1. Обрастание

Обрастание – это сообщество животных и растений, обитающих на твердом субстрате. Обычно в нем преобладают прикрепленные организмы, а подвижные обитают среди них, используя их в качестве пищи и убежища. Обрастание антропогенных субстратов практически не отличается от обрастания природных. Правда, на днищах судов было найдено несколько новых видов усоногих раков. Но это связано с плохой изученностью этой группы в тропических районах. Скорее всего, эти виды, как и все другие, имеют корни среди обрастателей природных субстратов. Человек сравнительно недавно стал завоевывать водную стихию, и новые виды на антропогенных субстратах за 1 – 2 века просто не могли образоваться.

Обрастание встречается во всех водах, как морских, так и пресноводных, и на любых глубинах, где есть твердый субстрат. Однако состав воды, скорость ее движения, освещенность, загрязнение и другие факторы влияют на видовой состав обрастания. Организмы-обрастатели морей, солоноватых и пресных вод в большинстве случаев различные. Количество пищи оказывает влияние в первую очередь на обилие обрастания и меньшее на его состав.

Обрастание приносит большой вред человеку тем, что оно может значительно (до 50 %) снижать скорость хода судов, усиливает коррозию металла и бетона в воде, уменьшает просвет водоводов, подающих воду на предприятия. Обрастание свай причалов и эстакад может на 10 – 20 см увеличивать диаметр их, что вызывает необходимость расширять их объем и тратить огромное количество лишнего металла и бетона. Поселяясь на минах, буях и других плавучих объектах, обрастатели могут увеличивать их массу до такой степени, что они опускаются на глубину и их действие прекращается. Точные приборы, помещаемые в воду на длительное время, также обрастают, что влияет на работу. Обрастание неводов и сетей, стоящих в воде недели или даже дни, утяжеляет их и может притопить; к тому же рыбаки, вытаскивая сети, обросшие балянусами, ранят себе руки.

Морское обрастание делится на прибрежное, глубоководное и океаническое. Прибрежное состоит из большого количества видов и имеет, как правило, большую биомассу, исчисляемую, в среднем, килограммами на 1 м2, а иногда десятками, до 100 – 150 кг/м2. В нем преобладают двустворчатые моллюски (митилиды, устрицы и др.), из усоногих раков Balanomorpha, мшанки, полихеты, гидроиды и др.

Глубоководное обрастание отличается от первого небольшим числом видов и малой биомассой, порядка десятков и сотен г/м2. Однако это на порядок и более выше, чем встречается на мягких субстратах. Здесь из усоногих раков преобладают Scalpallidae.

Океаническое обрастание встречается во всех океанах, кроме районов, покрытых льдом, и большинства внутренних морей. Состав обрастателей ограничен. Здесь преобладают усоногие раки из Lepadomorpha (Lepas, Conchoderma), которые составляют более 90 % всего океанического обрастания; несколько видов мшанок, водорослей, крабов и полихет. Биомасса невелика, около 100 – 200 г/м2, но возникает это обрастание чрезвычайно быстро.

На границе соленой и пресной вод существует солоновато-водное обрастание. Оно имеет большое значение в обрастании судов. В солоноватых водах число видов обрастателей невелико. Это представители двустворчатых моллюсков – Dreissensiidae, гидроиды Cordylophora, усоногие раки Balanus improvisus и В. eburneus, мшанки Сопореит и Membranlpora и др. Биомасса может быть очень велика, так как реки несут много пищи для этих фильтраторов. Эти обрастатели на судах переносятся в другие водоемы и являются в настоящее время самыми широко распространенными видами.

Пресноводное обрастание обычно меньше морского и по числу видов, и по биомассе, но в некоторых случаях, когда оно представлено, например, дрейссенами, может оказывать значительное воздействие. Кроме дрейссен в пресноводном обрастании встречаются мшанки, простейшие, губки, водоросли, грибы и подвижные формы - олигохеты, личинки хирономид и ручейников, из Kamptozoa – Urnatella gracilis. Биомасса обрастания, состоящего из дрейссен, может достигать нескольких кг/м2, в остальных случаях порядка десятков – сотен г/м2.

Основные обрастатели – сидячие организмы, второстепенные – подвижные. В разных условиях преобладают различные виды и группы их. Обрастатели встречаются практически во всех типах животных и ряде типов водорослей. Число видов макрообрастателей, обнаруженных на антропогенном субстрате, в настоящее время составляет более 3000, а на природном – более 20000, хотя, как уже говорилось выше, потенциально все вторые могут оказаться в числе первых. Особенно опасны обрастатели эврибионты, которые распространены очень широко, дают большую биомассу и, как правило, стойки к защите от обрастания.

2. Основные обрастатели

Наиболее часто в обрастании встречаются следующие группы организмов.

Бактерии встречаются всюду в обрастании. Они первыми появляются на чистой поверхности, помещенной в воду. Особенно большую роль играет бактериальная пленка вместе с низшими водорослями в начале развития обрастания. Для оседания личинок некоторых макрообрастателей необходимо присутствие первичной пленки, для других это безразлично. Слизистая первичная пленка, состоящая из бактерий и водорослей, может накапливать яды, иногда она содержит яда в 103 больше, чем морская вода. Микроорганизмы могут использовать в пищу масляную основу лакокрасочных покрытий, разрушать покрытия своими метаболитами, способствовать выделению токсинов из основы благодаря изменению активности воды пристеночного слоя, экранировать токсины покрытий от макрообрастателей.

