Введение
На сегодняшний день фауна насекомых России страны изучена еще очень слабо, и даже группа дневных бабочек не составляет исключения, хотя она сравнительно немногочисленна по количеству видов. На территории Костромской области серьезных фаунистических исследований практически не проводилось, потому ее справедливо называют «белым пятном» на зоологической карте России. Целью данного исследования стало проведение инвентаризации фауны дневных чешуекрылых Костромской области. Исследование было проведено на территории Костромского, Судиславского, Кадыйского, Шарьинского и Пыщугского районов Костромской области, а также в Никольском и Велико-Устюгском районах Вологодской области с 1 мая по 1 сентября 1995 - 2009 гг.
Экологическая жизнедеятельности насекомых
Божьи коровки - одна из важных модельных групп насекомых как по своей роли в экосистемах, так и по относительному удобству изучения. Однако в городах России фауна и население божьих коровок изучена фрагментарно. Материал собирали в 2003-2007 гг. с помощью укосов сачком, ловушек Барбера, оконных ловушек и на УФ-свет. Использован также коллекционный материал клуба “Stenus”, начиная с 1992 г. Для выявления особенностей фауны проведено сравнение с опубликованными списками Тулы, Уфы, Калужской и Тульской обл. Сходство фаун оценивалось при помощи коэффициента Жаккара, сходство таксономической структуры – с помощью коэффициента корреляции Спирмена.
Выявленная фауна Калуги насчитывает 26 видов из 6 триб 4 подсемейств, т.е. 52% известной фауны Калужской обл., и находится на одном уровне с видовым богатством других городов средней полосы России. Фоновыми видами коровок в травостое являются Propylea quatuordecimpunctata L., Coccinella septempunctata L., Psyllobora vigintiduopunctata L., Tytthaspis sedecimpunctata L., в кронах деревьев и кустарников - Adalia bipunctata L., Calvia decimguttata L. Абсолютное большинство фауны (85%) и численного обилия (97%) приходится на представителей Coccinellinae, что близко к их доле в других городах и выше, чем в соответствующих регионах (60-70%).
Возможно, что стенотопные представители других подсемейств, напр., Scymninae, не приспособлены к обитанию в городе. Но не исключено, что они не выявлены в связи со скрытным образом жизни. Доля Coccinellinae является обратной общему числу видов фауны и длительности изучения фауны. По таксономической структуре фауны Калуга более сходна с другими городами, чем с Калужской областью.
Однако в городах не наблюдается унификации видового состава по сравнению с регионами. В зоогеографическом отношении абсолютно преобладают транспалеарктические и голарктические полизональные виды. По типу питания абсолютное большинство составляют афидофаги и полифаги, в основном питающиеся тлей (76% видового и 60-100% численного обилия), менее многочисленны мицетофаги (3 вида, в отдельных биотопах до 40% обилия), филлофаги, миксоэнтомофаги и кокцидофаги. В фауне Калуги представлены все экологические группы по гигропреферендуму (включая гигрофилов и мезоксерофилов), при этом по видовому обилию преобладают мезофилы, по численному обилию – мезофилы, мезогигрофилы и эвригигробионты. Большая часть фауны (58%), включая всех доминантов, способна обитать в различных ярусах растительности.
Данная способность выступает в качестве интегрального показателя экологической валентности коровок города, поскольку отражает другие аспекты экологической ниши (трофику и гигропреферендум) и обеспечивает выживание вида в условиях частого нарушения растительного покрова. С этим связано преобладание в городских биотопах Калуги P. quatuordecimpunctata над C. septempunctata, личинки которого – облигатные гербофилы. Древесно-кустарниковый и травянистый ярусы в городе населяются равным числом видов (21) коровок. С использованием индекса верности был определен биотопический преферендум божьих коровок в Калуге и выделено 6 групп: эвритопы (5 видов), луговые виды (6, напр., Hippodamia 13-punctata L.), обитатели сухих газонов (Platynaspis luteorubra Gz, Coccinula quatuordecimpustulata L.), линейно-дорожных биотопов (T. sedecimpunctata), хвойных насаждений (4), садов (Oenopia conglobata L., Calvia quatuordecimguttata L.).
