Введение

Получение полноценной информации о том или ином районе земного шара невозможно без данных о биологическом разнообразии видов данного района. Данные по биологическому разнообразию видов в классической экологии используются не только как прямая информация о таксономическом составе сообщества и распределения особей в нем, но и как информация, позволяющая судить о различных показателях биоценоза, например, о его устойчивости. Поэтому ученые всего мира занимаются изучением биологического разнообразия видов в целом.

Насекомые… Обычное представление о них, как о чем-то мелком, ползающем, прыгающем, жужжащем. Много их, бегающих, ползающих вокруг! И все они разные, занятые какими-то своими делами. Смотришь на них – и отдыхаешь от повседневных забот, а то приходят мысли о сложности чудесного мира, который у нас под ногами и о котором мы часто совершенно забываем.

А может быть о нем и не обязательно помнить? Для чего они нам, эти насекомые? Ведь сейчас век техники! Если же нужно уничтожить вредных насекомых, то разве у нас мало химических средств?

Но так можно думать, лишь находясь в четырех стенах городской комнаты и не чувствуя поэтому всего значения мира насекомых. А на самом деле положения куда серьезнее…

Тысячи ученых во всем мире, сотни институтов и лабораторий исследуют строение, развитие и жизнь насекомых. Многое о них уже стало хорошо известно. Сейчас человек не так, как в прошлом, беспомощен перед насекомыми [4]. Но не всегда мы одерживаем победу. Ежегодно во всем мире вредные насекомые снижают в среднем на 25–30% урожаи сельскохозяйственных растений. Таким примером является колорадский жук. А сколько они уничтожают леса и древесины, зерна, овощей и плодов при хранении и перевозке, сколько съедают травы на пастбищах!

Десятки миллионов людей ежегодно болеют, несмотря на большие успехи медицины, тяжелыми инфекционными болезнями, возбудителей которых переносят насекомые. Для сотен тысяч людей в любом возрасте болезнь кончается смертью. Хотя бы поэтому насекомые заслуживают того, чтобы больше о них знать. Так что же представляют собой насекомые? В двух словах на этот вопрос не ответишь – многие стороны их жизни становятся понятными только тогда, когда внимательно присмотришься к этим организмам, познаешь особенности их развития и строения [5].

Цель нашей работы: оценить биологическое разнообразие жуков в районе поселка Борок, прилегающего к Рыбинскому водохранилищу.

В задачи работы входило:

1. Изучить влияние типа биотопа на видовой состав и численность жуков.

2. Исследовать суточную динамику биологического разнообразия видов и семейств жуков.

1. Обзор литературы

Изучение истории развития насекомых было связано с очень большими трудностями. Было необходимо серьезное знание геологии и палеонтологии членистоногих. Но в энтузиастах и полностью знающих предмет ученых-палеонтологах не было недостатка уже в XVIII веке и особенно в XIX веке, когда происходит наиболее бурный штурм этой проблемы и были получены удивительные результаты. Ряд ученых вписали свои имена в историю энтомопалеонтологических исследований. Этих имен слишком много, чтобы их перечислять. Изучением насекомых занимаются в неослабевающем темпе до сегодняшнего дня большое число специалистов, применяющих новейшие методы. исследований.

В случае с насекомыми, в частности с жуками, переоценить важность подобных изысканий невозможно. В первую очередь это связано с огромным значением почвенных насекомых в процессах почвообразования и регенерации почвенного слоя.

В качестве основного источника, в котором анализируется различные подходы к оценке и методы измерения экологического разнообразия, мы использовали книгу Мэгарран «Экологическое разнообразие и…, 1992 г.» [3]. В ней имеется описание и интерпретация различных индексов, описывающих разнообразие сообществ животных, а так же конкретные примеры того, как применять эти индексы. В книге дается объяснения, какие акценты разнообразия лучше отображают тот или иной индекс.

Основные сведения о жизненных циклах жужелиц, их географическом и зональном распространении, суточной активности, способах и типах питания, продолжительности жизни и размножении найдены в книге «Фауна СССР. Жесткокрылые. Т.1, выпуск 2…, 1983 г.» [5]. В ней же приводится подробное описание методики использования почвенных ловушек и описывается эффективность различных приманок и фиксирующих растворов. Эту книгу мы использовали также как пособие по сбору и хранению насекомых, созданию коллекции и определению насекомых. Из литературных источников мы получили информацию о жизненных формах жуков жужелиц.

