым относится, например, большинство уток. В отдельные годы, когда перелёт на линьку может по каким-либо причинам задерживаться, утки не успевают достичь мест линьки прежде, чем утратят способность летать. В таких случаях им приходится останавливаться на акваториях, расположенных на пути перелёта, или даже остаться в районе гнездования и линять там.
Места линьки могут находиться за тысячи километров от районов гнездования и столь же далеко от мест зимовок, но чаще всего они расположены ближе к местам гнездования.
Период подготовки к зиме характеризуется весьма интенсивным питанием, увеличением густоты оперения и запасанием кормов.
Накопление энергетических запасов. Для поддержания нормальной температуры тела в зимних условиях птицы за счёт усиленного питания увеличивают в этот период свой вес, достигающий максимума, что является весьма важным приспособлением к переживанию зимы, а у перелётных птиц и к перелёту. Увеличение веса тела к наступлению холодов обнаружено у всех изученных до сих пор видов птиц. Обусловлено оно отложением подкожного жира, который является источником энергии и помогает птицам выжить в период холодов, когда кормов не хватает.
Зимой уровень жировых резервов у разных видов птиц различен и зависит от условий, в которых живет птица. По данным Дольника, средний зимний уровень жировых резервов группы птиц, зимующих в теплой зоне (камышовой овсянки, садовой овсянки, чечевицы, дубровника) составляет 1000 мг, зимующих несколько севернее (зяблика, юрка) – 1600 мг, в умеренной зоне и севернее (зеленушки, снегиря, коноплянки, чижа, щегла, чечетки) – 4500 мг. У городского и домового воробьев и обыкновенной овсянки, зимующих в той же зоне, но вблизи жилья человека, где кормовая база и защитные условия благоприятнее, жировые резервы достигают лишь 1200 мг. Было обнаружено, что у певчих птиц средний вес не просто увеличивается к зиме, а и колеблется в течение ее, повышаясь в начале каждого периода холода и падая при оттепелях. Однако, если при кратковременных похолоданиях вес тела у пернатых увеличивается, то при продолжительной суровой зиме, когда резервные запасы расходуются, а корма становится мало, они теряют в весе и иногда погибают от холода.
Таким образом, так же, как мигрирующие птицы накапливают жир, прежде чем пуститься в путь, так и зимующие в холодной зоне создают энергетические запасы в виде жира.
Увеличение густоты и пушистости оперения. Перьевой покров играет важную роль в теплорегуляции птиц. Он уменьшает теплоотдачу тела, поддерживает его постоянную температуру. Вес зимнего оперения по отношению к весу летнего у зимующих в Подмосковье снегиря составляет 151,5 %, поползня – 135%, большой синицы – 146,9 %, буроголовой гаички – 157%. У перелётных птиц эти показатели значительно ниже: у зеленушки – 102%, славки черноголовой – 111,1%, зарянки – 129,9%.
Теплоизолирующая роль оперения повышается в зимний период не только из-за увеличения числа перьев, но и из-за удлинения их, а также развития пуховой части и побочного ствола. Это хорошо видно также у белой куропатки, зимующей в холодной зоне. Длина пера, взятого со спины этой птицы, зимой равна в среднем 5,4 см, летом – 3,8 см; пуховая часть его составляет соответственно 1.8 и 1.4 см, побочный ствол – 3.7 и 2,5 см. длина бородок первого и второго порядков у зимних перьев птиц увеличивается по сравнению с их длиной летом. Так, бородки первого порядка у пуховой части пера, взятого с груди, зимой равны 2 см, летом – 1.6 см, бородки первого порядка побочного ствола зимой равны 2.2 см, летом – 1.3 см, бородки второго порядка соответственно 0.25 и 0.15 см. Таким образом, пуховая часть и побочный ствол зимнего пера у белой куропатки густы как войлок и хорошо сохраняют тепло. Летнее оперение у нее короче и рыхлее, что способствует лучшей отдаче тепла. То же самое наблюдается у глухаря и других птиц.