Грибы (Mycota) обитают не только в наземной, но и водной среде, как в пресных водах, так и в морях и океанах. Среди них имеются виды, участвующие в обрастании, а есть виды и группы видов, препятствующие развитию обрастания,- комменсалы и паразиты таких обрастателей, как усоногие раки, устрицы, мидии, губки и другие организмы. Среди них встречаются паразиты водорослей и водных растений (зостера). Некоторые виды грибов разрушают дерево сами, а, кроме того, служат пищей некоторым древоточцам (лимнории).

В опытах на Черном море грибы обрастали металлические конструкции и способствовали коррозии металла. На металле было выделено много видов, относящихся к классам Denteromycetes, Ascomycetes и низшим грибам Zygomycetes. Известны случаи, когда грибы портили лакокрасочные покрытия и смазочные масла. Они также способны расщеплять нефть и нефтепродукты, делая их доступными для бактерий. Тем самым они уменьшают загрязнение воды, как в пресных водах, так и в морях и океанах.

Таким образом, хотя грибы никогда не являются руководящими формами в обрастании, они играют определенную, довольно многообразную роль в нем, как и в других пресноводных и морских биоценозах.

Водоросли – всегда встречаются в обрастаниях как морских, так и пресноводных, если имеется достаточная степень освещенности. От количества света зависит присутствие и обилие разных групп водорослей. Так, диатомовые, зеленые и синезеленые водоросли преобладают на небольшой глубине, а красные и, особенно, бурые встречаются глубже, доходя до глубины десятков метров. Глубина погружения их зависит от возможности проникновения солнечных лучей, на что косвенным образом влияет загрязнение воды. Обычно водоросли распределяются довольно четко очерченными поясами на любых твердых предметах. Обилие их негативно сказывается на обрастании животными, которые в тех же районах и на той же глубине преобладают в затененных местах.

Губки (Spongia) редко играют руководящую роль в обрастании антропогенных субстратов в морях и океанах, за исключением некоторых старых причалов и молов. В пресных же водах они являются одними из основных обрастателей, часто встречающихся на сваях, буях, в водоводах.

Кишечнополостные (Hydroidea) очень часто встречаются в обрастании, но биомасса их редко бывает велика и поэтому к руководящим эта группа относится редко, если исключить обрастание рифообразующими кораллами. Гидроиды растут быстро и могут появляться через несколько дней или недель после начала заселения субстрата. В это время биомасса гидроидов может превышать биомассу других организмов. Они преобладают в морском обрастании в холодных и умеренных водах, часто встречаются на днищах судов и в водоводах. В тропиках гидроиды реже участвуют в обрастании, но в районах олиготрофных могут встречаться обрастания, состоящие из герматипных кораллов, растущих достаточно быстро и благодаря мощному известковому скелету, дающему большую биомассу. Однако кораллы очень чувствительны к загрязнению и в гаванях и на судах они практически не встречаются. Поэтому их нельзя отнести к обрастанию, приносящему вред человеку. Скорее наоборот, поселения человека и возникающая вокруг этих поселений эвтрофикация губят кораллы, но положительно сказываются на многих других обрастателях.

Полихеты (Polychaeta) играют значительную роль в морском обрастании, особенно сидячие (Sedentaria). Бродячие полихеты (Errantia) так же, как и другие подвижные черви-олигохеты, турбеллярии, нематоды, встречаются среди прикрепленных обрастателей, но играют небольшую роль по сравнению с ними.

Известковые домики сидячих полихет плотно прирастают к субстрату, иногда друг к другу и они могут удерживаться даже при быстром токе воды. Например, такие полихеты, как Spirorbis borealis, Mercierella enigmatica, могут обрастать не только днища судов, но встречаются и на винтах, где скорость может быть настолько высокой, что другие организмы селиться там не могут. Часто обитают они и в морских водоводах, на сваях, буях и других гидротехнических сооружениях. Однако полихеты редко являются руководящими формами. Правда, такое наблюдалось в Красноводском заливе вскоре после вселения туда Mercierella, но через несколько лет этот вид стал там малочисленным, а в холодные годы исчезает почти полностью.

Мшанки (Bryozoa) часто встречаются в обрастании как в пресных, так и в морских водах (рис. 1). В пресных водах это представители немногих родов (Plumatella, Fridecellaria, Victorella и др.), образующие мягкие подушечки или кустики. В морях это в основном известковые мшанки (Membraniporidae и др.), инкрустирующие тонкой известковой коркой или веточками чистые поверхности и нарастая на других обрастателях. Мшанки редко дают большую биомассу, но среди морского обрастания это одни из наиболее часто встречающихся групп. Число видов, известных сейчас из антропогенного обрастания, более 300, в действительности же их значительно больше. Мшанки часто встречаются как на судах, так и внутри водоводов. Быстрый ток воды, как и для многих других обрастателей, благоприятен для них. Важно также, что колониальность этих животных, так же как и гидроидов, благоприятна для поселения на твердом субстрате, так как из одной личинки может возникнуть большое сообщество, занимающее значительную площадь и дающее огромное количество половых продуктов. Это помогает мшанкам заселять плавник, нефтяные комочки, отдельные суда, ходящие в открытом океане, на которых они встречаются чаще, чем другие организмы.

