БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИНФОРМАТИКИ И РАДИОЭЛЕКТРОНИКИ
Кафедра ЭТТ
РЕФЕРАТ
На тему:
«Биохимия углеводов в организме человека»
МИНСК, 2008
Важнейшими химическими соединениями живых организмов являются углеводы. Они широко распространены в природе, в растительном мире они составляют 70-80% из расчета на сухое вещество, у животных содержание значительно меньше - 2 % массы тела. Роль их чрезвычайно важна, что и подтверждается разнообразными функциями, выполняемыми углеводами:
Энергетическая – главный вид клеточного топлива, основной источник энергии для организма. Углеводы служат основным источником энергии для организма, обеспечивая его на 60%. Для деятельности мозга - единственным поставщиком энергии является глюкоза. При полном распаде 1 г углеводов выделяется 4,1 ккал.
Пластическая – входят в состав оболочек клеток и субклеточных образований, содержатся во всех органах и тканях.
Функция запасных питательных веществ. Углеводы обладают способностью накапливаться в организме в виде крахмала у растений и гликогена (печень, мышцы) у животных.
Защитная функция – вязкие секреты, выделяемые различными железами предохраняют стенки полых органов от механических повреждений и проникновения патогенных бактерий.
Регуляторная функция – такой углевод как клетчатка участвует в перистальтике кишечника .
Специфическая функция – проведение нервных импульсов, образование антител.
По химической природе углеводы это органические вещества состоящие из углерода, кислорода и водорода в соотношении 1:2:1. Их разделяют на:
Моносахариды - простые сахара , состоящие из одной молекулы. Среди них различают триозы, тетрозы, пентозы, гексозы.
Олигосахариды – молекулы которых содержат от 2 до 10 остатков моносахаридов, соединенных гликозидными связями (сахароза).
Полисахариды – высокомолекулярные углеводы, состоящие из большого числа моносахаридов ( крахмал, гликоген).
Полисахариды разделяются на гомо- и гетеро- полисахариды.
- Гомополисахариды имеют в своем составе моносахариды только одного вида.
- Гетерополисахариды - это комплексы различных видов моносахаридов и их производных (например, мукополисахариды).
С точки зрения функционального назначения полисахариды также могут быть разделены на структурные (целлюлоза) и резервные (крахмал, гликоген).
Рассмотрим более подробно эти группы:
К простейшим углеводам, имеющим биологическое значение, относятся простые сахара или моносахариды, имеющие формулу С6Н12О6, например, глюкоза и фруктоза. Эти два простых сахара слегка различаются между собой по расположению составляющих их молекулы атомов, и это различие обуславливает некоторую разницу в их химических свойствах. Соединения с одинаковой молекулярной формулой, но различным расположением атомов называют изомерами. Это внутреннее строение молекулы отражается с помощью структурных формул, в которых атомы представлены своими символами (С, Н, О и т.д.), а химические связи, или силы, удерживающие атомы вместе - линиями соединяющими символы.
Свойства соединения зависят от его конформации, т.е. его пространственной структуры (молекулы имеют трехмерную структуру).
В растворе молекулы глюкозы и других простых сахаров не вытянуты в виде прямых цепей, а свернуты в плоские кольца, образованные в результате соединения двух несмежных углеродных атомов через атом кислорода.
Глюкоза - единственный моносахарид, содержащийся в нашем организме в сколько-нибудь значительном количестве. Все другие, потребляемые нами углеводы превращаются в печени в глюкозу.
Н Н
Ѕ Ѕ
С=О Н- С -ОН
Ѕ Ѕ
Н- С -ОН С=О
Ѕ Ѕ
ОН-С-Н ОН-С-Н
Ѕ Ѕ
Н- С -ОН Н- С -ОН
Ѕ Ѕ
Н- С -ОН Н- С -ОН
Ѕ Ѕ
Н- С -ОН Н- С -ОН
Ѕ Ѕ
Н Н
глюкоза фруктоза
Глюкоза - абсолютно необходимая составная часть крови. В норме ее содержание в крови и тканях млекопитающих составляет около 0,1% по массе. Некоторое увеличение содержания глюкозы в организме не причиняет особого вреда, уменьшение же его повышает возбудимость некоторых клеток головного мозга, так что они начинают реагировать на очень слабые стимулы. Импульсы, получаемые от этих клеток мышцами могут вызвать судороги, привести к потере сознания и даже к смерти. Глюкоза необходима для метаболизма клеток головного мозга и для этого необходим определенный уровень содержания ее в крови. Надлежащая концентрация глюкозы в крови поддерживается при помощи чрезвычайно сложного механизма, в котором участвуют нервная система, печень, поджелудочная железа, гипофиз и надпочечники.
