Государственная средняя общеобразовательная школа № 549
Красносельского района Санкт-Петербурга
Наблюдение за периодом гнездования ласточки деревенской (Hirundo rustica) на хуторе Алакюля Ломоносовского района Ленинградской области
2007-2008 уч. Год
Введение
Птицы – это животные, которые осваивают воздушную среду, и в связи с этим - изменение тела. Уменьшение веса тела, накопление больших энергетических запасов - жира. Уменьшение трения при движении, наращивание мышечной массы, активный метаболизм. Являются теплокровными животными. Осевой скелет. Все кости мозгового черепа срастаются, количество их уменьшается. Голова мелкая. Шейный отдел представлен свободными позвонками, от 11 до 25. Позвонки грудного отдела срастаются между собой, а также с позвонками поясничного отдела. Позвонки крестцового отдела срост между собой, а также с поясничным отделом. Кроме того, крестцовый отдел срастается с поясом задних конечностей и образует сложный крестец. Начальные хвостовые позвонки не срастаются между собой и с крестцовым отделом. Центральные хвостовые позвонки срастаются, а конечные хвостовые позвонки свободны. Лицевой скелет: верхние и нижние челюстные дуги. На поверхности верхней челюсти находятся надклювья, на нижней челюсти - подклювья. Зубов нет. Пояса конечностей и конечности. Верхний пояс: лопатки, ключицы: ключицы срастаются с грудиной, у большинства формируется на грудине хрящевой вырост, киль. Задние конечности: две мощные тазовые кости, которые срослись со сложным крестцом. Он мощный, так как хождение на двух ногах.Покровы, оперение
Индивидуальной особенностью покровов птиц является оперение. Так как перо - крайне важная и яркая деталь в жизни птицы, то позволим себе непоследовательность в изложении данных о покровах и начнем не с кожи, как надлежало бы, а с ее придатков - перьев. При чем поля расположены так, что контурные кроющие перья покрывают тело птицы черепицеобразно, налегая друг на друга. Длинные прочные контурные перья, отрастающие на коже крыла, называются маховыми. Перья, крепящиеся на заднем краю кисти - первостепенные маховые, на задневерхней поверхности предплечья - второстепенные маховые. Крылья, образующие плоскость хвоста, называют рулевыми.
Пуховые перья не имеют бородок второго порядка и они, так же как и пух, создают воздушную термоизолирующую оболочку птицы, которая предотвращает активный теплообмен птицы с окружающей средой через кожу.
Нитевидные перья располагаются по всему телу птицы и служат датчиками, сигнализирующими о потоках воздуха под перьевым покровом.
Щетинки выполняют функцию осязания и у многих птиц расположены у основания клюва.
После перьев, придатков кожи, вернемся к самой коже птиц. Кожа у птиц тонкая, сухая, не имеет кожных желез, распределенных по всей поверхности тела, а имеет (а у некоторых птиц и не имеет) лишь копчиковую железу, расположенную над хвостовыми позвонками, вырабатывающую жироподобный секрет. Секрет копчиковой железы птицы используют для обработки перьев. При этом птицам приходится клювом выдавливать секрет из железы и распределять по перьям. Вероятно, это способствует сохранению свойств пера. Однако секрет копчиковой железы содержит провитамин Д, который превращается в собственно витамин Д под действием ультрафиолетового излучения. Птица при оправлении перьев снимает ранее нанесенный ею секрет и заглатывает его.
Кроме секрета копчиковой железы для ухода за перьями у птиц существует так называемая пудра, представляющая собой мелкие роговые пластинки, появляющиеся у различных птиц либо растущими перьями, либо специальным видом пуха. Пудру птицы так же распределяют по перьям. У птиц, у которых копчиковая железа отсутствует, обычно хорошо развиты пудротеки. Помимо своих собственных приспособлений многие птицы прибегают к купанию, при чем как в воде, так и в мокрой траве, тумане, песке и пыли. Ну и, конечно, птицы просто чистят и оправляют перья клювом, для сохранения их структуры. Перья постепенно изнашиваются и подвергаются смене. Линька у разных птиц проходит по-разному.
Опорно-двигательная система
Скелет птиц отличается прочностью и легкостью. Прочность достигается за счет балочного типа структуры и трубчатости костей. Легкость обусловлена пневматичностью костей, редукцией костного мозга. Масса скелета составляет 4-18% от массы тела птицы.
Позвоночник малоподвижен, за исключением шейного отдела. Хвостовой отдел редуцирован. Грудина развита сильно и у летающих птиц имеет большой гребень (киль), к которому крепятся мышцы верхних конечностей, что дало таким птицам название килегрудых.
Ребра имеют крючкообразные отростки. Череп сильно облегчен за счет пневматичности костей и беззубого клюва, покрытого только роговым покровом. Вследствие превращения передних конечностей в крылья, кисть недоразвита. Хорошо развит пояс нижних конечностей, представленный крестцом и костями таза. Крестец образован сросшимися поясничными, крестцовыми и несколькими хвостовыми позвонками.
Таким образом, поясничного отдела позвоночника у птиц нет. Пояс верхних конечностей представлен ключицами, сросшимися в вилочку, лопатки и коракоида. Скелет передних конечностей состоит из плечевой, лучевой и локтевой костей, гороховидно-локтевой и ладьевидно-локтевой костей, пряжки (пястно-запястной кости), и скелета 2, 3 и 4 редуцированных пальцев.
Скелет задних конечностей состоит из тибиотарсуса (большеберцовой кости, сросшейся с четырьмя проксимальными костями предплюсны), редуцированной малоберцовой кости, цевки (результата слияния дистальных костей предплюсны и 1-3 костей плюсны) и скелета 1-4 пальцев, при чем первый палец обращен назад, а остальные - вперед.
Мышцы у птиц расположены так, что брюшки мышц находятся не дальше от туловища, чем проксимальные суставы конечностей, т.е. плече-луче-локтевого и межпредплюсневого (между тибиотарсусом и цевкой), отдавая на конечности свои длинные сухожилия. У хорошо летающих птиц крупные грудные мышцы достигают по массе 15-20% массы тела, так что такое расположение мышц (ближе к центру тяжести) способствует устойчивости птицы в воздухе.
Сердечно-сосудистая система
Сердце у птиц четырехкамерное, большой и малый круги кровообращения полностью разделены. Масса сердца у разных видов составляет различный процент от массы тела, при чем масса сердца больше у птиц, в жизни которых преобладает полет и которые "лучше" летают, у менее "летучих" птиц масса сердца меньше. Так же обратная пропорциональность в массе сердца у крупных и мелких птиц. Так масса сердца чеглока составляет 1,7% от массы тела, пустельги - 1,2%, колибри - 2,5%, синицы гаички - 1,5%, сороки - 0,09%. Кровообращение, как и другие процессы, у птиц очень интенсивное. Частота сокращений сердца у домового воробья в покое составляет 460, а в полете до 1000! У голубя - 136-600, у чайки - 130-650, у куриных - 128-340.
Дыхательная система
Дыхательная система птиц, если не самая совершенная, то самая сложная среди позвоночных. В дыхательных путях мертвый объем ограничивается только трахеей, а воздух движется через легкие только в одном направлении, при чем полный цикл воздух совершает за две пары дыхательных движений (вдох-выдох-вдох-выдох), так называемое двойное дыхание. Дыхательные пути птиц начинаются с ноздрей, продолжаются в носовую полость и верхнюю гортань, за гортанью следует трахея, длина и количество хрящевых колец в которой у разных птиц сильно варьируют, затем в месте разветвления трахеи на два бронха находится нижняя гортань птиц (сиринкс), которая является основным голосовым аппаратом птиц. Бронхи, войдя в легкое, отдают вторичные бронхи, частично выходящие за пределы легкого и образующие воздушные мешки, располагающиеся в различных частях тела птицы. Вторичные бронхи сообщаются между собой многочисленными парабронхами, оплетенными сетью кровеносных капилляров.