Жужелицы как биоиндикаторы в агроценозах
Благодаря высокой чувствительности к изменениям в окружающей среде, высокой численности и относительной простоте учета, жужелицы являются перспективными объектами биоиндикационных исследований. Одним из наиболее надежных методов биоиндикации является оценка видового состава жужелиц. Тем не менее, существует проблема: один и тот же вид в разных частях своего ареала по-разному реагирует на изменения экологических факторов, а, следовательно, имеет разную ценность («пригодность») для биоиндикации. Данный факт объясняет актуальность проведения местных полевых исследований для выявления видов-индикаторов в природных комплексах малого ранга.
Целью настоящей работы являлась оценка индикационной значимости разных видов жужелиц в агроценозах Чеченской предгорной равнины. Для определения данного показателя выявляли состав и численное обилие видов-доминантов в каждом из биотопов. В качестве модельных участков были выбраны находящиеся рядом попарно биотопы: пропашное поле пшеницы и поле многолетней культуры люцерны, сильно выпасаемое пастбище и слабо выпасаемое пастбище.
Сбор материала проводили с помощью ловушек Барбера. К доминирующим отнесены виды, численное обилие которых было >10%. В качестве удобных для биоиндикации видов нами предложены: Anhomenus dorsalis (32% от общей численности на пшенице и низкий процент на остальных участках), Cylindera germanica (26% на люцерне и единичные особи на прочих участках), Amara aenea и Harpalus affinis (18% и 12% на слабо выпасаемом пастбище, соответственно). Вышеперечисленные виды, резко меняя свою численность на модельных участках, демонстрировали явную биотопическую специфичность. Другие виды, такие как Harpalus rufipes, Pterostichus melas и Brachinus crepitans входили в состав доминантов на всех участках, и при этом очень незначительно изменяли свою численность. Такие, экологически пластичные виды, не могут рассматриваться в качестве хороших биоиндикаторов.
Размерно-весовые показатели дождевых червей
Исследованы морфологические признаки (длина, масса и число сегментов тела) червей L. rubellus, обитающих в лесных подзолах на территории Мурманской области. Для половозрелых червей (определялось по наличию пояска) полученные значения этих признаков были сопоставлены с видовой «нормой», описанной в определительных таблицах Всеволодовой-Перель.
Сравнение показало, что на территории региона представители L. rubellus характеризуются более низкими средними и максимальными значениями длины тела и большей степенью варьирования числа сегментов тела. Индивидуальная масса червей варьировала в значительных пределах: от 2 мг у новорожденных до 2 г у взрослых особей, составляя в среднем около 300 мг. Распределение червей в популяции по признаку массы тела было крайне асимметричным (коэффициент асимметрии A = 1,5 ± 0,12 t0,001 = 11,8 при tтабл. = 3,29). Это объяснялось преобладанием мелких червей и малочисленностью крупных: около 60% особей имели массу до 300 мг, 30% достигали массы от 300 до 1000 мг, и только 6% червей весили более 1 г. Такое соотношение червей разных весовых категорий сохранялось на протяжении периода вегетации. Преобладание молодых червей свидетельствовало о том, что популяция L. rubellus является растущей и постоянно обновляющейся.
Способными к размножению (формированию пояска) черви становились при размерах тела около 6 см и массе от 400 мг. Такие размеры были отмечены у 56% репродуктивных особей, более крупными размерами (9 - 10 см) обладал 31% червей. Размеры тела, близкие к максимальным, т.е. более 10 см, имели 23% половозрелых особей. В целом в размножении были способны участвовать около 60% всех особей популяции. Половозрелые особи встречались на протяжении всего вегетационного сезона. Это свидетельствовала о том, что размножение этого вида происходит с весны до осени. Наиболее интенсивно черви размножались в августе, что подтверждалось наличием поясков у 50% особей, наименее – в октябре: поясок был отмечен только у 17% особей.