Олигосахариды - содержат от 2 до 10 остатков моносахаридов, соединенных гликозидными связями.
Молекулы дисахаридов имеют общую формулу С12Н22О11, они как бы составлены из двух молекул моносахаридов, соединившихся в результате отщепления одной молекулы воды. Тростниковый и свекловичный сахара представляют собой сахарозу - соединение одной молекулы глюкозы с одной молекулой фруктозы. Известны и другие дисахариды, все они имеют одну формулу, но различаются расположением атомов в молекуле и в связи с этим и некоторыми химическими и физическими свойствами. Мальтоза, или солодовый сахар, состоит из двух молекул глюкозы; лактоза (молочный сахар), содержащийся в молоке всех млекопитающих, образована одной молекулой глюкозы и одной молекулой галактозы. Эти сахара заметно различаются между собой по степени сладости. Самый сладкий из обычных сахаров - фруктоза. Она более чем в 10 раз слаще наименее сладкого сахара - лактозы. Сахароза занимает промежуточное положение. Сахарин - синтетическое вещество, которое значительно слаще любого из сахаров, им пользуются, если надо придать пище сладкий вкус без употребления сахара, а также больные сахарным диабетом.
Полисахариды.
Углеводы, имеющие самые большие молекулы, - это полисахариды, в том числе крахмал и целлюлоза, молекулы которых состоят из большого числа моносахаридных группировок, либо соединенных в одну прямую длинную цепь (амилаза), либо образующих разветвленную структуру (амилопектин). Число молекул сахара, соединенных в одной молекуле крахмала, точно не известно, оно неодинаково в разных молекулах, поэтому формулу крахмала можно написать так:
( С6Н10О5) х - где х - неизвестное большое число моносахаридных групп, объединенных в молекулу крахмала. Особые ферменты - амилазы - гидролизуют крахмал и полисахариды, расщепляя их сначала на более короткие цепочки из простых сахаров, а затем на свободные моносахариды. Эти ферменты катализируют реакции, в которых молекулы воды как бы вклиниваются между моносахаридными остатками, разрывая ангидридные связи.
Крахмалы различаются между собой по числу и типу моносахаридных групп и являются обычными компонентами как растительных, так и животных клеток. Животный крахмал - гликоген, отличается от растительного чрезвычайно сильной разветвленностью молекулы и большой растворимостью в воде. Растения накапливают углеводы в форме крахмалов, животные в форме гликогена; накопить глюкозу как таковую невозможно, ибо ее небольшие молекулы диффундировали бы из клеток. Более крупные и менее растворимые молекулы крахмала и гликогена не проходят через плазматическую мембрану. У человека и других высших животных гликоген накапливается главным образом в печени и мышцах. Четыре фермента, действуя в определенной последовательности, легко превращают гликоген печени в глюкозу, которая затем доставляется кровью к другим частям тела.
Клетки большинства растений обладают прочными наружными стенками из целлюлозы - нерастворимого полисахарида, молекула которого, как и молекула крахмала, составлена из множества молекул глюкозы. Однако в молекуле крахмала последовательные молекулы глюкозы соединены a-гликозидными связями, а в молекуле целлюлозы они соединены b-гликозидными связями и не расщепляются ферментами, переваривающими крахмал.
В клетке углеводы играют роль легко мобилизуемого “топлива” для снабжения метаболических процессов энергией. Глюкоза в конечном счете расщепляется до углекислоты и воды с выделением энергии. Некоторые углеводы, соединяясь с белками и липидами образуют структурные компоненты клеток и их оболочек. Рибоза и дезоксирибоза, сахара, содержащие по 5 атомов углерода входят в состав рибонуклеиновой (РНК) и дезоксирибонуклеиновой (ДНК) кислот.
Углеводный обмен в организме человека складывается в основном из следующих процессов:
1. Расщепление в желудочно-кишечном тракте до моносахаридов, поступающих с пищей ди- и поли- сахаридов. Всасывание в кровь в кишечнике.
2. Синтез и распад гликогена (печень).
3. Анаэробное расщепление глюкозы: гликолиз - без потребления кислорода.
4. Взаимопревращение гексоз.
5. Аэробный метаболизм пирувата- с потреблением кислорода, цикл Кребса.
6. Глюконеогенез - образование углеводов из неуглеводных продуктов.
Рассмотрим этапы углеводного обмена.
До 90% всосавшихся моносахаридов (глюкоза главным образом) через капилляры кишечных ворсинок попадают в кровеносную систему и с током крови через воротную вену доставляются в печень, остальное количество моносахаридов поступает по лимфатическим путям в венозную систему. В печени глюкоза превращается в гликоген. Благодаря способности к отложению гликогена создаются условия для накопления в норме некоторого резерва углеводов. При повышении энергетических затрат в организме в результате возбуждения ЦНС обычно происходит усиление распада гликогена и образование глюкозы.