Воздушные мешки в несколько раз превосходят легкие по объему. Воздушные мешки расположены между внутренними органами, между мышцами, под кожей и сообщаются с некоторыми полостями костей. Мешки не принимают участия в газообмене, они выполняют множество функций, среди которых наиболее важные это обеспечение вентиляции легких и теплоотдача. Воздушные мешки - единственная эффективная система охлаждения птиц. Находясь в самых "горячих местах", между и вокруг работающих мышц, в брюшной полости и т.д., воздушные мешки наполняются воздухом, имеющим температуру окружающей среды (а, учитывая высокую температуру у птиц, которая у разных видов колеблется от 38› до 43,5›C , температура среды в большинстве случаев будет ниже), при этом происходит испарение жидкости со стенок мешков, что способствует охлаждению их стенок, таким образом, осуществляя охлаждение тела. А в полете, когда усиливается мышечная работа, а значит и теплопродукция, учащается, и работа сердца и усиливается внешнее дыхание, усиление дыхания будет способствовать интенсивной теплоотдаче. Они же могут являться и термоизоляторами, предотвращая теплообмен между тканями, которые они разделяют, в частности это внутренние органы и покровные ткани. Существует пять пар воздушных мешков и один непарный. Их так же разделяют на передние и задние. Передние: шейные, межключичные и переднегрудные, задние: заднегрудные, брюшные и межключичный (непарный). Задние мешки больше передних. Основная особенность дыхания птиц - легкие, не подлежащие растяжению, заключенные в жесткую грудную клетку, которая не меняет своего объема. Поэтому легкие продуваются воздухом через систему бронхов, а движение воздуха обеспечивается изменением объема дыхательных мешков. Воздух при вдохе по трахее и первичным бронхам попадает преимущественно в задние мешки, при выдохе продвигается в легкие. При втором вдохе воздух из легких попадает в передние мешки, при втором выдохе выходит наружу. Примечательно, что в дыхательных путях птиц не обнаружено никаких клапанов, так что все причудливые движения воздуха происходят по законам гидродинамики.
Интенсивности газообмена способствует наличие противоточной системы кровообращения в легких птиц, т.е. кровь и воздух движутся в противоположных направлениях, на встречу друг другу. Из-за этого "более свежие" порции воздуха контактируют с "более артериальной" кровью, что обеспечивает эффективный газообмен. Птицы из 1 литра воздуха извлекают 40 мл кислорода (млекопитающие - 30 мл), при этом напряженность кислорода в артериальной крови больше, а двуокиси углерода меньше, чем в выдыхаемом воздухе! Попробуем схематично показать, как же противоточная система обеспечивает такой великолепный газообмен.
Газообмен у птиц
Сверху - парабронх, снизу - капилляр, направление тока воздуха и крови указаны стрелками. Красными и синими кружками обозначены соответственно: кислород и углекислота. При контакте воздуха и крови через аэрогематический барьер концентрации кислорода в воздухе и в крови стремятся выравняться. То же касается и углекислоты. Обратите особое внимание на разницу между результатами газообмена - выдыхаемым воздухом и артериальной кровью. Об этой разнице соотношений газов говорилось ранее.
Здесь схематично изображена альвеола легкого и капилляр. Направление тока крови, а так же воздуха при вдохе (слева) и выдохе (справа) указано стрелками. Опять же, при контакте воздуха и крови через аэрогематический барьер концентрации кислорода, равно как и углекислоты, в воздухе и в крови стремятся выравняться. Однако контакт с воздухом происходит только один раз и концентрации газов в артериальной крови и в выдыхаемом воздухе равны. Это наглядная схема, хотя и весьма грубо иллюстрирующая механизм газообмена. В частности, из схемы можно заключить, будто при вдохе в альвеолах оказывается сразу вдыхаемый воздух, что совсем не так (воздух в альвеолах вообще не движется, происходит только диффузия газов между вдыхаемым и альвеолярным воздухом).
Частота дыхательных движений, как и частота сердечных сокращений, тем больше, чем меньше масса птицы. У утки кряквы в покое - 10-16, у мелких воробьиных - 60-100 дых. движ./мин.
Пищеварительная система
Клюв представляет собой беззубые челюсти, покрытые роговым покровом. В плане пищеварения клюв служит для заглатывания пищи, в остальном же это основной инструмент птицы, служащий абсолютно для всего, от строительства гнезда до помощи при передвижении. Формы клюва очень различны для птиц с разными типами питания и разными условиями обитания. Язык копьевидный, подвешен мышцами в области челюстного сустава, так что даже при широко открытом клюве птица может прижимать пищу (добычу) к небу. Подъязычный мешок имеется не у всех птиц, из вороновых его имеют грач, кедровка. Мешок находится перед языком, служит резервуаром для корма, опорожняется при помощи языка. Пищевод у птиц длинный, у некоторых видов имеет локальное расширение - зоб. Желудок у птиц поделен на два отдела, пилорический и кардиальный. Пилорический отдел имеет мощную мускулатуру и служит для механической обработки пищи, при чем для перетирания обычно необходимы гастролиты - заглатываемые птицей мелкие камешки. Кардиальный отдел богат железами, выделяющими желудочный сок, здесь происходит химическая обработка пищи. Кишечник тонкий и толстый - в кишечнике происходит переваривание пищи (за счет ферментов поджелудочной железы в присутствии желчи) и всасывание продуктов пищеварения, а так же обработка пищи микрофлорой, заселяющей кишечник. У птиц толстая и прямая кишка короткие, слепые кишки парные, иногда сильно удлинены (в основном у зерноядных птиц). Пищеварение у птиц происходит быстро, дольше перевариваются растительные белки, которых много в семенах растений. Плоды растений и животная пища перевариваются быстрее. У воробьиных птиц ягоды проходят через желудочно-кишечный тракт за 8-10 мин, в желудке утки рыбьи чешуйки расщепляются за 10-15 мин, зерна у курицы - за 12-24 часа. У птиц высока потребность в пище из-за быстрого обмена веществ и отсутствия существенных запасов энергетически ценных веществ в организме, поэтому голодание крайне опасно для птиц. Поэму птицы почти никогда не бывают сыты, птица всегда съест больше необходимого минимума, если есть такая возможность, что обычно и происходит. Мелкие птицы съедают относительно большее количество корма (до 1/4 массы тела), чем крупные (до 1/10 массы).
Центральная нервная система
1. Передний мозг 2. Промежуточный мозг 3. Гипофиз 4. Средний мозг и его боковые выпячивания 5. Продолговатый мозг 6. Мозжечок 7. Обонятельные доля и нерв 8. Эпифиз 9. Базальный ганглий 10. Зрительный нерв
Головной мозг птиц развивался в процессе эволюции по иному пути, нежели у млекопитающих. У птиц развитие переднего мозга происходило не за счет коры полушарий, а за счет развития базальных ганглиев и их дифференцировки на нео- и гиперстриатум, очень сильно развился мозжечок и средний мозг.
Органы чувств
У птиц хорошо развито зрение. Общее поле зрения у птиц составляет более чем 300›, т.к. поле зрения одного глаза 150-170›, а видит птица каждым глазом отдельно, а не обоими сразу, из-за их расположения. Бинокулярное зрение (там, где поля зрения обоих глаз совпадают) у птиц имеется, но его поле сравнительно мало - 20-30› (у человека - 150›). Экспериментально установлено, что птице требуется посмотреть на предмет обоими глазами по отдельности, что бы как следует рассмотреть и запомнить. Когда синице, прячущей корм, один глаз прикрывали колпачком, она не могла потом найти свои запасы. У многих видов птиц высока способность глаза к аккомодации (изменению кривизны значка и глубины зрения), так, у баклана она равна 40-50 диоптриям (у человека - 14-15), однако у некоторых видов (куры, голуби) она достигает лишь 8-12 диоптрий. У быстро летающих птиц (ласточки, крачки) на сетчатке имеется не одно (как у человека), а несколько зон наиболее острого видения. Острота зрения у птиц в 4-5 раз выше, чем у человека. Хищные птицы видят даже мелкую добычу с очень больших расстояний.
Мочеполовая система
Мочеполовая система птиц сходна с таковой у рептилий. Мочеточники и мочевой пузырь у птиц открываются в клоаку, как и кишечник. У самцов имеются два семенника, семявыносящий проток открывается в клоаку. У самок развит только левый яичник и яйцевод, что объясняется очень большим размером яиц. За яйцеводом следуют матка и влагалище, открывающееся в клоаку.