Сезонная динамика населения пауков болотных экосистем
В 2005-2009 гг. на территории Костомукшского заповедника (республика Карелия) изучали население пауков мезотрофных (4 участка) и олиготрофных (3 участка) болотных экосистем. Каждый тип болот был представлен биоценозами, образующими ряд по мере снижения уровня грунтовых вод и увеличения трофности местообитания. Материал собирали методами почвенных раскопок и ловушек Барбера. Для определения показателей гидротермического режима изученных сообществ измеряли температуру и влажность почвы. В болотных экосистемах северной тайги пауки занимают доминирующее положение среди почвенной мезофауны. Aranei предпочитают верхние слои почвы и очес мха. Кластерный анализ группировок пауков, проведенный по видовому составу и численности почвенных пауков, позволяет разграничить исследуемое население на две группы, соответствующие двум типам болот.
Доминируют неполовозрелые особи из рода Pirata sp. и из сем. Linyphiidae. В почвах мезотрофных болот численность пауков изменяется от 50 до 148 экз/м2. Преобладают ювенильные особи из сем. Linyphiidae и из рода Robertus sp., а в сильнообводненных болотах также обильны Asthenargus paganus Sim. и Pirata sp. Кластерный анализ динамической плотности герпетобионтного населения пауков, дает несколько иную классификацию сообществ, хотя, в целом, мезотрофные типы болот (с одним олиготрофным) объединены в один кластер. Такое распределение сообществ, по-видимому, связано с особенностями биологии активных напочвенных Aranei.
На основе двухфакторного дисперсионного анализа показаны статистически значимые различия динамической плотности пауков в зависимости от сезона (р=0,011), то есть активность герпетобионтов болотных экосистем подвержена сезонным изменениям. Максимальные значения динамической плотности пауков олиготрофных болот достигают 74-111 экз./100 лов.-сут. в 2005 году, а в 2006-2007 гг. составляют 21-37.
Превалируют виды семейства Lycosidae: Pardosa hyperborea Thor., Pirata hygrophilus Thor., Arctosa alpigena Dol, Pardosa riparia Koch. Уловистость напочвенных пауков мезотрофных болот достигает 180 экз/ 100 лов.-сут. в 2005 году, а в 2006-2007 гг. снижается до 15-27. К числу доминантов кроме указанных видов из сем. Lycosidae, также добавляются Walckenaeria atrotibialis O.P.-Cambr. и Oedothorax gibbosus Blackw. в сообществах с высоким уровнем грунтовых вод. Таким образом, для почвенного населения пауков болотных экосистем северной тайги свойственна выраженная зависимость видового разнообразия и обилия от типа сообщества, что позволяет использовать эту группу в качестве индикаторов экологических условий. Напротив, динамическая плотность населения напочвенных пауков в большей степени подвержена сезонной динамике.
Ревизия фауны дневных чешуекрылых
Территория Костромской области представляет собой холмистую равнину, в пределах которой выделяют: на западе Костромская низменность (высота 80-100 м), в центре - Галичская возвышенность (высота до 293 м) и Волго-Унженская низменность (высота до 150 м), на северо-востоке - Северные Увалы (высота до 227 м). Проводились количественный учет чешуекрылых и краткое ботаническое описание исследуемого биотопа. Для получения имаго собранных гусениц содержали на соответствующих кормовых растениях. За время проведения исследований обследовано 47 биотопов с различными типами растительных сообществ. Обнаружено 87 видов дневных чешуекрылых, относящихся к 6 семействам (Papilionidae-2, Pieridae-11, Nymphalidae-32, Satyridae-9, Lycaenidae-24, Hеsperidae-9). Впервые для Костромской области нами было обнаружено 24 вида дневных чешуекрылых, большинство из которых принадлежит к семейству Lycaenidae. Выделены редкие виды дневных чешуекрылых (14 видов), рекомендованные для внесения в Красную книгу Костромской области.