Сведений о карабидофауне Ярославской области крайне мало. В основном это исследования, относящиеся к 19 веку.

Отряд Жесткокрылые, или Жуки, Coleoptera.

Это насекомые с полным превращением, с грызущими ротовыми органами. Передние крылья (надкрылья) твердые, как и остальные покровы тела, склеротизированные; они утратили активную летательную функцию и служат для защиты задних крыльев и тела насекомых. Задние крылья перепончатые обедненным жилкованием и в покое складываются под надкрылья. Тело разделено на три основных отдела: голову, грудь и брюшко. Голова обычно округлая, своей частью часто вдвинута в переднюю грудь, иногда заходит настолько глубоко, что сверху незаметна. У некоторых семейств (Curculionidae, Attelabidae, Anthribidae) голова впереди вытянута в головотрубку. Глаза круглые или овальные, иногда глубокой выемкой. Усики различные по длиннее и строению, обычно 11 – членистые, нитевидные, щетинковидные, четковидные, булавовидные, пластинчатые, коленчатые и др.

Грудь состоит из 3 сегментов, из которых наиболее развита передняя грудь, а наименее среднегрудь. Ноги развиты хорошо, и каждая состоит из 5 основных частей: тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки. Конечности типично бегательные или ходильные, но в зависимости от биологической приспособленности встречаются прыгательные, копательные, плавательные, хватательные и присасывательные. Брюшко без наружных придатков, часто развит телескопический или ложный яйцеклад.

Личинки весьма разнообразного строения, большей частью червеобразные разных типов, реже паленовидные и плоские. Грудные ноги у отдельных видов развиты хорошо, у других редуцированные или отсутствуют. Ротовой аппарат грызущего типа. Живут эти насекомые в основном скрытно, но некоторые виды семейства листоедов обитают открыто – на растениях.

Куколки свободные, обычно с тонкими кожными покровами; у большинства видов развиваются открыто – в почве, древесине и т.д.

Отряд делится на 2 неравных по числу видов подотряда: плотоядные (Adephaga) и разноядные (Polyphaga).

Первый насчитывает в своем составе немногим более 10 семейств, из которых главными в нашей фауне можно считать жужелиц, скакунов, плавунцов вертячек. Все они, за редким исключением, хищники. Представители этого подотряда характеризуются крупными задними тазиками, простирающимися через весь первый стернит брюшка.

Подотряд разноядных жуков объединяет в себе около 90 семейств, т.е. большую часть жуков.

Для них характерно поперечное строение тазиков, которые не закрывают стернит брюшка. Наиболее крупные семейства подотряда: пластинчатоусые, долгоносики, листоеды, усачи, щелкуны, златки, чернотелки.

Семейство жужелицы представлено видами, для которых характерны бегательные ноги с 5-члениковыми лапками и нитевидные усики по бокам головы. Многие жужелицы бескрылы и имеют сросшиеся надкрылья. Жужелицы – типичные наземные обитатели, ведут преимущественно ночной образ жизни. Большинство видов семейства – хищники, питаются различными насекомыми, слизняками и другими беспозвоночными. Тело у жужелиц обычно небольшое или средней величины, крупных видов сравнительно немного.

Жужелицы широко известны как истребители многих вредителей сельского и лесного хозяйства.

Семейство листоеды включает около 1350 видов. Это обычно небольших размеров жуки с овальным телом, часто яркоокрашенные. Ноги ходильные с 4-члениковыми лапками (3-й членик двулопастной). Жуки ведут открытый образ жизни, питаясь частями растений.

Семейство рогачи представлено в нашей фауне не более чем 15 видами, для которых характерно видоизменение верхних челюстей самцов: сильно разрастаясь, челюсти образуют подобие рогов. Усики коленчатые с гребенчатой булавой, лапки 5-члениковые.

Семейство пластинчатоусые объединяет свыше 15 тысяч видов. Взрослые насекомые характеризуются коленчатыми усиками с односторонней пластинчатой булавой, обычно сильнее развиты у самцов. Лапки 5-члениковые, передние ноги копательные, обычно с золотисто – рыжим пятном или кисточкой волосков при основании бедра.