Размножение
Размножение - важнейший период жизни, который должен наступать тогда, когда сложились максимально благоприятные условия для появления жизнеспособного потомства. Из-за этого птицы приступают к размножению только при наличии ряда факторов, которые бы и говорили о наличии в данный момент таких благоприятных условий, т.е. инициировали бы начало цикла размножения. Для выведения потомства птицам необходимо совершить специфичные для них действия - постройка гнезда, насиживание кладки, выкармливание и воспитание птенцов. Половая система птиц испытывает сезонные изменения, характеризующиеся у особей обоих полов увеличением и усиленной работой половых желез (гонад) в период, предшествующий размножению. Усилении функций желез регулируется гормонами гипофиза - гонадотропными гормонами и пролактином. Инициирующим фактором, вызывающим активацию функций гонад, считают изменение продолжительности светового дня (фотофактор), т.к. это наиболее неизменный фактор, говорящий о смене сезонов. На фотофактор хорошо ориентироваться птицам средних широт, а также птицам, прилетевшие в средние широты из тропиков, где световой день более постоянен. Также у птиц имеются и эндогенные механизмы, "биологические часы", которые и позволяют ориентироваться птицам, находящимся в зонах, где световой день не подвержен изменениям. Конечно, птицы в таких местах имеют и собственные ориентиры, такие как сезоны дождей и засух, смена состава кормов и т.д., однако мы будем говорить о птицах, проживающих или гнездящихся в средних широтах. Увеличение светового дня быстрее действует на половую систему самцов. Так, в эксперименте у самца удается вызвать увеличение массы и усиление функции семенников при искусственном увеличении светового дня даже зимой. Далее важную роль играет поведенческий фактор - начинается брачный период. На самок фотофактор действует медленнее и в меньшей степени, и они нуждаются в дополнительных стимулах. Таковыми являются брачное поведение самца, подходящее место для гнезда и оптимальные условия среды (температура, количество кормов). При формировании пар, постройке гнезда, наличии необходимого количества корма и соответствующего энергетического баланса в организме, при котором размножение, возможно, происходит яйцекладка. При отсутствии же каких-либо факторов, таких как отсутствие подходящего места, для гнезда, недостаток корма, понижение температуры - яйцекладки может не произойти и состояние половой системы самки вернется в состояние покоя. При благоприятных условиях, когда яйцекладка происходит, включается механизм фоторефрактерности - невосприимчивости к длинному световому дню. Это нужно для того, что бы после весеннего гнездования не произошло повторной активации механизмов размножения, т.к. размножение в этот период чревато появлением птенцов в неблагоприятный для этого сезон. Однако это индивидуально для каждого вида. Многие птицы полицикличны и могут за один сезон сделать 2-3 кладки, при чем новая кладка начинается только после выведения потомства от предыдущей. Повторная кладка может быть вынужденной - тогда, когда первая кладка по каким-либо причинам погибла.
Яйца откладывается самкой не одномоментно, а с промежутками от 24 ч (у большинства) до 72 ч (у крупных птиц) и 120 ч (у наиболее крупных). Интересен тот факт, что существует зависимость между временем появления яиц и их размерами и выживаемостью. Яйца тем мельче (и содержание желтка в них тем меньше), чем позднее самка снесла его. Часть потомства птиц гибнет не вылупившись, при чем выживают в большинстве первые яйца, меньше вторых, еще меньше третьих, четвертых выживает всего несколько процентов, а далее потомства может совсем не быть (конечно, цифры зависят от величины кладки). Было установлено, что у воробьиных птиц в среднем вылупляется 22-59% яиц, в среднем 45%. Насиживание яиц необходимо для создания температурной независимости яйца от внешней среды. Для этого у насиживающей птицы (у большинства видов) происходит специфическая линька - формирование наседного пятна - лишенных перьев участков кожи на брюшке. Пятен может быть от одного до трех, их количество и размеры варируют у разных видов. Наседные пятна появляются у птицы того пола, которая осуществляет насиживание, что, может делать как один из родителей, так и оба. Насиживание может быть как относительно непрерывным - когда яйца обогреваются почти все время, прерывистым - когда насиживание происходит несколько раз в сутки, при чем продолжительность увеличивается с увеличением кладки, и смешанным - прерывистым в начале яйцекладки и относительно постоянным начиная с ее середины. Температура в гнезде в течение суток изменяется в пределах 26-42›C, в среднем суточная температура равна 33,5-39,8›C. Во время насиживания птицы могут переворачивать и покачивать яйца, что способствует как равномерному прогреванию яиц, так и нормальному ходу эмбриогенеза и аэрации яиц, т.к. концентрация углекислого газа на дне гнезда больше, чем в верхних слоях воздуха, а яйца проницаемы для газов, особенно тупой конец яйца.
Птиц по степени зрелости вылупившихся птенцов делят на птенцовых и выводковых. У выводковых птиц птенцы вскоре после вылупления способны покидать гнездо и самостоятельно питаться принесенной родителями пищей, у птенцовых птиц птенцы вылупляются слепыми, слабоопушенными, с закрытыми слуховыми проходами, с неразвитыми скелетными мышцами, не способные самостоятельно сохранять свою температуру тела. Все воробьиные относятся к птенцовым птицам. Таких птенцов родителям необходимо согревать или охлаждать, поддерживая их температуру и выкармливать. Воробьиные выкармливают птенцов, опуская принесенный в клюве корм в глотку птенца. Кормление птенцов происходит постоянно, однако голодовка даже в течение суток не смертельна для птенцов. У птенцов гнездящихся птиц есть рефлекс выбрасывания экскрементов через край гнезда, а у птиц, селящихся в дуплах, он может быть не развит, и родители сами выбрасывают экскременты из гнезда. У птенцовых птиц ежесуточный прирост у птенцов может составлять 20-60% массы. Увеличение массы происходит неравномерно. Первый этап (около недели) птенцы растут достаточно медленно, затем наступает период максимального прироста, сменяющийся менее быстрым приростом, продолжающимся до достижения окончательной массы. Во втором периоде у птенца устанавливается постоянная температура тела и развивается пуховой наряд. На третьем этапе развивается первое перо. Полного роста птицы достигают рано, обычно к первой своей осени, у некоторых крупных птиц - к году жизни. Птенец у серой вороны находится в гнезде 50 дней.
Линька
Перо со временем изнашивается, теряя свои свойства и, соответственно, влияя на способности птицы к полету. При линьке происходит смена, как перьев, так и ороговевшего слоя эпидермиса, роговых пластинок клюва, когтей и чешуек на ногах. Различные виды птиц имеют от одной до нескольких линек в течение года.
Независимо от их количества все птицы (за редким исключением) проходят через полную годовую линьку. Она начинается у разных птиц в разное время, часто между вылуплением птенцов и осенней миграцией, а может и наступить с началом яйцекладки, как у воронов. Длительность линьки так же различна, у воронов - до 150 суток, у мелких воробьиных - 80-120 суток. У некоторых крупных птиц маховые перья сменяются раз в два года (орлы, аисты, цапли). Вороновые имеют только одну линьку в году, некоторые другие птицы могут иметь так же частичную предбрачную, а так же послебрачную и предзимнюю линьки. У птенцов происходит послегнездовая линька - смена "гнездового" оперения, происходящая от нескольких недель до года и более после вылета птенца из гнезда. Такая линька может быть полной и частичной, с заменой всех перьев или части. У вороновых происходит частичная послегнездовая линька.
Сезонные миграции
По характеру миграций различают оседлых (строго оседлых и полуоседлых), кочующих и перелетных птиц. Оседлые птицы могут постоянно жить в гнездовой территории, как из вороновых поступают галки, постоянно живущие рядом с человеческими поселениями, либо в поисках пищи, особенно зимой, могут перемещаться за пределы гнездовой территории, однако, не совершая непрерывных кочевок.
К таким птицам из вороновых относятся некоторые популяции сорок, серые вороны. Кочующие птицы после размножения покидают гнездовую территорию и постоянно перемещаются в поисках корма на десятки, сотни и тысячи километров, возвращаясь весной для гнездования. К кочующим птицам из вороновых относится сойка. Перелетные птицы совершают хорошо выраженные перелеты, которые совершаются часто в постоянные для данного вида области. К перелетным относится большинство птиц средних широт.
Однако такое деление птиц условно, т.к. в пределах одного вида различные популяции могут мигрировать по-разному, в зависимости от сложившихся условий среды их обитания.