Анализ обследованных биотопов показал, что на 15 из них растительность представлена злаково-разнотравными сообществами. Подавляющее большинство таких биотопов находится в окрестностях г.Костромы и Кадыйском районе. Результаты исследований показывают, что в злаково-разнотравных сообществах может обитать более 50 видов дневных чешуекрылых, в то время как в других растительных сообществах тех же районов это число значительно ниже. Относительное богатство фауны дневных чешуекрылых Костромской области связано, скорее всего, с тем, что на ее территории происходит перекрывание ареалов южных и северных видов.
Диагностика самцов мешочниц европейской части России
Мешочницы (Lepidoptera: Psychidae) – небольшое семейство бабочек, насчитывающее около 400 видов в Палеарктике и, в том числе, 69 в европейской части России. Несмотря на хорошую изученность биологии отдельных видов, по этому семейству существует очень мало определителей, а в существующие не включены многие виды, описанные во второй половине XX века. Кроме того, в них используются в основном признаки внешней морфологии, такие как строение антенн и ног, а также жилкование крыльев и форма чешуек. Однако на коллекционных экземплярах многие из этих признаков сложно, а зачастую и невозможно исследовать. Кроме этого, они подвержены большой изменчивости.
Поэтому надежное определение мешочниц в настоящее время связано с значительными трудностями. Следует также отметить, что современная система мешочниц построена преимущественно на признаках внешней морфологии. Цель настоящей работы – выявить надежные признаки, которые можно использовать для диагностики видов мешочниц, и составить ключ для определения мешочниц европейской части России до вида. Нами было просмотрено примерно 2000 экземпляров психид из европейской части России, а также изучено более трехсот препаратов гениталий самцов из коллекций Зоологического музея МГУ, Зоологического института РАН, Института зоологии им. Шмальгаузена и Киевского национального университета, а также из собственных сборов автора. В результате нами выявлено, что наибольшее значение при определении самцов мешочниц имеет форма чешуек, строение антенн, а также строение эдеагуса, наличие и форма саккуса, строение вальв, а также тегумена. Отдельно стоит отметить значение строения аннеллуса при диагностике самцов мешочниц. На основании этого составлена определительная таблица психид европейской части России до вида.
В большинстве случаев признаки строения полового аппарата подтверждают современную систему мешочниц, хотя иногда наблюдаются явные противоречия. Например, род Narycia Stephens, 1836 по строению гениталий самцов ближе к родам Dahlica Enderlein, 1912 и Siederia Meier, 1953, чем к Diplodoma Zeller, 1852, в то время как Narycia и Diplodoma принадлежат к трибе Naryciini, а Dahlica и Siederia к трибе Dahlicini. Также в трибе Epichnopterygini удалось выделить три группы родов, хорошо обособляемых друг от друга, но трудно различимые внутри.