Рис. 1

Моллюски (Mollusca) почти всегда встречаются как в морском, так и в пресноводном обрастании, но это, прежде всего, двустворчатые моллюски (Bivalvia). Другие группы, например брюхоногие моллюски (Gastropoda), панцирные (Loricata) и др., также иногда обитают среди обрастателей, но никогда не являются в нем руководящими формами. Из двустворчатых моллюсков обрастателями являются далеко не все, а только те, которые могут плотно прикрепляться к субстрату биссусом, такие, например, как мидии (Муtilidae), или прирастать к нему, как устрицы (Ostrea).

Обрастание двустворчатыми моллюсками развивается позже развития быстрорастущих обрастателей (водорослей, гидроидов, мшанок, усоногих раков). Обычно только в многолетнем обрастании преобладают эти организмы. Но тогда образуется мощное обрастание толщиной до 10 см и даже больше, которое может давать биомассу нередко до 100 кг/м2.

Моллюски, прикрепляющиеся биссусом, не выдерживают очень сильного тока воды и обитают в основном в кормовой части судов. Прирастающие моллюски (некоторые устрицы) предпочитают места с быстрым током воды в природе и могут обитать и в носовой части корпуса. Но, как правило, устрицы сильнее, чем мидии, чувствительны к загрязнению и поэтому реже встречаются в обрастании судов.

Двустворчатые морские моллюски и некоторые пресноводные (например, Drelssena) в развитии проходят стадию свободноплавающей личинки (велигер). Личинка некоторое время плавает в воде, а затем прикрепляется, чаще к шероховатой поверхности. Рост двустворчатых моллюсков довольно медленный, поэтому они, как правило, преобладают в заключительной стадии развития обрастания. Стратегия этих организмов заключается в том, что при прохождении через мантийную полость и даже через кишечник личинок этого вида (например, мидии) они не только остаются живыми, но и сохраняют способность к оседанию, тогда как личинки большинства других организмов погибают. Таким образом возникают однородные поселения двустворчатых моллюсков.

В морях России из двустворчатых моллюсков особенно большое значение имеют Mytilus edulis (северные и дальневосточные моря), М. galloprovincialis, Mytilaster lineatus и Ostrea edulis (южные моря). Митилиды и устрицы в обрастаниях могут давать биомассу свыше 100 кг/м2. Но развиваются они медленно и поэтому играют руководящую роль только в многолетнем обрастании. На днищах судов они встречаются чаще в районах кормы и почти никогда не бывают в носовой части судна. Зато в морских водоводах, на сваях причалов, буях двустворчатые моллюски могут образовать «шубу» толщиной в десятки сантиметров и вытеснить почти всех других обрастателей.

Ракообразные (Crustacea) почти всегда встречаются в морском обрастании. Но если подвижные раки (Amphipoda, Decapoda, Ostracoda, Isopoda и др.) и попадаются в нем, то, как правило, в небольшом количестве. Исключением является корофииды, которые в некоторых условиях, например на быстром течении и при обилии детрита, могут играть и руководящую роль. Одной из основных групп в обрастании являются усоногие раки (Cirripedia). Они появляются в обрастании через одну-две недели и уступают, но не всегда, первенствующее положение моллюскам обычно не раньше чем через 1 – 2 года. Хотя в некоторых тропических морях смена балянусов моллюсками может происходить значительно быстрее. Особенно большое значение усоногие раки имеют в обрастании судов, так как не смываются током воды, и те виды, которые встречаются в обрастаниях, как правило, эврибионты. Они длительное время переносят загрязнение, опреснение и другие неблагоприятные факторы. Некоторые виды (Batanus amphitrite, В. improvisus) первыми садятся на поверхности, защищенные ядовитыми покрытиями.

Из усоногих раков в наших морях особенно важное значение имеют Balanus improvisus, В. eburneus, В. balanus, В. crenatus, Semibalanus cariosus, S. balanoides, Lepas anatifera, L. beringiana.

Все усоногие раки имеют несколько стадий свободноплавающих личинок – науплиусов и одну ползающую личинку – циприса.

Насекомые (Insecta) встречаются в обрастании только в пресных водах и в очень ограниченном количестве в солоноватых. Это личинки хирономид, эфемерид, симилид и ручейников. Количество экземпляров этих насекомых может быть велико, но основу обрастания чаще всего составляют водоросли, хотя на затопленных деревьях с корой отношение биомассы хирономид к общей биомассе эпифуаны может доходить до 99 %.

Иглокожие (Echinodermata) встречаются только в морях и океанах на стационарных установках в густом обрастании. В основном это морские звезды (Asteroidea), редко представители других классов этого типа. Иглокожие регулируют численность основных обрастателей и в этом качестве даже могут быть полезны. Так, морские звезды выедают двустворчатых моллюсков, морские ежи – водоросли.

Оболочники (Tunicata) часто встречаются в полносоленых водах в обрастании стационарных объектов, реже в обрастании судов в морях и океанах. Одиночные асцидии играют небольшую роль в обрастании, но колониальные нередко (например, Botrillus) могут покрывать значительные площади на судах, буях, сваях и различных подводных сооружениях.

3. Отношения организмов внутри сообществ. Механизм обрастания

Несмотря на то, что состав обрастания варьирует в зависимости от условий среды, развитие его подчиняется определенным законам. Вначале всегда образуется первичная пленка, состоящая из бактерий и низших водорослей.