По формам сезонные миграции делят на послегнездовые кочевки, которые совершают молодые птицы, вылетая с гнездовой территории родителей, осенне-зимние кочевки, совершаемые кочующими птицами в осенне-зимний период и перелеты - осенние и весенние, совершаемые перелетными птицами.
Зимовка
Места, в которых зимуют перелетные птицы, очень рознятся, даже в пределах одного вида. Птицы зимуют как в бесснежных зонах, так и в зонах мягких и холодных зим.
Птицам зимой приходится приспосабливаться и изменениям кормовых, температурных условий и к условиям освещения.
Зимний сезон в умеренных и высоких широтах полностью меняет условия питания птиц. В цело набор кормов всех видов сокращается. Целиком пропадают для птиц зеленые побеги, трава, ягоды и плоды травянистых растений и низкорослых кустарников, почти все семена, практически все беспозвоночные, амфибии, пресмыкающиеся и рыбы в замерзающих водоемах. Охота на грызунов и других зверьков становится крайне затруднена, т.к. зверьки прячутся в норах и многие впадают в спячку. Доступными остаются лишь часть семян, почки и мелкие ветки деревьев, немного семян высоких травянистых растений, скрытые в коре деревьев насекомые и их личинки, некоторые мелкие зверьки и отходы, доступные в человеческих поселениях, на свалках и дорогах. В целом растительные корма в этот период преобладают над животными, но их добыча становится более сложной. Птицам приходится, как менять свой рацион, переходя с животной пищи на растительную, а так же на хозяйственные отбросы, так и менять способ добычи корма, а значит и весь темп своей жизни. Так птицам, привыкшим собирать корм на земле, приходится перебираться на деревья, а собиравшим насекомых с листьев теперь нужно заниматься выдалбливанием зимующих насекомых из-под коры деревьев. Птицы, способные таким образом менять свои "привычки" обычно не совершают больших перелетов, что усиливает их оседлость. Такие птицы круглый год могут жить в одних и тех же широтах. Другой прием приспособления к изменению кормовых условий - запасание кормов. Запасание кормов практикуют многие птицы. Запасаются как растительные, так и животные корма, включая трупы мелких зверьков и птиц. Из вороновых больших успехов в запасании корма достигли кедровки и сойки. Кедровки делают большие запасы кедровых орешков под корнями деревьев и мхом. Запасы желудей и ягод, сделанные сойкой осенью, спрятанные в дуплах и под корнями деревьев, достигают 4 кг. Ворона и сорока так же могут прятать небольшие запасы под листья или в снег. Следует отметить, что обычно птица сама находит, съедает лишь часть своих запасов и пользуется запасами, сделанными другими птицами ее вида из данной популяции.
Зимой понижение температуры действует на птиц как опосредованно, через изменение кормовых условий, так и напрямую, увеличивая теплоотдачу организма птиц. Если быть точным, то температура является только одним из нескольких показателей, определяющих охлаждающую способность среды, очень важными показателями являются влажность и скорость движения воздуха. Для компенсации потерь тепла у птиц повышается теплопродукция и улучшается теплоизоляция. Особенно сильно сказывается понижение температуры на мелких птицах, у которых при сезонных изменений температуры теплоотдача увеличивается в несколько раз. А поскольку теплопродукция требует затрат энергии, мелкие птицы вынуждены питаться в течение всего светового дня. Зимой же световой день короток, что является еще одной проблемой для зимовки мелких птиц в холодных широтах. У зимующих птиц в связи с похолоданием происходят изменения, как в организме, так и в поведении. Изменения в организме направленные на улучшение теплоизоляции состоят в увеличении густоты и пушистости оперения (возрастает количество и длина перьев, развитие пуховой части пера, при всем этом масса оперения к зиме увеличивается до полутора и более раз) и в увеличении собственных энергетических запасов в виде подкожного жира, масса которого увеличивается на 1-5 грамм. Жировые запасы увеличиваются в большей степени у птиц, зимующих вдали от поселений человека, а у птиц, зимующих в непосредственной близости к ним, жировые запасы малы, вероятно, из-за наличия более благоприятных кормовых и защитных условий. Поведенческое приспособление птиц к зимним условиям характеризуется использованием различного вида убежищ, а так же сбором птиц на в группы для ночевок. Ночью наблюдаются наиболее низкая температура, а поскольку для большинства птиц ночь является периодом покоя, когда снижается уровень обмена веществ и теплопродукция не столь эффективной, птицам нужны способы уменьшить теплоотдачу в этот период. Птицы: ведущие наземный образ жизни, зарываются в снег, некоторые роют в снегу норы, некоторые используют дупла в стволах деревьев. Такие способы пригодны как для ночевок, так и для защиты от непогоды. Птицы, зимующие в населенных пунктах, забираются под крыши, в различные пустоты зданий и т.д. Собираясь не по отдельности, а группами, такая защита становится еще эффективнее. Некоторые птицы, ночующие на деревьях, так же устраивают групповые ночлеги (вороны, галки, местами грачи). Они собираются в большие группы, садятся на дерево плотно, по десятку птиц на ветке и более, распушают перья и таким образом ночуют. При такой плотной посадке температура воздуха между сидящими птицами возрастает и теплоотдача уменьшается.
В осенне-зимний период в северном полушарии наблюдается уменьшение светового дня, что особенно выражено в умеренных и высоких широтах, где световой день сокращается вдвое и даже более. Это сказывается на суточной активности птиц. Так, на Крайнем Севере, в условиях полярного летнего дня, птицы активны круглосуточно, они постоянно чередуют отдых и поиск пищи. В умеренной зоне летом у птиц основная активность наступает в утренние и вечерние часы, ночью и в середине дня они отдыхают. Таким образом, если в весенне-летний период птицы имеют достаточно времени на поиск корма и отдых, то в осенне-зимний период птицам приходится весь световой день заниматься поисками корма, довольствуясь только ночным отдыхом.