Механизм изолирующего действия перьевого покрова заключается в том, что определенным образом расположенные различны по структуре группы перьев удерживают вокруг теля птицы некоторое количество воздуха. Воздух и составляет своего рода «теплоизолирующую оболочку», препятствующую потере тепла организмом.
Некоторые птицы осенью собирают запасы корма. Кедровка выклёвывает орешки кедровой сосны и, набивая ими ротовой мешок, уносит их на некоторое (иногда в несколько километров) расстояние и закапывает порциями в несколько орешков в почву или лесную подстилку. На площадь в один гектар кедровка заносит до 20 000 орешков. Сооруженные запасы использует зимой лишь частично. Подобным же образом сойки запасают жёлуди дуба. Мохноногие и воробьиные сычи запасают к зиме мелких грызунов, которых они складывают в дупле деревьев. Максимально известная величина запаса – 86 трупиков полёвок.
Небольшие запасы корма делают вороны и сорока, припрятывая пищу под опавшими листьями или в снегу; позднее часть этого корма они находят и подают.
В октябре, ноябре и мае, когда осыпаются шишки пихты и ели, занимаются заготовкой запасов пищи черноголовая гаичка и синица-московка. Синицы, достав семена из раскрытых шишек или подобрав их с земли, прячут добытый корм в щели коры, под наросты лишайников, пристраивают их снизу за отставшую кору боковых ветвей, то есть в те места, где эти места не будут засыпаны снегом. Такие запасы кормов имеют существенное значение для птиц в морозный голодный период года. К растительным кормам в запасах в небольшом количестве примешиваются животные корма (у черноголовой гаички около 3%). Зимой черноголовая гаичка более чем на 50% питается своими запасами.
Хохлатая синица запасает кормам преимущественно в осенний период. Она собирает семена сосны и ели, а также личинок и гусениц, которых прячет по одиночке в разные места под сучками, под лишайниками на деревьях и т.д., причем делает это так, чтобы они были заметны только снизу. Зимой, когда снег покрывает ветви сверху, пищу легче отыскивать. У хохлатой синицы в запасах корма семена составляют 80%, а животные – 20%. Создает себе запасы и поползень, закладывая крылатки клена, буковые орешки и прочий корм в трещины коры деревьев.
Большинство птиц пользуется запасенными кормами в голодный зимний период. Исключение составляют немногие их виды, например сорокопуты, ушастая сова, болотная сова и некоторые другие. Запасы ими используются в гнездовой период и служат только для дополнительного питания насиживающих самок или сидящих в гнезде птенцов. Величина запасов у таких птиц незначительна, гораздо меньше, чем у птиц заготовляющих пищу на зимний период.
Зимние запасы помогают птицам пережить трудный в кормовом отношении сезон года – зиму. Именно поэтому птицы, запасающие корм, не совершают сколько-нибудь дальних миграций, а зимуют в тех же высоких и умеренных широтах.
Характерно, что каждая особь находит зимой только часть своих летних запасов и пользуется пищей, заготовленной всей популяцией вида данной местности. В этом можно видеть одну из форм взаимопомощи между отдельными особями внутри одной популяции.
Резкое ухудшение условий существования зимой сводится в основном к большей или меньшей затруднённости достать необходимое и повышенное сравнительно с летом количество пищи. Зимний сезон вносит большие изменения в условия питания птиц высоких и умеренных широт. Прежде всего с наступлением зимы резко сокращаются общие запасы и набор кормов. В это суровое время целиком выпадают из рациона питания зеленые части растений, а также семена, ягоды и плоды многолетних и однолетних трав и низких кустарников, заносимых снегом. Исчезает большинство насекомых и беспозвоночных животных. Полностью становятся недоступными для питания птиц земноводные, пресмыкающиеся и рыбы. В зимний период трудно добывать мышевидных грызунов и других мелких зверьков, так как они укрываются под глубоким снежным покровом или впадают в спячку. Доступными зимними кормами в указанных широтах остаются главным образом ягоды, семена, хвоя и концевые ветки деревьев и кустарников, а также некоторые насекомые, укрывающиеся в стволах и ветвях древесных растений, их яйца, личинки и куколки, мелкие виды млекопитающих, и, наконец, разного рода отходы и отбросы в поселениях человека, на свалках и на дорогах.