Семейство усачи (Дровосеки) представлено видами, большинство которых обитает в лесах. Усачи – обычно крупные или средних размеров жуки с длинными, в большинстве случаев превышающими половину тела усиками, в покое направленными назад. Ноги ходильного типа с 4-члениковыми лапками, из которых 3-й членик двулопастный.

2. Материал и методы исследований

Отбор материала для нашей работы проводился в районе п. Борок (38.21 «сш; 58.5» вд) в июле 2003–2006 гг. На территории Некоузского района Ярославской области работ по изучению биологического разнообразия жуков практически не проводилось. Проведение подобных изысканий, территориально узко ориентированных, обусловлено региональным аспектом, который заключается в особенностях биохора района пос. Борок. К особенностям данной территории можно отнести ее географическое положение и наличие Рыбинского водохранилища. Так же следует отметить, что растущий интерес к биологическому разнообразию жуков данной территории можно объяснить проведением мероприятий по охране окружающей среды территории, района, пос. Борок, называемого Волжским плесом, в соответствии с многочисленными природоохранными программами правительства РФ и мирового сообщества.

Материал отбирался в 4 биотопах.

Влажный луг. Данный биотоп расположен в непосредственной близости от ручья. В период весеннего половодья луг затапливается. В растительном покрове доминирующими видами являются: чихотная трава, пижма, клевер луговой, тысячелистник, крапива двудомная, гирча тминоносная.

Зрелый лес. Этот биотоп расположен в старом парке поселка Борок, который представляет собой переспелый лес на склоне небольшого холма с преобладанием старых берез, елей, осины и сосны. Значительную примесь составляет липа. В подлеске: клен, черемуха, рябина и другие кустарниковые породы. Хорошо развита подстилка.

Кустарник. Биотоп расположен на равнинном участке, который до зарастания служил пастбищем для крупнорогатого скота. Доминирующим представлением флоры являются: ива ушастая, василек, вероника весенняя, крапива двудомная.

Молодой березняк. Данный биотоп антропической породы представлен молодыми березками пяти – семилетнего возраста. Подстилка практически отсутствует.

Отбор материала проводился с помощью метода, основанного на кратковременном использовании почвенных ловушек. В качестве ловушек использовали одноразовые белые стаканчики (250 мл), которые зарывались в землю или подстилку так, чтобы края стаканчиков были вровень с землей. Особенность кратковременного исследования заключается в применении приманок, в отличие от фиксирующих растворов, которые используются при длительном исследовании. В качестве приманки нами были использован 10% раствор уксусной кислоты.

В соответствии с методикой, в каждом из биотопов было установлено по 10 почвенных ловушек. Интервал между ловушками был равен 10 метрам. Проверка ловушек производилась дважды в сутки: рано утром и поздно вечером. Такая частота проверки необходима для выявления суточной динамики численности и разнообразия жуков.

Обработка материала производилась на базе Лаборатории экологической паразитологии ИБВВ РАН (Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН). Для определения жуков использовали определитель насекомых. Насекомых определяли под микроскопом типа МБС-9.

Для оценки биологического разнообразия карбофауны исследуемых биотопов нами было использовано несколько индексов разнообразия. Каждый из выбранных индексов характеризуется определённым видом получаемой информации и зависимости результатов использования индекса от какого-либо показателя изучаемого биотопа.

Индекс разнообразия Шеннона позволяет оценить видовое богатство исследуемого биотопа, то есть определить число представленных видов и равномерность их распределения. Данный индекс чувствителен к размеру выборки. При увеличении размера выборки возрастает и точность результатов использования этого индекса. Индекс Шеннона рассчитывается по формуле:

H= – Nmax/N*log (Nmax/N).