Развитие первичной пленки происходит в 2 этапа; сначала поселяются бактерии при малом количестве диатомовых водорослей, затем формируется пленка из диатомовых водорослей. Количество бактерий зависит от количества живых и мертвых диатомовых планктона, продуктами разложения и метаболитами которых они питаются, а также от величины растворенного органического вещества (РОВ) окружающей воды.

Опыты показали, что большинство обрастателей (балянусы. спирорбисы и др.) предпочитают оседать на поверхность, покрытую пленкой. Лишь некоторые организмы (Bugula, Lepralia, Bowerbankia, Electra) чаще оседают на поверхность без пленки. В некоторых случаях органическая пленка неодинаково влияла на оседание на стекле и пластике. Что касается защиты пленкой обрастания от ядов, то оказалось, что тонкая слизистая пленка накапливает яд и препятствует поселению макрообрастателей, тогда как толстая пленка мешает проникновению ядов и уменьшает их противообрастающее действие.

Отношения организмов внутри сообществ обрастания чрезвычайно сложные. Даже в олигомиксном сообществе в Азовском море между 6 видами обрастателей было установлено около 40 топических и трофических связей. В Черном море для балянусов были выявлены прямые зависимости от мидий, мшанок, полидоры. гетеротрофных бактерий перифитона, мертвых диатомовых и Ph взвеси, растворенного органического вещества, трансформированного перифитоном, карбонатов в перифитоне, живых диатомовых в планктоне, аллохтонных углеводородов, НСО3 и СО2 и обратные зависимости от гетеротрофных бактерий и карбонатов взвеси. Для гидроидов – прямые зависимости от мертвых диатомовых планктона и рН воды, карбонатов на взвеси О2, температуры и СО2 воды и обратные зависимости от растворенного органического вещества и СО2 воды.

Неоднократно отмечалось как облегчение оседания последующих обрастателей первыми, так и подавление первых последними. Например, гидроид Tubularia crocea облегчает оседание Molgula manhattensis, тогда как мидия подавляется другими обрастателями. Гидроиды подавляют балянусов; губки – балянусов, асцидий, мшанок; гидроид Obella отрицательно воздействует на балянусов, но косвенно положительным образом – на асцидий, которые конкурируют с балянусами. Было выявлено также, что на жестких грунтах колониальные виды побеждают одиночных в борьбе за место, так как их неограниченный рост позволяет непрерывно расширять площадь занятого субстрата и, кроме того, они менее чувствительны к эпибионтам. Опыты с нарастанием колониальных живодных (мшанок) друг на друга показали, что ни один вид не был победителем во всех случаях. Результаты взаимодействия одних и тех же видов между собой оказывались неодинаковыми при разных условиях.

Кроме конкуренции между видами большое значение имеет хищничество. Многие подвижные организмы обрастания поедают сидячих и вызывают изменение развития сообщества.

Одними из наиболее опасных для обрастателей организмов являются голожаберные моллюски, которые встречаются во многих прибрежных океанических обрастаниях. В Азовском море один голожаберный моллюск Stiliger bellulus поедает за сутки 100 взрослых гидрантов. В южной части Англии мелкие виды (Aeolidacea и Sacoglossa) выедают обрастания на ранних стадиях сукцессии, а крупные виды голожаберников, в основном дориды, – на поздних стадиях сукцессии. Иглокожие – морские ежи и звезды, а также крабы нередко вызывают значительное опустошение среди прибрежного обрастания. При этом в защищенных от прибоя местах Хищников и растительноядных организмов бывает значительно больше и состав обрастания может существенно меняться.

И в открытом океане, и в прибрежных районах всегда можно видеть стаи рыб и отдельных рыбешек, выедающих обрастание. Больше всего они используют подвижные виды – полихет, крабов, гаммарид и др., но некоторые питаются и сидячими формами, например мелкими мидиями, иные поедают даже балянусов. Они не только значительно уменьшают численность обрастаний, но нередко меняют и процесс сукцессии. Так, при отсутствии выедания рыбами в районе Австралии опытовые пластины занимались асцидией Penicipella vittiger, которая подавляла развитие других асцидий, мшанок и губок.

По мере старения сообщества количество видов уменьшается. Индексом стадии развития и зрелости сообщества, может служить отношение R/B (дыхание/биомасса). Однако скорость изменения индекса снижается в ходе сукцессии и через 8 месяцев больше не отражает степени развития обрастания.

Первые фазы развития сообщества обрастания контролируются абиотическими факторами, а последние фазы – биотическими. Это не всегда так. Обычно климакс редко продолжается длительное время. Чаще всего шторма, деятельность человека, хищники и другие факторы полностью или частично разрушают обрастание и заселение начинается с начальной или промежуточной фазы.

Борьба за доминирование в обрастании может быть успешной только тогда, если вид обладает постоянным высоким темпом пополнения, способностью заселять ранее занятый субстрат и быть многолетним, а также обладать способностью предотвращать последующие вторжения и чрезмерный рост эпибионтов. Считается, что настоящей сукцессии у обрастателей нет. В его наблюдениях господство колониальной асцидии было прервано сильным волнением и снова стали преобладать балянусы. Однако прерванный процесс сукцессии и возвращение ко 2-й фазе не значит, что процесс не продолжится снова. Наблюдения показали, что на глубине более 10 м на скалах население стабильное с меньшим числом доминирующих видов, чем на малых глубинах, где сообщество часто разрушается. Это подтверждают и данные, которые установили, что абиотические факторы действуют на обрастание в верхних горизонтах литорали, тогда как в нижних горизонтах литорали и в сублиторали преобладает действие биотических факторов. Правда, последние также изменяют течение развития биоценоза обрастания, причем настолько, что в обрастании не наблюдается ни устойчивого климакса, ни сукцессии. При этом первые поселенцы обычно ограничивали или совсем исключали развитие других видов. При отмирании организмов место их занимали другие виды.