Приспособления к изменениям кормовых условий, снижающие интенсивность сезонных перемещений и позволяющие птицам зимовать в северных и умеренных широтах, сводятся в основном к смене кормов по сезонам года, смене мест и способов поиска пищи, запасанию кормов.
В связи с этим у многих птиц в процессе эволюции выработалась сезонная смена кормов, то есть переход на питание теми кормами, которые наиболее обильны или доступны в то или иной сезон года. Приведем некоторые примеры.
Большой пестрый дятел летом питается в основном насекомыми, но во вторую половину лета - также и растительными кормами: ягодами малины, костяники, черемухи, значительно позднее ягодами брусники и семенами сосны или ели. Осенью или зимой, как правило, оно почти полностью переходит на растительные корма – семена хвойных деревьев, орехи (лещину) и желуди. Ранней весной он пьет древесный сок, имеющий большое значение в этот наиболее голодный период года. Сезонные перемещения дятла сводятся к небольшим кочевкам в высоких широтах, где он проводит и зиму.
Поползень в весенне-летний период кормится исключительно насекомыми и пауками. Осенью и зимой в кормовой рацион его входит растительная пища – лесные орехи, желуди, семена клена, липы, хвойных деревьев, ольхи и других древесных пород. Именно частичная растительноядность помогает этому насекомоядному виду птиц переживать зиму в высоких и умеренных широтах, где они совершают лишь небольшие кочевки.
Черноголовая гаичка в течение большей части года питается различными насекомыми, но в зимнее время пользуется и растительной пищей – семенами ели, пихты, березы, сосны и другими, собирая их на снегу или выклевывая из шишек. При урожае эти семена служат основой питания для синиц-гаичек в течение значительной части зимы, составляя почти 73% всей пищи по объему.
Зяблик в весенне-летний период кормится в основном насекомыми, ранней весной, во вторую половину лета и осенью – семенами травянистых и древесных растений, которые собирает на земле, что не позволяет ему зимовать в зоне сплошного снежного покрова. Зимовки его находятся в тех районах умеренных широт, где постоянного снежного покрова нет.
Большинство видов, способных менять состав кормов, ведет оседлый и полуоседлый образ жизни или предпринимает недалекие кочевки и перелеты в пределах тех же высоких и умеренных широт.
Использование убежищ для ночёвок и защиты от непогоды. В зимнее время наиболее низкие температуры бывают ночью. На ночную часть суток у большинства птиц приходится период покоя, во время которого питание полностью прекращается. Следовательно, интенсивная теплоотдача тела у птиц совпадает с периодом их наименьшей активности и снижения уровня окислительных процессов. Это в значительной мере затрудняет нормальный теплообмен со средой и делает птицу наиболее уязвимой ночными холодами. В связи с этим многие птицы, зимующие в холодных климатических зонах, используют для ночлега различного рода убежища, которые ослабляют влияние низких температур и снижают интенсивность теплоотдачи. В таких убежищах птицы нередко отсиживаются и днем в сильные морозы и непогоду (метели, бураны и т.д.).
Некоторые виды птиц, ведущих преимущественно наземный образ жизни, на ночь, в сильны холода и непогоду зарываются в снег (например, тетерев, глухарь, рябчик, белая куропатка и др.). Температура под снегом не только значительно выше, чем в воздухе, но и более постоянна.
В зимы, с малой глубиной снежного покрова птицы не имеют возможности зарываться в снег и попадают в исключительно трудное положение. В такие зимы нередко наблюдается массовое вымерзание тетеревов, рябчиков и других птиц, пользующихся снежными убежищами.