При недостатке кислорода углеводы распадаются по анаэробному типу, а при насыщении кислородом – по аэробному.
Гликолиз- расщепление глюкозы без потребления кислорода, сложный ферментативный процесс, протекающий в тканях человека и животных. В результате глюкоза превращается в молочную кислоту с образованием богатых энергией фосфорных соединений – АТФ.
глюкоза+2 АТФ+2 Фн ® молочная кислота+2 АТФ+2 Н2О
Процесс гликолиза катализируется 11 ферментами и протекает в цитоплазме клетки. Биологическое значение гликолиза - образование богатых энергией фосфорных соединений.
В первой стадии гликолиза затрачивается 2 молекулы АТФ (1 и3 реакции)
Во второй стадии образуются 4 молекулы АТФ (фосфоглицераткиназная и пируваткиназная реакции),
Таким образом, энергетическая эффективность гликолиза составляет 2 молекулы АТФ на 1 молекулу глюкозы, изменение свободной энергии при расщеплении 1 молекулы глюкозы
глюкоза®молочная кислота + 210 кДж/моль
к.п.д. составляет около 0,4
В процессе гликолиза ряд последовательных реакций начинается с «активации» глюкозы. Взаимодействие глюкозы с АТФ, в результате которого образуется глюкозо-6-фосфат и АДФ, катализируется ферментом гексокиназой. При этом переносится только концевая фосфатная группа аденозинтрифосфата и остается аденозиндифосфат (АДФ). После этой подготовительной реакции происходит перестройка молекулы с образованием фруктозо-6-фосфата, затем - перенос второй фосфатной группы с образованием фруктозо-1,6-дифосфата (фруктоза с фосфатными группами при 1 и 6 атомах углерода) и АДФ. Фруктозо-1,6-дифосфат, расщепляется ферментом альдолазой на два трехуглеродных сахара: 3-фосфоглицериновый альдегид и диоксиацетонфосфат, которые могут превращаться друг в друга под влиянием фермента триозофосфатизомеразы.
3-фосфоглицериновый альдегид реагирует с соединением, содержащим SH-группу, при этом образуется группировка, способная отдавать водород молекуле НАД. Продукт этой реакции - фосфоглицериновая кислота, связанная с SH-группой фермента, затем реагирует с неорганическим фосфатом, образуя 1,3-дифосфоглицериновую кислоту и свободный фермент с SH-группой. Другой продукт - 3-фосфоглицериновая кислота превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту, после чего происходит образование макроэргического фосфата путем отщепления молекулы воды (дегидратация).
Продукт этой реакции - фосфопировиноградная кислота - может отдавать свою фосфатную группу молекуле АДФ с образованием АТФ и свободной пировиноградной кислоты. Это вторая макроэргическая фосфатная связь, образовавшаяся на уровне субстрата при превращении глюкозы в пировиноградную кислоту. Из каждой молекулы глюкозы образуются по 2 молекулы 3-фосфоглицеринового альдегида и таким образом, в процессе превращения глюкозы в пировиноградную кислоту образуются 4 макроэргические связи. Однако две из них используются в самом этом процессе. Поэтому в конечном итоге мы получаем 2 макроэргические связи.
1) глюкоза +АТФ®глюкозо-6-фосфат+АДФ
(фосфорилирование) гексокиназа, Мg2+
2) глюкозо-6-фосфат®фруктозо-6-фосфат глюкозофосфатизомераза
3) фруктозо-6-фостат+АТФ®фруктозо-1,6-дифосфат+АТФ
Мg2+ , фосфофруктокиназа
4)фруктозо-1,6-дифосфат®дигидроксиацетонфосфат+
3-фосфоглицериновый альдегид, альдолаза
5) изомеризация триозофосфатов
дигидроксиацетонфосфат®3-фосфоглицериновый альдегид
триозофосфатизомераза
6)3-фосфоглицериновый альдегид+НАД+Н3РО4® 1,3дифосфоглицериновая кислота, глицеральдегидфосфатдегидрогеназа
7) 1,3-дифосфоглицериновая кислота+АДФ®3-фосфоглицериновая кислота+АТФ, фосфоглицераткиназа
8) 3-фосфоглицериновая кислота®2-фосфоглицериновая кислота, фосфоглицеромутаза
9) 2-фосфоглицериновая кислота®фосфопировиноградная кислота, энолаза
10)фосфопировиноградная кислота+АДФ®пировиноградная кислота+АТФ, пируваткиназа
11) пировиноградная кислота+НАДН2®молочная кислота +НАД, лактатдегидрогеназа
1 и 3 реакции лимитируют (определяют) скорость гликолиза, ингибируются АТФ.