Смена одних групп организмов другими в сообществах происходит, и в конце развития образуются характерные для климакса сообщества, не обязательно состоящие из определенных видов, но обязательно обладающие характерными свойствами – многолетним развитием, олигомиксностью и способностью отражать нашествия остальных обрастателей. Такими свойствами обладают мидии, устрицы, некоторые асцидии и губки. По-видимому, к ним можно отнести также рифообразующие шестилучевые кораллы.

Свойства самого субстрата могут влиять в том случае, если субстрат живой. Так, на водорослях селятся некоторые мшанки и полихеты, но отсутствует балянусы. Связано это с выделением водорослями эктокринов, препятствующих поселению организмов, кроме некоторых видов, приспособившихся к ним. Solidobalanus hesperius селится на моллюсках, крабах, а не на мертвом субстрате.

Хотя больших различий в обрастании неживого твердого субстрата нет, но шероховатый субстрат обрастает быстрее, чем гладкий, так как к нему охотнее прикрепляются личинки.

Для всех обрастателей, в том числе и усоногих раков, большое значение имеет эксплуатационный фактор. Судно, много ходящее, имеет другой состав и количество обрастания, чем судно, большую часть времени проводящее на стоянке. Усоногие раки встречаются даже на самых быстроходных судах, на которых исчезают почти все обрастатели, их количество в таком случае невелико. Больше балянусов на судах, ходящих умеренно, не слишком быстроходных, но достаточно много ходящих. На таких судах исчезают конкуренты вроде мидии, которые смываются током воды, но судно представляет возможность лучшего питания для балянусов и лепасов, которым требуется много пищи. В морских водоводах балянусы также играют большую роль. Так, в г. Жданове на Азовском море балянусы составляли около половины всего обрастания, сырая масса которого доходила до 12 кг/м2. На буях, сваях причалов балянусы встречаются в большом количестве, являясь почти всегда одной из основных групп обрастания. Как и на судах, основное значение в этих случаях играет ток воды, омывающий обрастания.

Обильные поселения сидячих организмов связаны с их особенностью оседать стайно. Эти животные предпочитают оседать возле ранее осевших взрослых особей своего вида, что чрезвычайно важно для вида, поскольку появляется возможность перекрестного оплодотворения. Механизм этого явления заключается в привлечении личинок «веществом стайности», выделяющимся тканями осевшей особи. Им является протеин кутикулы артроподин. Это вещество циприсовидная личинка обнаруживает тактильно, ползая по субстрату в поисках подходящего места для прикрепления и наталкиваясь на уже осевших особей своего вида. Циприсовидные личинки Semibalanus balanoides быстро оседали в присутствии взрослых особей, тогда как в воде без них личинки жили больше месяца, не претерпевая метаморфоза.

Стайность при оседании усоногих раков позволяет им быстро создавать обширные поселения, что особенно важно, так как обрастание судов и гидротехнических сооружений развивается чрезвычайно быстро.

Другим важным свойством обрастателей является быстрота роста и начала размножения, особенно в теплых водах, и огромное количество отрождаемых личинок, часто связанное с неоднократным, иногда более 20, выметом личинок. Так, Balanus pacificus в Южной Калифорнии дает в год в среднем 28 пометов, число эмбрионов в кладке 15000, а в год – 420000 науплиусов. Как правило, на судах, гидротехнических сооружениях и внутри водоводов усоногие раки растут значительно быстрее и достигают больших биомасс, чем на природных субстратах. Обрастание на гидротехнических сооружениях достигает более 100 кг/м2 и на 1 – 2 порядка превышает обрастание донных субстратов. Связано это прежде все го с тем, чтобы быстрый ток воды, омывающий судно или идущий внутри водоводов, дает обильное питание и приносит много кисло рода, что позволяет усоногим ракам увеличивать скорость роста, быстрее начинать размножение и увеличивать количество половых продуктов.

4.Экология и распределение обрастателей

Преобладание разных видов обрастателей в биоценозе зависит от следующих основных причин: 1) экологических условий; 2) продолжительности нахождения субстрата в воде; 3) свойств субстрата; 4) эксплуатационного фактора.

Экологические условия для основных обрастателей значат несколько меньше, чем для необрастающих животных, так как большинство обрастателей – эврибионты. Они легко переносят значительные изменения температуры, солености, загрязнения и встречаются почти в любых условиях в морях и океанах. Эврибионтность основных обрастателей, таких, как Balanus amphitrlte, В. improvisus, В. crenatus и некоторых других, позволила им не только широко расселиться в Мировом океане, но и дала возможность противостоять многим способам борьбы с обрастанием, таким, как большинство ядовитых красок, нагреванию воды и др. Они переносят их лучше, чем многие другие обрастатели, за исключением микроорганизмов. Поэтому борьба с усоногими раками сложнее, чем с большинством других организмов.