Лесные птицы-дуплогнездники (дятлы, поползень, синицы и др.) используют для ночлега и укрытия от непогоды дупла. Некоторые открыто гнездящиеся птицы, например крапивник и воробьи, ночуют в своих теплых гнездах. Воробьи, галки, большие синицы, лазоревки и другие птицы, живущие зимой в поселениях человека, охотно ночуют в укрытиях под крышами, застрехами, за наличниками окон и тому подобных убежищах, пользуясь теплом человеческого жилья.
Ряд мелких и средних птиц в холодные зимние ночи устраивают совместный групповой ночлег. случаи группового ночлега наблюдаются у пищух и других мелких птиц. Птицы группами до двадцати особей собираются на ночь в укрытых местах, часто под крышами построек, сбиваясь в тесную кучу, обычно хвостами наружу; голова не втянута в оперение, клюв не спрятан. В особо холодны ночи такие же группы, по-видимому, образуют желтоголовые корольки, нередко собирающиеся в дуплах дятлов. Совместные ночевки наблюдаются у наиболее мелких видов синиц (у них относительная теплоотдача выше). Даже крапивники, которые зимой живут обособленно, в особо суровые ночи утрачивают свойственную им враждебность по отношению к особям того же вида. При температуре –14°С находили по нескольку самцов крапивников, укрывшихся на ночь в одном и том же убежище. Крапивники могут собираться на ночь вместе в количестве 30-46 особей. Вороны, грачи, галки, ночуя открыто на деревьях, собираются большими плотными группами, прижавшись друг к другу.
Естественно, что в таких скоплениях изменяется микроклимат и снижается теплоотдача тела, что способствует нормальному теплообмену организма со средой. Следовательно, в умеренных и высоких широтах остаются зимовать только те виды птиц, которые приспособились к суровым условиям, могут сокращать теплоотдачу и поддерживать нормальный теплообмен со средой.
Спячка как приспособление для перезимовывания у птиц практически не развито. Нерегулярно, при резких похолоданиях, в кратковременное оцепенение впадают стрижи и ласточки. Более регулярный, сезонный характер имеет зимнее оцепенение у некоторых американских козодоев. Наконец, некоторые виды колибри, обитающие в условиях большой разницы дневных и ночных температур, впадают в ночное оцепенение.
Среди разнообразных форм приспособлений, выработавшихся чтобы пережить этот сезон, широкое распространение получило перемещение в места с благоприятной обстановкой, иначе говоря сезонные миграции.
Сезонные миграции в той или иной форме свойственны почти всем птицам холодных и умеренных широт, значительному числу обитателей субтропиков и некоторой части тропиков. Миграции у птиц – основной способ избежать неблагоприятных воздействий сезонных изменений среды, возникающих в гнездовой области.
Сезонные миграции дали птицам возможность заселить такие территории земного шара, которые пригодны для жизни в одни сезоны года и непригодны в другие. Такие миграции – один из очень распространённых способов расширения ареалов у птиц.
Избранный птицами путь миграций не случаен. Из всех животных птицы обладают наиболее высокой температурой тела и интенсивным обменом веществ, большой активностью и подвижностью и самым совершенным способом передвижения – полётом. Способность летать позволяет птицам совершать быстрые и дальние перемещения в благоприятные для жизни части ареала и преодолевать при этом различные преграды, недоступные остальным животным.
Сезонные миграции птиц наблюдаются во всех географических широтах и областях земного шара, где происходят сколько-нибудь заметные сезонные изменения условий жизни. Наиболее резки эти изменения в северных и умеренных широтах, в пределах которых лежит почти вся Европа и большая часть Азии и Северной Америки. Здесь суровая зима с глубоким снежным покровом сменяется весной, а тёплое, с пышной растительностью лето – осенью. Каждый сезон года резко отличен от других сезонов условиями жизни и в первую очередь условиями питания птиц. Именно в этих широтах ярко выражены и их сезонные миграции.