Ласточки (Hirundinidae) - семейство певчих птиц. Малые птицы с широкой грудью, короткой шеей и плоской головой; клюв короткий, плоский, трехугольный, лишь на конце сжатый с боков и немного согнутый; разрез рта очень широкий, до области глаз (отсюда название расщепленноклювые -Eissirostres); крылья длинные, узкие и острые, всегда с 9 длинными большими маховыми, из которых первое самое длинное, и с 9 короткими малыми маховыми; хвост с выемкой или глубоко раздвоенный; ноги короткие, слабые, с короткой цевкой и тонкими пальцами; оперение короткое, плотноприлегающее, на верхней стороне по большей части с металлическим блеском. Ласточки составляют естественное семейство, к которому относится до 120 видов, населяющих все страны, за исключением крайних арктических и антарктических. Все превосходно летают и проводят большую часть жизни налету; по земле ходит весьма неловко и неохотно. Они питаются исключительно насекомыми (особенно двукрылыми, сетчатокрылыми, перепончатокрылыми, избегая имеющих жало, а также баночками и жуками), которых ловят исключительно на лету. Принадлежат к числу очень полезныхптиц, поедая очень большое количество насекомых. Пьют и купаются они тоже на лету. Гнездятся по большей части обществами, некоторые (напр. род Progne) в готовых пустотах и дуплах, другие вырывают себе норы в песчаных обрывах, остальные строят гнезда из земли и глины, смоченных слюною, прикрепляя их к стенам и балкам зданий или скалам. Самка кладет 4 - 6 яиц и высиживает их одна; самец помогает ей в постройке гнезда и кормит ее во время высиживания, если благоприятная погода позволяет ему добывать достаточно насекомых; выкармливанием и воспитанием детей занимаются оба родителя. В странах с резким различием между временами года Л. перелетны, нередко собираясь для этого в огромные стаи. Враги Л.некоторые мелкие соколы (напр. у нас чеглок), для взрослых, и различные мелкие четвероногие хищники, а также крысы, мыши, совы, для птенцов и молодых. Человек по большей части охраняет их, почему некоторые виды и селятся преимущественно в жилищах и около жилищ человека; лишь в немногих странах Л. ловят. У рода Hirundo клюв короткий, широкий, ноздри отчасти прикрыты кожей, второе маховое такой же длины как 1-е, концы вилообразного хвоста выдаются за концы сложенных крыльев, наружный и внутренний пальцы приблизительно одинаковой длины. Около 40 видов, распространенных по всем подобластям. Деревенская Л., касатка (Н.rustica L.). Верхняя сторона и широкая поперечная полоса на зоб у блестящего голубовато-черного цвета, лоб и горло ярко-каштанового, нижняя сторона светлого ржаво-желтоватого цвета; рулевые, за исключением двух средних, с белыми пятнами; длина 18 см, крыло 12 см, хвост 9 см. У самки цвета бледнее. Гнездится во всей Европе к Ю от полярного круга и в западной и средней Азии, зимует в Африке до мыса Доброй Надежды, южной Азии, на Цейлоне и Зондских островах. Гнезда строит по большей части на зданиях, из глины с вплетенными стебельками и волосами, выстилая их внутри тонкими стебельками, волосами и перьями; гнездо открыто сверху и имеет форму четверти шара, оно прочно и может служить много лет. Птенцы выводятся по два раза в лето, кладка из 4 - 6 яиц белого цвета, с пепельно-серыми и красно-бурыми пятнышками, длиною 20 мм. Высиживание при благоприятной погоде продолжается около 12 дней; на третьей неделе по выходе из яиц птенцы могут уже летать. Летает лучше других европейских видов греческая Л. (Н. rufula L. s. alpestris Pall.).Верхняя сторона блестящая голубовато-черная, виски, затылок и надхвостье ржаво-красные, нижняя сторона ржаво-желтоватая с черными продольными черточками на зобе и горле; такой же величины, как предыдущая. Водится в Греции (в других странах Европы случайно), на Кавказе, в Малой Азии, Персии, зимует в Африке. Гнездятся под выступами скал, в пещерах и т.п.; гнездо, закрытое сверху, с длинным, часто загнутым входом; 4 - 6 яиц белого цвета. У рода Соtyie или Clivicola клюв гораздо более плоский, ноздри свободны, крыло выдается за конец хвоста; 2-е маховое почти такой же длины, как первое, хвост с выемкой, цевка голая; известно 11 видов. Береговая или земляная Л., земляной стриж (С. riparia Bole). Верхняя сторона буро-серая, нижняя белая, через грудь светло-серая поперечная полоса; хвост без пятен; длина 13 см, крыло 10, хвост 5. Водится в Европе, Сибири и сев. Африке, особенно обыкновенна в России; гнездится на обрывах по берегам рек, вырывая себе норы глубиною в 1 и более (до2-х) м., с расширением на конце, где устраивает гнездо из мягких веществ; птенцы выводятся раз в год; яиц 5 - 6, белого цвета, длиною 17мм. Горная Л. (С. rupestris Boie). Верхняя сторона матово-буро-серая, маховые черноватые; рулевые, за исключением средних и наружных, сжелтовато-белым пятном; подбородок, горло, зоб и передняя часть грудибуровато-белые с тонкими черными продольными полосками, остальная нижняя часть землисто-бурая; длина 15 см, крыло 14, хвост 6. Водится на высоких горах южной Европы (Испании, Греции, Италии, отчасти Альпов, редко в Германии), северной, западной Африки, средней Азии, Персии, Индии и Китае. Гнёзда похожи на гнезда деревенской Л., но меньше и выстланы животной и растительной шерстью; яйца длиною 23 мм, белого цвета со светлыми серо-бурыми пятнами. У рода Chelidonaria или Chelidon клюв сравнительно короткий и толстый, с загнутой от основания и приподнятой спинкой; 1-е маховое длиннее 2-го, хвост умеренно раздвоен; цевка оперена и длиннее среднего пальца. 6 видов. Городская Л. (Ch. 'urbicaBoie). Верхняя сторона блестящего голубо-черного цвета, нижняя сторона и гузка белые, оперение цевки белое, хвост одноцветный черный; длина 14см., крыло 10, хвост 7. Водится в Европе, Сибири и северной Африке, заходя на С несколько далее деревенской; зимует в Африке и южной Азии. Гнездится обществами на наружной стороне зданий в городах и деревнях, но иногда и на скалах; гнездо закрыто и сверху с боковым отверстием; птенцы выводятся два раза в лето, кладка состоит из 4 - 6 яиц белого цвета, длиною 18 мм. Городская и деревенская Л. наиболее обыкновенные в Европе представители семейства. Н. Книпович.
Ласточка Городская
Ласточка Городская (Delichon urbica) хорошо отличается от касатки более коротким, слабовильчатым хвостом, белым надхвостьем и равномерно-белой брюшной стороной тела. Кроме того, лапки городской ласточки покрыты белыми волосковидными перышками. По размерам она несколько меньше касатки: длина ее около 150 мм, масса 18 г. Гнездится городская ласточка в Европе и на прилегающих островах, в Азии (за исключением крайнего севера, Камчатки, Аравийского полуострова, Индостана и Индокитая), на Сахалине, Японских и Курильских островах, а также в некоторых умеренных областях Северной Африки; зимует в Центральной и Южной Африке, в Индостане и Индокитае, а также на островах Малайского архипелага. В естественных условиях городская ласточка селится в долинах горных рек, где гнездится в каменистых пещерах и расселинах скал, значительно реже в норах глинистых берегов. Но теперь большая часть воронков приспособилась к жизни в городах и больших селах, где селится на стенах, карнизах, под балконами и крышами крупных каменных зданий, лишь изредка используя деревянные постройки. Именно поэтому эти ласточки гораздо обычнее в городах, чем в небольших поселениях.
Ласточка Береговая (Riparia riparia) по форме тела мало, чем отличается от других ласточек. Спинная сторона и у самца и у самки бурая, брюшная грязновато-белая, с широкой серовато-бурой поперечной полосой на зобе и груди. По размерам она меньше других ласточек: ее длина обычно не достигает 140 мм, масса менее 14 г. Гнездится береговая ласточка в Северной Америке, Европе и Азии, избегая лишь крайнего севера этих материков, а также Аравийского полуострова, Индостана и Индокитая. В Африке ^ее гнездовья есть только в Марокко, северных районах Алжира и в Тунисе, а также в долине Нила. Зимуют береговушки в Экваториальной и Южной Африке, на территории Пакистана и Индии, а также в Южном Китае и Индокитае, в тропиках Южной Америки на территории Бразилии, Перу, Боливии. Держится береговая ласточка по обрывистым берегам различных водоемов, преимущественно рек. Здесь в вертикальных обрывах, в местах с достаточно мягким грунтом, обе птицы пары, попеременно сменяясь, когтями роют нору для будущего гнезда. Натыкаясь на твердый грунт, птички бросают начатую нору и принимаются за постройку новой. Готовая нора имеет входное отверстие диаметром 5—9 см, глубину чаще около 50 см, но в отдельных случаях и до 1,5 м. Нора расположена горизонтально и заканчивается небольшим расширением — пещеркой, на дне которой и помещается собственно гнездо, сложенное из сухих травинок, с лотком, выстланным мягкими, часто довольно крупными перьями и пухом различных водоплавающих птиц. Кладка, бывающая у этого вида ласточек раз в году, состоит чаще из 4-белых яиц. Насиживание, осуществляемое попеременно и самкой и самцом, продолжается в среднем 13 — 15 дней; около 3 недель вылупившиеся птенцы находятся в гнездах, где их кормят родители. Гнездятся береговушки колониями; нередко встречаются поселения в сотни и тысячи пар. Охотятся береговушки все вместе, держась рассеянной стаей, которая носится взад и вперед над водоемами, болотами или лугами. В остальном биология береговой ласточки (как и состав потребляемых кормов) чрезвычайно сходна с образом жизни касатки и воронка.
Ласточка Скалистая (Ptyonoprogne rupestris Scopoli) похожа на береговушку, но крупнее. Держится поодиночке или небольшими стайками, что отличает ее от городских ласточек, которые обычно летают над ущельями рассеянной стаей. Полет очень быстрый и легкий. Держится обычно рядом со скалами, высоко в воздух не поднимается. Скальная ласточка - птица гор юга Евразии. Гнездится в глубоких ущельях, обычно недалеко от воды. Для постройки гнезд выбирает отвесные скалы до пятидесяти-семидесяти м. высоты. Больших скоплений не образует. Данные о размножении отрывочны. Гнезда непрочны, т.к. в их стенки не закладываются волосы и трава. Гнезда похожи на гнезда ласточки-касатки, открытые сверху, прикрепляются к нишам, углублениям и впадинам скал на высоте от двух-трех до нескольких десятков метров. Обычно гнездится небольшими колониями. Кладка - 3-5 белых яиц с незначительным коричневым крапом. Питается преимущественно насекомыми. В отличие от других ласточек, ловит и бабочек.