Также нами использовался индекс Симпсона, который является представителем несколько иной группы индексов разнообразия и основан на определении степени доминирования каждого из представленных в биотопе видов. В ходе использования данного индекса отмечается обратная зависимость результатов его использования и показателя биологического разнообразия изучаемого биотопа, то есть при наибольшем его значении отмечается наименьшее биологическое разнообразие, поэтому чаще всего используют показатель обратный индексу. Индекс Симпсона широко используется экологами благодаря своей слабой зависимости от видового богатства изучаемого биотопа. Однако при этом он чувствителен к присутствию в выборке обильно встречаемых видов. Индекс Симпсона рассчитывается по формуле:

D= 1 – (Nmax/N)2

Индекс Бергера – Паркера схож с индексом Симпсона по характеру получаемой с помощью него информации. Он также широко распространен среди экологов благодаря исключительной легкости вычисления. Индекс Бергера-Паркера выражает относительную значимость наиболее обильного вида. На результаты использования данного индекса не влияет число представленных видов. Однако, он чувствителен к размеру выборки. В практике, как и в случае с индексом Симпсона, используется показатель обратный показателю данного индекса для возрастания показателя индекса с увеличением биологического разнообразия. Индекс Бергера-Паркера рассчитывается по формуле:

d= Nmax/N.

Где Nmax – количество особей доминирующего вида

N – Общее число особей

В нашей работе наряду с индексами разнообразия нами использовалась мера сходства Жаккара, которая показывает степень сходства биологического разнообразия двух изучаемых биотопов. Мера сходства Жаккара рассчитывается по формуле:

Cj= j/(a+b-j)

j – Число общих видов на обоих участках

a – число видов на участке A

b – Число видов на участке B

Для статистической обработки данных использовали программу EXEL 2000.

На протяжении четырех лет исследований стояла различная погода:

2003 г. Стояла ясная, солнечная, сухая погода. Дождей практически не было.

2004 г. Стояла дождливая погода.

2005 г. Стояла умеренная погода

2006 г. Стояла жаркая погода, однако в последние дни экспедиции были дожди.

3. Результаты и их обсуждение

В ходе работы был отобран 231 экземпляр, относящийся к 10 семействам и 28 видам (приложение 1,2).

Погодные условия заметно влияли на доминирование тех или иных видов. Поэтому в 2003 году наблюдалось большое разнообразие бронзовок, в 2004 году – жужелиц, в 2006 году – жужелиц и навозников, а в 2005 стабильное разнообразие всех видов.

При определении семейств было обнаружено, что во всех 4 биотопах преобладающими явились жужелицы. Показатели видового разнообразия в каждом биотопе были различны. Для каждого из биотопов характерен свой доминирующий вид (таблица 1).

Таблица 1.

Биотоп	Доминирующий вид
	2003	2004	2005	2006
Влажный луг	Бронзовка металлическая	Бронзовка металлическая	Странгалия четырех-полосая	Странгалия четырехполосная
Зрелый лес	Усачи	Жужелицы	Жужелицы	Жужелицы
Кустарник	Листоед ольховый	Лептура красная	Листоед осиновый	Листоед осиновый
Молодой березняк	Лептура зеленая	Слоник зеленушка	Восковик перевязанный	Слоник зеленушка

Оценка видового разнообразия проводилась для всех семейств, однако далее рассматривается на примере семейства жужелиц. Наибольшее количество видов данного семейства найдено в биотопах влажный луг и кустарник. Такие результаты можно объяснить следующим образом.

Активность жужелиц напрямую зависит от влажности воздуха. Во время проведения отбора материала для работы стояла различная погода. Однако по территории влажного луга постоянные ночные туманы способствовали поддержанию высокого относительного постоянного уровня влажности. Наиболее низкое разнообразие видов жужелиц нами было отмечено в молодом березняке, что можно объяснить монокультурностью биотопа и сухостью почвы.

Доминирование того или иного вида в конкретном биотопе объясняется его биологией. На основании применения индекса разнообразия Бергера-Паркера установлено, что при наибольшем видовом разнообразии в кустарнике в нем же наблюдается и наименьшее доминирование отдельного вида, то есть наибольшая выравненность, тогда как при таком же количестве видов и практически равном количестве отловленных особей во влажном луге наблюдается меньшая выравненность а, следовательно, и меньшее видовое разнообразие.

Однако высокий показатель разнообразия в кустарнике можно объяснить активными сукцессионными процессами, проходящими в данном биотопе, и выраженными в зарастании бывшего пастбища для крупного рогатого скота. Наименьшее разнообразие видов жужелиц отмечено в молодом березняке, где было выявлено наибольшее доминирование отдельного вида. Полученные результаты были подтверждены при использовании индекса Симпсона, сходного по чувствительности к обилию видов с индексом Бергера-Паркера (таблица 2).