По характеру сезонных миграций всех птиц можно разбить на три категории: осёдлых, кочующих, перелётных.
Осёдлые – это птицы, которые в течение всего года живут в одной и той же местности и каких-либо регулярных перемещений по местности не совершают. Некоторые из этих птиц всю жизнь проводят в пределах небольшой гнездовой территории, не выходя за её границы даже в зимнее время. Таких птиц можно назвать строго осёдлыми. В высоких и умеренных широтах их крайне мало, и все они почти исключительно синантропы, то есть живут исключительно вблизи поселений человека. К синантропным видам можно отнести домового воробья, сизого голубя, а местами полевого воробья, галку и некоторых других птиц. Вблизи жилья человека они находят достаточно пищи в течение всего года.
Другие представители этой категории птиц после размножения выходят в поисках пищи и других благоприятных условий за пределы гнездовых территорий и проводят зиму в ближайших её окрестностях. Непрерывных кочёвок такие виды птиц не совершают, а живут всю зиму более или менее осёдло, в одном или нескольких пунктах. Этих птиц можно назвать полуосёдлыми. К ним принадлежат рябчик, глухарь, тетерев, часть популяций сороки, вороны, обыкновенной овсянки и другие. Полуосёдлость свойственна птицам, хорошо обеспеченным зимними кормами.
Категорию кочующих составляют птицы, которые после размножения покидают освоенную гнездовую территорию и до весны перемещаются, удаляясь на десятки, сотни и даже тысячи километров. Для кочующих птиц характерна беспрерывность передвижений, которые они совершают в поисках пищи. Если они и задерживаются в местах концентрации пищи, то ненадолго, так как естественные запасы кормов у них зимой бывают не столь обильными и устойчивыми, как у категории осёдлых птиц.
В категорию перелётных входят те птицы, которые после размножения покидают гнездовую территорию и на зиму перелетают в другие, сравнительно удалённые районы, лежащие как в пределах гнездовой области, так и далеко за её границами. Для перелётных птиц характерны не только фиксированные направления и сроки перелёта, но и достаточно определённо очерченные области зимовок, в которых они живут более или менее осёдло или предпринимают незначительные кочёвки в поисках корма.
Все птицы, гнездящиеся в пределах холодных широт нашей страны, совершают те или иные сезонные перемещения. Исключения редки и относятся к немногим, строго осёдлым птицам. Только около одной трети их видов ограничивается небольшими сезонными перемещениями или кочёвками в пределах тех же широт, а две трети совершает регулярные перелёты. При этом около половины летит зимовать в самые южные части субтропиков, тропики и даже в умеренные широты южного полушария. Многие птицы при перелётах от родины до зимовок преодолевают расстояние в 10 – 12 тыс. км. Наши птицы высоких и умеренных широт разлетаются зимовать по всем материкам Земного шара: в Европу, Азию, Африку, Австралию, Северную и Южную Америку, а также на многие острова Атлантического и Тихого океанов, расположенные за тысячи км от ближайшего материка.
Большинство птиц нашей страны относится к перелётным, в том числе таки, как грач, дрозды, утки, гуси, зяблик, полевой жаворонок, кулики, цапли, славки, пеночки и многие другие. Все эти птицы не могут в зимнее время найти обычные для себя корма в местах летнего обитания.
Д.Гриффин Перелеты птиц – М., Мир, 1966 г. 162 с.
Кай Карри-Линдалл. Птицы над сушей и морем – М., Мысль, 1984 г. 204 с.
А.В.Михеев. Перелеты птиц – М., Лесная промышленность, 1981 г. 232 с.
С.П. Наумов. Зоология позвоночных – М., Просвещние, 1973 г. 421 с.
А.М. Чельцов-Бебутов. Экология птиц - М., Издательство МГУ, 1982 г. 128 с.
Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://goldref.ru/