От продолжительности нахождения в воде субстрата зависит сукцессия обрастания. Скорость и направление развития биоценоза связаны с началом развития, доминирования определенных личинок обрастателей, воздействия на разных стадиях развития абиотических факторов. Однако грубая схема сукцессии выглядит следующим образом: I фаза – первичная пленка (бактерии + диатомовые водоросли + простейшие), длительность от нескольких дней до 2 – 3 недель; II фаза – быстро растущие, чаще колониальные обрастатели (усоногие гидроиды, мшанки, актинии, полихеты); III фаза – медленно растущие беспозвоночные (мидии, устрицы, асцидии).

По распределению обрастателей в морской среде грубо можно выделить три области, отличающиеся не только по фауне и флоре, но и по биомассе и скорости развития обрастания. Такое деление позволяет применять более или менее действенные средства защиты судов и применять защиту в водоводах в определенные сезоны.

I. Холодноводная область, куда входят районы Арктики и Антарктики, которые в отношении обрастания могут быть охарактеризованы как наиболее бедные, число видов сравнительно невелико, срок оседания личинок и роста животных короток. Руководящими формами обрастания в Арктике являются Balanus renatus и В. balanus, некоторые виды гидроидов и мшанок. Практического значения обрастания этих районов почти не имеют.

II. Умеренная область с бореальным и нотальным районами значительно богаче по числу видов животных и растений, встречающихся в обрастаниях. Руководящие формы обрастания – Balanus improvisus, В. eburneus, мидии, гидроиды, мшанки, асцидии. Сезон оседания и роста организмов длится 6 – 10 месяцев. Биомасса обрастания велика – в некоторых случаях она превышает 100 кг/м2 за несколько лет развития. Суда, ходящие в эти районы, всегда нуждаются в защите. Морские водоводы необходимо защищать большую часть года.

III.Тепловодная область с тропическими и субтропическими районами характеризуется огромным числом видов обрастателей и высоким темпом их роста. Оседание личинок продолжается в течение всего года. Руководящие формы – Balanus amphitrite, В. tintinnabulum, Bugula neritina, устрицы, асцидии, трубчатые черви, мшанки. Наиболее характерны для этих вод кораллы, но они не встречаются в опресненных и загрязненных местах, т.е. там, где обрастание является наибольшей помехой для деятельности человека. Биомасса обрастания может быть исключительно большой, особенно там, где преобладают кораллы. Но довольно часто биомасса обрастания оказывается даже меньшей, чем в бореальных: и нотальных районах. В целом же тропическая область наиболее опасна в отношении обрастания, поэтому суда, заходящие сюда, нуждаются в усиленной защите. Противообрастающие краски готовятся для таких судов специально и содержат больше ядовитого начала. Гидротехнические сооружения, в том числе и морские водоводы, нуждаются здесь в круглогодичной усиленной защите.

Разумеется, в каждой из этих областей существует много более мелких подразделений, связанных как с условиями существования, так и с видовым составом обрастателей. Но последнее имеет все меньшее и меньшее значение, так как руководящие формы обрастания распространяются все шире в Мировом океане. Особенно своеобразны в настоящее время обрастания Индийского океана, а также западного побережья Южной Америки. Но и эти отличия, возможно, с течением времени сотрутся.

Выделение более дробных подразделений встречает большие трудности, главная из которых, помимо слабой изученности некоторых районов, состоит в том, что обрастания судов могут сильно, отличаться от обрастаний стационарных объектов, а стационарные сооружения в портах обрастают иначе, чем в открытом океане.

Изучая распределение организмов обрастателей на буях вдоль атлантического и тихоокеанского побережья Америки, удалось показать, что руководящие виды постепенно сменяют один другой, часть форм заходит в смежные области. Зато сочетания таких видов характерны для каждой области (Marine fouling).

Океаническое обрастание распространено несколько иначе. Оно более равномерное, состоит из немногих видов, главным образом стебельчатых усоногих раков родов Lepas и Conchoderma. В их зарослях встречаются полихеты, мелкие крабики, амфиподы, но их обычно значительно меньше, чем лепадид. Распределение океанического обрастания связано, прежде всего, с поверхностными течениями. Кроме того, значительное влияние на него оказывают температура и соленость воды. Оно полностью отсутствует там, где поверхность воды большую часть года покрыта льдом. Чем холоднее вода, тем реже встречается океаническое обрастание и особи, как правило, мельче. В опресненных водах оно обычно не встречается. Океаническое обрастание достигает своего расцвета в тропических и субтропических полносоленых водах. Правда, течения и суда нередко заносят лепадид в моря, им не свойственные, например в Берингово или Черное, но там они быстро погибают.

В целом распространение океанического обрастания совпадает с грубой схемой распространения прибрежного обрастания. Отличие только в том, что одно встречается у берегов, другое – в открытых водах. Кроме того, вся Арктика и наиболее холодная часть Антарктики свободны от океанического обрастания.

Большая протяженность в широтном и долготном направлении России обусловливает большое разнообразие климатических условий; кроме того, большее или меньшее изолирование внутренних морей от океана и их пониженная соленость воды также сказываются на качественном и количественном составе обрастаний различных морей. Тем не менее, эти моря можно грубо классифицировать как по составу обрастания, так и по его обилию. По составу обрастания моря можно разделить на четыре группы:

1. Арктические моря – море Лаптевых, Восточно-Сибирское и Чукотское. Все характеризуются полным или почти полным отсутствием литоральной фауны. Из сублиторальной фауны основные компоненты обрастания – усоногие раки Balanus crenatus, В. balanus, виды семейства Scalpellidae, моллюск Hiatetla arctica, гидроиды, мшанки, губки и асцидии. Для них характерны медленный рост обрастателей и короткий сезон оседания личинок. Практического значения обрастание в настоящее время не имеет.