Таблица 2. Разнообразие жуков в изученных биотопах

Параметры	Годы наблюдений
	2003	2004	2005	2006	Итого
Видовое богатство (S)	18	15	16	20	28
Число особей (N)	82	45	44	60	231
Доминирующий вид	Бронзовка металлическая	Жужелица лесная	Странгалия четырех-полосная	Жужелица лесная	Жужелица лесная
Число особей самого обильного вида (Nmax)	11	6	6	8	21
Индекс Бергера-Паркера (d)	0,134	0,133	0,136	0,133	0,123
1/d	7,463	7,519	7,353	7,518	8,130
Индекс Шеннона (Н*)	0,116968	0,116528	0,117838	0,152380	0,111941
Индекс Симпсона (D)	0,982044	0,982311	0,981504	0,982311	0,984871
1/D	1,01828	1,01800	1,01884	1,01800	1,01536

Низкие показатели индекса Шеннона объясняются низкой выравненностью и низким видовым богатством. При использовании индекса сходства Жаккара (таблица 3) нами было установлено, что наиболее сходными биотопами являются влажный луг и кустарник.

Таблица 3. Показатели меры сходства Жаккара для изучаемых биотопов

Биотопы	Зрелый лес	Кустарник	Молодой березняк
Влажный луг	0,176	0,588	0,266
Зрелый лес	-	0,255	0,3
Кустарник	-	-	0,333

Это можно объяснить подобной степенью проявления в этих биотопах факторов, определяющих активность жужелиц. Наиболее низкий показатель сходства обнаружен между зрелым лесом и влажным лугом, биотопов, которых больше других разнятся по основным показателям (среднее значение температуры и влажности, степень освещенности, уровень сложности систем биотопов и фитосообществ и т.д.).

Нами было подтверждено, что активность жужелиц напрямую зависит от влажности воздуха. Так в один из дней июля после сильного дождя нами были выставлены ловушки. На следующий день в зрелом лесу мы обнаружили большое количество особей вида Carabus hortensis, проявлявших пассивность во время отбора материала. Также наблюдения за динамикой разнообразия жуков показали, что с увеличением продолжительности периода наблюдений видовое богатство увеличивается. Прогрессивно возрастало число семейств жуков, возрастали численность и количество видов, однако не столь интенсивно как количество семейств. Тем самым мы подтвердили известную закономерность увеличения разнообразия с ростом числа выборок или периода наблюдения даже за столь короткий период в семь суток.

В ходе изучения суточной динамики активности жуков нами было установлено, что при незначительной разнице в дневной период наблюдений отмечается наибольшая активность жуков.

Заключение

По результатам работы нами сделаны следующие выводы:

• Видовой состав сообществ биотопов и активность особей обнаруженных видов соответствуют биологическим особенностям данных видов.

• В ходе работы был отобран 231 экземпляр, относящийся к 10 семействам и 28 видам

• На активность жуков в целом и жужелиц в частности существенное влияние оказывает влажность воздуха.

• Суточное колебание активности жужелиц не существенно.

• Наиболее высокое видовое разнообразие отмечено в кустарнике.

Литература

1. Академия наук СССР. Зоологический институт. Определитель насекомых европейской части СССР (в 5-ти томах). Том 2 (жесткокрылые и веярокрылые). Москва – Ленинград. «Наука». 1965 г. 670 стр.

2. Арапова И. X. Жизненные формы жужелиц. (Coleoptera, Carabidae). Москва, «Наука». 1981 г.

3. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир. 1992. 184 с.

4. Плавильщиков Н.Н. Определитель насекомых, Краткий определитель наиболее обычных насекомых европейской части СССР. Издание 2. Москва. Пос. учебно-педагогическое издательство министерства просвещения РСФСР. 1950 г. 544 стр.

5. Рыжановский О.Л. Фауна СССР. Жесткокрылые. Том 1 выпуск 2.

(Жуки подотряда Adephada: семейства Rhysodidae, Trachypachidae; семейство Carabidae, (вводная часть, обзор фауны СССР)). Москва. «Наука». 1983 г. 341 стр.