Ласточка Деревенская одна из самых обычных певчих птиц Ленинградской обл., характерная главным образом для сельской местности. В гнездовой период может быть встречена практически во всех деревнях, хуторах и поселках, расположенных даже в самых отдаленных лесных районах. Близость озер, полей и разнотравных лугов положительно сказывается на общей численности. В городах старого типа с бревенчатыми домами (Ст. Ладога, Ст. Русса, Бологое и др.) деревенская ласточка поселяется довольно охотно и гнездится здесь рядом с городской ласточкой. В больших городах, как правило, отсутствует, хотя отдельные пары иногда гнездятся на окраинах. По мере расширения зоны градостроительства отступает дальше к периферии. Так, до 1966 г. на окраинах Ленинграда деревенская ласточка еще гнездилась в районе Приморского парка Победы, ст. Кушелевка, 1-го Муринского пр., в д. Яблоновка на Малой Охте. Сейчас в этой зоне она практически отсутствует и не гнездится даже в приморской части города на Васильевском острове. Ближайшими пунктами ее постоянного гнездования теперь являются уже районы Знаменки, Лахты, Ржевки. Деревенскую ласточку в городах отпугивают не каменные постройки и асфальт, а отсутствие открытых пространств — полей, лугов и других мест, где она могла бы ловить насекомых в приземных слоях воздуха, причем недалеко от гнезда. Этот способ охоты отличает деревенскую ласточку от городской, чаще использующей наносной воздушный планктон более высоких слоев воздуха. Асфальтированные дороги, проходящие около населенных пунктов, даже привлекают деревенских ласточек. На их гладкой нагретой солнцем поверхности обычно концентрируются мухи, и здесь ласточкам удобно использовать типичный для них поисковый полет. Однако слишком большое количество машин часто отпугивает их от дорог и поселков, и они вынуждены удаляться от гнезд и перемещаться на сравнительно бедные насекомыми и часто обрабатываемые гербицидами поля турнепса, кормовой свеклы, картофеля и т. п. Сбор корма в местах, удаленных от гнезда, непроизводителен и невыгоден в биоэнергетическом отношении. В период выкармливания птенцов деревенские ласточки обычно носят корм малыми порциями и кормят, как правило, одного и того же птенца несколько раз подряд. По наблюдениям М. В. Колоярцева [1960], специально изучавшего питание, ласточек в Ленинградской обл., птенцы деревенской ласточки сравнительно часто получают отдельных крупных насекомых (мух, жуков, бабочек, клопов, поденок, стрекоз, трутней медоносной пчелы и др.), мелких же насекомых (различных комаров и мошек) в пищевом комке обычно бывает не больше 12—13 (в 3 раза меньше, чем у городской ласточки). В связи с этим и прилеты к гнезду очень частые. Птенцам в возрасте 8—12 дней ласточки приносят корм 5—6 раз каждые 10 мин (данные С. А. Фетисова). Ласточек привлекают в первую очередь такие деревни, где они могут найти обильный корм в непосредственной близости от домов. Возможно, этим обстоятельством следует объяснять снижение численности деревенской ласточки во многих деревнях, расположенных на трассах интенсивного автомобильного движения. Например, в д. Мерёво, расположенной вдоль шоссе Луга — Оредеж, как и в соседних деревнях, снижение численности ласточек стало заметным, начиная с середины 1960-х годов. К началу 70-х их стало примерно в 3 раза меньше, а к началу 80-х годов — по крайней мере, в 10 раз. Если в 1961 г. в деревне гнездилось от 30 до 40 пар, а в осенних сборищах принимали участие 150—200 птиц, то в 1980 и 1981гг. в деревнях Турово, Мерёво и Бетково гнездились единичные птицы. В Мерёво, например, было не более 3 — 4 пар, а на проводах по вечерам в августе собиралось лишь 10—15 птиц. Интересно отметить, что весной здесь ласточки парами появлялись у многих домов. Они интенсивно пели, таскали на чердаки соломинки, ночевали рядом на проводах, но затем исчезали. Возможно, что отрицательное влияние на организм ласточек оказывают и выхлопные газы. Этот вопрос заслуживает специальной проверки, тем более что отдельные наблюдения свидетельствуют о большой чувствительности ласточек к загрязнению воздуха. Так, летом 1969 г. в Ст. Петергофе все потомство одной пары ласточек погибло от выхлопных газов трактора, работавшего несколько часов под гнездом.
В настоящее время на х. Алакюля наблюдается стабильное увеличение числа ласточек, что связано с разрастанием хутора, увеличилось количество домов и других построек, удобных для гнездования деревенских ласточек. Впервые наблюдалось гнездование ласточек в 1992 г., затем после длительного перерыва в 2006 г. – одна пара (на доме), в 2007 г. – 3 пары построили гнёзда, но 2 гнезда упали, возможно, от того, что 1-ое построено на южной стороне пересохло и упало, 2-ое было слишком тяжёлым, в нём погибло 4 птенца, 3-е – уцелело в тени под крышей и вывелось 5 птенцов.
Наибольшее количество деревенских ласточек встречается сейчас в отдаленных деревнях области. Много ласточек, в частности, в Лодейнопольском р-не в поселках Гоморовичи, Винницы, Курба и др. Здесь ласточки гнездятся колониями по нескольку пар в одном доме или сарае, что вообще характерно для вида в оптимальных условиях существования. В населенных пунктах Псковской и Новгородской областей ласточек в целом заметно больше, чем в Ленинградской обл.
На каменистых островах Ладожского оз., в северо-западной его части, деревенские ласточки гнездятся иногда на скалах у воды, причем на значительном удалении от жилья человека. Такие гнезда нам приходилось находить, в частности, на о-ве Кильпола (Приозерский р-н). Располагались они в небольших углублениях под нависающими карнизами, образующими подобие крыши, опоры снизу не имели и представляли собою лепные сооружения подвесного типа. В условиях хорошего затенения и нормального увлажнения им не грозила опасность рассыхания. Всего было найдено 5 таких гнезд. Они были устроены в 1—3,5 м от уровня воды. В стенках некоторых гнезд, по наблюдениям Н. В. Никитиной, вместо земли был лосиный помет. Способность деревенских ласточек гнездиться на скалах — явление теперь чрезвычайно редкое, хотя и наблюдавшееся ранее на юге страны [Мензбир, 1895]. В Лужском р-не нам приходилось находить гнезда деревенских ласточек в глубине цементных труб, проложенных под мостом для стока ручья. Здесь они также были подвесными и располагались над водой. Сходный тип гнезд был обнаружен в 1977 г. и в Пушкинском заповеднике в бывшем имении Петровское под затененными сводами каменной беседки на берегу озера. Подобные необычные случаи расположения гнезд деревенских ласточек позволяют предполагать, что гнездование на скалах у воды в далеком прошлом, когда не существовало еще построек человека, были, возможно, наиболее типичными для вида. Фенология прилета и сроков размножения деревенской ласточки в Ленинградской обл. выглядит следующим образом. Первые ласточки под Ленинградом обычно появляются 1—2 мая, но в отдельные годы они могут прилететь неделей раньше (22 апреля 1960 г.) или на неделю позже (9 мая 1967 и 1969 гг.). В 2007 г. на х. Алакюля ласточки прилетели 14 мая. Интересно, что в Эстонии первые ласточки появляются значительно раньше. Прилет в первой пятидневке апреля, судя по данным X. Веромана [1981 б], — там достаточно обычное явление. У гнезд ласточки начинают встречаться в конце I декады мая. Массовый прилет в Ленинградскую обл. наблюдается в середине месяца, однако пролет иногда продолжается до конца мая. В северных и восточных районах области первые особи появляются на несколько дней позднее. Разница в начальных сроках размножения в западных и восточных районах также составляет около 5 дней. Например, в районе Свирской губы в течение последнего десятилетия деревенские ласточки ни разу не начинали кладку раньше июня [Носков и др., 1981а], в то время как в западных районах было найдено несколько гнезд, в которых первые яйца появились 25—30 мая. Правда, в южной Карелии (заповедник «Кивач») известны кладки, начавшиеся 28 и 30 мая (данные В. Б. Зимина). Несмотря на то, что начальные сроки размножения ласточек в Ленинградской обл. сдвинуты на конец мая — первую половину июня и весь период гнездовой жизни от начала гнездостроения до вылета птенцов составляет около 45 дней, многие пары успевают воспитать за лето два выводка. В результате свежие кладки можно находить почти каждый год с конца мая до начала августа. Самые поздние даты появления первых яиц в известных нам гнездах — 2 (1946 г.), 5 (1960 г.) и 6 (1981 г.) августа. Птенцы из этих гнезд вылетели 7, 10 и 12 сентября. Вылупление птенцов в последнем гнезде произошло лишь 22 августа (1981 г.). Всего нам было известно 13 гнезд (из 53 с фиксированными датами откладки яиц), в которых кладки появились во второй половине июля, и вылет птенцов произошел в конце августа — сентябре. Количество пар, имеющих двойной цикл размножения, обычно составляет около 25% всего населения. В северных районах области, где птиц кольцевали, этот показатель определен в 20% [Носков и др., 1981а]. Первые кладки встречаются с конца мая до 20-х чисел июня, вторые—со второй половины июля до начала августа. Вторые кладки возможны уже во II декаде июля, но наибольшее их количество возникает в конце июля — начале августа. Трехкратного размножения, возможность которого у деревенской ласточки предполагается [Кумари, 1981], в Ленинградской обл. наблюдать не приходилось. Анализ сроков размножения 53 пар ласточек показал следующую картину распределения свежих кладок по декадам:
Наблюдения за поведением отдельных пар ласточек показали, что вторые кладки возникают спустя 45 — 55 дней после начала первых. Например, птицы, отложившие свои первые яйца 2, 4, 4, 8 и 12 июня, вторые кладки начали соответственно 16, 23, 28 июля, 2 и 5 августа. Строительство второго гнезда часто начинается уже тогда, когда птенцы первого выводка еще сидят рядом с гнездом и выкармливаются родителями. Иногда птицы откладывают яйца в то же гнездо, но чаще строят новое в 0,5—1 м от старого, под той же крышей; иногда переселяются в другое место. Наблюдались случаи, когда ласточки и при первом цикле размножения вили гнездо на основе старой постройки. Стремясь к затененным местам, деревенские ласточки предпочитают устраивать гнезда внутри помещений, под крышами сараев или даже в сенях жилых домов. Иногда они поселяются в подвалах или располагают гнезда в стенах старых колодцев ниже, уровня земли. Наружные гнезда, прикрепленные к стене дома под коньком или навесом крыши, тоже довольно обычны (рис. 6). Такие места, однако, менее привлекательны для ласточек, и они занимают их обычно во вторую очередь. Реже всего ласточки гнездятся на хорошо освещенной стороне дома. Для гнездования в закрытом помещении ласточкам необходимы хотя бы небольшие отверстия в дверях, дощатых стенах сарая или окнах. Иногда они довольствуются небольшой трещиной или дырой, диаметр которой значительно уже размаха их крыльев. Тем не менее, птица на большой скорости свободно пролетает через нее, демонстрируя высокую маневренность своего полета. Такая уверенность движений достигается опытом, который приобретается не сразу. Птенцы при их первых вылетах руководствуются поведением родителей, специально показывающих птенцам отверстие, через которое надо вылетать и влетать.
Продолжительность периода, необходимого для постройки гнезда, по нашим наблюдениям, варьирует от 4 до 11 дней и зависит от погодных условий и фактора беспокойства. В дождь ласточки обычно прекращают строительство. Прежде чем начать постройку гнезда, ласточки обычно несколько дней ночуют в сарае или рядом на проводах, присматриваются, осваивают пути подлета. Иногда, начав строительство, они бросают гнездо, но через некоторое время возвращаются. Другие пары быстро строят гнездо и сразу же приступают к откладке яиц. Известны случаи, когда ласточки, завершив кладку, начинали насиживать ее лишь через 3—4 дня. Такое неоднотипное поведение приводит к разнобою в сроках размножения отдельных пар, гнездящихся в одной деревне и даже под крышей одного сарая. В пределах одного гнезда вылупление также иногда растягивается на 2—3 дня, что обычно наблюдается при поздних сроках размножения. В кладке обычно 5 яиц (32 случая из 56), реже 4 (14) или 6 яиц (9 случаев). Лишь в одном гнезде полная кладка состояла из трех яиц и в одном — из восьми. Очень возможно, что в последнем случае кладка была совмещенной: в одно гнездо неслись две самки. В этом гнезде вылупилось всего 5 птенцов, а 3 яйца оказались болтунами. При первом цикле размножения средний размер кладки — 5 яиц на гнездо (по 44 кладкам), при втором — 4,5 (по 12 гнездам). Периоду откладки яиц предшествует спаривание. Активное пение самцов продолжается до отлета и бывает слышно даже во время осенней миграции. При этом наблюдается несколько пиков повышенной интенсивности пения. Они совпадают с периодом откладки яиц при первом и втором циклах размножения и с началом сбора осенних (августовских) стай. Собираются ласточки всегда в наиболее заметных местах, обычно на телевизионных антеннах или телеграфных проводах. Предмиграционные скопления ласточек, закончивших размножение, можно наблюдать уже в последней декаде июля. К этому времени птенцы из ранних выводков уже не зависят от родителей. Способность к полету они приобретают на 21-й день жизни, самостоятельными становятся в возрасте четырех недель. В это время лишь изредка можно наблюдать передачу птенцам корма в воздухе. Хотя большинство старых птиц теперь уже не связано с гнездами, самцы, тем не менее, продолжают интенсивно петь в воздухе или сидя на проводах. В этот период их песня служит, видимо, организующим началом, объединяющим выводки и членов стаи. К поющим самцам подсаживаются самки и молодые. Первоначально возникает группа в 15—20 птиц. Она постепенно растет. В конце августа в одном месте иногда собирается до 150—200 деревенских ласточек. К ним нередко присоединяются городские и береговые ласточки. Сборища возникают регулярно утром и вечером, перед заходом солнца. В тихие и теплые вечера ласточки особенно оживлены. Самцы поют группами, песню за песней. Их продолжительное щебетание лишь на первый взгляд кажется непрерывным и неопределенным. На самом деле песня деревенской ласточки состоит из четких периодов, каждый из которых заканчивается сухим коротким треском. После треска слышится непродолжительный свист, и ласточка начинает щебетать вновь. Временами вся стая дружно снимается и улетает, но через некоторое время птицы мелкими партиями возвращаются на старое место, чтобы попеть, почиститься, собраться вместе и затем снова взлететь, причем, как правило, в сторону заходящего солнца. Такие тренировочные стартовые взлеты всегда сопровождаются тревожными сигналами «тки». В гнездовой период эта же голосовая реакция издается при беспокойстве у гнезда, при сопровождении птенцов. Ласточки, как известно, часто страдают от бескормицы из-за холодов и ветра. Резкие похолодания обычны в сентябре, но иногда они могут наступить и в августе. В такую погоду стаи ласточек иногда перемещаются к берегам водоемов, заросших тростником, хвощем и осокой. Способ охоты у них при этом резко меняется. Держась довольно дружной стаей, они начинают совершать короткие перелеты, присаживаются на стебли растений у самой воды и снова перемещаются на 2—3 м. При этом вся стая как бы перекатами передвигается по озеру то в одну, то в другую сторону. Такая охота путем спугивания насекомых со стеблей водных растений может продолжаться на одном и том же озере несколько дней. Экономя силы, ласточки не стремятся куда-нибудь перемещаться. Стая постепенно редеет, ослабевшие особи начинают собираться в сараях, на чердаках и на подоконниках. Некоторые из них садятся на землю, пытаясь склюнуть корм с дорожек. При затянувшемся ненастье может наступить массовая гибель птиц. В этом отношении показательны наблюдения А. И. Иыги [1961 в.] в Эстонии: в конце августа 1959 г. во время похолодания, сопровождавшегося сильным ветром и дождем, там погибло множество ласточек, среди которых 70—80% оказались молодыми деревенскими ласточками. Данные о гибели птиц поступили тогда из 71 пункта. Всего было найдено 4500 мертвых ласточек. Часть птиц пережила шторм в состоянии летаргии (гипотермии). В пределах Ленинградской обл. явление летаргии ласточек нам наблюдать не приходилось. Высокая смертность гнездовых птенцов и слетков из-за холодных дождей была отмечена в 1978 г. в юго-восточном Приладожье [Носков и др., 1981 а]. О районах зимовки деревенских ласточек, гнездящихся в Ленинградской обл., мы имеем возможность судить лишь по двум возвратам. Обе ласточки, окольцованные 27 февраля 1966 г. и 19 апреля 1969 г. в ЮАР (Претория и Йоханнесбург), в те же годы оказались под Ленинградом: одна — через 4 месяца, вторая — через 36 дней.