2. Бореально-арктические моря – Баренцево, Белое, Берингово, Охотское и северная часть Японского. Руководящие формы обрастания одинаковы – Balanus crenatus, Semibalanus batanoides, Mytilus edulis. Обрастание довольно значительное, но его развитие происходит сравнительно медленно, сезон оседания личинок длится от половины до трех четвертей года.

3. Бореальные, солоноватоводные моря – Балтийское, Черное, Азовское и Каспийское. Руководящие формы обрастания – Balanus improuisus и В. eburneus, мидии, Cordylophora caspia и Perigonvmus megas. Биомасса обрастания значительна везде, кроме сильно опресненных районов. Высокий темп роста обрастателей, оседание личинок происходят в течение большей части года, иногда почти весь год.

4. Субтропические участки морей, в которые можно выделить южную часть Японского моря и район Батуми в советской части Черного моря. Для них характерно преобладание в обрастаниях сидячих полихет и мшанок, меньшее значение усоногих раков. Биомасса обрастания сравнительно невелика. Темп роста обрастателей очень высокий, оседание организмов происходит почти весь год, в некоторых местах круглый год.

Наиболее сильно и быстро обрастают суда в Черном и Японском морях. И хотя по названной номенклатуре эти моря относятся к разным группам из-за видовых различий обрастателей, по обилию обрастаний они примерно равны, и суда, ходящие в этих морях, нуждаются в защите, прежде всего.

Сравнение обрастания в наших морях с обрастанием в морях других стран, лежащих в тех же географических областях, не дают больших различий, ни количественных, ни качественных. Так, обрастания в Белом и Баренцевом морях примерно те же, что у берегов Англии, Франции, Атлантического побережья Америки, если сравнивать, конечно, условия с одинаковой соленостью и загрязнением и может быть одинаковыми температурами. Обрастания в Японском, Охотском и Беринговом морях так мало отличаются от обрастания северной атлантики, хотя еще ближе они к обрастаниям в северных районах Японии и на Тихоокеанском побережье Америки. Обрастания Средиземноморской подобласти Черного, Азовского и Каспийского морей сходны с обрастаниями Средиземного моря, хотя из-за обилия пищи в этих морях обрастание тут дает большую биомассу. Характер обрастания в южных частях Японского и Черного морей близок к обрастаниям субтропической области обилием сидячих полихет и мшанок. Такое сходство даже отдаленных областей, имеющих более или менее близкие гидрологические условия, можно объяснить тем, что почти руководящие формы обрастателей распространены очень широко и именно они дают основной фон в обрастании. По этому основному фону разбросано много или мало местных видов, но они, как правило, не являются руководящими. Почти все руководящие формы лишь сравнительно недавно распространились так широко, некоторые лишь за последние 2 – 3 десятилетия.

В морях первой группы нет необходимости защищать суда от обрастания, кроме особых случаев, когда на длительное время опускают в воду точные приборы. Против обрастания в морях второй группы защита необходима в течение 6 – 7 месяцев, а против обрастаний в морях третьей и четвертой групп – в течение 8 – 12 месяцев.

5. Перспективы защиты от биоповреждений

Основной стратегией борьбы с биоповреждениями сегодня является локальная защита материалов и изделий. В соответствии с этим на первых этапах проблема развивалась по отдельным узким направлениям, почти не связанным между собой. В настоящее время между отдельными направлениями налаживаются связи. Контакт биологических, химических и технических партнеров имеет особое значение в решении проблемы биоповреждений. Они активно участвуют в инвентаризации биоповреждений и в решении других задач.

Инвентаризация биоповреждающих агентов, повреждаемых ими материалов и изделий, имеет огромное значение. Каталог биоповреждений, включающий живые организмы, повреждаемые объекты, а также методы защиты, необходим для разработки программ по прогнозированию и перспективным мероприятиям, для создания новых материалов с биоцидными свойствами. Сложность в выявлении биоповреждений, их каталогизации объясняется не только разнообразием живых организмов, нападающих на материалы и изделия, но и тем, что круг биоповреждающих агентов все расширяется. Появляются новые материалы и изделия, и биосфера использует новые средства и формы защиты.

На сегодняшний день знания о биоповреждениях напоминают сложную мозаику «конфликтных» взаимоотношений живых организмов, материалов и изделий в условиях почвы, водной и наземной сред. Оценка и анализ хозяйственных ситуаций, связанных с биоповреждениями, не могут осуществляться путем перебора всех ячеек мозаики – это делает задачу невыполнимой по крайней мере в обозримое время. В проявлении биоповреждающих свойств в различных группах животных, растений и микроорганизмов, различных классах материалов и изделий, в их взаимоотношениях друг с другом следует искать сходные, параллельные черты.

Биоповреждающие агенты в естественных биоценозах имеют свои природные мишени, «защищенные» самой природой. Взаимоотношения организмов с объектами их нападения в природных условиях могут подсказать новые подходы к разработке классификации биоповреждающих явлений и новые способы защиты от биоповреждений.