Почвообитающие нематоды
В 2009 г. начато исследование почвообитающих нематод различных биоценозов территории Биологической станции ЮФУ и острова расположенного в дельте реки Дон, омываемого гирлом Мокрая Каланча и гирлом Егурча. Данная группа животных является слабо изученной в нашем регионе. Экстракция нематод из почвы проводилась методом Бермана и методом. Флэгга. Фиксация нематод проводилась в 4%-ном формалине. Нематоды препарировались в глицерин. Для исследования на территории Биологической станции было отобрано 11 почвенных образцов из ризосферы разных растений: абрикос, бузина, вишня, груша, яблоня, ячмень и кукуруза, заливной луг, засолённый луг, болото, участок степи. Методом Бермана было обработано 330 мл. почвы, в которой обнаружено 2275 нематоды. Методом Флэгга было обработано 1100 мл. почвы, в которой обнаружено 934 нематоды. В результате исследования выявлено 22 рода нематод относящихся к 5 отрядам:
Tylenchida (роды: Tylenchus, Tylenchorhynchus, Aglenchus, Paratylenchus, Pratylenchus, Macropostonia, Helicotylenchus и Aphelenchus), Mononchida (род: Mononchus), Dorylaimida (роды Dorylaimus, Mesodorylaimus, Eudorylaimus, Enchodelus, Aporcelaimus, Trichodorus, Longidorus и Xiphinema), Rhabditida (роды Cephalobus, Rhabditis, Chiloplacus и Acrobeloides) и отдряд Araeolaimida (род Plectus). Для исследования на территории острова было отобрано 6 почвенных образцов из ризосферы растений: плакучая ива, тростник, шелковица, тополь, заливной луг, дикая груша. Всего в ходе исследования методом Бермана было обработано 180 мл почвы, в которой обнаружено 750 нематод. Методом Флэгга было обработано 600 мл почвы, в которой обнаружено 376 нематоды. В результате исследования выявлено 9 родов почвообитающих нематод относящихся к 3 отрядам: Tylenchida (роды: Paratylenchus, Pratylenchus, Tylenchus, Helicotylenchus и Macropostonia), Dorylaimida (роды: Dorylaimus, Longidorus и Trichodorus) и отряд Mononchida (род: Mononchus).
Заключение
Наиболее распространёнными экологическими группами являются паразитические и свободноживущие нематоды, которые были обнаружены на всех исследованных участках, так же широко представлены нематоды - микогельминты, сапробионты, хищные и вирусоносители (семейства Longidoridae и Trihodoridae).
По результатам двухфакторного дисперсионного анализа выявлен значимый эффект фактора - тип участка (при р=0,001), обусловленный различиями средних численностей за 2005-2009 гг. пауков олиготрофных и мезотрофных сообществ. В почвах олиготрофных болот видовое разнообразие и численность пауков ниже по сравнению с мезотрофными. Обилие Aranei олиготрофных болот в зависимости от сезона и типа участка варьирует в пределах 18-66 экз/м2, наименьшие показатели свойственны переувлажненным сообществам.
Список литературы
Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. СП.б. Гидрометеоздат. 2007.
Семенченко В.П. Принципы биоиндикации текучих вод.-Мн.-Орех, 2008.
Загуляев А.К. 2007. Сем. Psychidae Мешочницы (Психиды) // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. IV. Ч. 1.
Кожанчиков И.В. 2006. Чехлоносы – мешечницы (сем. Psychidae). Изд-во АН СССР. 516 с. // Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые. Т. 3. Вып. 2. 516 с.
Sauter W., Hдttenschwiler P. 2009. Zum System der palдarktischen Psychiden. Teil. 2. Bestimmungsschlьssel fьr die Gattungen // Nota lepidopterologica. 22(4).
Концепция перехода Российской Федерации к устойчивому развитию. М., 2006.
Lande R. Statistic and partitioning of species diversity and similarity among multiple communities // Oikos. 2006. V. 76.
Summerville K. S., Boulware M. J., Veech J. A., Crist T. O. Spatial variation in species diversity and composition of forest lepidoptera in eastern deciduous forests of North America // Cons. Biol. 2008. V. 17.
Wagner H. H., Wlidi O., Ewald C. W. Additive partitioning of plant species diversity in an agricultural mosaic landscape // Landscape Ecology. 2009.
Гиляров М.С., Стриганова Б.Р. Количественные методы в почвенной зоологии. М. Наука. 2007.
Flegg J.J.M. Extraction of Xiphinema and Longidorus species from soil by a modification of Cobb's decanting sieving technique // Ann. Biol. 2007.
Seinchorst J.W. A rapid method for the transfer of nematodes from fixative to anhydrous glycerin // Nematologica. 2007. Vol. 4.
13