В анаэробных условиях, в отсутствие кислорода, служащего конечным акцептором электронов, реакции переноса электронов прекращаются, как только все промежуточные акцепторы перейдут в восстановленное состояние, “приняв” все возможное количество электронов. Метаболизм глюкозы в этих условиях ведет к накоплению пировиноградной кислоты, которая принимает атомы водорода от восстановленных пиридиннуклеотидов с образованием молочной кислоты и окисленного НАД+, эту реакцию катализирует лактатдегидрогеназа, действующая в обратном направлении.
В результате превращения глюкозы в молочную кислоту образуются 2 макроэргические фосфатные связи и таким путем клетки даже в отсутствие кислорода могут получать небольшое количество энергии.
В клетках дрожжей пировиноградная кислота превращается в ацетальдегид, который может принимать атомы водорода от восстановленного НАДН с образованием НАД+ и этилового спирта.
Синтез гликогена из глюкозы протекает в несколько этапов.
Сначала глюкоза фосфорилируется за счет АТФ и превращается в глюкозо-6-фосфат. Эта реакция катализируется глюкокиназой.
Далее глюкозо-6-фосфат переходит в глюкозо-1-фосфат (фосфоглюкомутаза). Глюкозо-1-фосфат реагирует с уридинтрифосфатом (УТФ), при этом образуется уридинфосфоглюкоза. Глюкозный остаток УДФ глюкозы используется для удлинения молекулы гликогена, а освободившийся УДФ фосфорилируется за счет АТФ и превращается в УТФ. Таким образом, процесс синтеза гликогена протекает с затратой энергии, освобождающейся при распаде АТФ.
Преобладающим путем распада является фосфоролитический путь.
Гликогенолиз – распад гликогена до глюкозо-6-фосфата, который может включаться в процесс гликолиза.
1) гликоген распадается до глюкозо-1-фосфата
При участии фермента фосфорилазы
2) Далее глюкозо-1-фосфат под действием
фосфоглюкомутазы превращается в глюкозо-6-фосфат
дальнейшие превращения идут в двух направлениях:
глюкозо-6-фосфат превращается в глюкозу с использованием глюкозо-6-фосфатазы
глюкозо-6-фосфат включается в цикл Кребса
Поступающая в печень фруктоза фосфорилируется за счет АТФ при участии фруктокиназы, в результате образуется фруктозо-1-фосфат, далее под действием альдолазы он расщепляется на две триозы и затем превращается в пировиноградную кислоту.
Распад и синтез гликогена в печени, эти 2 процесса обеспечивают постоянство концентрации сахара в крови. Соотношение между синтезом и распадом регулируется нейро-гуморальным путем.
АКТГ, глюкокортикоиды и инсулин увеличивают содержание гликогена в печени.
Адреналин, глюкагон, соматотропный гормон гипофиза и тироксин стимулируют распад гликогена.
Механизм действия этих гормонов неодинаков:
Инсулин угнетает глюкозо-6-фосфатазу, способствуя накоплению гликогена.
Глюкокортикоиды увеличивают количество гликогена в печени косвенным путем, способствуя превращению белков и жиров в углеводы.
АКТГ стимулирует синтез гликогена через кору надпочечников.
Адреналин и глюкогон вызывают распад гликогена, активируя фосфорилазу.
Соматотропный гормон гипофиза уменьшает количество гликогена в печени косвенно стимулируя выделение глюкогона поджелудочной железой.
Глюконеогенез – это синтез глюкозы из неуглеводных компонентов, например молочной или пировиноградной кислот. Протекает в клетках печени и почек. Большинство реакций глюконеогенеза представляет собой обращение реакций гликолиза.
Процесс окисления аминокислот начинается с их дезаминирования, т.е. отщепления аминогруппы. Оставшаяся углеродная цепь подвергается дальнейшим превращениям и в конце концов вступает в цикл Кребса. Так, например, аланин, после дезаминирования дает пировиноградную кислоту. Глутаминовая кислота - a-кетоглутаровую, а аспарагиновая - щавелевоуксусную. Эти 3 аминокислоты вовлекаются в цикл Кребса непосредственно, Другие аминокислоты, помимо реакции дезаминирования должны пройти еще несколько дополнительных реакций, прежде чем они смогут участвовать в цикле Кребса.
ЛИТЕРАТУРА
Мецлер Д. Биохимия. Т. 1, 2, 3. “Мир”2000
Ленинджер Д. Основы биохимии. Т.1, 2, 3. “Мир”2002
Фримель Г. Иммунологические методы. М. “Медицина2007
Медицинская электронная аппаратура для здравоохранения. М. 2001
Резников А.Г. Методы определения гормонов. Киев “Наукова думка”2000
Бредикис Ю.Ю. Очерки клинической электроники. М. “Медицина”1999