Проблема биоповреждений ни в теоретическом отношении, ни практически не может решаться вне общеэкологических и технологических программ, направленных на защиту окружающей среды от загрязнений. Используя живые организмы, мы очищаем планету от старых отработавших свой срок материалов и изделий. Защищая действующие нужные нам материалы и изделия от биоповреждений с помощью химических средств защиты, мы в то же время в какой-то степени загрязняем этими средствами окружающую среду. Процессы биоповреждения действующих материалов и биоразрушения отработавших протекают в одних и тех же экологических условиях, и задача заключается в том, чтобы защищаться от одних и поставить на службу человеку другие.

Человек создает все новые и новые материалы и изделия из них, строит новые сооружения и технические устройства. Постоянно разрабатываются и воспроизводятся новые защитные средства. Растущее загрязнение среды материалами и изделиями рекрутирует в число биоповреждающих агентов все новые виды и популяции.

Для того чтобы предусмотреть и использовать это непрерывное обновление проблемы и завтра быть во всеоружии по отношению к биоповреждающим агентам не в меньшей, а в большей степени, чем сегодня, мы должны решить важные перспективные задачи. Одной из таких задач является каталогизация биоповреждающих агентов, основанная на их взаимоотношениях с повреждаемыми объектами, применяемых против них средств защиты. Эта трудоемкая работа начата подготовкой первых выпусков «Каталога биоповреждений на территории СССР», однако ее следует рассматривать как непрерывно текущий процесс, основанный на пополнении все новых и новых сведений и данных, поступающих по мере развития науки и техники. Конечно, не всегда возможно предусмотреть характер этого пополнения, однако уже сегодня определенная часть видов и популяций обнаруживает явную тенденцию к тому, чтобы в ближайшем будущем стать биоповреждающими агентами. С другой стороны, совершенно очевидным источником новых биоповреждающих ситуаций будут экологические аналоги, имитирующие биоповреждающие взаимоотношения в природе. Наконец, постепенно, по мере освоения новых территорий, их индустриализации расширяется география биоповреждений за счет того, что виды и популяции, до сих пор не наносящие ущерба в глухих уголках планеты прежде всего из-за отсутствия подходящих объектов, с появлением последних становятся облигатными «биоповрежденцами», требующими специальных защитных мер.

Таким образом, значительная часть будущего пополнения поступит из подобного «резерва» и в связи с этим мы должны проявлять к нему самое пристальное внимание, изучать и каталогизировать включенные в него виды и популяции. Наряду с простой регистрацией биоповреждений, как действующих, так и потенциальных, мы должны всесторонне и полно изучать механизмы биоповреждающего воздействия, в том числе и в биоценотическом аспекте, используя для этой цели их экологические прототипы.

Метод экологических аналогий, разработанный советскими учеными, позволяет изучать многие аспекты биоповреждающего процесса, используя для этой цели в качестве модели их природные аналоги, которые также необходимо выявлять и каталогизировать.

Говоря о каталогизации биоповреждений и их природных аналогов, мы должны обращать особое внимание на мозаичность в возникновении биоповреждений, имея при этом в виду общую нестабильность и динамику мозаичного распределения как в отношении систематического и классификационного положения компонентов, так и в отношении географической, биоценотической и природно-зональной локализации биоповреждений. Всестороннее изучение этих явлений создает необходимую основу для прогнозирования биоповреждений, как в отношении отдельных локальных территорий, так и в масштабе крупных регионов.

Прогнозирование и профилактика биоповреждений становятся близкой реальностью, и уже сегодня ученые и практики своей работой создают для этого необходимые предпосылки в отношении отдельных биоповреждающих видов.

Вместе с тем необходимо иметь в виду, что в основе будущих прогнозов и профилактических мероприятий должны лежать не только локальные мероприятия, но, прежде всего, всеобъемлющая система мероприятий, учитывающая все многообразие экологических и социально-экономических факторов, влияющих на возникновение и развитие биоповреждений. Перспектива создания такой системы выдвинута учеными в качестве одного из главных положений эколого-технологической концепции биоповреждений, согласно которой будущее проблемы и результаты ее решения представляются в следующем виде: научно обоснованная система практических мероприятий, основанная на прогнозировании и профилактике, составляющая часть биосферного мониторинга, учитывающего весь комплекс экологических и социально-экономических факторов, предусматривают использование биоповреждений в качестве деструктора, разрушителя, утилизатора отслуживших свой век материалов под наблюдением человека и его контролем с ограничением и блокированием иных проявлений биоповреждающего действия. Конечно, создание такой системы мы рассматриваем как далекое будущее, но, чтобы оно осуществилось, мы должны усиленно работать уже сегодня.

Литература

Герасименко А.А. Защита материалов от биоповреждения. М., 2004.

Зевина Г.Б. Обрастание в морях СССР. М., 1972.

Зевина Г.Б., Лебедев Е.М. Морское обрастание / Биоповреждения материалов и изделий. М., 2001.

Лебедева Г.Д. Обрастание в пресных водах / Биоповреждения материалов и изделий. М., 2008.

Морское обрастание и борьба с ним. М., 2007.

Обрастание и биокоррозия в водной среде / Под ред. О.Г. Резниченко, И.В. Старостина. М., 2005.

Беккер З.Э. Физиология грибов и их практическое использование М., 2008.