Наблюдения
У птенцов клюв очерчен белым, внутри рот жёлтый.
26.07. – Белый окрас оперения под крыльями и под хвостом у птенцов. Красного оперения нет как у взрослых птиц на шее, на лбу и у самца под … Птенцы подают голосовые сигналы, сами чистятся.
29.07. – Открыты глаза. Прячутся при крике родителей об опасности. Настоящие перья на крыльях. Характерная окраска, кроме красной.
001.08. – Сформировалось настоящее оперенье, прилегает к голове и туловищу, заострённый клюв, исчезло белое очерчение клюва, короткий хвост оперения, появился красный окрас на шее, часто расправляют крылья, активно двигаются в гнезде. Садятся на край гнезда и активно машут крыльями.
03.08. – Птенцы по размеру примерно равны размеру родителям. Хвосты короткие. Под клювом характерно выражена коричневая окраска. Ведут себя очень активно, рассматривают всё вокруг. Активно двигаются в гнезде, чистятся, машут крыльями, издают звуки. Один более активный. Родители на долго оставили гнездо. Но на ночь самка спит в гнезде. Встают на край гнезда, машут крыльями. Ходят, чистятся клювом и лапками. Вылезли из гнезда.
04.08. – Один вылетел из гнезда. Вернулся с родителями, приземлился на спину самца, затем перебрался в гнездо. Постоянно чистятся. Паразиты!
05.08. – Один боится вылететь, остался один в гнезде подаёт сигналы, привлекая родителей, проявляя беспокойство. Появился красный окрас над клювом.
06.08. – Вылетел второй птенец. Весь день просидели на проводе. Родители продолжают кормить. На ночь возвращаются в гнездо.
07.08. – В 07.00 вылетели из гнезда. В 14.00 вернулись.
08.08. – Вылетели в 07.30-08.00, возвратились в 20.00-20.30.
09.08. – Вылетели в 07.30-08.00, возвратились в 20.00-20.30.
14.08. – Улетели.
Исследовательская часть
Изучив теоретический материал по выбранной мной теме, я провела свои наблюдения за поведением ласточек деревенских в период их гнездования и сравнила с наблюдениями ученых орнитологов, которые их проводили в Ленинградской области (М.В.Колоярцев, С.А.Фетисов, К.Н.Бобров, Н.В.Никитина, В.Б.Зимин, Ю.Б.Пукинский). Я наблюдала за ласточками в течение двух лет – летом 2006 г. и летом 2007 г. Сравнивая их поведении в разные годы, увидела отличия. Меня это заинтересовало и я захотела ответить на вопрос «С чем связаны эти отличия в поведении ласточек в разные годы, насколько они характерны для поведения ласточек вообще». Проанализировав теоретический материал и описания наблюдений орнитологов, сравнила с моими наблюдениями и оформила их в виде таблицы:
Параметры для сравнения
Наблюдения орнитологов в разных районах Ленинградской области
Мои наблюдения на хуторе Алакюля Ломоносовского района Ленинградской области
Лето 2006 года
Лето 2007 года
Сроки прилета
Самые ранние сроки – 22 апреля, в основном прилет ласточек наблюдается 1-2 мая, реже 9 мая.
Не обратила внимания
14 мая
Места строительства гнезд
Предпочитают затененные места под крышей, внутри помещений, в сенях жилых домов, иногда в подвалах или в стенах старых колодцев. Реже всего гнездятся на хорошо освещенной стороне дома. Иногда довольствуются небольшой трещиной или дырой, диаметр которой значительно уже размаха крыльев для гнездования в закрытом помещении.
Гнездо построила одна пара ласточек под навесом крыльца
Гнездились три пары. Первая построила гнездо под тем же навесом, но на расстоянии 0,5 метра от старого. Вторая пара на фронтоне дома с южной стороны, третья – на фронтоне дома с северной стороны. Последние два гнезда упали, возможно, с южной стороны гнездо пересохло, т.к. стояла жаркая погода, с северной стороны гнездо было слишком большим и тяжелым, т.к. птицы дополнительно закрывались от холодного ветра и оставили только «леток» (погибли 4 птенца).
Продолжи-тельность строительства гнезда
От 4 до 11 дней (зависит от погодных условий и фактора беспокойства). Прежде, чем начать постройку гнезда, ласточки обычно присматриваются, осваивают пути подлета, несколько дней ночуют на проводах, в сарае. Начав строительство, они бросают гнездо, но через некоторое время возвращаются. Другие пары быстро строят гнездо и сразу приступают к откладке яиц. Известны случаи, когда ласточки, завершив кладку, начинали насиживать ее лишь через 3-4 дня.
6 дней. Строили быстро, без перерывов. С 17 по 22 июня.
1-ая пара – 12 дней (строили с перерывами), 2-ая пара – 6 дней, 3-ая пара – 8 дней.
Откладка яиц
1-ая
С 20-х чисел мая до 20-х чисел июня
С 23 июня по 26 июня
С 26 мая по 30 мая
2-ая
Со 2-ой половины июля до начала августа
нет
нет
Количество яиц в кладке
4-6 яиц
2 яйца
5 яиц
Количество дней высиживания
яиц
12 дней при благоприятной погоде
18 дней
13 дней
Сроки от начала гнездования до вылета птенцов
От начала гнездования до вылета птенцов – 45 дней
14 июля
13 июня
Сроки вылупления птенцов
Могут растягиваться на 2-3 дня
Кроме наблюдений, описанных в таблице, я наблюдала за тем, как постепенно меняется внешний вид птенцов.
При вылуплении из яйца они не имеют настоящих перьев. Клюв очерчен по краю белой полосой, рот внутри ярко желтый. Оперение у птенцов белое под крыльями и хвостом, красное оперение на шее, лбу, у анального отверстия отсутствует. Птенцы подают голосовые сигналы, сами чистятся.
Через три дня после вылупления из гнезда глаза открыты. Прячутся, если родители подают тревожные сигналы. Появляются настоящие перья на крыльях. Окраска становится характерной для взрослых птиц. Красная окраска по-прежнему отсутствует.
К седьмому дню у птенцов формируется настоящее оперение, перья плотно прилегают к голове и туловищу, клюв заостряется, исчезает белая очерченность клюва. На хвосте еще короткое оперение, появляется красный окрас на шее. Птенцы часто расправляют крылья, активно двигаются в гнезде. Садятся на край гнезда и активно машут крыльями.
К девятому дню птенцы по размеру равны родителям. Хвосты все еще короткие. Под клювом уже выражена характерная красная окраска. Ведут себя очень активно, с интересом рассматривают все вокруг. Интенсивно двигаются в гнезде, машут крыльями, издают звуки. Встают на край гнезда, машут крыльями. Выходят из гнезда. Чистятся клювом и лапками. Родители уже надолго оставляют гнездо. Самка на ночь возвращается к птенцам и с ними ночует.
На десятый день один из птенцов вылетел из гнезда, вернулся назад с родителями, приземлился на спину самца, затем перебрался в гнездо.
К одиннадцатому дню в гнезде остался один птенец, который кричит, привлекая внимание родителей, проявляет беспокойство. У всех птенцов появился красный окрас над клювом.
К двенадцатому дню все птенцы вылетели из гнезда. Весь день просидели на проводах. Родители продолжали их кормить. На ночь вернулись в гнездо.
На следующий день вылетели из гнезда в 7.00, вернулись в 14.00. В последующие дни вылетали в 7.30.-8.00 и возвращались в 20.00-20.30. 14 августа 2006 года улетели.
В 2007 году не улетали до 14 сентября. Что может быть связано с наличием или отсутствием насекомых, которых птицы используют в пищу.